Chlorodendrales are an order of green, flagellated, thecate, unicellular eukaryotes, within the green algae class Chlorodendrophyceae.[1][2] Prasinophyceae are defined by their cellular scales which are composed of carbohydrates, and Chlorodendrales are unique within this group due to these scales forming a fused thecal wall.[1] Cells of Chlorodendrales are completely covered in scales, which fuse around the cell body producing the theca, but remain individually separated on the flagella, of which there are typically four per cell.[1] Species within Chlorodendrales live in both marine and fresh water habitats, occupying both benthic and planktonic food webs.[1] Additionally, they are photoautotrophs, meaning they produce their own food through the conversion of sunlight into chemical energy.
Species within Chlorodendrales are found in marine and freshwater ecosystems around the world, including locations such as the salt plains of Goa, India.[3] Species occupy niches within planktonic and benthic food webs, in which all species are photoautotrophic and have an ecosystem and trophic role similar to land plants in terrestrial environments.[4] Primary producers are consumed by primary consumers such as zooplankton, invertebrate larvae, and heterotrophic protists species. Most species within this group are free-living, however some species have become photosynthetic symbionts in animals; the animal species that can be in symbiosis with Chlorodendrales is limited, due to their need for sunlight for photosynthetic processes. Chlorodendrales populations in natural settings tend to experience extreme fluctuations in population numbers due to seasonal changes in abiotic conditions, such as ambient temperature, the amount of sunlight, and nutrient concentrations.[4] This leads to what has been classified as “blooms,” which is the rapid increase in algae numbers during the spring and autumn months because of high light activity and the turnover of nutrients within the water column. It results from the high amount of sunlight, and the mixing of the water layers which resupplies the upper photosynthetic layer with nutrients, allowing for primary productivity to flourish.
Cell shape and size of Chlorodendrales cells varies depending on the species. The cells range greatly in size from species to species, with an upper limit of ~25 µm in length.[3] Cells can be round, ovoid, elliptical, flattened, or compressed; there is great diversity in Chlorodendrales cells.[3]
Chlorodendrales scales are unique from other Prasinophyceae lineages because the scales fuse to form a theca, which acts as an exterior protective casing for the cell.[1] All Prasinophyceae lineages produce these external scales within the Golgi apparatus, and secrete the scales via the endomembrane system.[1] Vesicles budding from the trans-Golgi face carry the scales to the cell surface, and upon fusion release the scales to the external cell face.[1] In Chlorodendrales lineages, these scales fuse after secretion to produce the thecal wall, in which individual scales bind by cross-linking to one another.[1]
The flagellar scales and the cell body scales are structurally and functionally different, the main difference being the fusion of cell-body scales.[1] The scales also differ in size, shape, and macromolecular composition.[1] The Golgi apparatus is only capable of producing one scale-type at a time, thus, species with multiple scale-types must have different phases of thecal development separated by time and space.[1] This also means that cell body and flagellar scale production occurs separately.[1]
The thecae of Chlorodendrales species are often unique, and it is an important character for species identification and classification.[1] Thecate features vary greatly from species to species, in which thecae can vary between 1-5 scale layers, in scale shape, in scale size, and in molecular composition/ultrastructure.[1] These thecate features are genetically determined, and thus, they are a consistent and reliable characteristic that will not be influenced by environmental factors.[1]
There are two genera within the order Chlorodendrales, Tetraselmis and Scherffelia. Both species are green, photoautotrophs, flagellated, and thecate.[4] The difference between the two genera is the presence or absence of pyrenoids; Tetraselmis contains pyrenoids and Scherffelia does not.[4] Flagella within the two genera are distinct in composition and morphology from species to species, which can be used to infer taxonomy and identification.[1] Both genera produce three types of flagellar scales, in scale combination, and scale patterning, is unique between species. Scales differ mainly in composition and ultrastructure, and these are the main features examined from flagellar scales when identifying species.[1] The increase in knowledge about the morphological and ultrastructural features of flagellar scales, and the ability to identify species as a result, has been due to the development of advanced microscopy and staining techniques.[1]
Researchers have collected and analyzed molecular data from 13 prasinophyte taxa to better construct the phylogenetic relationship of early branching green alga.[5] Phylogenetic analysis of the small subunit ribosomal-RNA sequence was performed using distance, parsimony, and likelihood statistical tests.[5] The analyses showed four independent prasinophyte groups, in which these lineages represented the earliest divergences among the Chlorophyta.[5] The most parsimonious tree created suggests that the Chlorodendrales lineage is a very early diverging group of “core Chlorophytes,” of which there are four clades.[5] However, the diverging order of this group remains unclear.[5]
Chlorodendrales are an order of green, flagellated, thecate, unicellular eukaryotes, within the green algae class Chlorodendrophyceae. Prasinophyceae are defined by their cellular scales which are composed of carbohydrates, and Chlorodendrales are unique within this group due to these scales forming a fused thecal wall. Cells of Chlorodendrales are completely covered in scales, which fuse around the cell body producing the theca, but remain individually separated on the flagella, of which there are typically four per cell. Species within Chlorodendrales live in both marine and fresh water habitats, occupying both benthic and planktonic food webs. Additionally, they are photoautotrophs, meaning they produce their own food through the conversion of sunlight into chemical energy.
