Titanosauria Kladistiese klassifikasie Koninkryk: Animalia
Titanosauria (lede van die groepe Titanosauria of Titanosauroidea) was ’n uiteenlopende groep Sauropoda-dinosourusse wat die Saltasaurus en Isisaurus ingesluit het. Van die swaarste diere wat nog geleef het, soos die Argentinosaurus en Puertasaurus (wat vermoedelik tot 90 ton geweeg het), was lede van die groep. Daarom is hulle "Titanosauria" gedoop ter ere van die Titaniese gode in die Griekse mitologie. Saam met die Brachiosauridae en hul verwante maak hulle die groter klade Titanosauriformes uit.
Titanosauria het klein koppe gehad, selfs in vergelyking met dié van ander Sauropoda. Die koppe was breed, soos dié van of Camarasaurus en Brachiosaurus, maar langer. Hul neusgate was groot en hulle het kamme gehad wat deur die neusbene gevorm is. Hul tande was altyd klein, maar het verskillende vorms gehad.
Hul nekke was van gemiddelde lengte in vergelyking met ander Sauropoda s’n en hul sterte was sweepagtig. Terwyl die heupe smaller was as sommige ander Sauropoda s’n, was hul borsarea heelwat breër. Hul voorste ledemate was stewig en dikwels langer as hul agterste ledemate. Hul rugwerwels was solied (nie uitgehol nie), maar hul ruggraat was meer buigbaar sodat hulle waarskynlik beweegliker was as hul neefs.
Titanosauria (lede van die groepe Titanosauria of Titanosauroidea) was ’n uiteenlopende groep Sauropoda-dinosourusse wat die Saltasaurus en Isisaurus ingesluit het. Van die swaarste diere wat nog geleef het, soos die Argentinosaurus en Puertasaurus (wat vermoedelik tot 90 ton geweeg het), was lede van die groep. Daarom is hulle "Titanosauria" gedoop ter ere van die Titaniese gode in die Griekse mitologie. Saam met die Brachiosauridae en hul verwante maak hulle die groter klade Titanosauriformes uit.
Titanosauři, neboli zástupci kladu Titanosauria (či nadčeledi Titanosauroidea) byli skupinou vývojově pokročilých sauropodních dinosaurů. Do této skupiny patří také největší dnes známí suchozemští živočichové všech dob, jako byl Argentinosaurus, Paralititan, Futalognkosaurus nebo dosud nepojmenovaný obří titanosaur z Patagonie. Tito zejména křídoví sauropodi žili na všech dnešních kontinentech, a to prokazatelně i na Antarktidě (která byla v druhohorách klimaticky mnohem příznivější než dnes). Jejich fosilie byly objeveny i na území dnešního Tuniska.[1]
Titanosauři byli velmi rozšířenou a úspěšnou skupinou sauropodů, jejíž evoluční rozmach paleontologové odkrývají teprve v posledních dvou desetiletích. K únoru roku 2018 bylo známo asi 101 druhů titanosaurů.[2] První zástupci se objevují již v období pozdní jury, asi před 156 miliony let, poslední (např. Alamosaurus) se dožili až úplného konce druhohor před 66 miliony let a patřili tedy k posledním žijícím neptačím dinosaurům.[3] Byla objevena také hnízda a hnízdiště se zkamenělými vejci a zachovanými embryi titanosaurů. Stejně jako ostatní sauropodi byli tito býložravci zavalitými čtvernožci s dlouhým krkem a ocasem a čtyřmi sloupovitými končetinami. Charakteristická je pro tuto skupinu také přítomnost osteodermů, tedy kostěných destiček v kůži, které poskytovaly jistou úroveň ochrany před útokem predátorů.[4]
Vědecká studie z roku 2017 ukazuje, že na kvalitě a tloušťce skořápky vajec titanosaurů měl významný vliv také stres, kterým před jejich nakladením procházely samice těchto dinosaurů.[5][6]
Fosilie titanosaurních sauropodů z brazilského souvrství Marília (geologický věk maastricht, před 72 až 66 miliony let) dokládají, že těla těchto obřích dinosaurů byla po smrti využívána jako úkryt a potrava nejen obratlovci, ale také velkým počtem různých druhů bezobratlých, například saprofágního hmyzu.[7]
Titanosauři, neboli zástupci kladu Titanosauria (či nadčeledi Titanosauroidea) byli skupinou vývojově pokročilých sauropodních dinosaurů. Do této skupiny patří také největší dnes známí suchozemští živočichové všech dob, jako byl Argentinosaurus, Paralititan, Futalognkosaurus nebo dosud nepojmenovaný obří titanosaur z Patagonie. Tito zejména křídoví sauropodi žili na všech dnešních kontinentech, a to prokazatelně i na Antarktidě (která byla v druhohorách klimaticky mnohem příznivější než dnes). Jejich fosilie byly objeveny i na území dnešního Tuniska.
Titanosaurerne (Titanosauria) var en mangeartet gruppe af dinosaurer blandt sauropoderne. Det var de sidste overlevende langhals-sauropoder med arter der levede helt frem til den begivenhed der udryddede dinosaurerne i kridttiden. Gruppen inkluderer de største landlevende dyr der nogensinde har eksisteret, såsom Patagotitan— med en estimeret længde på omkring 37 m[1] og en vægt på 69 tons — og de nogenlunde lige så store Argentinosaurus og Puertasaurus, også fra Patagonien. Gruppens navne stammer fra de mytologiske titaner i antikkens Grækenland, via slægtsnavnet Titanosaurus (der nu betragtes som nomen dubium). Sammen med Brachiosauridae (fx Brachiosaurus) og beslægtede arter udgør titanosaurerne størstedelen af gruppen Titanosauriformes.
Fossileret afføring fra titanosaurer fra slutningen af kridttiden har afsløret fytolitter, forstenede plantefragmenter, der indikerer at disse øgler har levet af en varieret, ikke-selektiv kost af planter. Udover planterester som cykas og nåletræer, som det blev fundet i et forskningsprojekt fra 2005, blev det afsløret at det indeholdt en uventet stor mængde enkimbladede planter, inklusive forgængerne for ris og bambus, hvilket har givet bidraget til teorier om at planteædende dinosaurer og græsser var del af en co-evolution.[2]
Titanosaurerne (Titanosauria) var en mangeartet gruppe af dinosaurer blandt sauropoderne. Det var de sidste overlevende langhals-sauropoder med arter der levede helt frem til den begivenhed der udryddede dinosaurerne i kridttiden. Gruppen inkluderer de største landlevende dyr der nogensinde har eksisteret, såsom Patagotitan— med en estimeret længde på omkring 37 m og en vægt på 69 tons — og de nogenlunde lige så store Argentinosaurus og Puertasaurus, også fra Patagonien. Gruppens navne stammer fra de mytologiske titaner i antikkens Grækenland, via slægtsnavnet Titanosaurus (der nu betragtes som nomen dubium). Sammen med Brachiosauridae (fx Brachiosaurus) og beslægtede arter udgør titanosaurerne størstedelen af gruppen Titanosauriformes.
Die Titanosaurier (Titanosauria) waren eine arten- und formenreiche Gruppe von sauropoden Dinosauriern. Sie lebten vor allem während der Kreidezeit, als sie die dominierende Sauropodengruppe waren, und starben als letzte Gruppe der Sauropoden erst vor etwa 66 Millionen Jahren an der Kreide-Tertiär-Grenze aus, zugleich mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern. Fossilien wurden auf allen Kontinenten entdeckt.[4]
Bisher sind fast 70 Gattungen anerkannt, die mehr als ein Drittel der bekannten Arten der Sauropoden ausmachen. Der Bauplan dieser Pflanzenfresser ist wie bei allen Sauropoden durch einen tonnenförmigen Rumpf, einen langen Hals und einen im Verhältnis sehr kleinen Kopf gekennzeichnet. Verschiedene Gattungen der Titanosauria wiesen Hautknochenplatten (Osteoderme) auf, die jedoch wahrscheinlich nicht der Verteidigung dienten.[5] Funde von Eiern und Nestern geben Hinweise auf die Entwicklungs- und Reproduktionsbiologie. Diese Dinosaurier sind nach den Titanen der griechischen Mythologie benannt. Tatsächlich waren unter ihnen einige der größten und schwersten Landtiere aller Zeiten, beispielsweise Patagotitan, Dreadnoughtus, Argentinosaurus oder Paralititan, es sind jedoch auch Zwergformen wie Magyarosaurus bekannt.[6]
Die meisten Gattungen sind aufgrund des sehr lückenhaften Fossilberichts nur schlecht dokumentiert. So sind Schädelknochen und Partien des Restskeletts, die sich bei der Entdeckung noch im anatomischen Verbund befinden, sehr selten. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe werden erst seit 2001 ernsthaft diskutiert und bleiben bis heute stark umstritten.[7] Zusammen mit den Brachiosauriden und verwandten Gattungen bilden die Titanosauria die Gruppe Titanosauriformes, welche zu den Macronaria zählt.[6]
Nahezu vollständige Schädel sind lediglich von Rapetosaurus, Nemegtosaurus, Quaesitosaurus und Tapuiasaurus[3] bekannt. Diese Schädel ähnelten in ihrer Form denjenigen der Diplodociden: So war die Schnauze verlängert, während sich die Nasenöffnungen weit oben am Schädel auf Höhe der Augenhöhlen befanden. Dennoch zeigten diese Schädel gemeinsame Merkmale, die bei Diplodociden und anderen Sauropodengruppen fehlten. So grenzt beispielsweise das Schuppenbein (Squamosum) nicht an das Supratemporalfenster, ein Schädelfenster auf der hinteren Oberseite des Schädels, an. Des Weiteren ist die Schnauze, also das Zwischenkieferbein (Prämaxillare) sowie die vorderen Teile des Ober- und Unterkiefers, mit zahlreichen Öffnungen (Foramina) durchzogen. Bislang ist jedoch zu wenig Schädelmaterial bekannt, um Merkmale des Schädels zur Definition von Gruppen innerhalb der Titanosauria zu verwenden.[8][9][10]
