碗豆蚜

Noxud mənənəsi-(lat. Acyrthosiphon pisum) — buğumayaqlılar tipinin bərabərqanadlılar dəstəsinin mənənələr fəsiləsinə aid olan növ.

Xarici quruluşu

Noxud mənənəsi bütün mənənələr içərisində ən iri növdür. Qanadsız bakirə dişi fərdlərin bədəni 4-4,5 mm-dir. Yayıla bilən dişi fərdlərin bədənləri isə 5 mm uzunluğundadır. Dişilərin bədəni yaşıl, gözləri isə qırmızı-qonurdur. Bunların bığcıqları bir cüt alın şişkinlikləri üzərində yerləşir və bədəndən xeyli uzundur. Şirə borucuqları uzun, quyruqcuğu isə ağımtıldır. Qanadlarında olan xarici damarlar və gözcüklər yaşıl rənglidir. Noxud mənənəsinin yumurtası əvvəlcə göy-yaşıl, sonra isə qara rəngdə olur. ^[1]

Həyat tərzi

Noxud mənənəsinin payızda çoxillik paxlalı bitkilər üzərinə qoyduğu yumurtaları orada qışlayıb, aprel ayının axırları, mayın əvvəllərindən başlayaraq qışlayan yumurtalardan dişi sürfələr çıxmağa başlayır. Yazdan başlamış payıza qədər noxud mənənəsi bakirə yolla çoxalır. Hər bir bakirə dişi 50-100 yumurta qoyur. Yay nəsillərinin birində qanadlı-yayılan dişilər əmələ gəlir. Bunlar uçaraq birillik dənli paxlalı bitkiləri yoluxdurur və orada da bakirə yolla çoxalır. İyul-avqust aylarında havaların qızması və bitki toxumlarının iriləşib bərkiməsi (qida üçün nisbətən yararsız olması) nəticəsində mənənənin inkişafı və çoxalmasında durğunluq yaranır və onun miqdarı sürətlə azalır. Bu zaman əlverişsiz şərait nəticəsində yeni qanadlı dişi formalar əmələ gəlir ki, bunlar da uçaraq çoxillik paxlalı bitkiləri yoluxdurur. Noxud mənənəsinin bir nəslinin inkişafı hava şəraitindən asılı olaraq 10-15 günə başa çatır və beləliklə, vegetasiya ərzində 10-dan çox nəsil verə bilir.

Payızda çoxillik paxlalı bitkilər üzərində qidalanan bakirə dişilərdən cinsiyyəti davam etdirən dişilər əmələ gəlməyə başlayır. Bu dişilər erkək və dişi sürfələr doğmaq qabiliyyətinə malikdir. Doğulmuş sürfələr yetkin hala keçdikdən sonra cütləşir və bundan sonra mayalanmış sürfələr qışlayır. Noxud mənənəsinin çoxalma və inkişafında mühitin abiotiki amillərinin böyük rolu vardır. Normal temperaturlu və rütubətli havalar zərərvericinin kütləvi çoxalması üçün əlverişlidir. Aşağı temperatur və quraqlıq, eləcə də həddindən artıq rütubətli və yağışlı havalar bu həşəratın inkişafına mənfi təsir edir. Leysan yağışlar mənənəni bitkilərin üzərindən yuyub, yerə tökür və əksər halda bitkinin tamamilə təmizlənməsinə səbəb olur. ^[2]

Yayılması

Bu mənənə Azərbaycanın bütün rayonlarında geniş yayılmışdır

Şəkillər

İstinadlar

Ədəbiyyat

• S.R.Məmmədova, B.B.Xəlilov. Kənd təsərrüfatı entomologiyası. 1986, səh 186.

Xarici keçidlər

• Acyrthosiphon pisum
• Naxçıvan Muxtar Respublikasında çəyirdəkli meyvə ağaclarına zərər verən həşəratlar və onların entomoqafları

Eine kleine Kolonie von ungeflügelten Individuen der Erbsenlaus: in der Mitte ein adultes Weibchen umgeben von verschiedenen Nymphenstadien auf einem Blatt des Gartensalats

Die Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum), auch Erbsenblattlaus genannt, ist eine Blattlaus aus der Familie der Röhrenblattläuse. Sie gilt als Schädling auf verschiedenen Nutzpflanzen aus der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler, wie Erbsen, Ackerbohnen, Luzernen und Klee. Eine Analyse ihres Erbguts wurde im Jahr 2010 von einer Gruppe von Forschern veröffentlicht.^[1] Sie waren die Ersten, die die Nukleotidsequenz eines Hemimetabolen Insekts aus der phylogenetisch ursprünglichen Gruppe der Schnabelkerfe zur Gänze entschlüsselten.^[2] Die Erbsenlaus könnte zu einem neuen biologischen Modellorganismus werden.^[3]

Beschreibung

Der Genotyp der Erbsenlaus ist für die molekularbiologische Forschung von besonderem Interesse, weil er sehr unterschiedliche Ausprägungen von Merkmalen (Phänotypen) auf der Basis des gleichen Genoms hervorbringen kann.

Lebenszyklus

Zu den verschiedenen, an die jeweiligen saisonalen Gegebenheiten angepassten Formen gehören geflügelte und ungeflügelte Weibchen, die sich ungeschlechtlich vermehren können. Die genetisch identischen Larven werden lebend geboren. Werden im Verbreitungsgebiet der Erbsenlaus im Herbst die Tage kürzer, induziert dies die Herausbildung von Männchen und geschlechtlichen Weibchen, die ebenfalls geflügelt oder ungeflügelt sein können.^[4] Nach der Paarung werden befruchtete Eier abgelegt, die überwintern, und im nächsten Frühling zu einer ungeflügelten Generation parthenogenetischer Weibchen führen.

Merkmale

Die erwachsenen Tiere werden bis zu drei Millimeter lang. Sie sind blass gelblich bis hellgrün. Eine rötliche Farbvariante wird durch erhöhte Temperaturen erzeugt. Auch dieser Phänotyp kann epigenetisch weitergegeben oder umgewandelt werden.

Die Augen sind rot gefärbt. Die beiden Antennen sind so lang wie der Körper, ihre distalen Glieder sind ebenso wie die der Beine braun. Die Erbsenlaus besitzt stechend-saugende Mundwerkzeuge, mit denen sie in die Leitbündel der Pflanzen eindringen und sich von den Pflanzensäften ernähren kann. Die Siphunculi oder Siphone, röhrenförmige Organe am Hinterende der Röhrenblattläuse, sitzen auf konischen Skelettelementen. Die Cauda, das ist das Schwänzchen am hinteren Körperende der erwachsenen Tiere, ist lang und besitzt sechs Haare. Mit ihrer Hilfe können sich die Blattläuse des Honigtaus entledigen, der als Exkretionsflüssigkeit aus den überschüssigen Assimilaten der Pflanzensäfte gebildet wird. Der Honigtau ist zuckerhaltig und wird rasch von Rußtaupilzen besiedelt, die die Photosynthese der Pflanzen behindern können.

