The family Dasypodidae, the armadillos, is the only extant family in the Order Cingulata. The Dasypodidae includes 21 species placed in 8 genera, all found only in the New World (the 21st armadillo species to be recognized, Dasypus yepesi, was described only in 1995 from the Gran Chaco of Paraguay and northern Argentina). Armadillos occur from the southern United States to the Straits of Magellan. Only the Nine-banded Armadillo (D. novemcinctus) reaches as far north as the United States.
The dorsal surface of an armadillo's body is covered with bony plates that protect the head, back, and sides and sometimes the legs and tail. Around the center of the body this armor is arranged into bands of plates separated by soft skin, allowing the animal to bend its body (the number of bands is often a useful character in distinguishing armadillo species). The back is smoothly rounded and the legs are short and powerful, with strong claws on the toes. There are three to five toes on the forefeet and five on the hindfeet. The belly is soft and naked. Most species have little or no hair, but one montane species has dense hair covering the armor.
Armadillos are generally termite and ant specialists (although other animal and even plant food is consumed as well). All species apparently sleep and raise their young in burrows they dig themselves, each species building a burrow with a characteristic size and shape. An armadillo burrow can be recognized by its smooth dome-shaped roof. The litter size is 1 to 12 young.
Head and body length among armadillo species ranges from around 125 to 1000 mm and tail length from 25 to 500 mm. The Giant Armadillo (Priodontes maximus) may weigh as much as 60 kg, whereas the little known Pink Fairy Armadillo (Chlamyphorus truncatus) and Chacoan fairy armadillo (Calyptophractus retusus), which are both thoroughly adapted to a subterranean lifestyle, weigh only around 100 g (Delsuc et al. 2012 and references therein). Armadillos have small ears. The snout, which encloses a long protrusible tongue, varies considerably in length and all species have very reduced peglike dentition, with no incisors or canines.
Armadillos generally inhabit open areas such as savannahs and pampas, but they also occur in forests (four genera and eight species are found in lowland rainforest). They travel singly, in pairs, or occasionally in small groups and may be diurnal or nocturnal. Armadillos can run surprisingly rapidly. Armadillos in a few species may roll themselves into a ball when threatened.
(Emmons 1990; Nowak 1991)
The Nine-banded Armadillo has been the focus of much research on polyembryony. Polyembryony, the production of two or more embryos from a single zygote (fertilized egg), occurs sporadically in diverse animal taxa (including humans). Among the vertebrates, only armadillos of the genus Dasypus are known to utilize polyembrony as their standard reproductive mode. Each litter is typically a set of four identical quadruplets derived from a single fertilized egg. (Prodohl et al. 1996; Loughry 1998)
In the 1970s it was discovered that Nine-banded Armadillos could contract leprosy and since then armadillos have been the primary animal model in leprosy research. Genetic and other studies haverevealed that, although leprosy was absent from the New World prior to European colonization, leprosy now occurs naturally in New World armadillo populations (with a prevalence exceeding 20% in some populations). Infected armadillos have been reported in Alabama, Arkansas, Louisiana, Mississippi, Texas, and Mexico. Although the United States sees only around 150 new cases of human leprosy each year, and two thirds of these are in people who have traveled to regions with endemic leprosy, around 50 cases a year appear to have been contracted within the U.S., often in Texas or Louisiana. Truman et al. (2011) found that a high percentage of unrelated leprosy cases in the southern United States involve infection with the same unique strain of the responsible bacterium, Mycobacterium leprae, that occurs naturally among wild armadillos in the region. These armadillos thus appear to represent a large natural reservoir for M. leprae. However, high prevalence rates among armadillos have been observed in only parts of the southern United States, mainly in the western Gulf Coast states. (Truman et al. 2011 and references therein)
Nine-banded Armadillos apparently crossed the Rio Grande into southeastern Texas some time in the 1820s.In contrast, the eastern population apparently originated from a separate introduction of armadillos into south-central Florida in the 1920s, which subsequently expanded and has only relatively recently merged with the main U.S. population. The extent to which leprosy will become established in eastern armadillo populations remains to be seen. In humans, susceptibility to leprosy appears to depend on multiple genes and the majority of people appear to be naturally immune to M. leprae infection, somewhat moderating the risk to the general human population, although extensive contact with or consumption of armadillos is not recommended. (Loughry et al. 2009 and references therein; Truman et al. 2011 and references therein)
Die Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) bilden eine Ordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Die einzigen heute lebenden Vertreter sind die Gürteltiere (Dasypoda) mit den beiden Familien der Dasypodidae und der Chlamyphoridae. Neben den Gürteltieren werden noch eine Reihe weiterer Gruppen zu den Gepanzerten Nebengelenktieren gezählt. Das Verbreitungsgebiet umfasst nahezu das gesamte Südamerika und die südlichen Teile Nordamerikas. Als Besonderheit der Gruppe hat sich ein äußerer knöcherner Panzer herausgebildet, der aus einzelnen Knochenplättchen besteht (Osteoderme) und sowohl den Kopf, den Rücken sowie bei den meisten Arten auch den Schwanz bedeckt. Die heute allgemein anerkannte wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata wurde im Jahr 1811 geprägt.
