Myxosporea is a class of microscopic parasites, belonging to the Myxozoa clade within Cnidaria. They have a complex life cycle which comprises vegetative forms in two hosts, an aquatic invertebrate (generally an annelid but sometimes a bryozoan) and an ectothermic vertebrate, usually a fish. Each host releases a different type of spore. The two forms of spore are so different that until relatively recently they were treated as belonging to different classes within the Myxozoa.
The taxonomy of both actinosporeans and myxosporeans was originally based on spore morphology. In 1994 the phylum Myxozoa was redefined to solve the taxonomic and nomenclatural problems arising from the two-host life cycle of myxozoans.[1][2] The distinction between the two previously recognised classes Actinosporea and Myxosporea disappeared and the class Actinosporea was suppressed, becoming a synonym of the class Myxosporea (Bütschli, 1881). The generic names of actinosporeans were retained as collective "type" names, and it was proposed that they be used to characterise different morphological forms of actinosporeans. Those remaining actinosporeans whose myxosporean stage is unattested are being retained as Species inquirenda until their specific identity is established.
It has been hypothesized that myxosporeans might have evolved from a transmissible tumor of Polypodium. This hypothesis is called the "SCANDAL hypothesis", an acronym for speciation by cancer development animals, referencing its radical nature.[3][4]
Until the 1980s, direct transmission of myxosporeans was presumed. In 1984, it was shown experimentally that spores of Myxobolus cerebralis failed to produce infections when fed to salmonids.[2] To reproduce successfully, this species requires a tubificid worm as an intermediate host, in which the spores develop into a "species" of the "genus" Triactinomyxon. These spores develop inside the oligochaete into forms which are infective to salmonids. Such a life cycle, with two different sexual stages, resulting in two kinds of resistant spores, is unique amongst the parasitic organisms. This mode of life cycle has been confirmed in several other Myxobolus species. This mode of infection has also been proved in other families. Ceratonova shasta, an economically important parasite of salmonids, has been shown to use a polychaete worm as an alternate host.[5]
Direct transmission between fish has also been demonstrated, so far in three species of Enteromyxum.
Examples of Myxosporean genera are Kudoa, which attacks fish muscle,[6] and Myxobolus, which attacks the hearts of freshwater fishes.[7]
Myxosporea is a class of microscopic parasites, belonging to the Myxozoa clade within Cnidaria. They have a complex life cycle which comprises vegetative forms in two hosts, an aquatic invertebrate (generally an annelid but sometimes a bryozoan) and an ectothermic vertebrate, usually a fish. Each host releases a different type of spore. The two forms of spore are so different that until relatively recently they were treated as belonging to different classes within the Myxozoa.
Myxosporea Myxozoa taldean dagoen klase bat da, bizkarroi mikroskopikoz osatuta.[1] Animalia horien giharrak eta ehun konjuntiboak erasotzen ditu gehienetan, eta, gutxiagotan, nerbioak.[2]
Myxosporea Myxozoa taldean dagoen klase bat da, bizkarroi mikroskopikoz osatuta. Animalia horien giharrak eta ehun konjuntiboak erasotzen ditu gehienetan, eta, gutxiagotan, nerbioak.
Myxosporea est une classe de parasites microscopiques appartenant à la classe des Myxozoa parmi les Cnidaires. Ils ont un cycle de vie complexe qui comprend des formes végétatives chez deux hôtes, un ver aquatique (généralement une annélide) et un chordé ectotherme, généralement un poisson. Ces deux hôtes libèrent un type de spore différent, de formes de spores si différentes qu'on les a longtemps considérées comme appartenant à différentes classes de myxozoaires.
La taxonomie des actinosporiens et des myxosporiens était à l'origine basée sur la morphologie des spores. En 1994, le phylum Myxozoa a été redéfini pour résoudre les problèmes taxonomiques et nomenclaturaux résultant du cycle de vie à deux hôtes des myxozoaires[1],[2]. La distinction entre les deux classes précédemment reconnues Actinosporea et Myxosporea a disparu et la classe Actinosporea a été supprimée, devenant un synonyme de la classe Myxosporea (Bütschli, 1881). En effet, il a été démontré que le cycle du Myxobolus cerebralis(Hofer, 1903), un myxobolidé, parasite de salmonidés, suppose la transformation du myxosporée en un stade d'actinosporée chez l'oligochète Tubifex tubifex (Naididae) et que le stade infectieux chez le poisson est l'actinosporée. Le terme d'actinosporien a été conservé pour distinguer la forme morphologique des actinosporiens. Les actinosporiens restants dont le stade myxosporien n'est pas attesté sont conservés en tant qu'espèces inquerandae jusqu'à ce que leur identité spécifique soit établie.