Chlorodendrales on selts prasinofüütide klassis.
Sellesse seltsi kuuluvtele liikidele on iseloomulik neli raku eesosas paikneva lehterja süvendi põhja kinnituvat viburit ning kokkukasvanud rakusoomused. Rakud on lapikud.
Seltsi kuulub sugukond Chlorodendraceae.
Chlorodendrales tuntuim esindaja on Tetraselmis suecica.
Chlorodendrales on selts prasinofüütide klassis.
Sellesse seltsi kuuluvtele liikidele on iseloomulik neli raku eesosas paikneva lehterja süvendi põhja kinnituvat viburit ning kokkukasvanud rakusoomused. Rakud on lapikud.
Seltsi kuulub sugukond Chlorodendraceae.
Chlorodendrales tuntuim esindaja on Tetraselmis suecica.
L’ordre des Chlorodendrales est un ordre d’algues vertes qui est le seul ordre de la classe des Chlorodendrophyceae dans la division des Chlorophyta.
Selon AlgaeBase (2 mai 2013)[1] et World Register of Marine Species (2 mai 2013)[2] :
L’ordre des Chlorodendrales est un ordre d’algues vertes qui est le seul ordre de la classe des Chlorodendrophyceae dans la division des Chlorophyta.
Chlorodendrales, red zelenih algi, jednostanični eukarioti i fotoautotrofi koji čini samostalni razred Chlorodendrophyceae. Sastoji se od porodica Chlorodendraceae i Halosphaeraceae[1], čije su vrste raširene širom svijeta, po morima i slatkim vodama.
Chlorodendrales é uma ordem de algas verdes unicelulares, flageladas da classe monotípica Chlorodendrophyceae, cujas células eucariotas estão rodeadas por escamas celulares que formam tecas.[1][2]
Tal como ocorre nas Prasinophyceae, que são definidas pelas suas escamas celulares compostas por carboidratos, as Chlorodendrales são únicas dentro do grupo das algas verdes devido a estas escamas se apresentarem fundidas, formando a parede de uma teca.[1] As células das Chlorodendrales apresentam-se completamente recobertas por escamas, que se fundem em torno do corpo celular produzindo a teca, mas que permanecem separadas individualmente sobre os flagelos, dos quais há tipicamente quatro por célula.[1]
Sendo foto-autotróficas, isto capazes de produzir energia química a partir de dióxido de carbono e radiação solar, as espécies das Chlorodendrales ocorrem tanto em habitats marinhos como de água doce, inserindo-se em cadeias tróficas do tipo bêntico e planctónico.[1]
A morfologia e tamanho das células das Chlorodendrales varia em função das espécies. As células variam muito em tamanho de espécie para espécie, com um limite superior de ~25 µm de comprimento.[3] As células podem ser redondas, ovóides, elípticas, achatadas ou comprimidas; existe uma grande diversidade morfológica nas células das Chlorodendrales.[3]
As escamas das Chlorodendrales são únicas entre as linhagens das Prasinophyceae sensu lato porque se fundem para formar uma teca, que actua como um invólucro protector externo da célula.[1] Todas as linhagens de Prasinophyceae produzem essas escamas externas dentro do aparelho de Golgi e secretam as escamas através do sistema endomembranoso.[1] No processo, brotam vesículas da face trans-Golgi que transportam as escamas para a superfície da célula. Estas vesículas libertam, após a fusão, as escamas para a face externa da parede celular.[1] Nas linhagens de Chlorodendrales, essas escamas fundem-se entre si após a secreção para produzir a parede da teca, na qual as escamas individuais se ligam por meio de ligações cruzadas entre si.[1]
As escamas flagelares e as escamas do corpo celular são estrutural e funcionalmente diferentes, sendo a principal diferença a fusão das escamas do corpo celular.[1] As escamas também diferem em tamanho, forma e composição macromolecular.[1] O aparelho de Golgi só é capaz de produzir um tipo de escama de cada vez, portanto, espécies com múltiplos tipos de escala apresentam fases diferentes de desenvolvimento tecal, separadas no tempo e espaço.[1] Isso também significa que a produção do corpo celular e das escamas dos flagelos ocorre separadamente.[1]
As escamas são usadas para fins taxonómicos e para identificação de espécies, já que as tecas de cada espécie de Chlorodendrales são em geral únicas nas suas características morfológicas, fazendo delas um importante elemento diferenciador na classificação e identificação das espécies.[1] Na realidade as características variam muito de espécie para espécie, podendo as escamas apresentar entre 1 a 5 camadas, variando também em tamanho e em composição molecular e ultra-estrutura.[1] Estas características das tecas são geneticamente determinados e, portanto, são uma característica consistente e confiável que não é geralmente influenciada por factores ambientais.[1]
Espécies do agrupamento Chlorodendrales ocorrem em ecossistemas marinhos e de água doce de todo o mundo, incluindo locais como as planícies salgadas (salares) de Goa, Índia.[3]
As espécies deste grupo ocupam nichos ecológico nas cadeias tróficas plactónicas e bênticas, nas quais estas espécies, todas foto-autotróficas, desempenham um papel trófico e de inserção no ecossistemas similar ao das plantas terrestres nos ambientes terrestres.[4] São produtores primários que servem de alimento a consumidores primários, tais como o zooplâncton, as larvas de invertebrados e espécies de protistas heterotróficos.
