Els cercozous (Cercozoa) són un fílum de protistas que inclou a la majoria dels ameboides i flagel·lats que s'alimenten per mitjà de filopodis (pseudòpodes filiformes). Aquests es poden restringir a part de la superfície de la cèl·lula, però mai presenten un veritable citostoma o boca com els oposats en molts altres protozous. Els cercozous es presenten en una gran varietat de formes, la qual cosa ha dificultat establir una definició del grup en termes de característiques estructurals, encara que la seva unitat està recolzada per estudis genètics. Cercozoa es relaciona estretament amb Foraminifera i Radiolaria, ameboides que tenen generalment complexes closques, i al costat d'ells constitueixen el supergrup Rhizaria.
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: CercozousDie Cercozoa ("Cercus" von griech. kerkos „Schwanz“ und "zoa" von griech. "Tier") sind einzellige Eukaryoten, also Lebewesen mit Zellkernen. Nach der Systematik der Eukaryoten von Adl u. a. 2005 werden sie zu den Rhizaria gezählt.
Diese Gruppe beinhaltet mehrere Kladen, die keine hervorstechenden morphologischen oder verhaltensbiologische Merkmale haben. Sie besitzen zwei Cilien und/oder sind amöboid, meist mit Filopodien. Die Cristae der Mitochondrien sind meist Tubuli. Zysten sind häufig. Das Kinetosom ist über das Zytoskelett mit dem Zellkern verbunden. Gewöhnlich besitzen sie Microbodies und Extrusomen. Drei Gruppen haben unabhängig voneinander Schalen entwickelt.
Im Allgemeinen ernähren sich die Cercozoa heterotroph, lediglich die Chlorarachniophyta sind durch die sekundäre Endosymbiose mit Grünalgen zur Photosynthese befähigt. Paulinella chromatophora besitzt primäre Plastiden von Cyanobakterien-Ursprung, und möglicherweise besitzt auch Auranticordis quadriverberis Endosymbionten.[1] Es gibt einige kleine Gruppen von Endoparasiten, die meisten Arten sind jedoch freilebende Zooflagellaten.
Die Cercozoa leben weltweit in Süß- und Salzwasser, sowie in Böden. Zu ihnen zählen etliche der häufigsten Protozoen.[2]
Nach Adl u. a. (2005) umfassen die Cercozoa folgende Gruppen ohne Rangstufe:[3]
Dieselbe Arbeitsgruppe passte die Systematik jedoch 2012 deutlich an:[4]
Die Cercozoa ("Cercus" von griech. kerkos „Schwanz“ und "zoa" von griech. "Tier") sind einzellige Eukaryoten, also Lebewesen mit Zellkernen. Nach der Systematik der Eukaryoten von Adl u. a. 2005 werden sie zu den Rhizaria gezählt.
Cercozoa je grupa jednoćelijskih eukariota. Nemaju zajedničke morfološke karakteristike na mikroskopskom nivou,[1] a definirani su molekularnim filogenijama pomoću rRNK i aktina ili poliubikvitina.[2]
Ova grupa uključuje većinu amoeboida i flagelata koji se hrane pomoću filoznih pseudopodija. Mogu biti ograničeni na dio ćelijske površine, ali nikada ne postoje istinski citostom (ćelijska usta) ili usta kao što je to pronađeno u mnogim drugim protozoama. Imaju različite oblike[3] pa se pokazalo da ih je teško definirati u pogledu strukturnih obilježja, iako njihovu jedinstvost snažno podržavaju genetička istraživanja. Cercozoa su usko povezane sa Foraminifera i Radiolaria, ameboidima koji obično imaju složene ljušture, te zajedno s njima tvore supergrupu koja se zove Rhizaria.
Cercozoa je raznolika skupina koja uključuje ameboidne, bičaste i amoebobičaste organizme koji nastanjuju tlo, slatku vodu i morska staništa, kao planktonski i bentoski oblici. U stvari su toliko uobičajene u tlu da mogu predstavljati polovinu biomase protista u ovim ekosistemima. Većina su heterotrof]i, koji se hrane organskim česticama, bakterijama i drugim protistima, kao i nekim obligatnim parazitima. Njihove dvije grupe sadrže hloroplaste. Uopćno, to su biflagelati i / ili ameboidi s oblicima koji se razlikuju između bilateralnih, radijalnih i asimetričnih. Neki članovi poput roda Gromia mogu dostići nekoliko milimetara u promjeru, što je mnogo za jednoćelijski organizam. Ameboidi općenito imaju filopodije (naprimjer, Euglypha i Placocista), aksopodije (naprimjer, Clathrulina i Hedriocystis) a postoje i oblici sa lobopodijama (Partenskyella glossopodia).[4]
Iako većina oblika ima dva biča, obično vrtložeći različito (jedan usmjeren prema naprijed, a drugi prema natrag), neki članovi imaju jedan ili četiri. Bičevi omogućavaju plivanje ovim planktonskim organizmima i olakšavaju brntoskim oblicima lokomociju klizanjem (puzeći po supstratu). Neke grupe imaju gole ćelije, dok druge imaju endoskelete ili omotače od krljušti, testa, teka ili ćelijske zidove (od jednog ili više slojeva), naprimjer, Gromia, Ebriida, Imbricatea i Thecofilosea. Kod krutih oblika, pseudopodije izlaze kroz otvor ljušturice i aktivno se koriste za fagocitozu. Većina cerkozoa su jednoćelijski i jednojedinični, ali postoje i višejedinični oblici ili plazmodiji. Kinetosom su citoskeletom povezani sa jedom, a neki imaju mikrotijela i ekstrusome. Većina ima mitohondrije s cjevastim grebenima, iako drugi mogu imati i druge vrste grbrbenova. Vrste koje naseljavaju slatku vodu ili tlo često imaju kontraktilne vakuole. Neke vrste mogu formirati ciste
Hloroplasti sa hlorofilima a i b nalaze se u dvije grupe, Chlorarachnea i Paulinella kromatofora.[5] Hloroplasti iz Chlorarachnea okruženi su s četiri membrane i imaju nukleomorf, pa bi mogli biti posljedica sekundarne endosimbioze sa zelenim algama. Slučaj P. chromatophora je vrlo poseban: nedavna istraživanja pokazuju da su njeni hloroplasti rezultat primarne endosimbioze sa cijanobakterijama. To je jedini poznati slučaj porijekla hloroplasta putem primarne endosimbioze, osim onog kojim su nattale je stvorio Archaeplastida.