Wie der Name schon andeutet besitzen die Gepanzerten Nebengelenktiere als einzige bekannten Vertreter der Säugetiere einen knöchernen Hautpanzer. Im Gegensatz zu dem Schuppenkleid der Schuppentiere besteht der Knochenpanzer bei den Gepanzerten Nebengelenktieren aus einzelnen Osteodermen, kleinen knöchernen Plättchen, die in Reihen angeordnet sind. In der Regel lassen sich ein Kopfschild, ein Rückenpanzer und mit einzelnen Ausnahmen auch ein Schwanzpanzer unterscheiden. Der Bauch und die Beine sind nur spärlich mit Knochenplättchen bedeckt. Der Rückenpanzer besteht zumeist aus einem Schulter- und einem Beckenschild. Die Panzerung erscheint bei den Gepanzerten Nebengelenktieren relativ vielfältig, es können mehrere Grundprinzipien unterschieden werden:[1]
Die einzelnen Knochenplättchen haben je nach Art eine unterschiedlich gestaltete Form und sind auf ihrer Oberfläche jeweils charakteristisch ornamentiert. Im Querschnitt bestehen die Osteoderme aus einer oberen und einer unteren Knochenschicht, zwischen denen sich eine mit Hohlräumen versehene weichere Schicht befindet. In diese sind verschiedene Drüsen und Haarfollikel eingelagert. Sowohl in ihrem äußeren als auch inneren Aufbau sind die Knochenplättchen bedeutsam bei der Bestimmung fossiler und rezenter Formen und besitzen somit einen taxonomischen Wert.[2][3][4]
Der Knochenpanzer wird bereits im Embryonalstadium angelegt, die Osteoderme sind aber noch nicht miteinander verwachsen, sondern durch Weichteilgewebe verbunden. Erst nach der Geburt härtet der Panzer aus, was sich unter anderem aus der Enge des Geburtskanals begründet. Die Ausbildung des Panzers führt zu einigen anatomischen Besonderheiten. So weisen die Gürteltiere unter anderem einen im Verhältnis zur Körpergröße außerordentlich langen Penis auf. Dieser ist zur Überbrückung des großen Abstandes zum weiblichen Geschlechtsorgan notwendig, der durch den starren Rückenpanzer beim Geschlechtsakt entsteht. Außerdem ist sein Schwellkörper in Folge längs und quer verlaufender Kollagenfasern äußerst stabil und widersteht so im erigierten Zustand seitlichen Scherkräften.[5] Eine weitere Konsequenz ergibt sich aus der weitgehend fehlenden Fellbedeckung, weshalb der Panzer über eine hohe Temperaturleitfähigkeit verfügt.[6] In Verbindung mit einer kaum ausgebildeten isolierenden Fettschicht und einem niedrigen Metabolismus führt dies zu einem starken Hitzeverlust; die Gürteltiere sind daher befähigt, in extrem trocken-heißen Gebieten zu überleben. Gleichzeitig schränkt dies aber auch ihre Ausbreitung in kühlere Klimate ein.[7]
Zu den weiteren Merkmalen gehören die Ausbildung von xenarthrischen Gelenken an den hinteren Brust- und an den Lendenwirbeln, was ein generelles Merkmal der Nebengelenktiere darstellt. Bei einigen Linien wie den Glyptodontidae ist das Kennzeichen aber durch die hohe Verwachsung der Wirbelsäule wieder verloren gegangen.[8] Das Gebiss zeichnet sich durch einen homodonten Aufbau aus. Die einzelnen Zähne sind zumeist stiftartig schmal oder lappenartig aufgeweitet. Die Anzahl der Zähne ist stark variabel, unter anderem besitzt das rezente Riesengürteltier (Priodontes) mit bis zu 100 Zähnen die höchste Anzahl unter den terrestrischen Säugetieren.[9]
Die Gepanzerten Nebengelenktiere sind eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra), eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere (Eutheria). Die nächsten Verwandten der Gepanzerten Nebengelenktiere bilden die Zahnarmen (Pilosa), welche die Faultiere (Folivora) und Ameisenbären (Vermilingua) einschließen. Gemeinsames Merkmal der Nebengelenktiere stellen die namengebenden xenarthrischen Gelenke an den seitlichen Fortsätzen der hinteren Brust- und der Lendenwirbel dar. Darüber hinaus weichen die Nebengelenktiere von anderen Höheren Säugetieren durch Eigentümlichkeiten im Gebiss auf. Generell fehlen die vorderen Zähne, außerdem ist bei den meisten Formen kein Zahnschmelz ausgeprägt. Nach molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich die Nebengelenktiere bereits in der ausgehenden Unterkreide vor etwa 103 Millionen Jahren von den anderen Höheren Säugetieren ab. Die Gepanzerten Nebengelenktiere und die Zahnarmen differenzierten sich zu Beginn des Paläozäns vor etwa 65 Millionen Jahren heraus.[10] Fossil nachweisbar sind die Gepanzerten Nebengelenktiere erstmals im Oberen Paläozän vor etwa 58 Millionen Jahren.[11]