Die Nymphen ähneln den erwachsenen Tieren, haben aber noch keine Cauda. Sie müssen den Honigtau mit den Hinterbeinen abstreifen.

Lebensweise

Ursprünglich eine paläarktisch verbreitete Art, kommt die Erbsenlaus heute weltweit vor. Die Kultivierung einer Reihe von Arten aus dem von den Erbsenläusen bevorzugten Spektrum der Wirtspflanzen durch den Menschen hat zu dieser weltweiten Verbreitung beigetragen. Zu diesen Pflanzen zählen neben den auch in Mitteleuropa heimischen Arten der Hülsenfrüchtler wie Ackerbohnen, Erbsen und Linsen auch tropische und subtropische Nutzpflanzen wie Straucherbsen, Bockshornklee oder Sesbania grandiflora.

Die Erbsenläuse saugen am Phloem, das ist der Teil des Leitbündels der Gefäßpflanzen, in dem Nährstoffe und andere Assimilate transportiert werden. Die Blattläuse schädigen die Wirtspflanzen aber nicht nur durch den Entzug wichtiger Aufbaustoffe, sondern sie sind auch Überträger von verschiedenen viralen Infektionen, die sich über das Phloem rasch in der Pflanze verbreiten können. Zu ihnen gehören Viren, die Mosaik- und Blattrollsymptome auslösen.

Symbiose

Die Erbsenläuse leben in Symbiose mit Bakterien der Arten Buchnera aphidicola und Regiella insecticola. Diese leben in speziellen Zellen der Erbsenläuse, den Bakteriozyten, wo sie spezielle Aufgaben beim Auf- oder Umbau von Zuckermolekülen und Aminosäuren übernehmen. Die Bakterien werden bereits über die Eier an den Nachwuchs weitergegeben. Das Genom von Buchnera aphidicola wurde bereits um die Jahrtausendwende sequenziert und konnte mit dem der Erbsenlaus verglichen werden. Es scheint jedoch im Laufe der Evolutionsgeschichte wenig Gentransfer zwischen den beiden Arten stattgefunden zu haben.

Verhalten

Die Erbsenläuse lassen sich bei Gefahr zu Boden fallen. Dabei landen sie fast immer (mehr als 95 %) auf den Beinen. Dies wird passiv durch eine spezielle Körperhaltung erreicht: die Fühler am Kopf und die zwei langen Hinterbeine werden bogenförmig nach oben ausgestreckt. Als Vorteil gilt die höhere Chance, auf tieferen Blättern Halt zu finden bzw. am Boden schneller zu einer Wirtspflanze zu gelangen.^[5] Die Fallreaktion wird nicht nur durch mechanische Reize wie Erschütterungen der Pflanzenteile ausgelöst, sondern auch durch Pheromone, die bei Gefahr durch ein Sekret aus den Siphonen abgegeben werden.^[6] Diese Alarmpheromone, die zusammen mit einem Abwehrsekret von den Blattläusen abgegeben werden, dienen als Signal für die anderen Artgenossen. Die Anwesenheit von Schwebfliegenlarven der Art Syrphus corollae, die sich von Blattläusen ernähren, führt ebenfalls zu einer Fallreaktion der Erbsenläuse. Die Schwebfliegenlarven verlassen dann ebenfalls die Pflanze, weil die Beutedichte erheblich geringer wird.^[7]

Einzelnachweise

1. ↑ International Aphid Genomics Consortium: Genome Sequence of the Pea Aphid Acyrthosiphon pisum. PLoS Biology 8, 2, e1000313, Februar 2010 doi:10.1371/journal.pbio.1000313 Volltext online bei PLoS ONE
2. ↑ Karin Hollricher: Kleines Genom ganz groß FAZ.NET vom 13. April 2010
3. ↑ David L. Stern, Jennifer A. Brisson: The pea aphid, Acyrthosiphon pisum: An emerging genomic model system for ecological, developmental and evolutionary studies. BioEssays, 28, 7, S. 747–755, Juli 2006
4. ↑ Alexander W. Shingleton, Geoffroy C. Sisk und David L. Stern: Diapause in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum) is a slowing but not a cessation of development. BMC Developmental Biology, 3, 7, 2003 doi:10.1186/1471-213X-3-7 Volltext bei Biomed Central (PDF, engl.)
5. ↑ Lucian Haas: Die Fallkunst der Erbsenlaus. In: Deutschlandfunk. 25. Februar 2012, abgerufen am 26. Februar 2012.
6. ↑ P. Wohlers: Die Fluchtreaktionen der Erbsenlaus Acyrthosiphon pisum ausgelöst durch Alarmpheromon und zusätzliche Reize. Entomologia Experimentalis et Applicata, 27, 2, S. 156–168, Januar 1980 doi:10.1007/BF00573890
7. ↑ B. Niku: Folgen der Fallreaktion von Erbsenläusen [Acyrthosiphon pisum] für Syrphidenlarven [Syrphus corollae]. BioControl, 21, 3, S. 257–263, September 1976 doi:10.1007/BF02371759

கடலை அசுவுணி(Acyrthosiphon pisum), அசுவுணிக் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த சாற்றை உறிஞ்சிக் குடிக்கும் அசுவுணி ஆகும். இது அவரைக் குடும்பத்தாவரங்களான கடலை, ஆல்பால்பா முதலான தாவரங்களின் சாற்றை உறிஞ்சுகின்றன.^[1] கடலை அசுவுணிகள் பச்சையவுருமணிகளைக் கொண்டிருப்பதால் சூரியனில் இருந்து நேரடியாக சக்தியைத் தன்வயப்படுத்துகின்றன என அண்மையில் மேற்கொள்ளப்பட்ட ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன.^[2]

மேற்கோள்கள்

Acyrthosiphon pisum, commonly known as the pea aphid (and colloquially known as the green dolphin,^[1][2] pea louse, and clover louse^[3]), is a sap-sucking insect in the family Aphididae. It feeds on several species of legumes (plant family Fabaceae) worldwide, including forage crops, such as pea, clover, alfalfa, and broad bean,^[4] and ranks among the aphid species of major agronomical importance.^[5] The pea aphid is a model organism for biological study whose genome has been sequenced and annotated.^[6]

Generalities and life cycle

In the autumn, female pea aphids lay fertilized eggs overwinter that hatch the following spring. The nymphs that hatch from these eggs are all females, which undergo four moults before reaching sexual maturity. They will then begin to reproduce by viviparous parthenogenesis, like most aphids. Each adult female gives birth to four to 12 female nymphs per day, around a hundred in her lifetime. These develop into mature females in about seven to ten days. The life span of an adult is about 30 days.