Cercozoa uključuju tri potkoljena i jedanaest razreda.
Potkoljeno Endomyxa sastoji se od nekoliko skupina slobodno živećih ameboida, fagotrofa ili parazita.
Potkoljeno Monadofilosa ima mnogo filoznih ameba (naprimjer, Euglyphida, Thecofilosea) i brojnih zooflagelata, uglavnom pokretnih puzanjem po supstratu i često s jakim pseudopodijama, često filopodijskim.
Potkoljeno Reticulofilosa obuhvata hlorofitne alge kao i pseudoheliozoe koja hvataju plijen pomoču aksopodija.
Pretpostavljeno je da su Reticulofilosa paraSlikatska grupa, uspostavljajući slijedeće odnose (Bass et al. 2005-2009)ː[8]
Cercozoa FilosaReticulofilosa (P)
Studije zasnovane na proučavanju 18S rDNK, otkrivaju da Endomyxa nije kladus i Phaeodaria postavljaju kao sestrinsku grupu ostatka Monadofilosa.[9]
CercozoaEndomyxa (P)
Filosa Monadofilosaotras monadofilosas
Nekoliko nedavnih studija sugerira da su Cercozoa paraSlikatska grupa, u vezi s Retaria i potvrđuje parafiliju Endomyxa, dobijajući slijedeće vezeː[10]
RhizariaGlissomonadida-Sainourida clade
Ventrifilosa Marimyxia RetariaEuglypha (Euglyphida, Imbricatea)
Cercomonas (Cercomonada, Sarcomonadea)
Chlorarachnion (Chlorarachnea)
Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida
Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea)
Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
Euglypha sp. (Cercozoa: Euglyphida)
Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
Clathrulina elegans (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida)
Chlorarachnion sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
Powdery scab (Cercozoa: Plasmodiophorida)
|title=
(pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) Cercozoa es un phylo de Rhizaria, Cabozoa.
De Cercozoa sünd en Stamm vun Protisten, wat en Riek vun Wesen, wat kene Deeren sünd, is. Twischen de Phänotypen vun Cercozoa gifft dat grote Unnerscheeden. Enige Cercozoa sünd Amöben.
Cercozoa je grupa jednoćelijskih eukariota. Nemaju zajedničke morfološke karakteristike na mikroskopskom nivou, a definirani su molekularnim filogenijama pomoću rRNK i aktina ili poliubikvitina.
De Cercozoa sünd en Stamm vun Protisten, wat en Riek vun Wesen, wat kene Deeren sünd, is. Twischen de Phänotypen vun Cercozoa gifft dat grote Unnerscheeden. Enige Cercozoa sünd Amöben.
Cercozoa is a phylum of diverse single-celled eukaryotes.[3][4] They lack shared morphological characteristics at the microscopic level,[5] and are instead defined by molecular phylogenies of rRNA and actin or polyubiquitin.[6] They were the first major eukaryotic group to be recognized mainly through molecular phylogenies.[7] They are the natural predators of many species of bacteria. They are closely related to the phylum Retaria, comprising amoeboids that usually have complex shells, and together form a supergroup called Rhizaria.[8]
The group includes most amoeboids and flagellates that feed by means of filose pseudopods. These may be restricted to part of the cell surface, but there is never a true cytostome or mouth as found in many other protozoa. They show a variety of forms[9] and have proven difficult to define in terms of structural characteristics, although their unity is strongly supported by phylogenetic studies.