Concernant le rang taxonomique, il existe deux approches formelles selon que l'on attribue le statut de classe à Myxozoa[3] ou à Myxosporea. Ruggiero et al. (2015)[4] recommande cette dernière approche qui permet de classer Myxozoa au même niveau de sous-embranchement que Medusozoa.
On a émis l'hypothèse que les myxosporiens auraient évolué à partir d'une tumeur transmissible de Polypodiozoa. Cette hypothèse est appelée "l'hypothèse du scandale", acronyme de speciation by cancer development animals (spéciation par les animaux atteints de cancer), faisant référence à sa nature radicale[5],[6].
Jusqu'aux années 1980, la transmission directe de myxosporiens était présumée. En 1984, il a été démontré expérimentalement que les spores de Myxobolus cerebralis ne produisaient pas d'infections lorsqu'elles étaient administrées à des salmonidés[2]. Pour se reproduire avec succès, cette espèce nécessite un ver naïdidé comme hôte intermédiaire, dans lequel les spores se développent en une « espèce » du « genre » Triactinomyxon. Ces spores se développent à l'intérieur de l'oligochaete en des formes infectieuses pour les salmonidés. Un tel cycle de vie, avec deux stades sexuels différents, résultant en deux types de spores résistantes, est unique parmi les organismes parasites. Ce mode de cycle de vie a été confirmé chez plusieurs autres espèces de Myxobolus. Ce mode d'infection a également été prouvé dans d'autres familles. Ceratomyxa shasta, un parasite économiquement important des salmonidés, s'est avéré utiliser un ver polychète comme hôte alternatif[7].
Étonnamment, la transmission directe entre les poissons a également été observée jusqu'à présent chez trois espèces d'Enteromyxum.
Des exemples de genres myxosporiens sont Kudoa, qui attaque le muscle des poissons, et Myxobolus, qui attaque le cœur des poissons d'eau douce.
Myxosporea est une classe de parasites microscopiques appartenant à la classe des Myxozoa parmi les Cnidaires. Ils ont un cycle de vie complexe qui comprend des formes végétatives chez deux hôtes, un ver aquatique (généralement une annélide) et un chordé ectotherme, généralement un poisson. Ces deux hôtes libèrent un type de spore différent, de formes de spores si différentes qu'on les a longtemps considérées comme appartenant à différentes classes de myxozoaires.
Myxosporea é uma classe de animais microscópicos parasitas do grupo Myxozoa. Estes organismos têm um ciclo de vida complexo, que integra fases vegetativas em dois hospedeiros: um invertebrado aquático (normalmente anelídeos) e um vertebrado de sangue-frio (normalmente peixes).
Myxosporea é uma classe de animais microscópicos parasitas do grupo Myxozoa. Estes organismos têm um ciclo de vida complexo, que integra fases vegetativas em dois hospedeiros: um invertebrado aquático (normalmente anelídeos) e um vertebrado de sangue-frio (normalmente peixes).
У хребетного хазяїна, міксоспоридії характеризується спорами, що складається з кількох клітин. Спори мають досить складну будову. Спори ззовні вкриті оболонкою з 2-6 стулок. Всередині містяться 1-2 амебоїдні інфекційні зародкові клітин (спороплазма) з двома гаплоїдними ядрами, а також від 2 до 7 подібні на нематоцисти полярні капсули з жалкими нитками. У деяких стадій життєвого циклу статеві клітини повністю заповнюють зміст клітин хазяїна. Найпростіші міксоспоридії мають дві стулки у вигляді напівсфер, що з'єднані по екватору швом. Стулки можуть бути сплющеними та витягнутими або утворювати на полюсах довгі тонкі вирости. Однак переважно спори мають веретеноподібну, лінзоподібну або сигароподібну форми. Іноді спора складається з трьох — шести стулок і набуває зірчастої форми. Оболонка спори складається з оболонок капсул, які з'єднані між собою вздовж лінії шва. Деякі види містять запаси полісахаридів у вигляді частинок β-глікогену, які концентруються в центральній «йодофілній вакуолі».