Nemegtosaurus besaß wahrscheinlich 13 Zähne auf jeder Seite der Ober- und Unterkiefer, was einer Gesamtanzahl von 52 Zähnen entspricht.[10] Die Zahnkronen waren lang und dünn und ähnelten den noch dünneren, stiftartigen Zahnkronen der Diplodociden; bei beiden Gruppen hat sich diese Morphologie jedoch unabhängig voneinander (konvergent) entwickelt. So weisen ursprünglichere Sauropoden wie Camarasaurus oder Omeisaurus spatelförmige Zahnkronen auf, während ursprünglichere Titanosauriformes wie Brachiosaurus eine Zwischenform zwischen den ursprünglicheren, spatelförmigen Zahnkronen und den dünneren Zahnkronen der Titanosauria zeigen.[7][8]
Die Wirbel der Titanosauria waren generell breiter und niedriger als bei anderen Sauropodengruppen.[11] Die vorderen Schwanzwirbel aller Titanosauria außer Opisthocoelicaudia waren procoel, das heißt, auf der Vorderseite konkav. Die seitlichen Aushöhlungen (Pleurocoele) der Rückenwirbel waren im Gegensatz zu denen anderer Sauropoden augenförmig.[7][12] Bisher fehlen Funde von zusammenhängenden Wirbelsäulen, weshalb die generelle Anzahl der Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unbekannt ist. Viele stärker abgeleitete Titanosauria zeigten jedoch einen zusätzlichen, sechsten Kreuzbeinwirbel. So wiesen andere Neosauropoden typischerweise fünf Kreuzbeinwirbel auf; bei sehr ursprünglichen Sauropoden wie Barapasaurus waren es nur vier. Des Weiteren besaßen einige abgeleitetere (modernere) Titanosaurier wie Opisthocoelicaudia einen deutlich kürzeren Schwanz. Bestand der Schwanz bei ursprünglicheren Sauropoden aus etwa 50 und bei Diplodociden aus etwa 80 Schwanzwirbeln, waren es bei diesen abgeleiteten Titanosauria nur noch 35.[7][8][13]
Die Wirbel zeichneten sich insbesondere bei abgeleiteteren Titanosauria wie den Saltasauriden durch eine Reduzierung der mechanischen Verbindungselemente aus, was zu einer größeren Flexibilität der Wirbelsäule führte. Dieser Trend zeigte sich sogar in den Schwanzwirbeln. Besonders bezeichnend ist das Fehlen der Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen der Rückenwirbel bei allen Titanosauria außer einigen ursprünglichen Formen wie Andesaurus und Phuwiangosaurus. Diese Verbindungselemente führten bei anderen Sauropoden zu einer zusätzlichen Stabilisierung der Wirbelsäule und unterstützten wahrscheinlich eine zunehmende Körpergröße.[11]
Die vor dem Kreuzbein gelegenen Wirbel (Präsakralwirbel) und gelegentlich die Kreuzbeinwirbel sind mit einer komplexen, bienenwabenartigen Struktur aus zahlreichen Kammern durchzogen, die teilweise vom Luftsacksystem des Tieres ausgefüllt wurden und das Gewicht der Wirbelsäule reduzierten. Eine derartig komplexe interne Struktur der Wirbel findet sich auch bei den Diplodociden und bei Mamenchisaurus, während weniger abgeleitete Sauropoden ein einfacheres Kammersystem zeigten. Die Evolution dieses komplexen Kammersystems in verschiedene Gruppen der Sauropoden steht vermutlich mit der zunehmenden Körpergröße und Halslänge im Zusammenhang.[8][14]
Im Appendikulärskelett – dem Schultergürtel, dem Becken und den Gliedmaßen – findet sich bei den Macronaria und insbesondere bei den Titanosauria ein bedeutender Teil der für die Klassifikation wichtigen Merkmale.[13] Viele dieser Merkmale hängen wahrscheinlich mit der Evolution einer weiteren Beinstellung innerhalb der Titanosauria zusammen: So standen die Beine nicht säulenartig gerade unter dem Körper, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, sondern waren von vorne betrachtet leicht nach außen gebogen. Somit berührten die Füße den Boden in einigem Abstand von der Mittellinie des Körpers und standen nicht, wie bei primitiveren Sauropoden-Gruppen, nahe an oder auf der Mittellinie. Analog können fossile Fährtenfolgen von Sauropoden in zwei Gruppen eingeordnet werden, den „schmalspurigen“ Typ, Parabrontopodus, der wahrscheinlich die ursprüngliche Konstellation primitiverer Sauropodengruppen zeigt, sowie den „breitspurigen“ Typ, Brontopodus, der die Konstellation bei Titanosauriern und evtl. anderen Macronariern widerspiegelt.[15]
Der Schultergürtel zeichnete sich durch ein im Vergleich mit anderen Sauropoden verlängertes Rabenbein (Coracoid) und ein größeres, mondsichelförmiges Brustbein (Sternum) aus, was zu einem insgesamt breiteren Brustkorb führte. Die Gliedmaßen waren generell robust und im Verhältnis kürzer als bei anderen Sauropoden[16]. Verschiedene Merkmale der Vorderbeine der Titanosauria fanden sich bei anderen Gruppen der Saurischia, fehlen jedoch bei den übrigen Sauropodengruppen. Dabei handelt es sich um Rückentwicklungen von Merkmalen, die sich früh in der Evolution der Sauropoden herausbildeten und mit der Evolution von säulenartigen Beinen in Verbindung standen[13]. So zeigte der Oberarmknochen (Humerus) einen ausgeprägten Deltopectoralkamm sowie geteilte und anterior (nach vorne) erweiterte distale (untere) Gelenkknorren. Des Weiteren erstreckte sich ein Knochensporn am oberen Ende der Elle (Olekranon) über die Gelenkfläche der Elle. Diese Merkmale lassen auf nach außen gebeugte Vorderbeine schließen. Der aus Elle und Speiche (Radius) bestehende Unterarm war zudem extrem robust – beispielsweise betrug die Dicke der Speiche an ihrem oberen (proximalen) Ende mindestens ein Drittel ihrer gesamten Länge, ein gemeinsam abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) der Titanosauria[7]. Die Mittelhandknochen waren kürzer und robuster als die stark verlängerten Mittelhandknochen ursprünglicherer Macronaria wie Brachiosaurus. Die Handwurzelknochen (Carpalia) scheinen komplett gefehlt zu haben, während von den Fingern lediglich extrem reduzierte Reste einiger Fingerglieder (Phalangen) übrig geblieben waren. Krallen (Unguals) am Vorderfuß wurden bislang bei keinem Titanosauria außer Diamantinasaurus[2] nachgewiesen.[17][8]
Das Darmbein (Ilium) der meisten Sauropoden zeigte auf der Oberseite der vorderen (präacetabularen) Hälfte einen markanten, gerundeten Kamm. Bei den Titanosauriformes wurde dieser Kamm höher und keulenartig, sodass das Darmbein seinen höchsten Punkt weit vor der Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) zeigte. Bei einigen Titanosauria, beispielsweise bei Neuquensaurus oder Alamosaurus, war diese Keule nach außen gedreht und bildete eine annähernd horizontale Plattform.[12][18] Das Schambein (Pubis) war bei vielen Arten deutlich länger als das Sitzbein (Ischium), im Gegensatz zu anderen Sauropoden, bei denen dieses Größenverhältnis meist umgekehrt war.[12] Das kürzere Sitzbein der Titanosauria war meist breiter als das anderer Sauropoden.[7]
Der Oberschenkelknochen (Femur) war nicht senkrecht orientiert wie bei anderen Sauropoden, sondern leicht nach außen abgespreizt, was zu der typischen weiteren Beinstellung führte. Dies zeigt sich zum einen an dem nach innen gebogenen proximalen (oberen) Drittel dieses Knochens. Zum anderen standen die distalen (unteren) Gelenkknorren nicht senkrecht zur Schaftachse, wie bei anderen Sauropoden, sondern waren relativ zur senkrechten Ausrichtung um 10° seitlich geneigt. Im Querschnitt war der Schaft des Oberschenkelknochens der meisten Sauropoden mediolateral breiter als anteroposterior; von vorne betrachtet war der Knochen also breiter als von der Seite betrachtet, der Querschnitt erscheint als Ellipse. Bei den Titanosauria war diese Ellipse deutlich exzentrischer als bei den übrigen Sauropodengruppen. Diese Anpassung wirkte vermutlich den durch die weitere Beinstellung verursachten größeren Beugungsmoment entgegen.[15][8]
Die Füße trugen im Gegensatz zu den Händen gekrümmte Krallen. Bisher sind lediglich drei vollständige und artikulierte Fußskelette gefunden worden, die in ihrem Aufbau stark variieren. Die Anzahl der Zehenglieder (Phalangen) jeder der fünf Zehen lässt sich durch sogenannte Phalangenformeln beschreiben: So zeigt Epachthosaurus eine Phalangenformel von 2-2-3-2-0, während sie bei Opisthocoelicaudia 2-2-2-1-0 und bei einem kürzlich in Patagonien entdeckten Skelett 2-2-2-2-0 beträgt.[19]
Sauropoden als die größten Landtiere aller Zeiten waren im Durchschnitt schätzungsweise zwischen 15 und 60 Tonnen schwer, während das Gewicht nur sehr weniger Arten auf unter 5 Tonnen geschätzt wird. Besonders riesige Formen entwickelten sich mehrfach unabhängig voneinander innerhalb verschiedener Entwicklungslinien, sowohl bei basalen Formen wie beispielsweise Turiasaurus, bei Diplodociden wie beispielsweise Supersaurus, bei Brachiosauriden wie beispielsweise Sauroposeidon und – wahrscheinlich ebenfalls unabhängig voneinander – bei verschiedenen Formen innerhalb der Titanosauria. Die größten bekannten Titanosauria schließen Argentinosaurus mit ein, der auf eine Länge von 30 Metern[20] und ein Gewicht von 60 bis 88 Tonnen[21] geschätzt wird. Der ägyptische Paralititan wird auf 26 Meter oder länger,[20] und in etwa 50+ Tonnen Gewicht[22] geschätzt, während die ebenfalls riesenhaften Formen Antarctosaurus giganteus mit schätzungsweise 60 Tonnen[21] und Puertasaurus nur wenig bekannt sind. Allerdings gibt es Hinweise darauf, dass die verwendeten Formeln die Körpermasse möglicherweise deutlich überschätzen, andere allometrische Formeln ergeben für dieselben Skelette Körpermassen eher im Bereich von 30 bis 40 Tonnen.[23][24] Während die meisten der größten Sauropoden nur durch sehr fragmentarische Überreste bekannt sind, wurden von dem schätzungsweise 30 Meter langen Futalognkosaurus knapp 27 % des Körperbaus berechenbar.[25][26] Dreadnoughtus, dessen Skelett zu über 70 % bekannt ist, war etwa 26 m lang und 30 t schwer, was ihn zu dem am vollständigsten überlieferten gigantischen Sauropoden macht. Das fossil überlieferte Exemplar dürfte noch nicht ausgewachsen gewesen sein, da die Scapula noch nicht mit dem Coracoid zusammengewachsen war.[27]