Some cercozoans are grouped by whether they are "filose" or "reticulose" in the behavior of their cytoskeleton when moving:[10]
Other important ecological groups are:
As well as being highly diverse in morphology and physiology, Cercozoa also shows high ecological diversity.[12] The phylum Cercozoa includes many of the most abundant and ecologically significant protozoa in soil, marine and freshwater ecosystems.[7]
Soil-dwelling cercozoans are one of the dominant groups of free-living eukaryotic microorganisms found in temperate soils, accounting for around 30% of identifiable protozoan DNA in arid or semi-arid soils and 15% in more humid soils. In transcriptomic analyses they account for 40-60% of all identifiable protozoan RNA found in forest and grassland soils. They also comprise 9-24% of all operational taxonomic units found in the ocean floor.[12]
Some cercozoa are coprophilic or coprozoic, meaning they use feces as a source of nutrients or as transport through animal hosts. The faecal habitat is an understudied reservoir of microbial eukaryotic diversity, dominated by amoeboflagellates from the phylum Cercozoa. Strongly coprophilic examples of cercozoa are the flagellates Cercomonas, Proleptomonas and Helkesimastix, and the sorocarpic amoeba Guttulinopsis. Many new cercozoan lineages, especially among sarcomonads, have been discovered through phylogenetic sampling of feces because they appear preferentially in this medium.[13]
Cercozoan bacterivores (i.e. predators of bacteria) are highly diverse and important in the plant phyllosphere, the leaf surfaces of plants. Particularly sarcomonads, with their ability to cyst, feed and multiply within hours, are perfectly adapted to the fluctuating environmental factors in the phyllosphere. Their predation causes shifts in the bacterial communities: they reduce populations of alphaproteobacteria and betaproteobacteria, which are less resistant to their grazing, in favour of other bacterial populations such as gammaproteobacteria.[14]
Lapot gusevi
RetariaThe initial molecular phylogenetic analyses of Cercozoa, based on ribosomal RNA and tubulins, recognized two subphyla, Endomyxa and Filosa, and showed a close relationship with phylum Retaria.[10][16]
However, the monophyly of the group was still uncertain. Posterior phylogenomic analyses consistently recovered Cercozoa as a paraphyletic group, and Endomyxa was often clustered with Retaria.[17][18][19] As a result, the current taxonomy of Rhizaria places Endomyxa inside the phylum Retaria instead of Cercozoa, which has therefore become synonymous with Filosa.[8]
Despite the taxonomic change of Endomyxa into phylum Retaria, thanks to better phylogenomic sampling a 2019 analysis recovered phylum Cercozoa as a monophyletic group, with Endomyxa being the sister group to Filosa. In the same analysis, Endomyxa, Filosa, Reticulofilosa and Monadofilosa are proven to be monophyletic too.[15]
In addition to Endomyxa and Filosa, a variety of clades inside Cercozoa have been discovered in other analyses and have slowly been described and named, such as Tremulida (previously known as Novel Clade 11)[16] and Aquavolonida (Novel Clade 10),[20] although their specific positions among the two main cercozoan subphyla have yet to be refined.
The classification of Cercozoa as revised in 2018,[8] with the addition of Endomyxa:[15]
Phylum Cercozoa Cavalier-Smith 1998 emend. 2018
Clade Filosa
Subphylum Reticulofilosa Cavaler-Smith 1997
Class Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 (as Chlorarachniophyceae)
Class Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009
Class Skiomonadea Cavalier-Smith 2012
Subphylum Monadofilosa Cavalier-Smith 1997
Superclass Eoglissa Cavalier-Smith 2011 emend. 2018
Class Metromonadea Cavalier-Smith 2007
Class Helkesea Cavalier-Smith 2018
Superclass Ventrifilosa Cavalier-Smith 2012 emend. 2018
Class Sarcomonadea Cavalier-Smith 1993 stat. nov. 1995 emend. 2018
Subclass Paracercomonada Cavalier-Smith 2018
Subclass Pediglissa Cavalier-Smith 2018
Class Imbricatea Cavalier-Smith 2003 emend. 2018
Subclass Placonuda Cavalier-Smith 2012
Subclass Placoperla Cavalier-Smith 2012
Subclass Krakenia Cavalier-Smith 2018
Class Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. 2012
Subclass Ventricleftia Cavalier-Smith 2018
Subclass Eothecia Cavalier-Smith 2012
Subclass Phaeodaria Haeckel 1879
Subclass Tectosia Cavalier-Smith 2012
Clade Endomyxa
Superclass Marimyxia Cavalier-Smith 2018
Class Gromiidea Cavalier-Smith 2003 emend. 2018
Class Ascetosporea Sprague 1979 stat. nov. Cavalier-Smith 2002
Superclass Proteomyxia Lankester 1885 ex Cavalier-Smith 2018
Class Vampyrellidea Cavalier-Smith 2018
Class Phytomyxea Engler & Prantl 1897
Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida)
Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea)
Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
Euglypha sp. (Cercozoa: Euglyphida)
Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
Clathrulina elegans (Cercozoa: Desmothoracida)
Chlorarachnion sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
Orciraptor agilis (Viridiraptoridae) attacking Mougeotia sp. (Zygnemataceae)
Powdery scab (Cercozoa: Plasmodiophorida)
Auranticordis (Cercozoa: Marimonadida)
Cercozoa is a phylum of diverse single-celled eukaryotes. They lack shared morphological characteristics at the microscopic level, and are instead defined by molecular phylogenies of rRNA and actin or polyubiquitin. They were the first major eukaryotic group to be recognized mainly through molecular phylogenies. They are the natural predators of many species of bacteria. They are closely related to the phylum Retaria, comprising amoeboids that usually have complex shells, and together form a supergroup called Rhizaria.
Los cercozoos (Cercozoa) son un filo de protistas que incluye a organismos muy diversos tales como ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios (seudópodos filiformes), un grupo de algas unicelulares y algunos protistas parásitos previamente considerados hongos.[2] Algunos miembros tienen células desnudas mientras que otros presentan recubrimientos de escamas o placas silíceas u orgánicas. Se conocen unas 500 especies de cercozoos y son un componente principal en ambientes marinos, agua dulce y especialmente de los ecosistemas terrestres.[3]La unidad del grupo está respaldada por estudios genéticos y junto a foraminíferos y radiolarios, que son ameboides con complejos caparazones, constituyen el supergrupo Rhizaria.[4][5][6]
Cercozoa es un grupo diverso que incluye organismos amoeboides, flagelados y amoeboflagelados, que habitan en el suelo, agua dulce y en hábitats marinos, tanto planctónicos como bentónicos. De hecho, son tan comunes en el suelo que pueden llegar a representar la mitad de la biomasa de los protistas en estos ecosistemas. La mayoría son heterótrofos, alimentándose de partículas orgánicas, bacterias y otros protistas, así como algunos parásitos obligados. Adicionalmente, dos grupos contienen cloroplastos.