Die beiden einzigen heute noch lebenden Familien dieser Ordnung sind die Dasypodidae und die Chlamyphoridae aus der Gruppe der Gürteltiere (Dasypoda). Des Weiteren werden noch eine Reihe ausgestorbener Linien dazu gezählt. Von Bedeutung sind die Glyptodontidae, die vom Eozän bis zum Pleistozän auftraten und vor allem in ihrer späten Entwicklungsphase teils riesige Formen mit bis zu 2 t Körpergewicht hervorbrachten. Ihr Hauptmerkmal findet sich in dem starren Rückenpanzer. Als mit den Glyptodonten eng verwandt werden die Pampatheriidae eingestuft, deren zeitliche Verbreitung vom Miozän bis zum Pleistozän reicht. Diese waren mit einem maximalen Körpergewicht von rund 200 kg deutlich kleiner, aber größer als die Gürteltiere. Im Gebissaufbau wiesen sie Ähnlichkeiten zu den Glyptodonten auf. Der Panzer wiederum war vergleichbar zu dem der Gürteltiere, da zwischen einem starren Schulter- und Beckenschild bewegliche Bänder bestanden, deren Anzahl abweichend von der großen Variation bei den Gürteltieren stets drei betrug. Die Nahverwandtschaft der Glyptodonten und der Pampatherien wird durch das übergeordnete Taxon der Glyptodonta ausgedrückt.[12] In einer systematischen Nähe stehen auch die Palaeopeltidae, deren Rückenpanzer an die Gürteltiere erinnert, der Schädel aber an die Glyptodonten. Über diese Gruppe, die weitgehend nur im Eozän und im Oligozän mit der Gattung Palaeopeltis auftritt, ist jedoch zu wenig bekannt.[13][14] Eine weitere Entwicklungslinie bilden die Pachyarmatheriidae, die vom Oberen Miozän bis zum beginnenden Holozän sowohl in Nord- als auch in Südamerika vorkamen. Kennzeichnend für ihre Angehörigen ist ein Rückenpanzer, dessen Schulter- und Beckenteil sich überlappen, ohne dass dazwischen bewegliche Bänder ausgebildet sind. Die Pachyarmatheriidae werden als Schwestergruppe zu den Glyptodonta aufgefasst.[1] Die Peltephilidae wiederum charakterisieren sich durch zwei steil aufgestellte Schuppenhörner auf der Schnauze und einen Rückenpanzer, der möglicherweise nur aus beweglichen Bändern bestand. Ihre Hauptverbreitungszeit fällt in das Oligozän und Miozän.[15][16] Problematisch sind die Protobradidae, denen mit Protobradys lediglich eine Gattung aus dem Paläogen von Patagonien angehört. Beschrieben anhand eines einzelnen Kieferfragments zu Beginn des 20. Jahrhunderts ist der Holotyp der Form mittlerweile verloren, so dass keine genaueren Aussagen getroffen werden können.[17]
Insgesamt setzt sich die Ordnung folgendermaßen zusammen:[18][19][1]
Die wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata stammt von Johann Karl Wilhelm Illiger aus dem Jahr 1811. Illiger schloss ursprünglich darin nur die Gürteltiere ein, andere Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere waren zu dem Zeitpunkt kaum bekannt.[20] Der Name bezieht sich auf die Panzerung der Tiere. Er ist lateinischen Ursprungs und leitet sich von cingulum („Gürtel“) ab, bedeutet also so viel wie „Gegürtelte“. Die Faultiere und Ameisenbären werden wiederum in den Pilosa zusammengefasst, was vom lateinischen Wort pilus für „Haar“ abstammt und als „Behaarte“ übersetzt werden kann. Demnach wurden die Hauptgruppen der Nebengelenktiere von den früheren Forschern nach ihrer charakteristischen Körperbedeckung unterschieden. Die Bezeichnung Pilosa etablierte William Henry Flower im Jahr 1883.[21]
Ein vor allem im 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts häufig gebrauchtes Synonym ist Loricata, das 1792 von Félix Vicq d’Azyr eingeführt worden war (als Loricati), um die Gürteltiere zu vereinen.[22] Später, 1842, nutzte Richard Owen die Bezeichnung erstmals in grammatikalisch richtiger Form.[23] Erst im Jahr 1910 wies Theodore Gill darauf hin, dass Loricata präokkupiert ist, da Blasius Merrem den Begriff 1820 für die Krokodile verwendet hatte.[24] Er schlug daher als Alternative Illigers Cingulata vor.[25] Dies setzte sich aber erst mit George Gaylord Simpsons Werk zur generellen Taxonomie der Säugetiere 1945 durch.[26]
Es gab verschiedenste Versuche, die Gepanzerten Nebengelenktiere systematisch zu gliedern. Zahlreiche Wissenschaftler bevorzugten eine Zweiteilung der Gruppe. So auch Simpson 1945, der die Gruppe in die beiden Überfamilien der Dasypoidea für die Gürteltiere und die Glyptodontoidea für die Glyptodonten differenzierte. Den Dasypoidea fügte er außerdem noch die Pampatherien als Unterfamilie (als Chlamytheriinae bezeichnet) und die Peltephilidae als eigene Familie hinzu, während er Palaeopeltis mit unsicherer Stellung den Glyptodontoidea zuschlug.[26] Ein ähnliches System wurde auch im weiteren Verlauf des 20. Jahrhunderts immer wieder favorisiert, teils aber mit variierender Zusammensetzung. Eine Ausnahme bildeten hier Bryan Patterson und Rosendo Pascual, die Ende der 1960er, Anfang der 1970er Jahre neben diesen beiden Großgruppen noch die Palaeopeltidae als eigene Linie aushielten.[28] George F. Engelmann führte dann Ende der 1970er Jahre erstmals kladistische Methoden zur Gliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere ein. In seinem Schema blieb die Zweiteilung der Gruppe erhalten. Er unterschied diese jedoch mit den Dasypoda und den Glyptodonta auf höherer taxonomischer Ebene, wobei die Glyptodonta neben den eigentlichen Glyptodonten auch die Pampatherien und die Eutatini enthielten, letztere stellen ausgestorbene Gürteltiere aus der weiteren Verwandtschaft des Sechsbinden-Gürteltiers, der Borstengürteltiere und des Zwerggürteltiers dar. Die Nahverwandtschaft der drei Gruppen sah Engelmann durch die Ausbildung eines festen Kerns aus Osteodentin in den hinteren Zähnen bestätigt. Engelmanns Gliederung blieb in der Folgezeit weitgehend unbeachtet, stattdessen kehrte Patterson im Jahr 1988 gemeinsam mit William D. Turnbull und Walter Segall zur alten Gliederung zurück und verwies die Peltephilidae und die Pampatheriidae wieder zur Gürteltierverwandtschaft.[28] Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell trugen diese Gliederung in ihrer 1997 erschienenen Classification of mammals above the species level nur teilweise mit, da sie die Pampatherien wieder näher an die Glyptodonten heranrückten.[18]