Population densities are at their highest in early summer, then decrease through predation and parasitism. In autumn, the lengthening of the night triggers the production of a single generation of sexual individuals (males and oviparous females) by the same parthenogenetic parent females. Inseminated sexual females will lay overwintering eggs, from which new parthenogenetic females will emerge in early spring.

When the colony begins to become overcrowded, some winged females are produced. These disperse to infest other plants, where they continue to reproduce asexually. When temperatures become colder and day lengths shorter, sexual winged females and males appear. These mate, the females lay diapausing eggs and the life cycle starts again.^[7] Pea aphids can complete their whole reproductive cycle without shifting host plant.^[8]

Several morphs exist in pea aphids. Besides differences between sexual and parthenogenetic morphs, winged and wingless morphs exist. Overcrowding and poor food quality may trigger the development of winged individuals in subsequent generations.^[9] Winged aphids can then colonize other host plants. Pea aphids also show hereditary body color variations of green or red/pink. The green morphs are generally more frequent in natural populations.^[8]

Acyrthosiphon pisum is a rather large aphid whose body can reach 4 millimetres (5⁄32 in) in adults.^[8] It generally feeds on the lower sides of leaves, buds and pods of legumes, ingesting phloem sap through its stylets. Unlike many aphid species, pea aphids do not tend to form dense colonies where individuals would stay where they were born during their whole lifetimes. Pea aphids are not known to be farmed by ants that feed on honeydews.

More than 20 legume genera are known to host pea aphids, though the complete host range remains undetermined. On crops such as peas and alfalfa, A. pisum is considered among the aphid species of major agronomical importance.^[5] Yields can be affected by the sap intake that directly weakens plants, although pea aphids seldom reach densities that might significantly reduce crop production. However, like many aphid species, A. pisum can be a vector of viral diseases to the plants it visits. Protection against pea aphids includes the use of chemical insecticides, natural predators and parasitoids, and the selection of resistant cultivars. No insecticide resistance is documented in A. pisum, as opposed to many aphid pests.

Pea aphids, although collectively designated by the single scientific name A. pisum, encompass several biotypes described as cryptic species, subspecies or races, which are specialized on different host species. Therefore, the pea aphid is more accurately described as a species complex.^[8]

The pea aphid is thought to be of Palearctic origin, but it is now commonly found worldwide under temperate climate. The spread of A. pisum probably resulted from the introduction of some of its host plants for agriculture. Such an introduction likely occurred into North America during the 1870s,^[10] and by 1900 it had become a serious pest species in the mid-Atlantic states. By the 1950s, it was widespread throughout the United States and Canada. Its host range in North America is very similar to that of the closely related blue alfalfa aphid (Acyrthosiphon kondoi).^[11]

Model organism

Adult, parthenogentic pea aphid on alfalfa - this red morph shows the reddish/dark markings due to carotenoids that some individuals produce.

A. pisum is considered as the model aphid species. Its reproductive cycle, including the sexual phase and the overwintering of eggs, can be easily completed on host plants under laboratory conditions, and the relatively large size of individuals facilitates physiological studies. In 2010, the International Aphid Genomics Consortium published an annotated draft sequence of the pea aphid genome ^[6] composed of approximately 525 megabases and 34000 predicted genes in 2n=8 chromosomes. This constitutes the first genome of a hemimetabolous^[12] insect to have been published. The pea aphid genome and other of its features are the focus of studies covering the following areas:

• Symbiosis with bacteria - As all Aphididae, A. pisum hosts the primary endosymbiont Buchnera aphidicola, which provides essential amino acids and is necessary for aphid reproduction.^[12] Buchnera is transmitted from mothers to offspring, and it has coevolved with aphids for dozens of millions of years. A. pisum also hosts a range of facultative bacterial symbionts (Hamiltonella defensa, Serratia symbiotica, Regiella insecticola)^[12] that can be transmitted maternally and horizontally, and which affect ecologically important traits in aphids, such as body color,^[13] resistance to abiotic and biotic stress,^[14] and nutrition.^[15] (Specifically, Hamiltonella defensa and Serratia symbiotica retard the development of parasitoid wasps, and Regiella insecticola decreases mortality due to Pandora neoaphidis)^[12]
• Polyphenism (the production of several discrete morphs by the same genotype) - Studies on pea aphids have helped to establish the environmental and genetic components controlling the production of sexual^[16] and winged morphs,^[9] among other features.
• Asexual reproduction - Pea aphid lineages include parthenogenesis in their life cycles, and some have even lost the sexual phase. Pea aphids are models for deciphering the origin and consequences of asexual reproduction,^[16][17] an important question in evolutionary biology.
• Polymorphism and physiology explaining phenotypic variations in aphids - Loci and physiological mechanisms underlying body color, reproductive cycle and the presence of wings in males (which is genetically based) have been identified in pea aphids or are being investigated. A. pisum is notable for being the only animal organism so-far identified that has the ability to synthesize a carotenoid. Plants, fungi, and microorganisms can synthesize carotenoids, but torulene (3',4'-didehydro-β,γ-carotene, specifically a hydrocarbon carotene) made by pea aphids, is the only carotenoid known to be synthesized by an organism in the animal kingdom. Torulene imparts natural, red-colored patches to some aphids, which possibly aid in their camouflage and escape from predation by wasps. The aphids have gained the ability to synthesize torulene by horizontal gene transfer of a number of genes for carotenoid synthesis, apparently from fungi.^[18]
• Gene duplication and expansion of gene families - The pea aphid genome presents high levels of gene duplication compared to other insect genomes, such as Drosophila, with the notable expansion of some gene families.^[6]
• Interaction with host plants and speciation - As most phloem feeders, the pea aphid is adapted to feeding on a limited set of plants. Studies on pea aphids have identified candidate loci,^[19] molecular and physiological mechanisms that are involved in host nutrition and virulence.^[20] Genetic, molecular and physiological studies have also evidenced specialization to different host species as a motor of ecological speciation between pea aphid biotypes.^[21]

Endosymbiotic relationship with Buchnera aphidicola

A. pisum participates in an obligate endosymbiotic relationship with the bacteria Buchnera aphidicola. A. pisum is the host and Buchnera is the primary endosymbiont. Together they form the holosymbiont.^[22] This is an obligate, symbiotic relationship and both partners are completely dependent on each other.^[22][23] When treated with antibiotics to remove the Buchnera bacteria, A. pisum growth and reproduction are interrupted or reduced. Buchnera lacks genes required for living independent of a host and is unculturable outside of the aphid host.^[24] The A. pisum and Buchnera holosymbiont is one of the most well studied symbiotic relationships both genetically and experimentally.