Стулки можуть мати гладеньку або ребристу поверхню, або бути витягнуті у латеральній проекції, можлива наявність слизової оболонки. Ці адаптація, ймовірно, служать для збільшення плавучості спори в товщі води. Клапани формуються із стійких некератинизованих білків.
Полярні, або жалкі, капсули — це округлі, грушоподібні або овальні утвори. Найчастіше в спорі містяться дві такі капсули, хоча в деяких видів кількість їх різна. Всю порожнину капсули займає вакуоля, всередині якої розташована спірально скручена полярна, або жалка, нитка; один кінець її вільний, другий прикріплений до краю капсули. На передньому звуженому кінці капсули є отвір, що прикривається невеличкою кришечкою, в центрі якої є невелика ділянка — корочок, що, ймовірно, відрізняється від кришечки за хімічним сладом. Кришечки полярних капсул видаються назовні спори через спеціальні отвори в стінках стулок поблизу лінії швів. Завдяки такій будові кришечка під час надходження до травної системи безпосередньо зазнає дії травних ферментів хазяїна, які руйнують корочок. Це ймовірно й призводить до викидання (вистрілювання) жалкої нитки, однак механізм цього процесу повністю не з'ясований. На відміну від мікроспоридій полярні жалкі нитки міксоспоридій призначені не для транспорту амебоїдного зародка, а для утримання спори на стінці кишечника.
Спори міксоспоридій дуже стійкі. Відомо, що спори Myxosoma cerebralis, що паразитують у форелі та інших лососевих рибах, протягом 12 років залишались живими на дні висохлої водойми. Стулки спор добре витримують також дію різних хімічних речовин. Зруйнувати їх вдається лише шляхом кип'ятіння в сірчаній кислоті. Після прикріплення спори до стінки кишечника її, стулки розкриваються під дією травних ферментів хазяїна, амебоїдний зародок виходить у просвіт кишечника, а звідти потрапляє до місця паразитування. В амебоїдному зародку, що перебуває в спорі або мігрує в організмі хазяїна, гаплоїдні ядра зливаються в одне диплоїдне. Цей процес називається автогамією й веде до відновлення диплоїдності. Імовірно, що у предків міксоспоридій мали місце справжній, статевий процес і перехресний обмін хромосомами, однак у процесі історичного розвитку внаслідок паразитичного способу життя, що утруднює зустріч гамет, копуляція звелася до відновлення числа хромосом.
Життєвий цикл міксоспоридій проходить з гаметичною редукцією. У місці локалізації диплоїдний амебоїдний зародок росте. Його ядро багаторазово мітотичне ділиться, внаслідок чого утворюється багатоядерний плазмодій. Вже під час перших поділів його ядра диференціюються на вегетативні (соматичні) та генеративні. Вегетативні ядра згодом стають поліплоїдними, генеративні залишаються диплоїдними. Крупніші вегетативні ядра утворюють енергіди та беруть участь у синтезі білка, менші — генеративні ядра— енергід не утворюють і в обміні речовин участі не беруть. Отже, у міксоспоридій має місце ядерний дуалізм. Вважалося, що генеративні ядра, як і вегетативні, містяться в цитоплазмі плазмодія, однак результати електронно-мікроскопічних досліджень свідчать, що навколо них є цитоплазма, оточена плазмалемою. Таким чином, у багатоядерному плазмодії, що виконує роль вегетативного тіла (соми), розташовані генеративні клітини, тобто, подібно до вольвокса, плазмодій — багатоклітинний організм. Плазмодій рухається за допомогою лобоподій, живиться шляхом піноцитозу або утворює численні тоненькі відростки — мікроворсинки, через плазмалему яких назовні виділяються ферменти: прилеглі тканини хазяїна перетравлюються та всмоктуються мікроворсинками (пристінкове травлення). У деяких видів спостерігається фагоцитоз клітин хазяїв.