Im Kontrast zu diesen Riesenformen schließen die Titanosauria auch einige der kleinsten bekannten Sauropoden mit ein. So erreichte der rumänische Magyarosaurus lediglich eine Länge von etwa fünf Metern.[28] Diese vergleichsweise geringe Größe wird auf Inselverzwergung zurückgeführt – so war Europa in der Kreidezeit ein Inselarchipel. Bei Rapetosaurus aus Madagaskar sowie bei Ampelosaurus aus Westeuropa könnte es sich ebenfalls um Inselformen gehandelt haben.[26]
Die dünnen Zahnkronen der abgeleiteteren Titanosauria sowie der Diplodociden lassen darauf schließen, dass diese Sauropoden ihre Nahrung nicht im Mund zerkleinern konnten, anders als frühe Macronaria und ursprünglichere Sauropoden, die wahrscheinlich mit ihren spatelförmigen Zahnkronen Nahrung zu einem gewissen Grad verarbeiten konnten.[29] Dinosaurierfaunen mit jeweils mehreren zeitgleich lebenden Titanosauria sind aus Südamerika, Indien, Madagaskar und Europa[30] bekannt. Dies legt nahe, dass verschiedene Titanosauria zur Vermeidung von Konkurrenz unterschiedliche ökologische Nischen für die Nahrungssuche besetzten.[31]
Prasad und Kollegen (2005) berichten über Koprolithen (versteinerter Dung) aus der Oberkreide Indiens, der zusammen mit den Überresten von Titanosauriern entdeckt wurde. Diese Koprolithen enthalten die Überreste von Koniferen, zweikeimblättrigen Pflanzen, Palmen sowie verschiedene Gruppen der Gräser, die Nahrung der Titanosaurier bestand demnach aus einer großen Bandbreite verschiedener Pflanzen. Die Zuordnung dieser Koprolithen zu den Titanosauria bleibt jedoch unsicher.[32][26]
Die Schwänze von Sauropoden aus der Gruppe der Diplodocidae endeten in einem charakteristischen Peitschenschwanz, der eventuell zur Verteidigung oder zur Lärmerzeugung verwendet wurde. Einige Autoren sehen die erhöhte Flexibilität des Schwanzes sowie die wie bei Diplodociden bikonvex geformten hinteren Schwanzwirbel der Titanosaurier als Hinweis darauf, dass auch Titanosaurier ein solches peitschenartiges Schwanzende besessen haben könnten.[11] Andere Autoren widersprechen dieser Hypothese und geben an, dass die Serie dieser bikonvexen Wirbel deutlich kürzer als bei den Diplodociden war, weshalb man nicht von einem Peitschenschwanz sprechen könne. Die Hypothese eines peitschenartigen Schwanzes tauchte bereits in den 1980er-Jahren auf, war damals jedoch der fehlerhaften Einordnung der Titanosaurier als enge Verwandte der Diplodociden geschuldet.[33]
Bei den Saltasauriden war der Schwanz mit nur 35 Wirbeln deutlich verkürzt. Dieser verkürzte Schwanz könnte nach Ansicht einiger Forscher als eine Art drittes Hinterbein gedient haben, während sich die Tiere zum Fressen oder zur Paarung aufrichteten.[13]
Bis heute wurden zahlreiche Fundorte mit fossilen Eiern vom Typ (Oogenus) Megaloolithus entdeckt, die traditionell sauropoden Dinosauriern zugeschrieben werden. Diese Eier zeichnen sich durch eine rundliche Form, eine relativ dicke Eierschale, die aus einer einzelnen Schicht aus Calcit besteht, sowie eine tuberkelartige Oberfläche dieser Eierschale aus. Gut untersuchte Fundorte gibt es vor allem in Gesteinen der Oberkreide im südlichen Frankreich, im nördlichen Spanien, in Indien sowie in Südamerika. Mit der Entdeckung der Fundstelle Auca Mahuevo 1997 im nördlichen Patagonien, einer riesigen Nestkolonie mit tausenden Megaloolithus-Eiern, konnte die Zuordnung zumindest dieser Nestkolonie zu den Titanosauria bestätigt werden. So fanden sich in einigen Eiern gut erhaltene Skelette von Embryonen, die einige Synapomorphien der Titanosauria zeigen.[35] Viele Autoren schreiben andere Megaloolithus-Nestkolonien aufgrund der Ähnlichkeit mit den Funden aus Auca Mahuevo ebenfalls Titanosauriern zu.[34] Andere Autoren betonen jedoch, dass die Nachweise nicht ausreichen, um alle Megaloolithus-Funde den Titanosauria zuzuordnen. So fanden sich in Rumänien Megaloolithus-Eier in der Nähe von Überresten neugeborener Hadrosaurier der Art Telmatosaurus transylvanicus. Somit besteht die Möglichkeit, dass einige Megaloolithus-Funde tatsächlich zu anderen Gruppen gehörten.[35][36]
Die Fundorte der Eier in Auca Mahuevo erstrecken sich über sechs unterschiedliche stratigraphische Schichten, was vermuten lässt, dass Titanosauria an diesem Ort während mindestens sechs verschiedenen Zeiträumen genistet haben. Die große Anzahl der Gelege lässt auf ein Herdenleben dieser Sauropoden zumindest zur Brutsaison schließen. Obwohl Brutpflege bei anderen Dinosauriergruppen wie den Ornithopoden und den Theropoden nachgewiesen wurde und auch die nächsten heute lebenden Verwandten der Sauropoden, die Vögel und die Krokodile, Brutpflege betreiben, vermuten viele Forscher, dass die Sauropodennester nach der Eiablage nicht weiter betreut wurden. Darauf weist die riesige Größe der erwachsenen Tiere sowie die hohe Konzentration an Nestern auf relativ kleiner Fläche in Auca Mahuevo hin. Zudem fehlen in Auca Mahuevo Hinweise auf von den Sauropoden zertrampelte Oberflächen (Dinoturbation).[35]
Die Eier haben typischerweise 13 bis 15 Zentimeter Durchmesser, während die Eischale ca. 1,3 mm dick ist. Sie finden sich in Ansammlungen aus meist 20 bis 40 Eiern, die in bis zu drei Lagen übereinandergestapelt sind. Das eigentliche Nest ist dabei jedoch nur selten erhalten, weshalb lediglich von Gelegen (engl. clutches) und nicht von Nestern gesprochen wird. Einige Gelege zeigen dennoch Hinweise auf die Architektur des Nestes: Sie befinden sich innerhalb länglicher, elliptischer bis nierenförmiger Eindrücke in einer Grundschicht aus Sandstein, die etwa 100 bis 140 Zentimeter lang und 10 bis 18 Zentimeter tief sind. Ein Wall aus strukturlosem Sandstein um die Eindrücke herum ist wahrscheinlich bei der Aushebung dieser Nester durch die Titanosaurier entstanden.[35] Ähnliche längliche Eindrücke finden sich in einigen anderen Megaloolithus-Nestkolonien in Südamerika, Europa und Indien. Eine neuere Studie vermutet, dass Titanosaurier diese Gruben mit ihren flexiblen Hinterfüßen durch Schürfen ausgehoben haben.[34]
Die meisten Studien über Megaloolithus-Eier lassen vermuten, dass die Eier vergraben wurden.[34] Diese Interpretation wird durch die Anzahl der Poren in der Eierschale und die daraus resultierende Durchlässigkeit für Wasserdampf (GH2O) unterstützt. So sind die Eier heutiger Vögel meistens der Atmosphäre ausgesetzt, weshalb ihre Eier relativ wenige Poren zeigen, um einen möglichen Wasserverlust zu vermeiden. Die Eier heutiger Reptilien werden dagegen häufig in der Erde oder in Vegetation vergraben und zeichnen sich durch entsprechend zahlreiche Poren aus. Viele Megaloolithus-Eierschalen zeigen eine Wasserdampf-Durchlässigkeit, die deutlich höher als bei heutigen Vögeln, aber etwas geringer als bei heutigen Reptilien ist. Beispielsweise zeigen bei Pinyes im nördlichen Spanien gefundene Eier eine zehn Mal größere Wasserdampf-Durchlässigkeit als heutige Vogeleier. Eine Ausnahme scheinen die Eier aus Auca Mahuevo zu bilden, für die lediglich eine zwei Mal größere Wasserdampf-Durchlässigkeit relativ zu Vogeleiern berechnet wurde.[37] Die Auca-Mahuevo-Eier könnten daher, anders als andere Megaoolithus-Eier, in offenen Nestern bebrütet worden sein. Dies wird dadurch unterstützt, dass die Nestgruben dieser Fundstelle nicht mit dem Sandstein ausgefüllt sind, in welchem die Nester hineingegraben worden wären, sondern mit dem erst nachträglich durch eine Überschwemmung eingetragenen Ton-Siltstein.[35] Grellet-Tinner und Kollegen (2004) vermuten, dass die Titanosaurier von Auca Mahuevo ihre Nester mit Pflanzenmaterial bedeckten. Darauf lässt die tuberkelartige Oberfläche der Eierschalen schließen, die wahrscheinlich die Funktion hatte zu verhindern, dass Partikel die Poren der Eierschale blockierten. Da die Erhebungen in einem Abstand zwischen 0,6 und 1,6 Millimeter voneinander stehen, konnten sie lediglich Partikel fernhalten, die größer waren als 0,6 Millimeter, weshalb nur Pflanzenmaterial als Bedeckung in Frage kommt. Diese Interpretation wird durch die Entdeckung von Kohlenstoff-Resten in den Nestgruben unterstützt, die vermutlich von Pflanzenmaterial herrühren.[38][36]
In der Oberkreide Indiens fanden sich Hinweise auf einen Nesträuber: So wurde das Skelett der 3,5 Meter langen Schlange Sanajeh in Assoziation mit drei Eiern und dem vorderen Teil des Rumpfes eines entweder frisch geschlüpften oder embryonalen Titanosauriers gefunden. Eines der Eier ist vom Körper der Schlange umwunden und zerdrückt, während die anderen beiden Eier intakt sind. Hieraus schließen Forscher, dass das Titanosaurier-Skelett zu demselben Tier gehören könnte, das zuvor aus dem nun zerdrückten Ei geschlüpft ist. Die Überreste des Sauropoden gehörten zu einem etwa 0,5 Meter langen Tier.[5]