Evolution of the endosymbiotic relationship

The A. pisum and Buchnera endosymbiotic relationship is likely to have evolved 160-280 million years ago. Phylogenetic analysis shows that Buchnera is a monophyletic group and that the phylogenies of Buchnera and A. pisum coincide. Therefore, there was likely one original Buchnera infection of the common ancestor of aphids and co-speciation of the holosymbiont has occurred since then.^[25] Buchnera is related to Enterobacteriaceae including Escheriachia coli ^[23] and it is likely that Buchnera evolved from a bacterium that originally occupied the gut of the aphid common ancestor.^[26]

Nutritional symbiosis

Like other insects of the order Hemiptera, A.pisum utilizes an endosymbiotic bacterium to overcome the nutritional deficiencies of phloem sap.^[22][27] A. pisum feeds on phloem sap of host plants including Medicago sativa (alfalfa), Pisum sativa (pea), Trifolium pretense (red clover), and Vicia faba (broad bean). The phloem saps of these plants are nutritionally rich in carbohydrates but poor in terms of nitrogen.^{[28][29][30][31]} The ratio of essential amino acids to nonessential amino acids in these phloem saps ranges from 1:4-1:20. This ratio of essential to nonessential amino acids is severely disproportional compared to the 1:1 ratio present in animal tissues and necessary for survival.^[29] Animals, including A. pisum, can produce nonessential amino acids de novo but cannot synthesize nine essential amino acids that must be obtained through their diets: histidine, isoleucine, leucine, lysine, methionine, phenylalanine, threonine, tryptophan, and valine. In addition to these nine essential amino acids, A. pisum is unable to synthesize arginine due to missing urea cycle genes.^[22][32][33] The endosymbiotic relationship with Buchnera allows A. pisum to overcome this lack of essential amino acids in the phloem sap ^{[23][29][30][33][34]} When provided with nonessential amino acids, Buchnera converts nonessential amino acids into essential amino acids to be returned to A. pisum.^[27][35] This nutritional provisioning has been examined genomically (metabolic complementary, discussed below) and experimentally. Isolated bacteriocytes containing Buchnera have been shown to actively take up 14C labeled glutamine (a nonessential amino acid) where it is then converted into glutamic acid.^[35] This glutamic acid is then taken up by the individual Buchnera cells and used to synthesize the essential amino acids isoleucine, leucine, phenylalanine, and valine as well as nonessential amino acids that can be returned to A. pisum. Mutual nutrient provisioning is likely the main reason for the persistence of this symbiosis.^[33]

Holosymbiont structure

Buchnera are housed in specialized, aphid-derived cells located in the hemocoel of the A. pisum body cavity.^[22][23] Each Buchnera cell has an inner and outer gram-negative cell membrane and is individually enclosed in an aphid-derived symbiosomal membrane. These encased cells are then grouped into specialized, aphid-derived bacteriocytes (mycetocytes). Bacteriocytes are large, polyploid cells surrounded by a thin lining of flat sheath cells. There are about 60-80 bacteriocytes in each pea aphid and are organized into the bi-lobed bacteriome. A bacteriome is a specialized organ that runs along the length of the pea aphid on two sides of the body and joins near the hindgut.^[23][32][36] Bacteriocytes are located near the ovariole cluster and Buchnera cells are vertically transferred from the mother's ovaries through transovarial transmission.^[23][26] The Buchnera cells are transferred to eggs during oogenesis or to the developing embryos during embryogenesis.^[22]

Genome sequencing

A. pisum and Buchnera were the first insect-endosymbiont pair to have the genomes of both partners sequenced.^[37] This has provided researchers with a great deal of information about the evolutionary and molecular interactions of this endosymbiosis.^[32] The A. pisum and Buchnera genomes have experienced unique modifications that are likely related to the establishment and maintenance of the endosymbiotic relationship. The genomes of both organisms have undergone significant gene loss compared to related organisms. The Buchnera genome is 641-kb and consists of a circular chromosome with 2 plasmids. It has been reduced to one-seventh of the size of its closest free-living relative, E. coli.^[24][32] Buchnera has lost genes that would allow it to live outside the host but maintains genes essential for the nutrition of A. pisum.^{[22][23][24][32][33]} The Buchnera genome is missing genes required for surface membrane construction such as lipopolysaccharides and phospholipids as well as genes associated with cellular defense. Transporter genes and regulatory genes are also missing from the genome. Such gene loss is typical of an obligate and intracellular bacterium.^[24][33]

The A. pisum genome has undergone more unique genomic changes compared to other insects of the order Hemiptera. The aphid genome is 464MB with aphid-specific orphan genes making up 20% of the genome and gene duplication present in more than 2000 gene families.^[22][33] These orphan genes and gene duplications are likely associated with the “metabolic, structural and developmental” components of the endosymbiotic relationship.^[33] A. pisum specific gene duplications of amino acid transporters highly expressed in bacteriocytes have been observed.^[38] These duplications are likely associated with the genetic establishment and maintenance of the endosymbiotic relationship.

No lateral gene transfer has been detected between A. pisum and Buchnera. It was previously believed that lateral gene transfer was responsible for the severe gene reduction in the Buchnera genome but sequencing has shown that this has not occurred.^[24][33]

Metabolic complementarity

Individually, the metabolic pathways of A. pisum and Buchnera are incomplete. Jointly, the genomes of these two organisms complement each other to produce complete metabolic pathways for the biosynthesis of nutrients such as amino acids and other essential molecules.^{[22][32][33][39]} The ancestral partners of this symbiosis are likely to have had complete metabolic pathways, however pressure to maintain these pathway genes was reduced due to redundancy as a result of the presence of the other partner's genome.^[39] Unlike other related insects, the A. pisum genome is missing genes necessary for the urea cycle.^[22][32][36] the purine salvage pathway,^[39] and other genes that code enzymes necessary for the biosynthesis of molecules.^[32][33] These missing reaction intermediates are likely provided by genes within the Buchnera genome. For example, A. pisum is the only species with a sequenced genome known to be missing key components of the purine salvage pathway, essential for the production of DNA, RNA, signaling molecules, and ATP. The Buchnera genome contains the necessary genes to encode the reaction intermediates missing from the A. pisum genome. Through this complementation, the nucleotide requirements of both organisms are fulfilled: the purine salvage pathway is completed for A. pisum and Buchnera receives necessary guanosine.^[39]