In einer der bis dahin umfangreichsten phylogenetischen Studien zu den Gepanzerten Nebengelenktieren berücksichtigten Timothy J. Gaudin und John R. Wible die rezenten und zahlreiche fossile Gürteltiere zuzüglich einiger Vertreter der Glyptodontidae, Pampatheriidae und Peltephilidae. In dieser weitgehend auf Schädelmerkmalen beruhenden Untersuchung bestätigten die beiden Autoren einerseits die enge Beziehung der Glyptodonten und Pampatherien, gleichzeitig sahen sie beide Gruppen in einer Entwicklungslinie der Gürteltiere. Als nächste Verwandtschaft arbeiteten sie dabei die euphractinen Gürteltiere heraus. Als Resultat ihrer Arbeit hoben Gaudin und Wible praktisch die seit Anfang bestehende Ansicht einer Dichotomie der Gepanzerten Nebengelenktiere auf.[12] Verfeinerte Untersuchungen und zusätzliches Fossilmaterial führten dann 2011 dazu, dass eine Forschungsgruppe um Guillaume Billet sowohl die Pampatherien als auch die Glyptodonten tiefer in die Gürteltiere hineinrückten, da ihre Studien eine engere Beziehung zu den Eutatini annehmen ließen. Dadurch wurden die Gürteltiere als Gruppe paraphyletisch.[27]
Glyptodontidae (Glyptodontinae ?)
Mit dem Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert gewannen zunehmend molekulargenetische und biochemische Untersuchungsmethoden Einfluss auf die Systematik, so auch bei den Gepanzerten Nebengelenktieren. Anfangs auf die gegenwärtigen Formen der Gürteltiere beschränkt,[29][30][31][32][33] konnten im Jahr 2016 erstmals genetische Daten von Doedicurus als einen pleistozänen Angehörigen der Glyptodontidae gewonnen werden. Nach diesen bestätigte sich das Bild einer tiefen Einbettung der Glyptodonten in die Gürteltiere. Anders als es die skelettanatomischen Ergebnisse anzeigten, bestanden hier aber engere Bindungen zu den tolypeutinen (Kugelgürteltiere, Riesengürteltier und Nacktschwanzgürteltiere) sowie zu den chlamyphorinen (Gürtelmulle) Gürteltieren, als deren Schwestergruppe sich die Glyptodonten herausstellten, während die euphractinen Arten weiter außen standen. Dadurch ließ sich die angenommene grundlegende Zweigliederung der Gepanzerten Gürteltiere schlussendlich nicht mehr aufrechterhalten. Vielmehr wurden die Gürteltiere darauf folgend in zwei Familien, die Dasypodidae mit den Langnasengürteltieren und die Chlamyphoridae mit allen anderen Arten aufgeteilt. Die Glyptodonten bilden einen Teil der Chlamyphoridae, es ist momentan jedoch unklar, ob sie auf dem Status der Familie oder Unterfamilie stehen. Bei ersterem Fall würden die Chlamyphoridae eine paraphyletische Gruppe bilden. Aus dem Ergebnis heraus sind die Glyptodonten ein Seitenzweig der Gürteltiere und keine parallele Entwicklung, wie anfänglich angedacht.[19][34]
Aus genetischer Sicht ist der Status der ebenfalls noch im Oberpleistozän auftretenden Pampatherien unklar, da von diesen noch kein Erbgut extrahiert wurde. Gleiches gilt für die Pachyarmatheriidae, die bis ins frühe Holozän nachgewiesen sind. Deren Charakterform Pachyarmatherium wurde erst 1995 anhand einzelner Knochenplättchen definiert,[35] galt aber zumeist als näher zu den Gürteltieren stehend. Funde vollständiger Rückenpanzer ergaben 2018 eine deutlich von anderen Gepanzerten Nebengelenktieren abweichende Struktur, so dass Juan C. Fernicola und Kollegen die Pachyarmatheriidae als eigenständige Familie einführten, die eine Schwestergruppenposition zu den Glyptodonten und Pampatherien innehat.[1] Die Palaeopeltidae, Peltephilidae und Protobradidae verschwanden weitgehend schon wesentlich früher, zumindest für die Peltephilidae wird aufgrund anatomischer Merkmale zumeist eine sehr basale Stellung innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere angenommen.[12][27]
Die Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) bilden eine Ordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Die einzigen heute lebenden Vertreter sind die Gürteltiere (Dasypoda) mit den beiden Familien der Dasypodidae und der Chlamyphoridae. Neben den Gürteltieren werden noch eine Reihe weiterer Gruppen zu den Gepanzerten Nebengelenktieren gezählt. Das Verbreitungsgebiet umfasst nahezu das gesamte Südamerika und die südlichen Teile Nordamerikas. Als Besonderheit der Gruppe hat sich ein äußerer knöcherner Panzer herausgebildet, der aus einzelnen Knochenplättchen besteht (Osteoderme) und sowohl den Kopf, den Rücken sowie bei den meisten Arten auch den Schwanz bedeckt. Die heute allgemein anerkannte wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata wurde im Jahr 1811 geprägt.