In einigen Eiern von Auca Mahuevo wurden annähernd vollständige und sich im anatomischen Verbund befindliche Embryonenschädel entdeckt. Diese Schädel stellen die derzeit vollständigsten bekannten Titanosauria-Schädel dar und geben Einblicke in die Individualentwicklung dieser Sauropoden. Die Embryonenschädel waren breit und von der Seite betrachtet annähernd dreieckig. Sie zeigten große, runde Augenhöhlen sowie eine kurze Schnauze mit einem großen, dreieckigen Antorbitalfenster. Auf der Schnauze saß eine Eizahn-artige Spitze, die vom Zwischenkieferbein (Prämaxillare) gebildet wurde und wahrscheinlich zum Aufbrechen der Eierschale gedient hat.[39] Wie Vergleiche mit den am besten erhaltenen Schädeln erwachsener Titanosauria zeigen, veränderten sich die Schädelknochen während des Wachstums drastisch: So verlängerte sich die Schnauze deutlich, während der Oberkieferknochen (Maxillare) eine Verbindung mit dem Quadratojugale entwickelte, die das Jochbein (Jugale) von der Unterseite des Schädels trennte. Die Nasenöffnungen wurden größer und wanderten bis über die Augenhöhlen. Die Augenhöhlen nahmen eine umgekehrt tränenartige Form an. Stirnbein (Frontale) und Scheitelbein (Parietale) verloren stark an Größe, was zu einem schmaleren Schädel führte.[35][40]
Im Jahr 1896 schrieb Charles Depéret eine große, zylindrische Platte dem Titanosaurier „Titanosaurus“ madagascariensis zu und war damit der erste, der eine Panzerung bei einem Sauropoden vermutete. Lange Zeit unbeachtet, konnte Depérets Hypothese erst 1980 mit der Entdeckung einer Panzerung bei Saltasaurus bestätigt werden. An einem Skelett dieser Gattung zeigen sich kleine, rundliche Knöchelchen, die im Kontakt miteinander stehen und eine mosaikartige Oberfläche bilden. Daneben waren größere, ovale Platten mit konischer Außenfläche vorhanden.[41] Seit diesem Fund wurden weitere Skelette mit assoziierten Osteodermen sowie isoliert vorgefundene, einzelne Osteoderme vor allem in Südamerika, aber auch in Afrika, Madagaskar und Europa entdeckt. Osteoderme sind für 10 der über 40 derzeit anerkannten Titanosaurier-Gattungen nachgewiesen. Wie zusammenhängende (artikulierte) Skelette verschiedener Gattungen ohne assoziierte Osteoderme zeigen, fehlte die Panzerung jedoch zumindest bei einigen Gattungen. Die bisher bekannten Osteoderme variieren in ihrer Größe von wenigen Millimetern bis einigen Dezimetern; der größte Fund zeigt einen Durchmesser von 59 Zentimetern. Die Titanosauria sind die einzigen Sauropoden, von denen gesicherte Funde von Osteodermen vorliegen, obwohl es Hinweise auf mögliche Osteoderme bei einigen Gattungen aus anderen Gruppen gibt, wie beispielsweise bei „Pelorosaurus“ becklesii.[42]
Funde von Titanosaurier-Osteodermen sind im Vergleich zu Knochenfunden sehr spärlich: So sind derzeit nur fast 90 Titanosaurier-Osteoderme bekannt, in Verbindung mit Skelettfunden sind es jeweils höchstens einige wenige, unabhängig vom Artikulationsgrad der Skelette. Im Gegensatz dazu sind Osteodermfunde anderer Gruppen, beispielsweise der Krokodile oder der thyreophoren Dinosaurier, sehr häufig. Dies deutet darauf hin, dass die Osteoderm tragenden Titanosaurier lediglich schwach gepanzert waren.[42] Leonardo Salgado (2003) bemerkt, dass die von ihm untersuchten Osteoderme entweder asymmetrisch oder zweiseitig symmetrisch sind, wobei die zweiseitig symmetrischen deutlich überwiegen. Im Gegensatz dazu sind die Osteoderme heutiger Alligatoren, die in Querstreifen über den Rücken verlaufen, nicht zweiseitig symmetrisch. Daraus schließt er, dass die symmetrischen Osteoderme in einer Reihe auf der Mittellinie des Körpers über den Wirbelstacheln verliefen, während die asymmetrischen Osteoderme auf den Flanken der Tiere verteilt waren.[43] Michael D'emic und Kollegen (2009) stellten fest, dass gepanzerte Titanosaurier generell kleiner waren als ungepanzerte – so zeigten gepanzerte Arten eine durchschnittliche Femurlänge von 87 Zentimetern, während die Femurlänge ungepanzerter Arten durchschnittlich 149 Zentimeter betrug. Die Evolutionsgeschichte der Osteoderme innerhalb der Titanosauria ist nicht bekannt.[42]
Verschiedene Autoren haben versucht, die bekannten Osteoderme anhand ihrer Form in Gruppen (Morphotypen) einzuteilen. Der jüngste Ansatz stammt von Michael D'emic und Kollegen (2009) und sieht vier Morphotypen vor: Der ellipsoide Typ (Morphotyp 1), die am häufigsten gefundene Morphe, die sich unter anderem bei Saltasaurus findet, ist durch oft große, ovale Platten mit konvexer Oberfläche charakterisiert und zeigt gelegentlich eine stachelartige Erhebung. Der gekielte Typ (Morphotyp 2) zeigt einen länglichen Kamm auf der Oberfläche. Der zylindrische Typ (Morphotyp 3) ist durch runde bis ovale, flache Platten gekennzeichnet, ist bisher aber lediglich von vier Exemplaren bekannt. Dem Mosaik-Typ (Morphotyp 4) werden die kleinen, mosaikartig angeordneten Plättchen zugeordnet, die beispielsweise bei Saltasaurus auftraten, sowie unregelmäßig geformte Osteoderme, die keinem anderen Typ zugeordnet werden können.[42]
Innerhalb einiger Eier von Auca Mahuevo fanden sich Hautabdrücke, die zeigen, dass die Hautoberfläche wie bei anderen Dinosauriern mit tuberkelartigen Schuppen bedeckt war, die sich nicht überlappten. Bei den Hautabdrücken der Embryonen von Auca Mahuevo fanden sich zudem längliche und rosettenförmige Strukturen, die durch eng beieinander liegende Schuppen gebildet wurden.[44] Einige Forscher vermuten, dass diese Strukturen in späteren Entwicklungsstadien verknöcherten und zu Osteodermen wurden. Diese Osteoderme könnten junge Titanosaurier vor kleinen Prädatoren geschützt haben. Für ausgewachsene Titanosaurier erscheint die Anzahl der Osteoderme jedoch als zu gering, um einen wirksamen Schutz vor Räubern geboten zu haben – es wird daher in Erwägung gezogen, dass die Osteoderme bei erwachsenen Titanosauriern als Calcium-Reservoire umfunktioniert wurden.[45]
Der älteste bekannte Titanosauria ist Janenschia aus dem Oberjura (Tithonium)[46] Tansanias, obwohl die Zuordnung dieser Gattung zu den Titanosauria nicht von allen Forschern anerkannt wird. Unzweifelhafte Titanosauria tauchen erstmals in Gesteinen der Unterkreide in Europa, Nord- und Südamerika, Afrika und Australien auf. Fährtenfolgen vom weitgängigen Typ, der von vielen Forschern Titanosauriern zugeschrieben wird, könnte jedoch darauf hinweisen, dass Titanosaurier bereits seit dem mittleren Jura existierten.[8]
Lydekker (1895) vermutete, dass Titanosaurier erst nach der Trennung der nördlichen (Laurasia) und südlichen Landmassen (Gondwana), die im Oberjura stattfand, auf Gondwana entstanden sind und in ihrer Verbreitung auf Gondwana beschränkt blieben. Zwar wurden in der Folgezeit einige Titanosaurier auch in den nördlichen Kontinenten gefunden – diese Funde wurden jedoch oft als Ausnahmen betrachtet, die von unabhängigen Vorstößen einiger Populationen von Süden nach Norden herrührten. Zahlreiche neuere Funde, die seitdem auch auf den Kontinenten des ehemaligen Laurasias gemacht werden, zeigen jedoch, dass Titanosaurier nicht auf Gondwana beschränkt waren. Heute gehen viele Forscher davon aus, dass sich Titanosaurier weltweit verbreiteten, noch bevor der Superkontinent Pangäa endgültig zerbrach, als noch Verbindungen zwischen den großen Landmassen bestanden.[8][47]
Bereits 1828 entdeckte der britische Offizier William Henry Sleeman zwei Wirbel im zentralen Indien nahe Jabalpur. Diese Knochen gelangten 1832 ins Museum von Kalkutta, wo sie 1862 vom schottischen Paläontologen Hugh Falconer beschrieben wurden. Falconer erkannte, dass es sich um die Schwanzwirbel eines Reptils handelte und gab diagnostische Merkmale an, stellte jedoch keinen neuen Namen auf. Somit beschrieb erst Richard Lydekker 1877 auf Basis dieser Wirbel sowie eines fragmentarischen Oberschenkelknochens vom gleichen Fundort eine neue Art und Gattung, Titanosaurus indicus. Weitere Titanosaurus-Arten wurden einige Jahre später aus Madagaskar und Südamerika beschrieben. In der Folgezeit wurden Titanosaurus sowie die Titanosauridae zu sogenannten Papierkorb-Taxa, denen nahezu sämtliche Sauropodenfunde aus der Kreide zugeschrieben wurden, selbst wenn keine Gemeinsamkeiten mit anderen bekannten Titanosaurier-Überresten festgestellt werden konnten. Erst seit den 1970er-Jahren wurden weitere wichtige Funde insbesondere in Südamerika gemacht, wie beispielsweise Saltasaurus. Einige ursprüngliche Gattungen wie Andesaurus ähnelten zwar anderen Titanosauriern, ihnen fehlten jedoch wichtige gemeinsam abgeleitete Merkmale der abgeleiteteren Titanosaurier, wie beispielsweise procoele (auf der Vorderseite konkave) Schwanzwirbel. Um diese ursprünglichen Formen mit einzuschließen, wurde 1993 die Gruppe Titanosauria benannt. Mit Rapetosaurus wurde Anfang des 21. Jahrhunderts erstmals ein nahezu vollständiges Skelett eines Titanosauriers einschließlich Schädel entdeckt. Dieser Fund zeigte unter anderem, dass Nemegtosaurus und Quaesitosaurus, die durch isoliert gefundene, diplodociden-ähnliche Schädel bekannt sind, keine Diplodociden waren, sondern Titanosaurier. Bedeutend für das Verständnis der Evolution von Schädelmerkmalen und der Individualentwicklung war zudem die Entdeckung gut erhaltener embryonaler Schädel innerhalb von Eiern in Auca Mahuevo.[40] Neueste Funde schließen Diamantinasaurus[2] aus Australien sowie Atsinganosaurus[30] aus dem südlichen Frankreich mit ein, die in den Jahren 2009 bzw. 2010 beschrieben wurden.[8][47] 2014 wurde der in Patagonien gefundene Dreadnoughtus erstmals beschrieben.