En general, son biflagelados y/o ameboides con formas que varían entre bilateral, radial y asimétrica. Algunos miembros como Gromia pueden llegar a alcanzar varios milímetros de diámetro, lo que es mucho para un organismo unicelular. Los ameboides en general presentan filopodios (por ejemplo, Euglypha y Placocista), axopodios (por ejemplo, Clathrulina y Hedriocystis) y existe una forma con lobopodios (Partenskyella glossopodia).[7] Aunque la mayoría de las formas tienen dos flagelos, usualmente batiendo de forma diferente (uno dirigido hacia delante y el otro hacia atrás), algunos miembros poseen uno o cuatro. Estos flagelos proporcionan la natación a los organismos planctónicos y les facilitan la locomoción por deslizamiento (reptación sobre el sustrato) a los bentónicos.
Algunos grupos presentan células desnudas, mientras que otros presentan endoesqueletos o recubrimientos de escamas, testas, tecas o paredes celulares (de una o varias capas), por ejemplo, Gromia, Ebriida, Imbricatea y Thecofilosea. En los organismos con cubierta rígida, los seudópodos salen a través de una abertura del caparazón, y son utilizados de forma activa en la fagocitosis. La mayoría de los cercozoos son unicelulares y uninucleados, sin embargo también existen formas multinucleadas o plasmodios. Los cinetosomas están conectados al núcleo por el citoesqueleto y algunos presentan microcuerpos y extrusomas. La mayoría presentan mitocondrias con crestas tubulares, aunque otros presentan otros tipos de crestas. Las especies que habitan en agua dulce o el suelo frecuentemente presentan vacuolas contráctiles. Algunas especies pueden formar quistes.
Cloroplastos con clorofilas a y b están presentes en dos grupos, Chlorarachnea y Paulinella chromatophora.[8] Los cloroplastos de Chlorarachnea están rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo, por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de P. chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es el único caso conocido de obtención de cloroplastos por endosimbiosis primaria, aparte del que dio origen a Archaeplastida.
Cercozoa comprende actualmente tres subfilos y once clases.[1]
El subfilo Endomyxa se compone de varias grupos de ameboides de vida libre, fagotrofos o parásitos.
El subfilo Monadofilosa comprende muchas amebas filosas (por ejemplo, euglífidos, tecofilósidos) y numerosos zooflagelados, en su mayoría móviles por deslizamiento sobre el sustrato y con frecuencia con fuerte tendencia seudopodial, a menudo filopodial.
El sufilo Reticulofilosa incluye las algas cloraracneas así como seudoheliozoos que capturan presas mediante axopodios.
Los análisis genómicos (Cavalier Smith et al. 2018 y Irwin et al. 2019) han sugerido que Cercozoa como sus subgrupos son monofiléticos siendo Endomyxa el grupo más basal:[11][12]
Cercozoa FilosaSe ha postulado que Reticulofilosa sería un grupo parafilético, estableciendo las siguientes relaciones (Bass et al. 2005-2009)ː[13]
Cercozoa FilosaReticulofilosa (P)
Estudios en base al ADNr 18S, revelan que Endomyxa no constituye un clado y colocan a Phaeodaria como un grupo hermano del resto de Monadofilosa.[14]
CercozoaEndomyxa (P)
Filosa Monadofilosaotras monadofilosas
Euglypha (Euglyphida, Imbricatea)
Cercomonas (Cercomonada, Sarcomonadea)
Chlorarachnion (Chlorarachnea)
|coautores=
(ayuda) Los cercozoos (Cercozoa) son un filo de protistas que incluye a organismos muy diversos tales como ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios (seudópodos filiformes), un grupo de algas unicelulares y algunos protistas parásitos previamente considerados hongos. Algunos miembros tienen células desnudas mientras que otros presentan recubrimientos de escamas o placas silíceas u orgánicas. Se conocen unas 500 especies de cercozoos y son un componente principal en ambientes marinos, agua dulce y especialmente de los ecosistemas terrestres.La unidad del grupo está respaldada por estudios genéticos y junto a foraminíferos y radiolarios, que son ameboides con complejos caparazones, constituyen el supergrupo Rhizaria.
Les Cercozoa sont un groupe de rhizaires comprenant la plupart des amiboïdes ou flagellés qui se nourrissent par des pseudopodes fileux (filopode).
La plupart sont hétérotrophes mais ne disposent pas de vrai cytostome (bouche). Ils vivent dans les sols — où ils sont les plus nombreux des Eukaryotes — en mer ou en eau douce. Certains sont devenus photosynthétiques en assimilant une algue verte.
Leur plan de construction ancestral correspond à un prédateur amoeboflagellé phagotrophique avec un flagelle antérieur et un flagelle postérieur. Mais ils se sont diversifiés en un grand nombre de lignées de formes diverses. Les uns ont perdu leur flagelles pour prendre une forme d'amiboïde avec des pseudopodes en forme de fils (filose) ou de réseaux (réticulose) pour se nourrir ou se mouvoir. Certains d'entre eux sont protégés d'une pellicule rigide. D'autres ont développé des axopodes supportés par des microtubules. D'autres enfin sont des flagellés avec ou sans pseudopodes, généralement avec une paroi souple sauf pour les thaumatomonades qui sont recouverts d'écailles siliceuses.
Selon AlgaeBase (28 mars 2022)[1] :
sous-embranchement Filosa
sous-embranchement Endomyxa
Les Cercozoa sont un groupe de rhizaires comprenant la plupart des amiboïdes ou flagellés qui se nourrissent par des pseudopodes fileux (filopode).
Os cercozoos ou Cercozoa son un grupo de protistas. Forman parte do supergrupo Rhizaria, e normalmente son considerados un filo e noutras clasificacións un reino.