The Buchnera genome has retained genes required for the biosynthesis of essential amino acids but has not retained genes responsible for the degradation of amino acids. The A. pisum genome on the other hand, contains 66 amino acid biosynthesis genes and 93 amino acid degradation genes.^[22][32] Both A. pisum and Buchnera contribute to the metabolic pathways of amino acid biosynthesis.^[22][32][33] This metabolic complementarity is illustrated by the use of asparagine, a nonessential amino acid in phloem sap, as a major precursor in the production essential and nonessential amino acids necessary for the growth and survival of A. pisum and Buchnera.^[33]

Immune system

Genome sequencing of A. pisum shows that the genome lacks expected genes essential to immune response pathways.^[12] The A. pisum genome lacks IMS, dFADD, Dredd and Retish genes that are a part of the IMD (immunodeficiency) pathway and present in other related insects. Also missing are peptidoglycan recognition proteins (PGRPs) that detect pathogens and alert the IMD pathway as well as antimicrobial peptide (AMP) genes which are produced once the immune pathway has been activated. A reduced immune system may have facilitated the establishment and sustained maintenance of the symbiotic relationship between the Buchnera bacterium and A. pisum.^[22][33] Also, phloem sap is a diet with reduced amounts of microbes which may have lower the evolutionary pressure of A. pisum to maintain the immune response pathway genes.^[33][12]

Pests, diseases, and biocontrols

A. pisum faces threats from parasitoid wasps and the fungal pathogen Pandora neoaphidis. As such these are also promising potential biocontrols.^[12]

References

Eta kolonio de senflugilaj individuoj de piza laŭso: meze plenkreska ino, ĉirkaŭita de diversaj nimfostadioj sur folio de ĝardena salato

La piza laŭso (Acyrthosiphon pisum) estas insekto folilaŭso de la familio tubfoliaj laŭsoj. Ĝi estas damaĝanto je diversaj kultivplantoj el subfamilio de papiliofloraj kiel pizo, fazeolo, luzerno kaj trifolio. Analizo de ties genomo estis publikigita en 2010, tiel ĝi povas iĝi nova biologia modelorganismo.

Priskribo

La plenkreskita piza laŭso longas ĝis 3 mm, koloras de pale flava ĝis helverda. Ruĝa varianto aperas okaze de altiĝinta temperaturo. Ankaŭ tiu fenotipo povas esti epigenetike pludonita aŭ transformita.

La okuloj de la insekto estas ruĝaj, ambaŭ antenoj estas longaj kiel la korpo. La membroj direktas eksteren, estas brunkoloraj. La piza laŭso havas pik-suĉan buŝaparaton, per kiu ĝi povas penetri la vaskulan faskon kaj nutri sin el plantaj sukoj. La sifono, la tubforma organo ĉe la tubfoliaj laŭsoj, sidas sur globformaj skeletaj elementoj. La vosteto (Cauda) ĉe la posta korpofino de la plenkreska insekto estas longa kaj havas ses harojn. Per ties helpo, la folilaŭsoj liberigas mielroson, la sukerriĉan sekreciaĵon de la planto.

La nimfoj similas al la plenkreskaj insektoj, sed ne havas vosteton. Ili devas depreni la mielroson per la postaj kruroj.

Vivciklo

Ekzistas formoj de la laŭso, flugilaj kaj senflugilaj in-insektoj, kiuj alkutimiĝis al la sezonaj cirkonstancoj kaj povas sensekse reproduktiĝi. La genetike identaj larvoj naskiĝas vive. Okaze de mallongiĝo de la lumtago aŭtune en la disvastiĝa areo de la piza laŭso, tio stimulas elformiĝon de virinsektoj kaj seksaparataj ininsektoj, kiuj povas estis same flugilaj kaj senflugilaj. Post la pariĝo, oni demetas fekundigitajn ovojn, kiuj travintrumas kaj en la sekva printempo estiĝas el ili senflugila generacio de partenogenetikaj ininsektoj.

Vivmetodo

La specio piza laŭso disvastiĝis originale en la palearkta regiono, hodiaŭ vivas jam dismonde. Tion helpis la disvastigo de la kultivplantoj fare de la homoj. La piza laŭso ŝatas la guŝacojn kutiman en meza Eŭropo kiel agran fazeolon, pizon kaj lenton, sed ankaŭ la tropikajn kaj subtropikajn kultivplantojn kiel arbusta pizo (Cajanus cajan), grekfojno (Trigonella foenum-graecum) aŭ Sesbania grandiflora.

La pizaj laŭsoj suĉas ĉe la floemo, kiu parto de la vaskula fasko de la vaskulaj plantoj, en kiu transportiĝas nutraĵoj kaj aliaj asimilaĵoj. La folilaŭsoj damaĝas la kultivplantojn sed ne per elsuĉo de la necesaj materialoj, sed per transdono, disigo de diversaj virusaj plantaj malsanoj, kiuj povas tre rapide disvastiĝi tra la floemo en la planto. Al tiuj apartenas virusoj kiuj kaŭzas la mozaikan kaj la tubfoliajn simptomojn (la folio falĉiĝas).

Simbiozo

La piza laŭso vivas en simbiozo kun bakterioj de specio Buchnera aphidicola kaj Regiella insecticola. Tiuj vivas en specifaj ĉeloj de la piza laŭso, en la t.n. bakteriocitoj, kie ili transprenas la specifan taskon de konstruo kaj transformo de la sukermolekuloj kaj la aminoacidoj. La bakterioj transdoniĝas jam per la ovo al la idoj. La genomo de Buchnera aphidicola estis sekvenciita jam en la jarmila turniĝo kaj estis komparita kun tiu de la piza laŭso. Ŝajnas, ke okazis tre malmulte de gentransfero dum la evolua historio inter la du specioj.

Konduto

La piza folilaŭso okaze de danĝero falas sur la grundon. Tiuj falreagoj okazas ne nur je la mekanika efiko kiel skuiĝo de la plantopartoj, sed ankaŭ je feromonoj, kiuj estas eligitaj okaze de danĝero el la sifonoj. Tiu alarmigaj feromonoj kun la defenda sekreciaĵo de la folilaŭsoj servas kiel signaloj por aliaj speciaj kunuloj. La ĉeesto de sirfedaj larvoj (Syrphidae) de specio Syrphus corollae, kiuj nutras sin el la folilaŭsoj, kondukas same al defala reago de la piza laŭso. La sirfedaj larvoj forlasas same la planton, ĉar la predo grave malpliiĝas.