Die Gruppe Titanosauria wurde 1993 von Bonaparte und Coria aufgestellt.[48] Diese Autoren listen zwar diejenigen Gattungen auf, die sie innerhalb der Titanosauria zusammenfassen wollen, geben jedoch keine exakte Definition dieser Gruppe an. Somit bleibt unklar, ob neu entdeckte, ursprüngliche Formen in diese Gruppe eingeschlossen werden sollten oder nicht. Spätere Autoren schlagen verschiedene Definitionen vor, die jedoch umstritten bleiben. Die erste Definition liefern Salgado und Kollegen (1997)[12]: Nach diesen Autoren sind die Titanosauria ein knotenbasiertes Taxon (node-based definition), das den letzten gemeinsamen Vorfahr von Andesaurus delgadoi und der Titanosauridae sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit einschließt. Sereno und Wilson (1998) kritisieren diesen Vorschlag, da Andesaurus delgadoi wenig bekannt ist und andere Gattungen wie beispielsweise Chubutisaurus, die bisher als Vertreter der Titanosauria betrachtet wurden, möglicherweise basaler waren als Andesaurus. Diese Autoren stellen daher eine alternative, stammlinienbasierte Definition (stem-based definition) auf:[49] Nach dieser Definition schließen die Titanosauria alle Taxa mit ein, die näher mit Saltasaurus loricatus als mit Euhelopus zdanskyi und Brachiosaurus brancai verwandt sind. Des Weiteren benennen diese Autoren eine neue Gruppe, die Somphospondyli, die alle Taxa mit einschließen soll, die näher mit Saltasaurus loricatus als mit Brachiosaurus brancai verwandt sind. Nach diesen Definitionen schließt die Somphospondyli also, im Gegensatz zur Titanosauria, Euhelopus nicht aus. Die jüngste Definition stammt von Upchurch und Kollegen (2004).[7] Diese Autoren kritisieren die von Sereno und Wilson aufgestellte Definition der Titanosauria, da sie drei Referenztaxa enthält, was nach Ansicht dieser Autoren unpraktisch ist und zu Verwirrungen führt. Zudem basiere die Unterscheidung zwischen Somphospondyli und Titanosauria auf der systematischen Position von Euhelopus, die jedoch stark umstritten ist. Folglich synonymisieren diese Autoren Symphospondyli und Titanosauria und geben für die Titanosauria dieselbe Definition an, die von Sereno und Wilson für die Symphospondyli verwendet wurde: Ein stammlinienbasiertes Taxon, das alle Taxa mit einschließt, die näher mit Saltasaurus als mit Brachiosaurus verwandt sind.[50]
Die Titanosauria bilden zusammen mit der Brachiosauridae und einigen ursprünglichen Formen die Gruppe Titanosauriformes. Einige Autoren sehen die Gattung Euhelopus als enge Verwandte der Titanosauria und fassen beide innerhalb der Gruppe Somphospondyli zusammen – diese Gruppe ist jedoch umstritten (siehe unten). Die Titanosauriformes wiederum bilden zusammen mit der Camarasauridae die Gruppe Macronaria. Auch auf dieser Ebene wird von einigen Autoren eine weitere Gruppe zwischengeschaltet, die Camarasauromorpha, die einige ursprüngliche Macronaria ausschließt.[51][7] Die Macronaria bilden zusammen mit den Diplodocoidea (Diplodocidae, Dicraeosauridae und Rebbachisauridae) die Gruppe Neosauropoda. Es folgt eine Beispielsystematik (vereinfacht nach Upchurch und Kollegen, 2004)[7].
SauropodaTitanosauria
Bis Ende der 90er Jahre wurden Titanosaurier als enge Verwandte der Diplodociden betrachtet. Eine nähere Verwandtschaft dieser beiden Gruppen wurde erstmals 1929 von Friedrich von Huene bei seiner Beschreibung des Schädels von Antarctosaurus vorgeschlagen: So zeigt dieser Schädel die für Diplodociden typischen schmalen Zahnkronen und die hoch am Schädel gelegenen Nasenöffnungen. Werner Janensch (1929) teilte die Sauropoden anhand ihrer Zahnmorphologie in zwei Gruppen ein – die schmalkronigen Arten (Titanosauridae und Diplodocidae) und die breitkronigen Arten (z. B. Brachiosauridae). Einige Autoren ordneten die Diplodocidae innerhalb der Titanosauridae ein (Romer, 1956, 1966, 1968), andere fassten beide Gruppen in einer Atlantosauridae genannten Gruppe zusammen (Steel, 1970). Erst die Arbeiten von Salgado und Kollegen (1997) und Wilson und Sereno (1998) zeigten, dass Titanosaurier nahe mit Brachiosaurus-ähnlichen Formen verwandt waren.[8][6]
Die Innere Systematik der Titanosauria ist bis heute stark umstritten. So existiert eine Reihe von Vorschlägen, die sich in Aufbau und Benennung der Kladen häufig widersprechen. Erschwerend kommt hinzu, dass viele Analysen lediglich einige wenige Gattungen berücksichtigen, während viele andere, valide Gattungen bisher in keiner Analyse auftauchen.[7] Der Paläontologe Jeffrey A. Wilson schreibt: “The interrelationships of Titanosauria remain as one of the last frontiers in dinosaur systematics” („Die Verwandtschaftsbeziehungen der Titanosauria sind eine der letzten Fronten der Dinosaurier-Systematik“). Dennoch stimmen die Analysen in einigen Punkten miteinander überein: So wird Saltasaurus stets als die am meisten abgeleitete Gattung betrachtet, während Neuquensaurus meistens als Schwestertaxon von Saltasaurus behandelt wird. Beide Gattungen werden häufig als Saltasaurinae zusammengefasst – häufig zusammen mit Rocasaurus und manchmal zusätzlich mit weiteren Gattungen. Fast alle Analysen sehen Alamosaurus und Opisthocoelicaudia als nahe Verwandte der Saltasaurinae, manchmal werden beide Gattungen als Opisthocoelicaudiinae der Saltasaurinae gegenübergestellt. Die Opisthocoelicaudiinae und die Saltasaurinae werden häufig als Saltasauridae zusammengefasst. Andesaurus wird meistens als ursprünglichster Vertreter der Titanosauria betrachtet. Auch Malawisaurus wird von vielen Analysen als sehr ursprünglicher Titanosauria erachtet, obwohl einige Autoren (Upchurch, 1995 und Rogers, 2005) eine mehr abgeleitete Position dieser Gattung vorschlagen und vermuten, dass Malawisaurus, Saltasaurus und Neuquensaurus näher miteinander verwandt sind als mit Opisthocoelicaudia.[8]
Für Diskussionen sorgt die Frage, ob es monophyletische Gruppen ursprünglicher Titanosaurier gab. Bonaparte und Coria (1993) teilen die Titanosauria in zwei Familien, die ursprüngliche Andesauridae, bestehend aus Andesaurus und Argentinosaurus, und die abgeleitetere Titanosauridae. Upchurch (1998) behält die Andesauridae als ursprüngliche Titanosauriergruppe bei und ordnet ihr die Gattungen Andesaurus, Malawisaurus und Phuwiangosaurus zu. Dagegen halten Salgado und Kollegen (1997) und viele spätere Studien die Andesauridae für paraphyletisch und somit für ungültig. Calvo und Kollegen (2007) stellen mit den Lognkosauria eine neue Gruppe ursprünglicher Titanosaurier auf, die Mendozasaurus sowie den neuentdeckten Futalognkosaurus enthalten soll.[25] Des Weiteren werden Vorschläge diskutiert, die neben der Saltasauridae weitere Gruppen abgeleiteter Titanosaurier vorsehen. So fasst Wilson (2005) Quaesitosaurus und Nemegtosaurus zusammen mit Rapetosaurus innerhalb der Nemegtosauridae zusammen. Quaesitosaurus und Nemegtosaurus wurden häufig als Vertreter der Diplodocoidea betrachtet,[7] gelten in vielen neueren Analysen jedoch als Vertreter der Titanosauria.[10]
Uneinigkeit herrscht in Bezug auf die Benennung von Gruppen innerhalb der Titanosauria. So verwenden viele Analysen den Namen Titanosauridae, um abgeleitetere Titanosaurier unter Ausschluss basaler Formen wie Andesaurus zusammenzufassen. Wilson und Upchurch (2003) veröffentlichten eine Revision der Gattung Titanosaurus und deklarieren die Typusart Titanosaurus indicus als ungültig, da sie lediglich auf zwei Schwanzwirbeln basiert, die keine diagnostisch verwertbaren Merkmale zeigen. Konsequent betrachten diese Autoren daher rangbasierte Taxa, die auf Titanosaurus als nominotypisches Taxon basieren – die Titanosauridae, die Titanosaurinae sowie die Titanosauroidea – ebenfalls als ungültig. Titanosauria bleibt nach diesem Vorschlag als rangloses Taxon weiterhin gültig.[52][47] Upchurch und Kollegen (2004) fassen die stärker abgeleiteten Titanosauria in einer neuen, der Titanosauridae entsprechenden Gruppe zusammen, die Lithostrotia.[7] Während dieser Name von einigen neueren Analysen übernommen wird,[6] verwenden Calvo und Kollegen (2007) für dieselbe Gruppe weiterhin den Namen Titanosauridae. Einige Autoren benutzen des Weiteren den Namen Eutitanosauria für abgeleitete Titanosauria.[25]
Dieses Kladogramm folgt Calvo und Kollegen (2007):[25]
TitanosauriaLoma Lindero sp.
Die Titanosaurier (Titanosauria) waren eine arten- und formenreiche Gruppe von sauropoden Dinosauriern. Sie lebten vor allem während der Kreidezeit, als sie die dominierende Sauropodengruppe waren, und starben als letzte Gruppe der Sauropoden erst vor etwa 66 Millionen Jahren an der Kreide-Tertiär-Grenze aus, zugleich mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern. Fossilien wurden auf allen Kontinenten entdeckt.
Bisher sind fast 70 Gattungen anerkannt, die mehr als ein Drittel der bekannten Arten der Sauropoden ausmachen. Der Bauplan dieser Pflanzenfresser ist wie bei allen Sauropoden durch einen tonnenförmigen Rumpf, einen langen Hals und einen im Verhältnis sehr kleinen Kopf gekennzeichnet. Verschiedene Gattungen der Titanosauria wiesen Hautknochenplatten (Osteoderme) auf, die jedoch wahrscheinlich nicht der Verteidigung dienten. Funde von Eiern und Nestern geben Hinweise auf die Entwicklungs- und Reproduktionsbiologie. Diese Dinosaurier sind nach den Titanen der griechischen Mythologie benannt. Tatsächlich waren unter ihnen einige der größten und schwersten Landtiere aller Zeiten, beispielsweise Patagotitan, Dreadnoughtus, Argentinosaurus oder Paralititan, es sind jedoch auch Zwergformen wie Magyarosaurus bekannt.