Плазмодії розмножуються нестатево шляхом поділу та зовнішнього й внутрішнього брунькування. Перед спороутворенням генеративні клітини (одна або кілька) оточуються ще однією мембраною, утворюючи панспоробласт. У клітинах панспоробласту ядро послідовно ділиться мітотично на вісім диплоїдних ядер, два припиняють поділ і перетворюються на соматичні ядра, які керують вегетативними функціями. Шість інших ядер діляться ще раз шляхом мейоз(одноступеневий мейоз), утворюючи 12 гаплоїдних, що групуються по шість у споробласти, які відрізняються від панспоробластів тим, що не мають соматичних ядер. У споробластах навколо ядер локалізуються ділянки цитоплазми, і вони, стають багатоклінними. Типи нестатевого розмноження мікроспоридій: поділ багатоядерного плазмодія, зовнішнє та внутрішнє брунькування, утворення панспоробластів, перетворення амебоїдного зародка в багатоядерний плазмодій: вегетативне ядро; генеративна клітина з генеративним ядром; споробласт тинними. З двох клітин формуються стулки, після чого ядра руйнуються, дві клітини переміщуються до одного з полюсів споробласту й з них формуються полярні капсули; ядра при цьому виштовхуються в порожнину спори, де з часом дегенерують. Дві клітини утворюють зародок з двома гаплоїдними ядрами. У деяких порожнинних видів, що мають невеликі плазмодії з одним-двома вегетативними ядрами та одним-двома генеративними, генеративні безпосередньо перетворюються на споробласти, який розвиваються одна-дві спори, а у великих — тканинних видів — сотні й навіть тисячі спор. Зрілі спори порожнинних міксоспоридій потрапляють у воду через кишечник або нирки, тканинних — через розрив цисти. У деяких видів спори звільняються лише після смерті хазяїна, наприклад, під час паразитування міксоспоридій у хрящовій або нервовій тканині. У міксоспоридій виробився ряд морфологічних і біологічних адаптацій, що сприяють надходженню паразита в організм хазяїна. Перш за все — це будова спор. У паразитів риб, що харчуються в товщі води, спори мають спеціальні вирости або слизові оболонки, які збільшують їх об'єм і зменшують питому масу, що допомагає спорам довшезависати у воді. Чим повільніше спускаються спори на дно, тим більше риб ними заражується. Існує також узгодженість між життєвими циклами паразита та хазяїна. У багатьох міксоспоридій період утворення спор припадає на час нересту хазяїна, коли велике скупчення риб на нерестовищах сприяє їх зараженню. Такий тип життєвого циклу трапляється в порожнинних міксоспоридій, що мають невеликі плазмодії й продукують невелику кількість спор.
Види міксоспоридій характерно виділяються розміром і формою спор, що звільняються з хребетних тварин. Наприклад, рід Ceratomyxa є звичайним паразитом жовчного міхура багатьох видів риб, вони мають бумерангоподібні спори з двома полярними капсулами, що нагадує око розміщене в середині спори. Більшість міксоспоридій мають розмір від 10 до 20 мкм, однак Myxidium giganticum сягає до 98 мкм в довжину.
Нещодавно виявлено, що деякі міксоспоридії розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами переважно є кільчасті черви, найчастіше поліхети. Вони нагадують три або чотири гачки, об'єднані між собою, що є таксономічною ознакою. Так, спори паразита хрящів лососів Myxosoma cerebralis у забрудненій воді активно поглинаються малощетинковими червами-трубочниками з роду Tubifex. Риби заражуються, поїдаючи інвазованих червів. Ці міксоспоридії патогенні для своїх хазяїв: руйнують тканини та органи, в яких паразитують, крім того, часто икликають тяжку загальну інтоксикацію.
Тривалий час вважали, що ці організми належать до окремого класу — Actinosporea, поки на початку 1990-х років експериментально не було підтверджено їх належність до міксоспоридій (за аналізом 16S субодиниці рибосальної РНК).
Паразити, які локалізуються в порожнинах внутрішніх органів, як правило, менш патогенні, ніж тканинні. Наприклад, Myxidium ieberkuhni, що паразитує в сечовому міхурі щуки, призводить лише до незначного руйнування стінок міхура. Хоча паразит жовчного міхура форелі Chloromyxus truttae спричинює його різке збільшення, порушення функції й навіть смерть.