O grupo inclúe a maioría dos protistas ameboides e flaxelados que se alimentan por medio de pseudópodos filosos. Estes pseudópodos poden estar restrinxidos a unha parte da superficie celular, pero sen que haxa nunca un verdadeiro citostoma ou "boca" como a que se atopa noutros protozoos. Presentan formas moi variadas [2] e son difíciles de definir en termos de características estruturais, aínda que a súa unidade como grupo apóiase en fortes evidencias procedentes dos estudos xenéticos. Os Cercozoa están moi relacionados cos Foraminifera e Radiolaria, ameboides, que xeralmente teñen cunchas complexas, e os tres grupos xuntos forman o supergrupo Rhizaria.
Unha forma de agrupalos é nos grupos "filosa" e "reticulosa".[3]
Os cercozoos mellor coñecidos son os euglífiidos, que pertencen a este grupo. Son amebas filosas con cunchas formadas por escamas ou placas silíceas, que se atopan nos solos, augas ricas en nutrientes, e nas plantas acuáticas. Algunhas outras amebas filosas producen cunchas de material orgánico, como nos tectofilósidos e Gromia. Antes clasificábanse cos euglífidos como Testaceafilosia. Este grupo non é monofilético, pero case todos os seus membros estudados son ou están moi próximos aos Cercozoa, e están relacionados con flaxelados con cuncha similares. Outros notables cercozoos filosos son as cercomónadas, que son similares a flaxelados do solo.
Outro importante grupo son as cloraracniófitas, que son estrañas amebas que forman unha rede. Clasifícanse á parte pola presenza de cloroplastos, que aparentemente obteñen das algas verdes que inxiren (ver cleptoplastia), e que están rodeados de catro membranas e aínda posúen un núcleo vestixial, chamado nucleomorfo. Espertaron un grande interese entre os investigadores que estudan a orixe de certos orgánulos por endosimbiose.
As Chlorarachniophyta son ás veces clasificados dentro do grupo Filosa, en vez do Endomyxa (Reticulosa), entanto que grupos como Gromia son ás veces considerados Endomyxa.[4]
Ademais, existen tres grupos, que se consideraban tradicionalmente heliozoos, que pertencen aos cercozoos. Son os Heliomonadida, Desmothoracida, e Gymnosphaerida, que foron recentemente agrupados na clase de nova creación Granofilosea.[3]
Finalmente, os cercozoos inclúen aos Phaeodarea, protozoos mariños que antes eran considerados radiolarios.
A clasificación e composición exacta dos grupos dos Cercozoa aínda está en elaboración. Un esquema xeral é o seguinte:
Ademais hai dous grupos parasitos, os Phytomyxea e os Ascetosporea, e a ameba con cuncha Gromia pode ser un cercozoo basal, aínda que algunhas árbores sitúanos próximos aos foraminíferos.
As espongomónadas foron tamén incluídas aquí, pero máis recentemente algunhas clasificacións os sitúan dentro dos Amoebozoa.
Algúns outros pequenos grupos de protozoos considéranse cercozoos pero a súa situación dentro do grupo non está clara, e é probable que moitos xéneros de protozoos de difícil clasificación pasen a integrarse nos cercozoos en futuros estudos.
Os cercozoos ou Cercozoa son un grupo de protistas. Forman parte do supergrupo Rhizaria, e normalmente son considerados un filo e noutras clasificacións un reino.
O grupo inclúe a maioría dos protistas ameboides e flaxelados que se alimentan por medio de pseudópodos filosos. Estes pseudópodos poden estar restrinxidos a unha parte da superficie celular, pero sen que haxa nunca un verdadeiro citostoma ou "boca" como a que se atopa noutros protozoos. Presentan formas moi variadas e son difíciles de definir en termos de características estruturais, aínda que a súa unidade como grupo apóiase en fortes evidencias procedentes dos estudos xenéticos. Os Cercozoa están moi relacionados cos Foraminifera e Radiolaria, ameboides, que xeralmente teñen cunchas complexas, e os tres grupos xuntos forman o supergrupo Rhizaria.
Cercozoa je koljeno kromista u infracarstvu Rhizaria. Postoji podijela na tri potkoljena, uključujući incertae sedis.[1]
Cercozoa je koljeno kromista u infracarstvu Rhizaria. Postoji podijela na tri potkoljena, uključujući incertae sedis.
Cercozoa adalah kelompok protista. Mereka kadang-kadang dideskripsikan sebagai sebuah kerajaan.[4]
Cercozoa er en delgruppe av eukaryotene. Representantene er nokså forskjellige, men alle er encellede. Med fotosyntetiske, amøboide eller flagellbærende heterotrofe og myceldannende arter inneholder gruppen representanter som tidligere hadde blitt sett på som hhv. planter, dyr og sopp. Samtlige grupper er forholdsvis fattige på beskrevne arter.
Ifølge nyere fylogenetiske analyser er Cercozoa likevel en naturlig gruppe. Deres nærmeste slektninger er muligens foraminiferer og radiolarier.
Cercozoa er en delgruppe av eukaryotene. Representantene er nokså forskjellige, men alle er encellede. Med fotosyntetiske, amøboide eller flagellbærende heterotrofe og myceldannende arter inneholder gruppen representanter som tidligere hadde blitt sett på som hhv. planter, dyr og sopp. Samtlige grupper er forholdsvis fattige på beskrevne arter.
Ifølge nyere fylogenetiske analyser er Cercozoa likevel en naturlig gruppe. Deres nærmeste slektninger er muligens foraminiferer og radiolarier.
Cercozoa – takson eukariotów należący do supergrupy Sar[2].
Według Adla należą tutaj[1]:
Cercozoa – takson eukariotów należący do supergrupy Sar.