Die meisten Gattungen sind aufgrund des sehr lückenhaften Fossilberichts nur schlecht dokumentiert. So sind Schädelknochen und Partien des Restskeletts, die sich bei der Entdeckung noch im anatomischen Verbund befinden, sehr selten. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe werden erst seit 2001 ernsthaft diskutiert und bleiben bis heute stark umstritten. Zusammen mit den Brachiosauriden und verwandten Gattungen bilden die Titanosauria die Gruppe Titanosauriformes, welche zu den Macronaria zählt.
Titanosaurs (or titanosaurians; members of the group Titanosauria) were a diverse group of sauropod dinosaurs, including genera from all seven continents. The titanosaurs were the last surviving group of long-necked sauropods, with taxa still thriving at the time of the extinction event at the end of the Cretaceous. This group includes some of the largest land animals known to have ever existed, such as Patagotitan—estimated at 37 m (121 ft) long[12] with a weight of 69 tonnes (76 tons)[13]—and the comparably-sized Argentinosaurus and Puertasaurus from the same region.
The group's name alludes to the mythological Titans of ancient Greek mythology, via the type genus (now considered a nomen dubium) Titanosaurus. Together with the brachiosaurids and relatives, titanosaurs make up the larger sauropod clade Titanosauriformes. Titanosaurs have long been a poorly-known group, and the relationships between titanosaur species are still not well-understood.
Due to the near-global distribution of titanosaurs during the Cretaceous, titanosaur fossils have been found on every continent, including Antarctica.[14] However, titanosaurs have the least complete fossil record of any major sauropodomorph group.[15] No complete titanosaur skeletons are known, and many species are only known from a few bones. Titanosaur skulls are especially rare. Though fragmentary cranial remains are known for several titanosaur genera, nearly complete skulls have been described for only four: Nemegtosaurus, Rapetosaurus, Sarmientosaurus, and Tapuiasaurus.[16] As is the case in most other sauropod groups, there are few titanosaur specimens with complete necks preserving all of the cervical vertebrae in sequence. Only three complete titanosaur necks are known: the holotype of Futalognkosaurus and two undescribed specimens from Argentina. A fourth specimen, of an unidentified titanosaur from Brazil, preserves a nearly complete neck, with only the atlas, the tiny vertebra forming the joint between the skull and neck, missing.[17] Only five titanosaur specimens preserve complete, articulated hind feet.[18] This incompleteness is especially significant for giant titanosaurs, which are generally known from disarticulated and fragmentary remains.[18]
Titanosaurs one of the few groups of dinosaurs for which fossil eggs are known.[19] The fossil site of Auca Mahuevo preserves a titanosaur nesting ground. Some titanosaur eggs have been found containing fossil embryos, which even preserve fossil skin.[20] These fossil embryos are among the few titanosaur specimens to preserve complete skulls.[21]
Titanosauria have the largest range of body size of any sauropod clade, and includes both the largest known sauropods and some of the smallest.[22] One of the largest titanosaurs, Patagotitan, had a body mass estimated to be 69 tonnes (76 tons), whereas one of the smallest, Magyarosaurus, had a body mass of approximately 900 kilograms (2,000 lb).[13][23] Even relatively closely related titanosaurs could have very different body sizes, as the small rinconsaurs were closely related to the gigantic lognkosaurs.[13] Fossils from perhaps the largest dinosaur ever found were discovered in 2021 in the Neuquén Province of northwest Patagonia, Argentina. It is believed that they are from a titanosaur.[24][25] Some of smallest titanosaurs, such as Magyarosaurus, inhabited Europe, which was largely made up of islands during the Cretaceous, and were likely island dwarfs. Another taxon of tiny titanosaurs, Ibirania, lived a non-insular context in Upper Creaceous Brazil, and is an example of nanism resultant from other ecological pressures.[26]
The heads of titanosaurs are poorly known. However, several different cranial morphologies are apparent. In some species, such as Sarmientosaurus, the head resembled that of brachiosaurids.[16] In others, such as Rapetosaurus and Nemegtosaurus, the head resembled that of diplodocids. In some titanosaurs, the skull was especially diplodocid-like due to square-shaped jaws;[27] the titanosaur Antarctosaurus is especially similar to the rebbachisaurid Nigersaurus.[28] Titanosaurs had small heads, even when compared with other sauropods. The head was also wide, similar to the heads of Camarasaurus and Brachiosaurus, though somewhat more elongated. Titanosaurian nostrils were large ("macronarian") and all had crests formed by the nasal bones. Their teeth were either somewhat spatulate (spoon-like) or like pegs or pencils, but were always very small.
Titanosaur necks were of average length for sauropods, and their tails were whip-like though not as long as in the diplodocids. While the pelvis was slimmer than some sauropods, the pectoral (chest) area was much wider, giving them a uniquely "wide-legged" stance. As a result, the fossilized trackways of titanosaurs are distinctly broader than other sauropods. Their forelimbs were also stocky, and often longer than their hind limbs. Unlike other sauropods, some titanosaurs had no digits, walking only on horseshoe-shaped "stumps" made up of the columnar metacarpal bones.[29][30] Their vertebrae (back bones) were solid (not hollowed-out), which may be a reversal to more basal saurischian characteristics. Their spinal column was relatively flexible, likely making them more agile than other sauropods and more able to rear onto their hind legs. One of the most characteristic features shared by most titanosaurs were their procoelous caudal vertebrae, with ball-and-socket articulations between the vertebral centra.
The dorsal vertebrae of titanosaurs show multiple derived features among sauropods. Similarly to the Rebbachisauridae, titanosaurs lost the hyposphene-hypantrum articulations, a set of surfaces between vertebrae that prevent additional rotation of the bones. Andesaurus, one of the most basal titanosaurs, shows a normal hyposphene. The same area is reduced in Argentinosaurus to only two ridges, and is fully absent in taxa like Opisthocoelicaudia and Saltasaurus. Both Argentinosaurus and Epachthosaurus bear similar intermediate "hyposphenal ridges", which suggests they represent a more primitive form of dorsal vertebrae.[31]
Sauropod hands already are highly derived from other dinosaurs, being reduced into columnar metacarpals and blocky phalanges with fewer claws. However, titanosaurs evolved the manus even further, completely losing the phalanges and heavily modifying the metacarpals. Argyrosaurus is the only titanosaur known to possess carpals. Other taxa like Epachthosaurus show a reduction of phalanges to one or two bones. Opisthoeoclicaudia shows even more reduction of the hand than other titanosaurs, with both carpals and phalanges completely absent.[32] However, Diamantinasaurus, while lacking carpals, preserves a manual formula of 2–1–1–1–1, including a thumb claw and phalanges on all other digits. This, coupled with the preservation of a single phalanx on digit IV of Epachthosaurus and potentially Opisthocoelicaudia (further study is necessary), show that preservation biases may be responsible for the lack of hand phalanges in these taxa. This suggests that Alamosaurus, Neuquensaurus, Saltasaurus and Rapetosaurus - all known from imperfect or disarticulated remains previously associated with a lack of phalanges - may have had phalanges but lost them after death.[33]
Titanosaurs have a poor fossil record of their pedes (feet), only being complete in five definitive titanosaurs. Among these, Notocolossus is the largest, and also has the most specialized pes: like all titanosaurs, its pes is composed of short, thick metatarsals of approximately the same lengths; however, metatarsals I and V are notably more robust than in other taxa.[34]
From skin impressions found with fossils, it has been determined that the skin of many titanosaurs was armored with a small mosaic of small, bead-like scales surrounding larger scales.[20] While most titanosaurs were very large animals, many were fairly average in size compared to other giant dinosaurs. Some island-dwelling dwarf titanosaurs, such as Magyarosaurus, were probably the result of allopatric speciation and insular dwarfism.