Різні види роду Myxobolus заражують зябра та інші органи переважно промислових прісноводних риб. Так, Myxobolus cyprini паразитує в зябрах, м'язах, нирках, печінці, селезінці коропів і викликає злоякісну анемію. Myxobolus pfeifferi паразит м'язів вусача, спричинює переродження м'язів, утворення під шкірою пухлин розмірами з куряче яйце, заповнених безліччю спор і продуктами розпаду тканин. М'ясо риб, уражених цими міксоспоридіями, непридатне для вживання в їжу. Відомі випадки масової загибелі риб від міксоспоридіозу. Myxosoma cerebralis викликає також масову, загибель мальків форелі та інших лососевих. Паразит заражує хрящові тканини, в результаті чого порушується їх нормальне функціонування, особливо небезпечним є руйнування капсули навколо органа рівноваги. Хворі риби втрачають вдатність орієнтуватися під час руху й починають крутитися на місці. Спостерігається також викривлення хребта. Великої шкоди завдають міксоспоридії роду Kudoa, що паразитують у багатьох масових видів промислових риб, таких як оселедець атлантичний, мерлуза, путасу. Їх спори мають не дві, а чотири або більше полярних капсул, плазмодій локалізується в м'язовій тканині риб. Під час промислу рибу заморожують і в такому стані зберігають тривалий час, проте навіть за дуже низьких температур міксоспоридії не гинуть і зберігають життєздатність. У разі підвищення температури вони виділяють речовини, що перетворюють м'язи на драглисту масу. Особливо небезечним патогенний вплив міксоспоридій є в ставкових господарствах, де скупченість риби створює умови для масового зараження й загибелі риб.
Myxosporea (лат.) — подкласс беспозвоночных из класса Myxozoa[1] или класс из подтипа Myxozoa[2]. Все представители — паразиты, на разных стадиях обладающие многоклеточным или плазмодиальным строением[3].
Характеризуется слабо развитыми вегетативными формами, состоящими из 2 (редко 4 или 6) соматических и 2 пропагативных клеток, из которых в результате длительного процесса образуются сложные многоклеточные споры, состоящие из 3 створок, 3 полярных капсул, 1-3 клеток внутренней оболочки (эписпоры) и различного (от 1 до 128) числа амёбовидных зародышей. Образование спор происходит на диплоидной фазе жизненного цикла.
Класс насчитывает свыше 1 тыс. видов. Большинство представителей этого класса паразитирует в костистых рыбах, пресноводных и морских, гораздо меньшее число видов — в других рыбах и позвоночных. Многие являются возбудителями заболеваний, вызывающих массовую гибель рыбы в естественных водоёмах, особенно при искусственном разведении. Кроме того Myxosporea могут существенно ухудшать качество рыбной продукции, делая её непригодной для использования в пищу.
Myxosporea были открыты в начале XIX века. Первое упоминание о них имеется в работе Жюрина[4]. Он обнаружил цисты в мышцах сига из Женевского озера. Жюрин обратил внимание на то, что внутри цисты имеется жидкость, напоминающая по цвету сливки, и не согласился с предположением местных рыбаков, что эти цисты возникли в результате заболевания рыбы оспой. Таким образом, Жюрин, не заметив спор Myxosporea и не поняв, с чем имеет дело, всё же первый описал заболевание, вызываемое этими организмами.
Первое правильное научное представление о Myxosporea дал Бючли (Bütschli)[5]. Он предложил название «миксоспоридии», дал правильное описание жизненного цикла.
В России изучение Myxosporea несколько запоздало. Впервые упоминает о них Н. О. Колесников[6], который обнаружил Henneguya в мышцах сига. В начале 30-х гг. В. А. Догелем была организована первая в России лаборатория болезней рыб. В ней были начаты широкомасштабные исследования паразитов рыб, в том числе и Myxosporea. В 1932 г. Догель опубликовал первый определитель миксоспоридий на русском языке.
Вегетативные формы Myxosporea представляют собой многоядерные плазмодии, внутри которых свободно перемещаются амёбовидные генеративные клетки. Размеры плазмодиев — от 17 мкм до нескольких сантиметров. Количество вегетативных ядер — от одного до нескольких миллионов. В этих же пределах изменяется количество генеративных клеток.
Бесполое вегетативное размножение плазмодиев осуществляется путём плазмотомии или почкования.
Вегетативные ядра выполняют трофическую функцию. Они не способны выделять собственную цитоплазму. В отличие от них, генеративные ядра обладают способностью к целлюляризации: при возникновении они дифференцируют собственную цитоплазму, в результате чего внутри плазмодия возникает генеративная клетка.
Генеративные клетки после нескольких этапов деления превращаются в споробласты. Из споробластов путём нескольких делений возникают гаплоидные многоклеточные споры, которые состоят из 2-6 створок, 1-6 полярных капсул со стрекательными нитями и 1 амёбовидного зародыша. Благодаря спорам обеспечивается передача амёбовидного зародыша через внешнюю среду. При заглатывании споры рыбой он попадает в кишечник и прикрепляется к нему в нужном месте с помощью экструзии стрекательных нитей. После раскрытия створок зародыш проникает к месту паразитирования, где со временем образуется вегетативная форма.