Hernekirva (Acyrthosiphon pisum) on kirvoihin kuuluva pieni hyönteislaji. Se on merkittävä herneen ja sinimailasen viljelyn tuholainen.

Koko ja ulkonäkö

Hernekirvan siivettömät yksilöt ovat kookkaita, päärynänmuotoisia, kiiltäviä ja väriltään vaaleanvihreitä tai vaaleanpunaisia. Verkkosilmät ovat kirkkaanpunaiset. Tuntosarvet ovat vähintään ruumiin pituiset. Tuntosarvet, raajat ja vaharauhasputket ovat vaaleat, mutta tuntosarvien jaokkeiden kärjet ovat tummat, samoin säärten ja vaharauhasputkien kärkiosat. Takaruumiin kärjessä on pitkä, vaalea ja teräväkärkinen cauda. Vaharauhasputket ovat 1,2–1,9 kertaa caudan pituiset. Keskenkasvuiset yksilöt ovat jauheisen vahapeitteisiä. Siivekkäiden yksilöiden pää ja keskiruumis ovat vain hieman takaruumista tummemmat. Koiraat ovat siivettömiä. Ruumiin pituus 2,4–5,0 mm.^[1][2]

Kromosomiluku 2n=8.^[1]

Levinneisyys

Hernekirva on levinneisyydeltään jokseenkin kosmopoliitti^[1] ja myös Suomessa sitä on tavattu koko maassa^[3]

Elinympäristö ja elintavat

Hernekirva elää erilaisilla luonnonvaraisilla ja viljellyillä hernekasveilla ja niille kelpaavat sekä ruoho- että puuvartiset lajit. Kirvat elävät kolonioina lehtien alapinnoilla, versojen kärjissä, kukinnoissa sekä kehittyvissä paloissa ja aiheuttavat kasviin kasvuhäiriöitä. Häirittynä kirvat pudottautuvat maahan. Laji on holosyklinen eli naaraat lisääntyvät neitseellisesti synnyttäen eläviä poikasia, mutta syksyllä syntyy myös koiraita, jotka pariutuvat naaraiden kanssa ja nämä naaraat munivat. Keväällä laji elää luonnonvaraisilla hernekasveilla, mutta kesän aikana syntyy siivekkäitä yksilöitä, jotka siirtyvät uusille elinpaikoille mukaan lukien kasvimaat ja viljelmät. Hernekirva talvehtii munana.^[1][4][5]

Hernekirvan arvellaan levittävän ainakin 40 kasvien virustautia.^[6]

Suomessa hernekirvan kemiallinen torjunta voi olla joskus tarpeen.^[7][5]

Ravintokasvit

Hernekirvan ravintokasveja ovat monet hernekasvit (Fabaceae), etenkin mailaset (Medicago), mesikät (Melilotus), apilat (Trifolium) ja maitteet (Lotus).^[2] Kuivissa olosuhteissa sitä on tavattu myös eräiltä muilta kasveilta, kuten lutukalta (Capsella bursa-pastoris)^[1].

Lähteet

Aiheesta muualla

• Aphid Species File (englanniksi)
• Database of Insect Pheromones and Semiochemicals (Pherobase): Semiochemicals of Acyrthosiphon pisum, the Pea aphid (englanniksi)
• Centre for Agriculture and Biosciences International (CABI): Acyrthosiphon pisum (pea aphid) (englanniksi)

Acyrthosiphon pisum

Le puceron vert du pois (Acyrthosiphon pisum Harris), aussi appelé puceron du pois, est une espèce de petits insectes de l'ordre des hémiptères et de la famille des aphididés, qui parasite de nombreuses plantes cultivées ou sauvages de la famille des fabacées (légumineuses), dont le pois, le haricot, le trèfle et la luzerne. Il est aussi l'agent vecteur de certaines viroses.

Morphologie

Individu de couleur rose

Ce très petit insecte de 2,5 à 4,4 mm de long, de couleur vert pomme (ou rose pour certaines souches), présente un abdomen renflé. Ses yeux sont rouges et ses antennes aussi longues que le corps. Ses pièces buccales sont modifiées pour former un tube piqueur droit (voir le paragraphe Alimentation). Les individus parthénogénétiques ne possèdent généralement pas d'ailes ; seuls les individus sexués ou colonisateurs présentent des ailes translucides, finement nervurées (voir le paragraphe Reproduction).

Comportement

Alimentation

Le puceron du pois est un insecte piqueur-suceur. Ses plantes hôtes sont des membres de la famille des Fabacées : pois, haricot, luzerne, trèfle... Une fois installé sur une plante hôte, le puceron la perfore avec ses pièces buccales piqueuses jusqu'à ce qu'il atteigne un vaisseau conducteur de sève élaborée. Par la suite, il ne se déplacera plus guère, et pompera la sève nutritive en continu.

Régime alimentaire : ??????????

Défense vis-à-vis de leurs prédateurs

Lorsqu'un herbivore s'approche à moins de 5 cm, de nombreux pucerons du pois détectent leur haleine, se décrochent de leur support végétal et tombent au ras du sol, échappant ainsi à leur prédateur^[1].

Malgré son nom, la population de ce puceron possède des individus roses et verts. Or, les adultes roses sont plutôt consommés par les coccinelles tandis que les larves vertes sont attaquées par des guêpes parasitoïdes qui y pondent leurs œufs. L’étude de la flore microbienne de ce puceron a mis en évidence une bactérie symbiotique du genre Rickettsiella(en) responsable de la synthèse des pigments verts, faisant passer les larves roses en vert au fur et à mesure de leur développement, protégeant ainsi l'adulte vert des coccinelles. Rickettsiella est souvent associée à Hamiltonella defensa et à Serratia qui protègent le puceron des guêpes parasitoïdes. La vulnérabilité du puceron à l’égard des prédateurs et parasites est donc fortement conditionnée par la symbiose avec ces bactéries^[2].