Cingulata qu'ei un òrdre de mamifèrs deu continent american, caracterizats per la possession d'un clèsc articulat sus l'esquia.
Tekst üüb Öömrang Cingulata san en order faan tetjdiarten (Mammalia). Diar jaft at daalang bluas noch tau familin faan. Jo lewe uun Süüdameerikoo.
Cingulata san en order faan tetjdiarten (Mammalia). Diar jaft at daalang bluas noch tau familin faan. Jo lewe uun Süüdameerikoo.
La singulato es un ordina de mamales cual inclui la 10 jeneras e 20 spesies vivante de armadilo. Los es concoseda par sua casca de armador ososa. Sirca nove jenera esistente e 21 spesies de armadilo ia es descriveda, alga de cual es distninguida par la cuantia de bandas sur sua casca. Sua longia media es sirca 75 cm, incluinte la coda. Tota spesies abita en la Americas, do los abita en ambiantes variosa diferente.
Τα δασυποδόμορφα, που ανήκουν στην υπερτάξη Ξέναρθρα, είναι μία τάξη πλακουντοφόρων θηλαστικών του Νέου Κόσμου. Οι Δασυποδίδες, τα αρμαντίλλο, είναι η μόνη επιζώσα οικογένεια της τάξεως.[1] Δύο επιπλέον οικογένειες πολύ μεγαλύτερων ζώων από τα αρμαντίλλο (μέγιστη μάζα σώματος 45 χιλιόγραμμα στην περίπτωση του γιγαντιαίου αρμαντίλλο[2]) έχουν εξαφανιστεί: Παμπαθηριίδες, που έφταναν σε βάρος τα 200 χιλιόγραμμα[3] και Γλυπτοδοντίδες, των οποίων η μάζα έφτανε τους δύο τόνους[4] και άνω. Η τάξη εμφανίστηκε στην Νότια Αμερική κατά την διάρκεια του Παλαιοκαίνου, και λόγω της απομονώσεως των ηπείρων παρέμεινε εκεί για σχεδόν όλο τον Καινοζωικό. Παρ' όλα αυτά, ο σχηματισμός του Ισθμού του Παναμά επέτρεψε στα μέλη των τριών οικογενειών να μεταναστεύσουν στο νότιο τμήμα της Βόρειας Αμερικής κατά τη διάρκεια του Πλειόκαινου[5] ή της πρώιμου Πλειστόκαινου[6] στο πλαίσιο της Μεγάλης Αμερικανικής Ανταλλαγής. Αφού κατάφεραν να επιβιώσουν για δεκάδες εκατομμύρια χρόνια, και οι δύο μεγαλύτερες οικογένειες προφανώς πέθαναν κατά τη διάρκεια της Ολόκαινου,[7][8] μαζί με μεγάλο μέρος της υπόλοιπης περιφερειακής μεγαπανίδας, λίγο μετά τον αποικισμό της Αμερικής από τους Παλαιο-Ινδιάνους.
Τάξη ΔΑΣΥΠΟΔΟΜΟΡΦΑ
Τα δασυποδόμορφα, που ανήκουν στην υπερτάξη Ξέναρθρα, είναι μία τάξη πλακουντοφόρων θηλαστικών του Νέου Κόσμου. Οι Δασυποδίδες, τα αρμαντίλλο, είναι η μόνη επιζώσα οικογένεια της τάξεως. Δύο επιπλέον οικογένειες πολύ μεγαλύτερων ζώων από τα αρμαντίλλο (μέγιστη μάζα σώματος 45 χιλιόγραμμα στην περίπτωση του γιγαντιαίου αρμαντίλλο) έχουν εξαφανιστεί: Παμπαθηριίδες, που έφταναν σε βάρος τα 200 χιλιόγραμμα και Γλυπτοδοντίδες, των οποίων η μάζα έφτανε τους δύο τόνους και άνω. Η τάξη εμφανίστηκε στην Νότια Αμερική κατά την διάρκεια του Παλαιοκαίνου, και λόγω της απομονώσεως των ηπείρων παρέμεινε εκεί για σχεδόν όλο τον Καινοζωικό. Παρ' όλα αυτά, ο σχηματισμός του Ισθμού του Παναμά επέτρεψε στα μέλη των τριών οικογενειών να μεταναστεύσουν στο νότιο τμήμα της Βόρειας Αμερικής κατά τη διάρκεια του Πλειόκαινου ή της πρώιμου Πλειστόκαινου στο πλαίσιο της Μεγάλης Αμερικανικής Ανταλλαγής. Αφού κατάφεραν να επιβιώσουν για δεκάδες εκατομμύρια χρόνια, και οι δύο μεγαλύτερες οικογένειες προφανώς πέθαναν κατά τη διάρκεια της Ολόκαινου, μαζί με μεγάλο μέρος της υπόλοιπης περιφερειακής μεγαπανίδας, λίγο μετά τον αποικισμό της Αμερικής από τους Παλαιο-Ινδιάνους.
Cingulata, part of the superorder Xenarthra, is an order of armored New World placental mammals. Dasypodids and chlamyphorids, the armadillos, are the only surviving families in the order.[1] Two groups of cingulates much larger than extant armadillos (maximum body mass of 45 kg (100 lb) in the case of the giant armadillo[2]) existed until recently: pampatheriids, which reached weights of up to 200 kg (440 lb)[3] and chlamyphorid glyptodonts, which attained masses of 2,000 kg (4,400 lb)[4] or more.