Основное назначение спор — обеспечение попадания амёбовидного зародыша в нового хозяина и защита его от вредного воздействия внешней среды. Именно этим определяются строение и форма спор и их многочисленные адаптации.
Myxosporea, будучи паразитическими организмами, могут в свою очередь стать хозяевами паразитов. Первое описание случая паразитизма в миксоспоридиях имеется у Лаверана[7]. Он наблюдал одновременно заражение печени, почек, селезёнки и стенки кишечника пескаря Myxobolus oviformis и кокцидиями. При этом часть кокцидий локализовалась не только в клетках органов рыбы, но и в цистах миксоспоридий. Заражённые цисты Myxosporea обычно не содержали своих спор, что говорит о нарушении гиперпаразитом нормального развития этих организмов.
Позднее учёными были обнаружены облигатные паразиты Myxosporea: микроспоридии Nosema marionis и Nosema notabilis, лейшмания Leishmania esocis и др.
Небольшое число обнаруженных случаев облигатного паразитизма у Myxosporea и сильная патогенность большинства гиперпаразитов свидетельствуют об относительной молодости данного явления.
Myxosporea (лат.) — подкласс беспозвоночных из класса Myxozoa или класс из подтипа Myxozoa. Все представители — паразиты, на разных стадиях обладающие многоклеточным или плазмодиальным строением.
黏孢子蟲(Myxosporea)是黏體動物(Myxozoa,有人[谁?]稱黏體動物亞門與黏體動物門)的一個綱。下有近1100種生物,較為知名的如寄生蟲腦粘體蟲(Myxobolus cerebralis)與Alataspora solomoni、Ceratomyxa shasta(英语:Ceratomyxa shasta)等。
这是一篇與刺胞動物相關的小作品。你可以通过编辑或修订扩充其内容。粘液胞子虫(ねんえきほうしちゅう、学名:Myxosporea)は、ミクソゾア門に属する顕微鏡的大きさの寄生虫からなる綱である。水棲無脊椎動物と脊椎動物の2つの宿主の間を交替する複雑な生活環を持っており、特に魚類に対して産業上深刻な影響を与える種が多く知られている。魚類以外では環形動物、扁形動物、は虫類、両生類、モグラなどからも見付かっている。無脊椎動物を宿主とする時期について、かつては別個の生物だと考えて放線胞子虫(ほうせんほうしちゅう)と呼ばれていた。
なお、この群はかつては胞子虫類という群に所属していたが、現在ではこの群は解体されている。
粘液胞子虫は殻(殻弁、shell valve)に囲まれた複数の細胞からなる胞子で特徴づけられる。胞子の細胞は、アメーバ様の感染性生殖細胞である胞子原形質 (sporoplasm) と、刺胞に似た極嚢 (polar capsule) からなる。
2つの宿主からは粘液胞子と放線胞子という形の大きく異なる胞子が放出される。この2種類の胞子は形状が非常に異なっているため、1980年代まではミクソゾア門に属する異なる綱の生物の胞子だと考えられていた。魚類の病原体として注目されてきた経緯から、単に胞子といった場合は粘液胞子のことを指していることが多い。