Reproduction

La stratégie reproductive du puceron du pois se fait en deux phases. De février à septembre (printemps/été), ces pucerons réalisent une intense reproduction asexuée par parthénogenèse. Les femelles fondatrices qui sortent des œufs atteignent la maturité sexuelle au bout de 10 à 12 jours. Elles commencent alors à mettre bas des larves (viviparité). Ces larves, qui ne sont pas issues d'une fécondation mais d'une parthénogenèse, sont identiques entre elles et identiques à leur mère. Chaque femelle est capable de mettre ainsi bas environ 150 larves, qui seront capables de faire de même une dizaine de jours plus tard, ce qui explique les pullulations de pucerons lorsque les conditions climatiques sont bonnes et que les prédateurs manquent. Vers mai-juin, sous l'effet conjugué de la surpopulation et de l'arrivée à maturité de la plante, apparaissent des femelles ailées dont le rôle sera de coloniser un nouvel hôte (toujours de la famille des Fabacées). Ces femelles colonisatrices produiront à leur tour de nombreuses larves non ailées par parthénogenèse. Puis en septembre (automne), apparaissent des individus ailés des deux sexes : une reproduction sexuée a alors lieu. Les femelles fécondées pondront chacune quelques œufs (oviparité). Ces œufs seront les seuls à pouvoir passer l'hiver ; les individus adultes et les larves mourront^[3].

Phase parthénogénétique

En février, les œufs qui éclosent produisent des femelles fondatrices. Sexuellement matures au bout de 10 à 12 jours, elles vont produire par parthénogenèse environ 150 larves identiques à elles-mêmes, qui produiront de la même façon de nombreuses femelles. Cette phase de colonisation exponentielle se poursuit durant l'été et l'automne^[3].

Systématique

Étymologie

Le terme "puceron", qui signifie "petite puce", est une allusion au mode alimentaire de cet insecte : c'est un piqueur-suceur, comme tous les Hémiptères.
"Acyrthosiphon" est un mot formé de plusieurs racines grecques, dont la juxtaposition est en fait une description des pièces buccales piqueuses : "siphon" désigne un tube, et "a" (privatif) "cyrto" (courbe) fait référence au fait que ce tube n'est pas recourbé.
Les termes "pisum" et "du pois" indiquent quelle est la plante hôte la plus courante de cet insecte^[3].

Le puceron du pois et l'homme

Le Puceron vert du pois est un nuisible pour certaines cultures. Des études menées sur le pois montrent que les infestations de ce puceron peuvent provoquer l'avortement des fleurs, une diminution du poids moyen des graines et une diminution du nombre de gousses produites^[4].

D'autres études, menées sur la luzerne, montrent des résultats similaires (réduction du rendement, de la qualité de la production et de la pérennité de la plante)^[4].

De plus ce puceron peut être vecteur de certaines maladies affectant les plantes cultivées, notamment des affections virales à potyvirus comme la mosaïque jaune du haricot ou la mosaïque du pois, mais aussi à cucumovirus (mosaïque du concombre) ou à luteovirus (jaunisse apicale du pois, qui concerne aussi la fève)^[4].

Voir aussi

Notes et références

1. ↑ Maurice Mashaal, « Les pucerons soufflés par des mammifères », Pour la Science, 13 août 2010 (consulté le 13 août 2010)
2. ↑ (en) Équipe de l’INRA associée à des scientifiques japonais, « Symbiotic Bacterium Modifies Aphid Body Color », Science, vol. 330, n^o 6007,‎ 19 novembre 2010, p. 1102-1104 (DOI )
3. ↑ ^{a b et c} Dourlot S. Petite collection d'insectes de nos régions, p 24, Eds Larousse 2008, Paris (ISBN 978-2-03-583816-2)
4. ↑ ^{a b et c} Maurice Hulle, Bernard Chaubet, Évelyne Turpeau-Ait Ighil, Charles-Antoine Dedryver, Les pucerons des grandes cultures : Cycles biologiques et activités de vol, Versailles/Paris, Editions Quae, 30 juin 2011, 136 p. (ISBN 978-2-7592-1026-8, lire en ligne), p. 38-39

Zirņu laputs (Acyrthosiphon pisum) ir īsto laputu (Aphididae) suga. Holociklisks vienmāju oligofāgs. Barojas ar dažādu tauriņziežu augu sulām, tajā skaita arī ar tādiem kultūraugiem, kā zirņi, āboliņi, lucernas un pupas. Zirņu laputis izplata arī augu vīrusus, tādēļ tās skaitās vieni no kultūraugu kaitēkļiem. Zirņu laputs genoms tika sekvinēts un izanalizēts, kā rezultātā šī suga tiek uzskatīta par modeļa organismu.

Dzīves cikls

No augsnē pārziemojošām olām pavasarī izšķiļas nimfas. Pēc tam, kad četras reizes tiek nomests apvalks, kukaiņi sasniedz dzimumgatavību un uzsāk partenoģenēzi. Katra mātīte dzīves laikā dzemdē ap 100 meitām, kuras turpina partenoģenētisko vairošanos. Kad kolonija paliek pārapdzīvota un barības kvalitāte mazinās, nimfas attīstās par spārnotām formām un pārlido uz citiem augiem. Rudenī sāk dzimt tēviņi, un pēc pārošanās ar tiem mātītes sadēj olas pārziemošanai.

Modeļa organisms

Genoms sastāv no 525 miljoniem nukleotīdu un 34000 gēnu. Šī ir vienīgā zināmā dzīvnieku suga, kas sintezē karotinoīdus (3',4'-didehydro-β,γ-carotene). Gēns, kas ir atbildīgs par šo vielu sintēzi, tika iegūts horizontālās pārneses ceļā no sēnītes, kas dzīvo uz šiem pašiem augiem. Līdzīgi citiem Aphididae dzimtas pārstāvjiem arī zirņu laputīs uzturas baktērijas-endosimbionti (Buchnera aphidicola un Regiella insecticola), kuras apgādā laputis ar aminoskābēm, un kuras tiek nodotas no mātēm uz meitām. Bez to zirņu laputīs ir sastopama baktērija Hamiltonella defensa, kas ir inficēta ar īpašu fāgu, kurš, savukārt, sintezē toksīnus nekaitīgus laputīm, bet nāvējošus laputīs parazitējošajiem jātnieciņiem Aphidius ervi. Laputis pat uztur sevī īpašu šūnu tipu, kas nodrošina šo baktēriju dzīvošanas apstākļus. Ja daudzas laputu paaudzes nesaskaras ar šo plēvspārņu parazītismu, tad laputis "izārstējas" no šī vīrusa un kļūst uzņēmīgas pret šo lapseņu kāpuriem.

Laputis Latvijā

Latvijas apstākļos ir lielākais vīrusu slimību pārnēsātājs sējas zirņiem. Atsevišķos gados nodara postu arī puķuzirnīšiem. Izplatīti visā teritorijā. 1924. un 1926. gados Latvijā tika novērota laputu masu izplatība uz sējas zirņiem.