The cingulate order originated in South America during the Paleocene epoch about 66 to 56 million years ago, and due to the continent's former isolation remained confined to it during most of the Cenozoic. However, the formation of a land bridge allowed members of all three families to migrate to southern North America during the Pliocene[5] or early Pleistocene[6] as part of the Great American Interchange. After surviving for tens of millions of years, all of the pampatheriids and giant glyptodonts apparently died out during the Quaternary extinction event at the beginning of the Holocene,[7][8] along with much of the rest of the regional megafauna, shortly after the colonization of the Americas by Paleo-Indians.
Armadillos have dorsal armor that is formed by osteoderms, plates of dermal bone covered in relatively small, overlapping keratinized epidermal scales called "scutes". Most species have rigid shields over the shoulders and hips, with three to nine bands separated by flexible skin covering the back and flanks.[9]
Pampatheres also had shells that were flexible due to three movable lateral bands of osteoderms.[3] The osteoderms of pampatheres were each covered by a single scute, unlike those of armadillos, which have more than one.[3] Glyptodonts, on the other hand, had rigid, turtle-like shells of fused osteoderms.
Both groups have or had a cap of armor atop their heads. Glyptodonts also had heavily armored tails; some, such as Doedicurus, had mace-like clubs at the ends of their tails, similar to those of ankylosaurs, evidently used for defensive or agonistic purposes.[4]
Most armadillos eat insects and other invertebrates; some are more omnivorous and may also eat small vertebrates and vegetable matter. Pampatheres are thought to have been specialized for grazing,[3] and isotopic analysis indicates the diet of glyptodonts was dominated by C4 grasses.[10] Euphractinae is unique for speciations towards carnivory, culminating in the macropredatory genus Macroeuphractus.
The taxonomic table below follows the results of a phylogenetic analysis published by Delsuc et al., 2016. While glyptodonts have traditionally been considered stem-group cingulates outside the group that contains modern armadillos, this 2016 study conducted an analysis of Doedicurus mtDNA and found that it was, in fact, nested within the modern armadillos as the sister group of a clade consisting of Chlamyphorinae and Tolypeutinae.[11]
Order Cingulata
Cingulata, part of the superorder Xenarthra, is an order of armored New World placental mammals. Dasypodids and chlamyphorids, the armadillos, are the only surviving families in the order. Two groups of cingulates much larger than extant armadillos (maximum body mass of 45 kg (100 lb) in the case of the giant armadillo) existed until recently: pampatheriids, which reached weights of up to 200 kg (440 lb) and chlamyphorid glyptodonts, which attained masses of 2,000 kg (4,400 lb) or more.
The cingulate order originated in South America during the Paleocene epoch about 66 to 56 million years ago, and due to the continent's former isolation remained confined to it during most of the Cenozoic. However, the formation of a land bridge allowed members of all three families to migrate to southern North America during the Pliocene or early Pleistocene as part of the Great American Interchange. After surviving for tens of millions of years, all of the pampatheriids and giant glyptodonts apparently died out during the Quaternary extinction event at the beginning of the Holocene, along with much of the rest of the regional megafauna, shortly after the colonization of the Americas by Paleo-Indians.
Los cingulados (Cingulata, del latín cingula "cinturón") son un orden de mamíferos placentarios naturales del continente americano. Dasypodidae y Chlamyphoridae, las familias de los actuales armadillos, son las únicas familias que sobreviven hoy en día.
Los cingulados se han separado poco del plan ancestral placentario, y son un grupo muy antiguo, ya diferenciado en el Paleoceno.[1] Las especies actuales son nocturnas y cavadoras y están protegidas por placas óseas en la piel cubiertas por escudos córneos; algunos géneros pueden enrollarse en forma de bola. Los dientes son numerosos (hasta 25 en cada mandíbula), simples, cilíndricos y uniformes, sin esmalte y con raíces abiertas y crecimiento continuo. Son insectívoros y omnívoros necrófagos.
Durante el Pleistoceno y períodos anteriores, además de los modernos armadillos existieron también armadillos gigantes, como los gliptodontos, que se diferenciaron en el Eoceno Superior y que tenían un cráneo y un caparazón formado por muchas piezas pequeñas fusionadas y, en ocasiones, una cola en forma de maza. Muestran una notable convergencia con las tortugas y algunos dinosaurios (anquilosaurios).[1]
El orden Cingulata se clasifica como sigue.[2] Solo se indican los géneros actuales.[3]
Orden Cingulata
Los cingulados (Cingulata, del latín cingula "cinturón") son un orden de mamíferos placentarios naturales del continente americano. Dasypodidae y Chlamyphoridae, las familias de los actuales armadillos, son las únicas familias que sobreviven hoy en día.
Cingulata
Les tatous (Cingulata) sont un ordre de mammifères placentaires d'Amérique tropicale et subtropicale du super-ordre des xénarthres (anciennement super-ordre des édentés). Les tatous actuels sont rangés dans deux familles, celle des Dasypodidae et celle des Chlamyphoridae[1]. Parmi les espèces fossiles, on distingue les glyptodons, classées avec les Chlamyphoridae[2]. Ils sont omnivores même si leur régime alimentaire est principalement composé d'insectes (chenilles, fourmis, larves...).
Ils sont reconnaissables à leurs plaques cornées formant une carapace défensive lorsqu'ils se roulent en boule.