粘液胞子虫の種は脊椎動物宿主から放出される粘液胞子の大きさと形態で定義されるのが普通である。例えば Ceratomyxa 属は多くの魚種の胆嚢でよく見付かる寄生虫だが、これはブーメラン形の胞子の中央に目のような2つの極嚢がある。粘液胞子のほとんどは10 μmから20 μmの大きさだが、Myxidium giganticum は最大で98 μmの長さになる。貯蔵多糖としてβ-グリコーゲンの粒子を中央のヨード胞 (iodinophillous vacuole) に蓄積する種がある。
胞子の殻は縫合線に沿って接着した殻細胞からなる。殻は丈夫な非ケラチン質のタンパク質でできている。殻の形態は多様で、表面が滑らかだったりデコボコだったり、側面に翼状の突起が出ていたり、粘液に包まれていたりする。これらはおそらく水中において胞子の浮力を増し、拡散を助けるための適応であろう。
放線胞子は、環形動物の貧毛類や多毛類から放出され、典型的なものでは3つまたは4つの釣り針を根本で束ねたような形状をしている。Myxobolus cerebralis の場合中央の柄の長さが150μm程度、3本に分かれた「針」の部分の長さは200μm程度になる。以前は放線胞子虫綱という別個の生物群だと考えられ胞子の形態に基づいて分類されていたが、現在では粘液胞子虫の生活環の一時期に過ぎず、また放線胞子の形態は分類上あまり有効ではないことが明らかになってきている。
1980年代までは粘液胞子虫が魚類から魚類へ直接伝播すると考えられていたが、感染実験は成功せず、粘液胞子虫の胞子は感染能を獲得するまでに水中で数ヶ月を要するのだと説明されていた。しかしWolfとMarkiwはニジマスの旋回病の病原体 Myxobolus cerebralis を研究するうちに、ニジマスへの感染には Tubifex 属のイトミミズ類が関与していることを示した。M. cerebralis の胞子はイトミミズの消化管上皮細胞のなかで、放線胞子虫 Triactinomyxon gyrosalmo に変態し、この放線胞子虫をニジマスに与えると旋回病を発症して、体内に M. cerebralis の胞子が産生された (Wolf & Markiw, 1984) 。したがって、この粘液胞子虫と放線胞子虫は同じ生物の異なる発育段階であり、生活環を完結させるためにはニジマスとイトミミズという2つの宿主が必要ということがわかった。この様式の生活環は他の粘液胞子虫についても実証されていき、1990年代以降広く受け入れられるようになった。
そこで粘液胞子虫は一般的には貧毛類と魚類の2つの宿主を必要としていると考えられている。有性生殖についての知見が乏しいので、魚類と貧毛類のどちらが終宿主かははっきりせず、両方を交互宿主と呼んでいる。Ceratomyxa shasta は、放線胞子世代の宿主として多毛類を使っていることが示されている。一方で、魚類から魚類への直接伝播も可能性がないわけではなく、これまでのところ Enteromyxum 属の3種、Myxidium 属の2種、Kudoa ovivora などで示唆されている。
以降は生活環の詳細を、唯一完全に解明されている M. cerebralis の例に基づいて記述する。
魚類が感染ミミズを捕食するか、水中を浮遊している放線胞子に接触することで感染が成立する。体表や鰓などの上皮細胞に侵入した胞子細胞質 (sporoplasm) は、内生分裂 (endogenous cleavage) によって自ら(=一次細胞)の内部に二次細胞を作る。二次細胞は一次細胞に包まれたまましばらく通常の細胞分裂を繰り返し、再び内生分裂をおこなって三次細胞を作る。このころになると一次細胞は破裂し、三次細胞を含んだ二次細胞が宿主細胞の外に放出されてさらに近辺の宿主細胞に侵入する。これを繰り返すことで次第に宿主中に広がっていき、 M. cerebralis の場合2-3週間で脳まで到達する。
粘液胞子の形成は宿主の特定の組織で起きる(M. cerebralis の場合は軟骨)ことが多い。胞子形成組織に到達すると、外側の一次細胞は大きく肥大して多核の変形体になり、内側の二次細胞は盛んに分裂する。その後2つの二次細胞が対になり、一方が他方を飲み込むようにしてパンスポロブラスト(汎胞子細胞、pansporoblast)になる。パンスポロブラストの外側の細胞は1回分裂して2つの胞子殻細胞となるのに対し、内側の細胞は2回分裂して4細胞を生じ、2つが極嚢に、残り2つは融合して2核の胞子原形質になる。成熟した粘液胞子はいずれ環境中に放出され、これが環形動物に感染して放線胞子期に移る。
種によっては胞子形成組織以外で爆発的な増殖を行い、宿主に対して大きなダメージを与えるものもある。
粘液胞子は環形動物の消化管で極糸を放出し、殻が開いて胞子原形質が上皮細胞に侵入する。胞子原形質は核が2つとも有糸分裂を繰り返して多核体になり、多分裂により多数の単核の細胞を生じ、これを繰り返す。