Os cercozoários (Cercozoa) constituem um grupo de protistas, incluindo muitos amebóides e flagelados que se alimentam por meio de pseudópodes filiformes. Estes pseudópodes podem estar restritos a determinada região da superfície celular, mas nunca apresentam um verdadeiro citostoma ou boca, como no caso de outros protozoários. Apresentam uma grande variedade de formas e são difíceis de classificar em termos estruturais, ainda que a sua unidade enquanto grupo biológico seja sustentada por diversos estudos genéticos.
Os cercozoários (Cercozoa) constituem um grupo de protistas, incluindo muitos amebóides e flagelados que se alimentam por meio de pseudópodes filiformes. Estes pseudópodes podem estar restritos a determinada região da superfície celular, mas nunca apresentam um verdadeiro citostoma ou boca, como no caso de outros protozoários. Apresentam uma grande variedade de formas e são difíceis de classificar em termos estruturais, ainda que a sua unidade enquanto grupo biológico seja sustentada por diversos estudos genéticos.
Група складається, переважно, з амебоїдів і джгутикових, які харчуються за допомогою ниткоподібних ретикулоподій. Вони можуть утворюватися частиною поверхні клітини, але у клітин ніколи не буває справжнього цитостома, як у багатьох інших найпростіших. Демонструють різноманітність форм [6], що робить складним їх визначення і класифікацію з точки зору структурних характеристик, хоча їх єдність підтверджується генетичними дослідженнями. Церкозої тісно пов'язані з форамініферами і радіоляріями, так званими раковинними амебами, і разом з ними утворюють групу під назвою Різарії.
Іноді церкозої групують за формою, у залежності чи є вони «ниткоподібними» або «сітчастими» [7].
Найвідомішими церкозоями з цієї групи є Euglyphida, ниткоподібні амеби з раковинами, що містять кремнієві лусочки або пластини, які зазвичай зустрічаються в багатих поживними речовинами ґрунтах, воді та на водних рослинах. Деякі інші ниткоподібні амеби будують зовнішній скелет з органічних лусочок, в тому числі Tectofilosida і Gromia. Раніше їх відносили до Euglyphida під назвою Testaceafilosia. Ця група не є монофілетичною. До інших помітних ниткоподібних церкозой відносяться церкомонади.
Важлива група, що відноситься до цього підтипу - хлорарахніофітові водорості: амебоїди, що утворюють сітчастий плазмодій з переплетених псевдоподій (мероплазмодій). Вони відрізняються наявністю хлоропластів, які, мабуть, утворилися в результаті симбіозу із зеленими водоростями. Хлоропласти оточені чотирма мембранами, в перипластидному просторі яких знаходиться нуклеоморф, - зредуковане ядро ендосимбіотичного еукаріота. З цієї причини вони представляють великий інтерес для дослідників як живий доказ ендосимбіотичного походження органел.
Хлорорахніофітових водоростей іноді відносять до Filosa, а не Endomyxa, і, навпаки, такі групи, як Gromia зараховують до Endomyxa [8]. Filosa мабуть є монофілетичною групою, а Endomyxa - парафілетичною[9].
Крім того в тип входять три групи, які раніше вважалися сонцевиками: Heliomonadida, Desmothoracida і Gymnosphaerida, що були об'єднані в новий клас Granofilosea [7].
Також церкозої включають Phaeodarea, морських найпростіших, які раніше вважалися радіоляріями.
Точний склад і класифікація Cercozoa ще опрацьовуються. Загальна схема така:
Клас Chlorarachnea Хлорарахніофітові водорості (Chlorarachniophyta) Клас Proteomyxidea Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida Клас Sarcomonadea Cercomonadida Клас Imbricatea Euglyphida та Thaumatomonadida Клас Thecofilosea Tectofilosida та Cryomonadida Клас Phaeodarea Клас Ebridea EbrideaКрім того дві групи паразитів, Phytomyxea і Ascetosporea, і раковинні амеби Gromia можуть виявитися базальними у групі Cercozoa, хоча деякі філогенетичні дерева поміщають їх ближче до форамініфер.
Сюди ж були віднесені і Spongomonadea, які ще зовсім недавно вважалися амебозоями (Amoebozoa).
Деякі інші невеликі групи найпростіших з незрозумілим таксономіченим положенням вважають імовірними Cercozoa і цілком можливо, багато родів після подальшого вивчення будуть зараховані до цієї групи.
Філогенічна кладограма ґрунтується на дослідженнях Bass et al. 2009,[7], Howe et al. 2011[10] та Silar 2016.
RhizariaGlissomonadida-Sainourida clade
Тип Церкозої (Cercozoa)[10][11][12][13]
Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida
Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea)
Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
Clathrulina elegans (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida)
Chlorarachnion sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
Powdery scab (Cercozoa: Plasmodiophorida)
Cercozoa là một nhóm các sinh vật đơn bào. Chúng thiếu các đặc điểm hình thái học chung ở mức độ vi mô[1], được xác định bằng các phân tử phylogenies rRNA và actin hoặc polyubiquitin.[2]
Nhóm này bao gồm hầu hết các amiptoids và flagellates mà ăn bằng các pseudopods. Những tế bào này có thể bị hạn chế ở một phần của bề mặt tế bào, nhưng không bao giờ có một cytostome hoặc miệng thật sự như nhiều protozoa khác. Chúng cho thấy nhiều dạng[3] khác nhau và đã chứng minh là khó xác định về đặc điểm cấu trúc, mặc dù sự thống nhất của chúng được hỗ trợ mạnh mẽ bởi các nghiên cứu di truyền. Cercozoa có liên quan chặt chẽ với Foraminifera và Radiolaria, amipboids thường có vỏ phức tạp, và cùng với chúng tạo thành một nhóm gọi là Rhizaria.