La carapace sur le dos des tatous est formée de plaques osseuses articulées recouvertes de corne. Elles recouvrent la totalité du dos de l’animal, du front jusqu’à la queue, surface externe des membres comprise. Selon les espèces, elles forment soit des ceintures successives séparées par des replis cutanés souples, comme chez le tatou géant ; soit deux boucliers, l’un protégeant les épaules, l’autre les hanches, et séparés par des bandes d’écailles en nombre variable. Certaines espèces comme le tatou à trois bandes peuvent s’enrouler en boule en cas de danger.
Le tatou géant peut peser jusqu'à 55 kg.
En dehors des périodes de reproduction, les tatous mènent une vie solitaire. Ils cherchent plutôt à éviter la présence de congénères venant parasiter leurs sources de nourriture. Leur seul moyen de reconnaissance passe par la communication olfactive. Bien qu’indépendants, les tatous ne font preuve d’aucune agressivité envers les autres individus. En général, les mâles défendent leur terrier, leurs sources de nourriture et leur femelle contre les autres mâles. Animaux terrestres, parfois fouisseurs, ils creusent un terrier à la façon d’une taupe grâce à leurs pattes courtes, dotées de griffes recourbées et acérées. Le terrier dispose de plusieurs voies d’accès. La galerie principale est tapissée avec un lit de feuilles.
En cas de danger, ils peuvent se rouler en boule, à l'instar des pangolins.
Par ailleurs, au moins trois espèces du genre Dasypus (Dasypus novemcinctus, Dasypus hybridus et Dasypus sabanicola) sont connues pour faire partie des rares animaux, dont l’être humain, chez lesquels l’agent infectieux de la lèpre — le bacille Mycobacterium leprae — peut se développer naturellement et expérimentalement. Cette caractéristique remarquable, associée à la production systématique de portées clonales, confère aux tatous à long museau un intérêt biomédical indubitable. Ainsi, le tatou à neuf bandes (Dasypus novemcinctus) a été très tôt établi comme un animal modèle pour l’étude de la lèpre. Cependant, la production d’un vaccin efficace contre la lèpre s’est avérée difficile en utilisant cette espèce, essentiellement à cause de problèmes rencontrés dans la production in vivo de bacilles à pouvoir infectieux réduit.
En 2011, la preuve a été faite de la transmission à l'homme d'un bacille lépreux connu uniquement dans le sud des États-Unis (génome identique chez l'homme et chez le tatou)
De nombreux tatous sont insectivores (notamment myrmécophages), mais quelques-uns sont omnivores.
Les espèces de tatou, le tatou, se distinguent en retardant le début de la gestation et en ne donnant naissance qu’à des quadruplés, tous du même sexe et provenant du même ovule. Lorsque la femelle est fécondée par le mâle, l’ovule fertilisé reste jusqu’à sept mois dans l’utérus avant de s’accrocher à la paroi utérine et de commencer son développement. Cette implantation différée de l’œuf intervient quand la survie des petits est mise en cause, à cause du climat ou d'une pénurie d'aliments. La gestation proprement dite dure environ 120 jours. Quand les tatous naissent, leur carapace est molle.
La carapace des tatous était utilisée dans certains pays d'Amérique latine pour fabriquer des charangos et continue de l'être notamment en Bolivie. La peau des tatous peut aussi être utilisée pour fabriquer des paniers.
Une espèce de tatou, le tatou à neuf bandes, est particulièrement encline à contracter la lèpre en raison de sa température corporelle particulièrement basse (34 °C) que la bactérie de la lèpre, Mycobacterium leprae, recherche. De nombreux cas de contamination de l'homme par le tatou ont alors été répertoriés depuis son contact avec les Européens au XVe siècle. Cette espèce est alors étudiée pour la potentielle production d'un vaccin efficace contre la lèpre. Cette espèce de tatou est aussi très étudiée pour sa reproduction atypique créant des quadruplés parfaitement identiques car provenant du même ovule. Ils sont alors très intéressants pour la recherche médicale et plus particulièrement génétique.
Le tatou est un animal symbole d'Amérique du Nord et en particulier du Texas, où il est présent en nombre et représente l’emblème officiel du Texas. Selon Jamie Sams et David Carson, le tatou est un animal-totem de la spiritualité amérindienne qui « fixe les frontières. Il nous aide à délimiter ce que nous acceptons de vivre, à définir notre espace. Il pose les barrières nécessaires à notre équilibre personnel, tout en sachant accepter les éléments extérieurs propices à notre évolution »[3].
Les Cingulata sont composées de deux familles, 4 sous-familles, 9 genres et 21 espèces actuelles. Les Dasypodidae sont une famille. Le genre Dasypus, qui comporte 7 espèces, et les Chlamyphoridae, sont une famille regroupant le reste des espèces ainsi que les glyptodons.
Selon Gibb et al. (2016)[1] :
Boreostemma sp. (reconstruction)
Doedicurus sp. (reconstruction)
Glyptodon sp. (reconstruction)
Glyptotheriumm sp. (reconstruction)
Holmesina floridanus (reconstruction)
Panochthus frenzelianus (fossile)
Peltephilus ferox (vue d'artiste)
Propalaeohoplophorus sp. (fossile)
Cingulata
Les tatous (Cingulata) sont un ordre de mammifères placentaires d'Amérique tropicale et subtropicale du super-ordre des xénarthres (anciennement super-ordre des édentés). Les tatous actuels sont rangés dans deux familles, celle des Dasypodidae et celle des Chlamyphoridae. Parmi les espèces fossiles, on distingue les glyptodons, classées avec les Chlamyphoridae. Ils sont omnivores même si leur régime alimentaire est principalement composé d'insectes (chenilles, fourmis, larves...).