O piolho-grande-da-ervilha, pulgão-da-ervilha, piolho-da-ervilha, afídio-da-ervilha ou afídeo-da-ervilha, cujo nome científico é Acyrthosiphon pisum, embora também seja referido por outras designações é um afídio que constitui uma praga para diversas leguminosas, ao reduzir substancialmente a sua produtividade, além de serem um importante vector de vírus de plantas.

As formas adultas, aladas ou ápteras, têm o corpo alongado, de 2,2 a 3,0 mm de comprimento, de cor esverdeada ou rosada, olhos vermelhos e antenas com o comprimento do corpo. A cauda, longa e estreita não aparece nas ninfas. Os sifúnculos são ma mesma cor do resto do corpo e curvam para cima. Caem facilmente da planta se esta for abanada.

Os ovos eclodem em Fevereiro. As virgo alatae (fêmeas virginíparas aladas) aparecem entre Maio e Junho e migram para outras leguminosas. Em Setembro aparecem as formas sexúparas que põem os ovos, que manterão a espécie durante o inverno.

Esta espécie se distingue pela presença de um arcaico sistema de fotossíntese.^[1]

Nomes científicos

A mesma espécie tem tido diversas designações por vários autores:

• Macrosiphum pisum, Harris, 1776
• Acyrthosiphon onobrychis, Boyer de Fonscolombe, 1841
• Acyrthosiphon pisi Mordvilko, 1914
• Acyrthosiphon pisum destructor Johnson, 1900
• Acyrthosiphon spartii Koch, 1855
• Acyrthosiphon trifolii
• Aphis pisi Curtis, 1860
• Aphis pisum, Harris, 1776
• Macrosiphum destructor, Johnson, 1900
• Macrosiphum onobrychis, Boyer de Fonscolombe
• Macrosiphum pisi, Kaltenbach, 1843
• Macrosiphum spartii, Koch, 1855
• Macrosiphum trifolii, Pergande, 1904
• Acyrthosiphon destructor, Johnson, 1900
• Acyrthosiphon spartii nigricantis, Börner, 1952
• Aphis lathyri Mosley, 1841
• Siphonophora ononis, Koch, 1855
• Macrosiphon theobaldii, Davis, 1915
• Aphis basalis Walker, 1848
• Siphonophora corydalis, Oestlund, 1886
• Aphis onobrychis Boyer de Fonscolombe, 1841
• Aphis onobrychis galegae Börner, 1952
• Siphonophora ononis Ferrari, 1872
• Aphis pisi Kaltenbach, 1843
• Aphis pisi brevicaudatum, Takahashi, 1965
• Aphis pisi turanicum, Mordvilko, 1914
• Aphis pisi ussuriense, Mordvilko, 1914
• Siphonophora pisum ononis, Koch, 1855
• Anuraphis promedicaginis, del Guercio, 1930
• Macchiatiella promedicaginis, del Guercio, 1930
• Siphonophora spartii, Koch, 1855
• Siphonophora spartii nigricantis, Börner, 1952
• Macchiatiella trifolii, del Guercio, 1917
• Macrosiphum trifolii, Theobald, 1913
• Nectarophora destructor, Johnson, 1990
• Acyrthosiphon nigricantis

Referências bibliográficas

• «Nomes científicos». - acesso a 16 de Janeiro de 2006.
• «HYPP Zoology (em inglês, com links para fotografias)». - acesso a 16 de Janeiro de 2006.

Ärtbladlus (Acyrthosiphon pisum)^[1] är en insektsart som först beskrevs av Harris, M. 1776. Acyrthosiphon pisum ingår i släktet Acyrthosiphon och familjen långrörsbladlöss.^[2][3][4] Arten är reproducerande i Sverige.^[4] Den lever på de flesta ärtväxter, men föredrar ärter och är vanlig de flesta år i södra Sverige.^[5] Ärtbladlusen används som modellorganism^[6] och är det första kända djuret som kan syntetisera karotener.^[7][8]

En ärtbladlus på alfalfa. Den orange färgen kommer från karotener.

Underarter

Arten delas in i följande underarter:^[2]

• A. p. pisum
• A. p. ononis

Källor

1. ^ Eastop (1971) Keys for the identification of Acyrthosiphon (Hemiptera: Aphididae), Bulletin of the British Museum of Natural History (Entomology) 26(1):1-115
2. ^ [a b] Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (5 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/acyrthosiphon+pisum/match/1. Läst 24 september 2012.
3. ^ AphidSF: Aphid Species File. Favret C., 2010-04-14
4. ^ [a b] Dyntaxa Acyrthosiphon pisum
5. ^ Ärtbladlus Arkiverad 22 december 2014 hämtat från the Wayback Machine. på Jordbruksverkets hemsida.
6. ^ Kerry M. Oliver, Nancy A. Moran, Defensive Symbionts in Aphids and Other Insects i James F. White Jr, Monica S. Torres (eds.), 2009, Defensive Mutualism in Microbial Symbiosis, ISBN 978-1-4200-6931-0, sid. 133.
7. ^ Jean Christophe Valmalette, Aviv Dombrovsky, Pierre Brat, Christian Mertz, Maria Capovilla, Alain Robichon, 2012, Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect, Scientific Reports 2, Article number: 579 doi:10.1038/srep00579.
8. ^ Christopher I. Cazzonelli, 2011, Carotenoids in nature: insights from plants and beyond, Functional Plant Biology, 2011, 38, 833–847.

Externa länkar

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• 7 Джерела

1. ↑ Гени грибка зробили тлю фабрикою каротиноїдів — стаття від 30 квітня 2010 за матеріалами прес-релізу University of Arizona UA Scientists Discover First Case of Animals Making Their Own Carotene і статті .sciencemag.org/cgi/content/abstract/328/5978/624 Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids

Acyrthosiphon pisum là một loài côn trùng hút nhựa cây thuộc họ Aphididae. Chúng hút nhựa nhiều cây họ Đậu trên khắp thế giới, trong đó có nhiều cây họ đậu là cây trông. Vào mùa thu, con cái đẻ trứng đã được thụ tinh và trứng qua mùa đông và nở vào mùa xuân tiếp theo.

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Tham khảo

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• A. pisum pisumtypus
• A. pisum ononis Koch, 1855
• ?A. pisum spartii Koch, 1855
• ?A. pisum destructor Johnson, 1900

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碗豆蚜（学名：Acyrthosiphon pisum）为常蚜科無網蚜屬下的一个种。

参考文献

扩展阅读