Some titanosaurs had osteoderms. Osteoderms were first confirmed in the genus Saltasaurus but are now known to have been present in a variety of titanosaurs within the clade Lithostrotia.[35] The exact arrangement of osteoderms on the body of a titanosaur is not known, but some paleontologists consider it likely that the osteoderms were arranged in two parallel rows on the animal's back, an arrangement similar to the plates of stegosaurs.[36] Several other arrangements have been proposed, such as a single row along the midline, and it is possible that different species had different arrangements. The osteoderms were certainly far more sparse than those of ankylosaurs, and did not completely cover the back in scutes. Because of their sparse arrangement, it was unlikely that they served a significant role in defense. However, they may have played an important role in nutrient storage for titanosaurs living in highly seasonal climates and for female titanosaurs laying eggs.[37][38] Osteoderms were present on both large and small species, so they were not solely used by smaller species as protection against predators.[39] New evidence published in 2021 suggests there were indeed some defensive purposes in titanosaur osteoderms; simulated bite marks from both baurusuchid crocodiles and abelisaurids on titanosaurid osteoderms suggest they could be useful for protecting the animals in addition to functioning in mineral storage.[40]
Titanosauria
Phylogenetic position of Titanosauria within Eusauropoda[41]Titanosaurs are classified as sauropod dinosaurs. This highly diverse group forms the dominant clade of Cretaceous sauropods.[42] Within Sauropoda, titanosaurs were once classified as close relatives of Diplodocidae due to their shared characteristic of narrow teeth, but this is now known to be the result of convergent evolution.[43] Titanosaurs are now known to be most closely related to euhelopodids and brachiosaurids; together they form a clade named Titanosauriformes.[44]
For much of the 20th century, most known species of titanosaurs were classified in the family Titanosauridae, which is no longer in widespread use.[6] Titanosauria was first proposed in 1993 as a taxon to encompass titanosaurids and their close relatives.[45] It has been phylogenetically defined as the clade composed of the most recent common ancestor of Saltasaurus and Andesaurus and all of its descendants.[43][6][46][47][35][44] The relationships of species within Titanosauria remain largely unresolved, and it is considered one of the most poorly-understood areas of dinosaur classification. One of the few areas of agreement is that the majority of titanosaurs except Andesaurus and some other basal species form a clade called Lithostrotia, which some researchers consider equivalent to the deprecated Titanosauridae.[6][48][47] Lithostrotians include titanosaurs such as Alamosaurus, Isisaurus, Malawisaurus, Rapetosaurus, and Saltasaurus.[48]
Titanosaurus indicus was first named by British paleontologist Richard Lydekker in 1877, as a new taxon of dinosaur based on two caudals and a femur collected on different occasions at the same location in India.[49] While it was later given a position as a sauropod within Cetiosauridae by Lydekker in 1888,[50] he named the new sauropod family Titanosauridae for the genus in 1893, which included only Titanosaurus and Argyrosaurus, united by procoelous caudals, opisthocoelous presacrals, a lack of pleurocoels and open chevrons.[51] Following this, Austro-Hungarian paleontologist Franz Nopcsa reviewed reptile genera in 1928, and provided a short classification of Sauropoda, where he placed the Titanosaurinae (a reranking of Lydekker's Titanosauridae) in Morosauridae, and included the genera Titanosaurus, Hypselosaurus and Macrurosaurus because they all had strongly procoelous caudals.[52] German paleontologist Friedrich von Huene provided a significant revision of Titanosauridae the following year in 1929, where he reviewed the dinosaurs of Cretaceous Argentina, and named multiple new genera. Huene included multiple species of Titanosaurus from India, England, France, Romania, Madagascar and Argentina, Hypselosaurus and Aepisaurus from France, Macrurosaurus from England, Alamosaurus from United States, and Argyrosaurus, Antarctosaurus, and Laplatasaurus from Argentina. The material between them represented almost all regions of the skeleton, which showed they were derived sauropods Huene interpreted as closest to Pleurocoelus of the various non-titanosaurid genera.[53]
For his 1986 thesis, Argentinian paleontologist Jaime Powell described and classified many new genera of South American titanosaurs. Using the family Titanosauridae to include them all, he grouped the genera into Titanosaurinae, Saltasaurinae, Antarctosaurinae, Argyrosaurinae and Titanosauridae indet. Titanosaurinae included Titanosaurus and the new genus Aeolosaurus, united by multiple features of the caudal vertebrae; the new clade Saltasaurinae was created to include Saltasaurus and the new genus Neuquensaurus, united by very distinct dorsals, caudals, and ilia; the new clade Antarctosaurinae was created to include Antarctosaurus, distinguished by large size, a different form of braincase, more elongate girdle bones, and more robust limb bones; and Argyrosaurinae was created for Argyrosaurus, bearing a more robust forelimb and hand and more primitive dorsals. The new genus Epachthosaurus was named for a more basal titanosaurid classified as Titanosauridae indet. along with unnamed specimens, Clasmodosaurus and Campylodoniscus.[54]
John Stanton McIntosh provided a synopsis of sauropod relationships in 1990, using Titanosauridae as the group to contain all taxa like previous authors. Opisthocoelicaudia was placed in Opisthocoelicaudiinae within Camarasauridae, following its original description and not later works, and Nemegtosaurus and Quaesitosaurus were placed within Dicraeosaurinae. Titanosauridae included many previously named genera, plus taxa like Tornieria and Janenschia.[55] Saltasaurus included the species previously known as Titanosaurus australis and T. robustus, which were named Neuquensaurus by Powell in 1986.[6] McIntosh provided a large diagnosis of the family: "dorsals with irregularly shaped pleurocoels and spines directed strongly backward; transverse processes directed dorsally as well as laterally, very robust in shoulder region; a second dorsosacral, its rib fused to ilium; caudals strongly procoelous with a prominent ball on distal end of centrum throughout tail; caudal arches on front half of centrum; sternal plates large; preacetabular process of ilium swept outward to become almost horizontal", but stressed that the relationships of titanosaurids to other sauropod groups couldn't be determined due to a lack of cranial material.[55]
A brief review of putative titanosaurids from Europe was authored by Jean Le Loeuff in 1993, and covered the supposed genera known so far. The Barremian (middle Early Cretaceous) species Titanosaurus valdensis, named decades previous by Huene, was kept as the oldest of the titanosaurid and given the new genus name Iuticosaurus. The French taxon Aepisaurus was removed from the family and placed in undetermined Sauropoda. Macrurosaurus was considered a chimaera of titanosaurid and non-titanosaurid material because of the presence of both procoelous and amphicoelous caudals. Huene's species Titanosaurus lydekkeri was left as a nomen dubium, but left within Titanosauridae. Maastrichtian fossils from France and Spain were removed from Hypselosaurus and Titanosaurus, with Hypselosaurus being declared dubious like T. lydekkeri. The variety of Romanian fossils named as Magyarosaurus by Huene were also moved into the same species again, M. dacus as originally named by Nopcsa.[56]
José Bonaparte and Rodolfo Coria in 1993 concluded that a new clade of derived sauropods was necessary because Argentinosaurus, Andesaurus and Epachthosaurus were distinct from Titanosauridae as they possessed hyposphene-hypantrum articulations, but were still very closely related to the titanosaurids. The taxa that possessed the articulations were united within the new family Andesauridae, and the two families were grouped together within the new clade Titanosauria. The titanosaurs were diagnosed by possessing small pleurocoels centered within an anteroposteriorly elongate depression and the presence of two well defined depressions on the posterior face of the neural arch. The entire group was compared favourably with cetiosaurids like Patagosaurus and Volkheimeria.[45]
Overlooking the naming of Titanosauria, Paul Upchurch in 1995 named the clade Titanosauroidea, to include Opisthocoelicaudia and the more derived Titanosauridae (Malawisaurus, Alamosaurus and Saltasaurus). United by: caudals with anteriorly-shifted neural spines, extremely robust forearm bones, a prominent concavity on the ulna for articulation with the humerus, a laterally flared and flattened ilium, and a less robust pubis; Upchurch considered the clade sister taxon to Diplodocoidea, because of their shared dental anatomy, although he noted that peg-like teeth might have been independently evolved.[57] This was followed up by Upchurch's 1998 study on sauropod phylogenetics, which additionally recovered Phuwiangosaurus and Andesaurus within Titanosauroidea and resolved Opisthocoelicaudia as the sister of Saltasaurus instead of the most basal titanosauroid. This result places Titanosauroidea in a group with Camarasaurus and Brachiosaurus, although Nemegtosauridae (Nemegtosaurus and Quaesitosaurus) was still classified as the basalmost family of diplodocoids. Upchurch chose to use Titanosauroidea as a replacement name for Titanosauria due to the recommended use of Linnean taxonomy and ranks.[58]
In 1997, Leonardo Salgado et al. published a phylogenetic study on Titanosauriformes, including relationships within Titanosauria. They provided a definition for the clade of "including the most recent common ancestor of Andesaurus delgadoi and Titanosauridae and all of its descendants". Titanosauria resolved including the same two subclades as Bonaparte & Coria (1993), where Andesauridae was monotypic, only including the name genus, and Titanosauridae was all other titanosaurs. Titanosauria was additionally rediagnosed, with eye-shaped pleurocoels, forked infradiapophyseal laminae, centro-parapophyseal laminae, procoelous anterior caudals, and a significantly longer pubis than ischium. Titanosauridae was less strongly defined because of the polytomy between Malawisaurus and Epachthosaurus, so some diagnostic features couldn't be resolved. Saltasaurinae was defined as the most recent ancestor of Neuquensaurus, Saltasaurus and its descendants, and diagnosed by short cervical prezygapophyses, vertically compressed anterior caudals, and a posteriorly shifted anterior caudal neural spine.[43]
Trigonosaurus (="Titanosaurinae indet. DGM Serie B")
SaltasaurinaeContributing additional work to the systematics of titanosaurs, Spanish paleontologist José Sanz et al. published an additional study in 1999, utilizing both the names Titanosauria and Titanosauroidea in displaying their results. Similar to Upchurch (1995), Sanz et al. recovered Opisthocoelicaudia as a titanosauroid outside Titanosauria, while Titanosauria was redefined to include only the taxa classified by their study. Eutitanosauria was proposed as a name for the titanosaurs more derived than Epachthosaurus, and noted the presence of osteoderms as a probable synapomorphy of this clade. Aeolosaurus, Alamosaurus, Ampelosaurus and Magyarosaurus were looked at using their character list, but were considered too incomplete to add to the final study.[59]
Argentinian paleontologist Jaime Powell published his 1986 thesis in 2003, with revisions to bring his old work up to date, including the addition of more phylogenetics and the recognition of Titanosauria as a clade name. Using the datamatrix of Sanz et al. (1999) and modifying it to include additional taxa and some character changes, Powell found that titanosaurs formed mostly a single gradual radiation beginning with Epachthosaurus as the most basal titanosaur, and Ampelosaurus and Isisaurus as the most derived. Titanosauroidea (following Upchurch 1995), was distinguished by pre- and post-spinal laminae in anterior caudals, a laterally flared ilium, a lateral expansion of the upper femur, and strongly opisthocoelous posterior dorsals. Less inclusive, Titanosauria was diagnosed by horizontally facing dorsal diapophyses, prominent procoelous anterior caudals, and a ridge on the sternal plates. Within Titanosauria, Eutitanosauria was characterized by the absence of a hyposphene-hypantrum, no femoral fourth trochanter, and osteoderms. A small clade of Alamosaurus, Lirainosaurus and the "Peirópolis titanosaur" (Trigonosaurus) was resolved, and diagnosed by only a rotation of the tibia so the proximal end is perpendicular to the distal end. More derived clades, while resolved, were only weakly supported, or characterized by reversions of diagnostic traits of larger groups (below and left).[60]