A maioria das espécies pertencentes ao grupo é de vida livre, no entanto, algumas espécies tornaram-se simbiontes fotossintéticos em animais, embora o tipo de espécies animais que podem estar em simbiose com Chlorodendrales seja limitado, devido à sua necessidade de luz solar para processos fotossintéticos do simbionte.
As populações de Chlorodendrales em ambientes naturais tendem a sofrer flutuações extremas no número da indivíduos devido a mudanças sazonais nas condições abióticas, tais como a temperatura ambiente, a disponibilidade de radiação solar e as concentrações de nutrientes na coluna de água.[4] Estas flutuações conduzem ao fenómeno conhecido por eflorescência algal (algal bloom), caracterizado pelo rápido aumento no número de algas durante os meses de primavera e outono, induzido pela alta disponibilidade de luz e pela recirculação de nutrientes na coluna de água, ou seja da combinação da forte disponibilidade de luz solar e da mistura das camadas de água que reabastecem a camada fotossintética superior com nutrientes, permitindo que a produtividade primária cresça.
São conhecidos dois géneros extantes na ordem Chlorodendrales, os géneros Tetraselmis e Scherffelia. Ambos apresentam espécies que são verdes, foto-autotróficas, flageladas e com tecas.[4] A principal diferença entre estes géneros resulta da presença de pirenoides em Tetraselmis, estruturas que estão ausentes em Scherffelia.[4]
Os flagelos dos dois géneros são distintos em composição e morfologia, variando de espécie para espécie, o que pode ser usado para inferir taxonomia e identificação.[1] Ambos os géneros produzem três tipos de escamas flagelares, formando combinações e padrões de escamas que são únicos para cada espécie. As escamas diferem principalmente na composição e ultra-estrutura, e estas são as principais características examinadas a partir de escalas flagelares na identificação de espécies.[1] O aumento do conhecimento sobre as características morfológicas e ultraestruturais das escalas flagelares, e a capacidade de identificar espécies que daí resulta, deveu-se especialmente ao desenvolvimento de técnicas avançadas de microscopia e coloração.[1]
Estudos que colectaram e analisaram dados moleculares de 13 taxa de prasinófitas permitiram melhor reconstruir a relação filogenética dentro do agrupamento das algas verdes, especialmente nos clados que sofreram ramificação precoce.[5] A análise filogenética de sequências das subunidades do RNA ribossómico, recorrendo a técnicas estatísticas como a distância, parcimónia e máxima verossimilhança.[5] Os resultados dessas análises demonstraram a existência de quatro grupo independentes entre as Prasinophyta sensu lato, nos quais as linhagens presentes representam as primeiras divergências genéticas entre as Chlorophyta.[5] A árvore mais parcimoniosa criada sugere que a linhagem das Chlorodendrales é um grupo que divergiu muito cedo das "Chlorophyta nucleares" (clado UTC), dos quais existem quatro clados extantes.[5] No entanto, a ordem de divergência destes grupos permanece obscura.[5]
Chlorodendrales é uma ordem de algas verdes unicelulares, flageladas da classe monotípica Chlorodendrophyceae, cujas células eucariotas estão rodeadas por escamas celulares que formam tecas.
클로로덴드론목(Chlorodendrales)은 알파 분류학에서, 녹조식물문에 속하는 조류 목의 하나이다.[1][2] 클로로덴드론강(Chlorodendrophyceae)의 유일한 목이다. 2과 46종으로 이루어져 있다.[2]
다음은 2011년 렐리아르트(Leliaert) 등이 제안하고,[3] 2016년 실라(Silar)가 수정했으며[4] 2016년 렐리아르트[5]와 2017년 로페스 도스 산토스(Lopes dos Santos) 등의 녹조식물 분류군 연구,[6] 2015년 노비코프(Novíkov)와 바라바스-크라스니(Barabaš-Krasni) 연구,[7] 산체스-바라칼도(Sánchez-Baracaldo) 연구에 기초한 녹조식물 계통 분류이다.[8][9][10]
녹색식물/녹색조류 녹조식물/넓은 의미의 담록조류 초록방석말강 녹조아문 UTC 녹조식물군 스트렙토식물 Phragmoplastophyta