Đôi khi chúng được nhóm lại bằng cách chúng được "nạp" hoặc "reticulose".[4]
Cercozoa được biết đến nhiều nhất là loài Euglyphids, amosebé chứa với vỏ hoặc các lớp silic, thường thấy trong đất, nước giàu chất dinh dưỡng và trên cây thủy sinh. Một số amoebae đóng mở khác tạo ra vỏ hữu cơ, bao gồm cả tectofilosids và Gromia. Trước đây chúng được phân loại với euglyphids như Testaceafilosia. Nhóm này không phải là một ngành đơn, nhưng gần như tất cả các thành viên được nghiên cứu rơi vào hoặc gần Cercozoa, liên quan đến trùng roi tương tự. Các cercozoans khác bao gồm cercomonads, những trùng roi đất chung.
Một nhóm quan trọng khác được đặt ở đây là các chất chlorarachnihytes, amoebae lạ tạo thành lưới. Chúng được tách ra bởi sự hiện diện của lục lạp, mà dường như phát triển từ một loài tảo xanh lá cây ăn trái. Chúng bị ràng buộc bởi bốn màng và vẫn còn có một dấu vết của hạt nhân, gọi là nucleomorph. Như vậy, chúng đã được quan tâm rất lớn bởi các nhà nghiên cứu nguồn gốc endosymbiotic của organelles.
Chlorarachniphytes đôi khi được coi là Filosa, chứ không phải Endomyxa, trong khi các nhóm như Gromia được coi là Endomyxa.[5] Filosa rõ ràng là một ngành đơn, nhưng Endomyxa là một nhóm liên quan đến ngành này.[6]
Ngoài ra, ba nhóm theo truyền thống được coi là heliozoans ở đây: Heliomonadida, Desmothoracida, và Gymnosphaerida, gần đây được xếp vào nhóm mới của Granofilosea.
Cuối cùng, cercozoans bao gồm các Phaeodarea, động vật đơn bào biển mà trước đây đã được coi là radiolarians.
|tựa đề=
trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề=
trống hay bị thiếu (trợ giúp) |tựa đề=
trống hay bị thiếu (trợ giúp)|tựa đề=
trống hay bị thiếu (trợ giúp) Cercozoa là một nhóm các sinh vật đơn bào. Chúng thiếu các đặc điểm hình thái học chung ở mức độ vi mô, được xác định bằng các phân tử phylogenies rRNA và actin hoặc polyubiquitin.
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998[1]
КлассыЦеркозои[4] (лат. Cercozoa) — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне[5], поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина[6].
Группа состоит преимущественно из амёбоидов и жгутиконосцев, которые питаются с помощью нитевидных ретикулоподий. Они могут образовываться частью поверхности клетки, но у клеток никогда не бывает истинного цитостома, как у многих других простейших. Демонстрируют разнообразие форм[7], что делает сложным их определение и классификацию с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство подтверждается генетическими исследованиями. Cercozoa тесно связаны с фораминиферами и радиоляриям, так называемыми раковинными амёбами, и вместе с ними образуют группу под названием ризарии.
Иногда церкозой группируют по тому, являются ли они «нитевидными» или «сетчатыми»[8].
Самыми известными церкозоями из этой группы являются Euglyphida, нитевидный амёбы с раковинами из содержащих кремний чешуек или пластин, которые обычно встречаются в богатых питательными веществами почвах, воде и на водных растениях. Некоторые другие нитевидные амёбы строят внешний скелет из органических чешуек, в том числе Tectofilosida и Gromia. Ранее их относили к Euglyphida под именем Testaceafilosia. Это группа не является монофилетической, но почти все относящиеся сюда таксоны попадают в Cercozoa. К другим заметным нитевидный церкозоям относятся церкомонады, обычные почвенные жгутиконосцы.
Важная группа, относящаяся к этому подтипу — хлорорахниофитовые водоросли: странные амёбоиды, образующие сетчатый плазмодий из переплетённых псевдоподий (мероплазмодий). Они отличаются наличием хлоропластов, которые, по-видимому, образовались в результате симбиоза с зелёными водорослями. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, в их перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф, — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. По этой причине они представляют большой интерес для исследователей как живое доказательство эндосимбиотического происхождения органелл.
Хлорорахниофитовых водорослей иногда относят к Filosa, а не Endomyxa, и, наоборот, такие группы, как Gromia причисляют к Endomyxa[9]. Filosa по-видимому являются монофилетической группой, а Endomyxa — парафилетической[10].
Кроме того в тип входят три группы, ранее считавшиеся солнечниками: Heliomonadida, Desmothoracida и Gymnosphaerida, которые недавно были объединены в новый класс Granofilosea[8].
Наконец, церкозои включают Phaeodarea, морских простейших, которые ранее считались радиоляриями.
Точный состав и классификация Cercozoa ещё прорабатываются. Общая схема такова:
Класс Chlorarachnea Chlorarachniophyta Класс Proteomyxidea Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida, и т. д. Класс Sarcomonadea Cercomonadida Класс Imbricatea Euglyphida и Thaumatomonadida Класс Thecofilosea Tectofilosida и Cryomonadida Класс Phaeodarea Класс Ebridea EbrideaКроме того две группы паразитов, Phytomyxea и Ascetosporea, и раковинные амёбы Gromia могут оказаться самыми базальными из группы Cercozoa, хотя некоторые филогенетические деревья помещают их ближе к фораминиферам.
Сюда же были отнесены и Spongomonadea, которые ещё совсем недавно считались Amoebozoa.
Некоторые другие небольшие группы простейших с неясным таксономическим положением считают вероятными Cercozoa и вполне возможно, многие роды после дальнейшего изучения будут причислены к этой группе.
Церкозои (лат. Cercozoa) — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне, поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина.