その後2細胞が融合して有糸分裂を経て4核の細胞が生じ、これが4細胞からなるパンスポロシストになる。2細胞は外側を覆う体細胞、残りの2細胞は生殖細胞でここでは仮にα・βと呼ぶことにする。生殖細胞は3回分裂して合計16個の配偶子細胞を生じ、これがさらに減数分裂を行って極体を放出する。その後α由来の配偶子細胞とβ由来の配偶子細胞が接合して8つの接合子が生じる。少なくとも M. cerebralis の場合、これが生活環中で見られる唯一の有性生殖である。この間に外側の体細胞は2回分裂するので、最終的にパンスポロシストは8つの接合子を8つの体細胞が包んでいる形になる。
それぞれの接合子は2回分裂して4細胞になり、このうち3つは1回分裂して極嚢細胞と殻細胞とになり、残った1細胞は何回も細胞分裂を繰り返して胞子原形質になる。極嚢細胞と胞子原形質が殻に包まれると放線胞子が完成する。放線胞子は感染後90日程度で生じ、環境中ではおよそ2週間程度の寿命を持っていると考えられている。
元来、放線胞子虫と粘液胞子虫は胞子の形態に基づいて分類されていた。しかし粘液胞子虫と放線胞子虫が同じ生物の異なる発育段階であることがわかると、同じ生物に2つの学名が存在したり、粘液胞子虫として同属と考えられた生物が放線胞子虫としては異なる属に含められていたり、といった混乱が生じた。
これを解決するために、Kent et al. (1994) はミクソゾア門を再定義し、放線胞子虫綱(class Actinosporea Noble, 1980)は粘液胞子虫綱(class Myxosporea Bütschli, 1881)のシノニムとして使わないことを提案した。これによれば、粘液胞子虫期が明らかな場合は放線胞子虫として命名された学名は使わず、粘液胞子虫期が不明の放線胞子虫については、種として確立するまではspecies inquirenda(同定に疑いのある種)とする。ただし放線胞子虫の属名は集合群 (collective group) の名前として、放線胞子虫期の形態差を特徴づけるために用いる。例えば M. cerebralis の放線胞子には Triactinomyxon gyrosalmo という学名が与えられたが、これは学名としては無効で、「M. cerebralis の放線胞子は Triactinomyxon である」とか、「イトミミズから Triactinomyxon が検出された」などのようにイタリック体にせずに用いる。この提案には異議も出ているが、多くの研究者はこの方法に従っている。
従来は粘液胞子の形態に基づいて分類されていたが、分子系統解析によればほとんどの分類群が多系統的であり、生物の系統を反映していないことが明らかになっている。特にMyxidium 属や Sphaerospora 属は明らかに多系統である。これまでに得られている情報では、例外はあるものの海産と淡水産とで大きく2つの系統に分かれること、胞子の形態よりも感染部位などのほうがよりよく系統を反映しているらしいことが言われている。ここでは従来用いられている慣用的な体系を示すが、今後とくに双殻目は大規模な再編が必要になると思われる。
粘液胞子虫綱 Class Myxosporea
この生物は古くは原生動物門胞子虫綱に位置づけられたが、この綱は多系統と考えられ、現在は解体されている。これには分子系統などの情報が大きく活用された。その結果、粘液胞子虫は単細胞生物でありながら後生動物ともっとも近縁であるとの判断が出された。このことは驚くべきことではあったが、全く予期されなかったものではなく、たとえば多細胞の胞子を作ること、極嚢が刺胞に似ることなどから、そのような説を唱える者もいた。後生動物であれば多細胞で体内に器官を持つわけであるが、寄生生活によって構造が単純化する例は多く、たとえば中生動物はそのような例と考えられている。とはいえ、単細胞段階まで行ってしまうものか、といった点が納得でいないものと考えられていた。その後、軟胞子虫という、とても動物的な多細胞の体を持つものが同様の胞子を形成することがわかり、ミクソゾア門に入ったことで、その確からしさが実感できるようになっている。
粘液胞子虫には魚類の病原体が多く、養殖を始めとする水産業に重大な経済的影響を及ぼすものも数多く知られている。以下に粘液胞子虫による魚病の例をいくつか挙げる。
粘液胞子虫(ねんえきほうしちゅう、学名:Myxosporea)は、ミクソゾア門に属する顕微鏡的大きさの寄生虫からなる綱である。水棲無脊椎動物と脊椎動物の2つの宿主の間を交替する複雑な生活環を持っており、特に魚類に対して産業上深刻な影響を与える種が多く知られている。魚類以外では環形動物、扁形動物、は虫類、両生類、モグラなどからも見付かっている。無脊椎動物を宿主とする時期について、かつては別個の生物だと考えて放線胞子虫(ほうせんほうしちゅう)と呼ばれていた。
なお、この群はかつては胞子虫類という群に所属していたが、現在ではこの群は解体されている。