Ils sont reconnaissables à leurs plaques cornées formant une carapace défensive lorsqu'ils se roulent en boule.
A dos cingulados (Cingulata) é unha orde de mamíferos placentarios propios do continente americano, coñecidos popularmente como armadillos,[1] caracterizados por posuíren unha coiraza dorsal formada por placas xustapostas.
A orde compende unha única familia, a dos dasipódidos.[2]
Os cingulados separáronse pouco do plano ancestral placentario, e son un grupo moi antigo, xa diferenciado no paleoceno.[3]
As especies actuais son nocturnas e escavadoras, e están protexidas por placas óseas na pel, cubertas por escudos córneos; os membos dalgúns xéneros poden enrolarse en forma de bóla.
Os dentes son numerosos (até 25 en cada mandíbula), simples, cilíndricos e uniformes, sen esmalte e con raíces abertas, e de crecemento continuo. Son insectívoros e omnívoros necrófagos.
A orde dos cingulados foi descrita en 1811 polo zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger.[4]
O nome científico, Cingulata, é o nominativo plural do adxectivo do latín científico cingulatus, -a, -um, derivado do nome do latín clásico cingula, -ae, "cincha", "cinto", aludindo aos cintos de duras escamas que presentan estes animais no dorso e nos flancos.
Na actualidade, esta orde só conta con unha familia, a dos dasipódidos,[4] coas subfamilias e xéneros seguintes:[4]
Orde Cingulata
Durante o plistoceno e períodos anteriores, ademais dos modernos armadillos existiron tamén armadillos xigantes, como os gliptodontes, que se diferenciaron no eoceno superior e que tiñan un cranio e un caparazón formado por moitas pezas pequenas fusionadas e, en ocasións, unha cola en forma de maza. Mostran unha notábel converxencia coas tarturugas e algúns dinosauros (anquilosauros).[3]
A dos cingulados (Cingulata) é unha orde de mamíferos placentarios propios do continente americano, coñecidos popularmente como armadillos, caracterizados por posuíren unha coiraza dorsal formada por placas xustapostas.
A orde compende unha única familia, a dos dasipódidos.
I Cingolati (Cingulata) sono un ordine di mammiferi xenartri, diffusi in Nordamerica e soprattutto in Sudamerica, che comprendono attualmente la sola famiglia dei Dasipodidi (Dasypodidae), ovvero gli armadilli.
Appartenenti al superordine degli xenartri, che comprende anche i pelosi (Pilosa) ovvero bradipi e formichieri, i cingolati erano molto diffusi nell'era Cenozoica. Già nel tardo Paleocene, circa 60 milioni di anni fa, primitivi rappresentanti di quest'ordine, molto simili alle specie attuali, percorrevano le boscaglie del Sudamerica.
L'ordine si sviluppò ben presto in animali dalla morfologia decisamente diversa: da una parte la superfamiglia dei dasipodoidi (Dasypodoidea), comprendente i piccoli armadilli e i peltefilidi, dalla corazza formata da più giunture, dall'altra quella dei gliptodontoidi (Glyptodontoidea), comprendente enormi animali pesantemente corazzati, come i gliptodontidi e Pampatherium, simile a un gigantesco armadillo.
Furono probabilmente i rapidi mutamenti del clima al termine del Pleistocene a determinare l'estinzione della maggior parte di questi mammiferi, lasciando poche specie relitte appartenenti ai dasipodidi (Dasypodidae).
Nel 2016, una ricerca basata sull'analisi del DNA mitocondriale dell'estinto Doedicurus, ha evidenziato le strette parentele tra i giganteschi gliptodonti (ormai estinti) e la maggior parte degli armadilli attuali; di conseguenza, tutti gli armadilli con l'eccezione del genere Dasypus sono stati riclassificati come appartenenti alla famiglia Chlamyphoridae, che comprende le sottofamiglie Chlamyphorinae, Euphractinae, Tolypeutinae e Glyptodontinae.[1][2] È possibile che anche gli estinti Pampatheriidae e altre forme come Proeutatus fossero rappresentanti di Chlamyphoridae.
Ordine CINGULATA
I Cingolati (Cingulata) sono un ordine di mammiferi xenartri, diffusi in Nordamerica e soprattutto in Sudamerica, che comprendono attualmente la sola famiglia dei Dasipodidi (Dasypodidae), ovvero gli armadilli.
Cingulados (Cingulata) são uma ordem de mamíferos placentários da superordem dos Xenartros (Xenarthra), com exoesqueleto da qual os pilosos (xenartros com pelo) se originaram. Comumente conhecidos por tatus, caracterizados por possuírem uma couraça dorsal formada por placas justapostas, geralmente dispostas em fileiras transversais, com cauda comprida e membros curtos. Inclui o tatu que são existentes hoje em dia e seus aliados extintos um exemplo de um Cingulados é tatu-canastra.
McKenna e Bell (1997) reconhecem seis famílias, cinco delas estão extintas;[2] o gênero Pachyarmatherium não está classificado em nenhuma família conhecida:[3]
Cingulados (Cingulata) são uma ordem de mamíferos placentários da superordem dos Xenartros (Xenarthra), com exoesqueleto da qual os pilosos (xenartros com pelo) se originaram. Comumente conhecidos por tatus, caracterizados por possuírem uma couraça dorsal formada por placas justapostas, geralmente dispostas em fileiras transversais, com cauda comprida e membros curtos. Inclui o tatu que são existentes hoje em dia e seus aliados extintos um exemplo de um Cingulados é tatu-canastra.
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