丝足虫门是一类原生动物,属于有孔虫界. 也有人主张丝足虫独立为一界.[2]
丝足虫的主要特征是通过丝状伪足摄食,没有真实的胞口。
丝足虫门是一类原生动物,属于有孔虫界. 也有人主张丝足虫独立为一界.
丝足虫的主要特征是通过丝状伪足摄食,没有真实的胞口。
ケルコゾア(アメーバ鞭毛虫、Cercozoa、ギリシャ語cercos '尾' + zoon '動物')は、糸状仮足で捕食するアメーバ様生物および鞭毛虫などから成る原生生物の一群である。糸状仮足は細胞表面の一部分に限られていることもあるが、他の多くの原生動物に見られる真の細胞口は存在しない。ケルコゾアの生物は多様な形態をしており、その一体性は分子系統解析によって強く支持されているにもかかわらず、ケルコゾアという分類群を過不足なく定義できる形態形質は見つかっていない。
ケルコゾアで最もよく知られているのは、ユーグリファ(ウロコカムリ)類という珪質の鱗片(scale)から成る殻と糸状仮足をもつアメーバ様生物であり、これは土壌や富栄養の水や水生植物の上に普通に見出せる。汚水処理施設における活性汚泥微生物として注目されており、汚水生物系列ではβ中腐水性種として扱われている。よく似たものにtectofilosid類やGromiaなどのように有機的な殻を作るものがあり、以前はユーグリファ類とあわせて有殻糸状根足虫(Testaceafilosia)として分類していた。現在では有殻糸状根足虫を構成する分類群は単系統群ではないと考えられているが、そのほとんどはケルコゾアかその近くに置かれている。
もう一つの重要なグループがクロララクニオン藻で、これは網状の群体をつくる奇妙なアメーバ様生物である。この生物が際だっているのは摂食した緑藻に由来した二次共生葉緑体が存在していることである。葉緑体は四重の膜で区切られており、ヌクレオモルフと呼ばれる緑藻の核の痕跡が残っている。したがってクロララクニオン藻は細胞内共生起源の細胞小器官を調べている研究者たちにとって非常に興味深い。
さらにビンカムリ Paulinella chromatophoraという葉緑体を持つ生物がある。これはユーグリファ類であるが、シアネレと呼ばれるソーセージに似た形の葉緑体を持っていて、シアノバクテリアが直接細胞内共生したものである。このシアネレはアーケプラスチダの葉緑体とは無関係であり、一次共生による光合成能の獲得が複数回起きた例として注目されている。
その他の有名なものとして土壌によく見られる鞭毛虫のケルコモナス類がある。また伝統的に太陽虫としてまとめられていた生物のうち、有殻太陽虫類、ディモルファ類、ギムノスファエラ類がケルコゾアに属する。かつて放散虫に含まれていたファエオダリア類(濃彩類、Phaeodarea)もケルコゾアに属する生物群である。珪酸質の内骨格を持つアメーバ様生物であるエブリア類も、分類上の紆余曲折を経た末、ケルコゾアへの帰属が示された。
ケルコゾアは門として扱われることが多い。複雑な殻を持ったアメーバ様生物である有孔虫および放散虫と近縁で、これらと併せてリザリアという上位群を成すが、リザリアの正確な構成生物と類縁性については未だ検討中の段階である。
ケルコゾアの主要な分類群を、Cavalier-Smith and Chao (2003)に準拠して以下に示す。
phylum Cercozoa ケルコゾア門
これ以外にケルコゾアへの所属が確定的でないグループがいくつかある。
以上は系統樹によっては有孔虫に近縁な位置を占める。
これは誤同定した材料に基づいていて、アメーボゾアに所属させる、という意見がある。
Adl et al. (2005)の体系との比較を示す。
Cavalier-Smith and Chao (2003) Adl et al. (2005) class Chlorarachnea Chlorarachniophyta class Spongomonadea アメーボゾアへ class Proteomyxidea Nucleohelea (直接の対応関係はない) class Sarcomonadea Cercomonadida class Thecofilosea Incertae sedis (ケルコゾア内での位置が不明) class Imbricatea Silicofilosea なし Phaeodarea class Phytomyxea Phytomyxea class Ascetosporea リザリア - Haplosporidia class Gromiidea リザリア - Gromiaケルコゾア(アメーバ鞭毛虫、Cercozoa、ギリシャ語cercos '尾' + zoon '動物')は、糸状仮足で捕食するアメーバ様生物および鞭毛虫などから成る原生生物の一群である。糸状仮足は細胞表面の一部分に限られていることもあるが、他の多くの原生動物に見られる真の細胞口は存在しない。ケルコゾアの生物は多様な形態をしており、その一体性は分子系統解析によって強く支持されているにもかかわらず、ケルコゾアという分類群を過不足なく定義できる形態形質は見つかっていない。
케르코조아(Cercozoa)는 원생생물의 생물군 중 하나이다. 하나의 생물 계(界)로 분류하기도 한다.[2] 아메바편모충류 또는 사족충류[3] 로 부르기도 한다.
사상위족(絲狀僞足, filopodia)으로 포식하는 아메바 모양의 생물 그리고 편모충 등으로 이루어진 원생생물 집단이다. 사상위족은 세포 표면의 일부분에 한정되어 있기도 하지만, 다른 많은 원생동물로 보이는 진정한 세포구는 존재하지 않는다. 케르코조아의 생물 종들은 다양한 형태를 하고 있어, 그 일체성은 분자생물학적인 해석을 통해 강한 지지를 받고 있음에도 불구하고, 케르코조아라고 하는 분류군을 한 가지로 정의하는 형태 형질은 발견되지 않았다.
다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.[4]
리자리아 사족충류 필로사 유공충류