Isisaurus (=Titanosaurus colberti)
Curry-Rogers & Forster (2001)
TitanosauriaJainosaurus (=Antarctosaurus septentrionalis)
SaltasaurinaeIsisaurus (=Titanosaurus colberti)
Rapetosaurus was described in 2001 by Kristina Curry-Rogers and Catherine Forster, who additionally provided a new phylogenetic analysis of Titanosauriformes (above and right). Titanosauria was strongly supported, distinguished by up to 20 characters depending on unknown traits in basal taxa. Similarly, Saltasaurinae was characterised by up to 16 traits, and the clade of Rapetosaurus and related taxa possessed four unique features. Nemegtosaurus and Quaesitosaurus were resolved within Titanosauria for the first time, after being placed in Diplodocoidea by multiple other analyses, because Rapetosaurus provided the first significant titanosaur cranial material with associated postcrania. All three genera were resolved in a clade together, although Curry-Rogers & Forster noted that it was possible the group was only resolved because no other titanosaurs had comparable cranial material. Opisthocoelicaudia was also nested deeply in Saltasaurinae, though a further investigation of titanosaur interrelationships was proposed.[61]
American paleontologist Jeff Wilson presented another revision of overall sauropod phylogeny in 2002, resolving strong support for most groups, and a similar result to Upchurch (1998) although with Euhelopus closest to titanosaurs instead of outside Neosauropoda. More internal clades were resolved for Titanosauria, with Nemegtosaurus and Rapetosaurus united within Nemegtosauridae, and Saltasauridae including two subfamilies, Opisthocoelicaudiinae and Saltasaurinae. Saltasauridae was defined as a node-stem triplet, where everything descended from the common ancestor of Opisthocoelicaudia and Saltasaurus was within Saltasauridae, and the subfamilies Saltasaurinae and Opisthocoelicaudiinae were for every taxon on one branch of the saltasaurid tree or the other.[28]
Wilson and Paul Upchurch followed this study up in 2003 with a significant revision of the type genus Titanosaurus, and revisited all the material that had been assigned to the genus while reviewing titanosaur inter-relationships. Because they found Titanosaurus to be a dubious name, they proposed that Linnaean-named groups Titanosauridae and Titanosauroidea should be considered invalid as well. Wilson & Upchurch (2003) supported the definition of Salgado et al. (1997) for Titanosauria, since it was oldest and most similar to the original content of the group when named by Bonaparte & Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) was defined to be Malawisaurus and all more derived titanosaurs, and the clade Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) was considered a possible synonym of Saltasauridae. Wilson & Upchurch (2003) presented a reduced cladogram of Titanosauria, including only the most commonly-analyzed taxa from previous studies, resulting in a tree similar to that of Wilson (2002) but with Rapetosaurus and Nemegtosaurus excluded and Epachthosaurus included. Alamosaurus and Opisthocoelicaudia were united within Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus and Saltasaurus formed Saltasaurinae, and Isisaurus placed as the next most derived titanosaurid.[6]
At the same time as Wilson & Upchurch redescribing the species of Titanosaurus, Saldago (2003) looked over the potential invalidity of the family Titanosauridae and redefined the internal clades of Titanosauria.[6][62] Titanosauria was defined as more inclusive than Titanosauroidea, contrasting with earlier used by Upchurch (1995) and Sanz et al. (1999), as all taxa in Somphospondyli closer to Saltasaurus than Euhelopus. In order to create additional stability, Saldago also defined Andesauroidea for only Andesaurus, as every titanosaur closer to that genus than Saltasaurus, and also it's opposite Titanosauroidea as every titanosaur closer to Saltasaurus than Andesaurus. Next most inclusive, Salgado revitalised Titanosauridae to include everything descended from the ancestor of Epachthosaurus and Saltasaurus, and to replace the node-stem triplet of Saltasauridae, defined the clades Epachthosaurinae and Eutitanosauria as Epachthosaurus>Saltasaurus and Saltasaurus<Epachthosaurus respectively. Saltasaurinae and Opisthocoelicaudiinae were retained with their original definitions, but Lithostrotia was considered a synonym of Titanosauridae, and Titanosaurinae was considered a paraphyletic clade of unrelated titanosaurids.[62]
Following the clade definitions proposed in previous Salgado studies, Bernardo González-Riga published two papers in 2003 describing new taxa in Titanosauria: Mendozasaurus, and Rinconsaurus (with Jorge O. Calvo). In both studies, the new taxa formed clades within Titanosauridae, although neither were named, and new diagnostic features were proposed for the family.[63][64] For Mendozasaurus, the new genus grouped with Malawisaurus as basal within Titanosauridae, but because of the features of caudal vertebrae in these basal taxa, González-Riga recommended revising the diagnosis of the family, instead of changing the content.[63] The situation of caudals in Rinconsaurus also suggested procoelous caudals were no longer diagnostic, because in the tail of Rinconsaurus the vertebrae regularly changed their articular surfaces, being from procoelous caudals interspersed with amphicoelous, opisthocoelous and biconvex vertebrae.[64] Rinconsaurus was then included in Aeolosaurini, a clade named the following year by Aldirene Franco-Rosas et al. containing everything closer to Aeolosaurus and Gondwanatitan than Saltasaurus or Opisthocoelicaudia. Only the three genera and various intermediate specimens were included in Aeolosaurini in their 2004 paper, with the tribe being considered to be within Saltasaurinae.[65]
The second edition of The Dinosauria, published in 2004, included newly described titanosaurs and other taxa reidentified as titanosaurs. Written by Upchurch, Paul Barrett and Peter Dodson, a review of Sauropoda included a more expansive Titanosauria for sauropods more derived than brachiosaurids. Titanosauria, defined as everything closer to Saltasaurus than Brachiosaurus, included a very large variety of taxa, and the new clade Lithostrotia was named for a large number of more derived taxa, although Nemegtosauridae was placed in Diplodocoidea following earlier publications of Upchurch.[48] Lithostrotia adopted the distinguishing feature of strongly procoelous caudals, previously used for Titanosauria.[6][48]
In 2005, Curry-Rogers proposed a new phylogenetic analysis that focused on the inter-relationships of Titanosauria and included the most expansive character and taxon list of any study before it. 364 characters were selected from all previous phylogenetic analyses and scored across 29 probable titanosaurs, ranging from the Late Jurassic African Janenschia to the large variety of Late Cretaceous global genera. Proposing her analysis as the basis for a new phylogenetic framework of Titanosauria, Curry-Rogers recommended only using named for clades that were very strongly supported. For the strict consensus, every taxon more derived than Brachiosaurus was in an unresolved polytomy except for a clade of Rapetosaurus and Nemegtosaurus, and one of Saltasaurinae. Within the recommended results, she only named Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae and Opisthocoelicaudiinae, because of the weakness of support (below and left).[46]
"Santa Rosa indet."
Opisthocoelicaudiinae LithostrotiaTrigonosaurus (="Brazil Series B")
Saltasaurinae"Jabalpur indet."
"Malagasy Taxon B"
Carballido et al. (2017)
Titanosauria Eu- Rinconsauria Lognkosauria Lithostrotia Saltasauridae -inae
Another form of composite matrix was created by Calvo, González-Riga and Juan Porfiri in 2007, based upon multiple previous studies between 1997 and 2003. The final analysis included 15 titanosaurs and 65 characters, and the typical titanosaur subclades were resolved, Titanosauridae being used over Lithostrotia following Salgado (2003), and the new clade Rinconsauria for the clade of Rinconsaurus and Muyelensaurus. The new clade (defined as Rinconsaurus and Muyelensaurus) was placed as the sister taxon of Aeolosaurini, which together grouped with Rapetosaurus as sister to Saltasauridae.[47] In the same year, Calvo et al. published another paper, describing the basal titanosaur Futalognkosaurus. The only difference in the resulting phylogeny, based on the matrix of the Calvo, González-Riga & Porfiri (2007), was the addition of Futalognkosaurus as the sister taxon to Mendozasaurus in a clade Calvo et al. named Lognkosauria, defined by the two genera classified within it.[66] A very similar result was also recovered by González-Riga et al. in 2009 in a phylogenetic analysis based partially on that of Calvo et al. (2007), although Epachthosaurus was nested with Rapetosaurus outside the clades of aeolosaurines.[67] Further updates and modifications were then made by Palbo Gallina & Apesteguía in 2011, with the additions of Ligabuesaurus, Antarctosaurus, Nemegtosaurus and Bonitasaura and character updates to match, bringing the total to 77 characters and 22 taxa. Significantly contrasting the earlier results, internal relationships of Titanosauria were rearranged. Malawisaurus nested with Andesaurus in a clade of the basalmost titanosaurs outside Titanosauroidea, where Lirainosaurus, instead of being the basal member of the saltasaur-branch was instead basalmost titanosauroid. Lognkosauria moved to be within rinconsaurs, while Nemegtosauridae was resolved as the sister of Aeolosaurus and Gondwanatitan, and the rinconsaur-lognkosaur branch. Antarctosaurus was unstable, but placed in a polytomy with the lognkosaurs and rinconsaurs before being excluded. Saltasaurinae and its relationship with Opisthocoelicaudia remained the same.[68]
Nemegtosauridae was additionally revised by Hussam Zaher et al. (2011) with the description of Tapuiasaurus, which nested closer to Rapetosaurus than Nemegtosaurus, with all three forming a clade of derived lithostrotians. Using the matrix of Wilson (2002), following the additions of a few cranial characters and Diamantinasaurus, Tangvayosaurus and Phuwiangosaurus, remained the same as originally found by Wilson but with Diamantinasaurus sister to Saltasauridae and the other two genera as basal titanosaurs outside Lithostrotia, since Titanosauria, while undefined, was labelled to include all taxa closer to Saltasaurus than Euhelopus.[69] Following a revision of the skull of Tapuiasaurus, Wilson et al. (2016) rescored the analysis of Zaher et al. and recovered similar results for everything but Nemegtosauridae, where the family dissolved into a more basal Tapuiasaurus outside Lithostrota and Nemegtosaurus outside Saltasauridae. While non-titanosaur phylogeny remained identical in every single result, the topology within Titanosauria was very labile and prone to change with minor adjustments.[70]
Also following the 2002 analysis of Wilson, José Carballido and colleagues published a redescription of Chubutisaurus in 2011, and utilized an updated Wilson matrix, expanded to 289 characters across 41 taxa, including 15 titanosaurs. The primary focus of the analysis was on the basal titanosauriform taxa, but Titanosauria was defined, as the most recent common ancestor of Andesaurus delgadoi and Saltasaurus loricatus, and all its descendants, although the only autapomorphy of the group recovered was the absence of a prominent ventral process on the scapula.[71] This same matrix and basis of characters was further utilized and expanded for analyses on Tehuelchesaurus, Comahuesaurus and related rebbachisaurs, Europasaurus, and Padillasaurus, before being expanded upon once again in 2017 by Carballido et al. during the description of Patagotitan to 405 characters and 87 taxa, including 28 titanosaurs (above and right).[72][73][74][75][76] The definition of Titanosauria was preserved following Salgado et al. (1997) as Andesaurus plus Saltasaurus. Eutitanosauria (closer to Saltasaurus than Epachthosaurus) was resolved as a very inclusive clade composed of two distinct branches, one leading to the larger-bodied lognkosaurs and the other to the smaller-bodied saltasaurs. On the lognkosaur branch of Eutitanosauria, there is a branch of lognkosaurs and one of Rinconsauria. Following Calvo, González-Riga and Porfiri (2007), Rinconsauria was defined as Muyelensaurus plus Rinconsaurus, and Lognkosauria was defined as Mendozasaurus plus Futalognkosaurus. Rinconsauria included taxa typically found within Aeolosaurini as well, so Aeolosaurini was redefined as Aeolosaurus rionegrinus plus Gondwanatitan to preserve the original restricted content, otherwise the entire rinconsaur-lognkosaur branch would be classified within Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae and Saltasaurinae had their definitions preserved from earlier studies, and included their typical content.[76]
Philip Mannion and colleagues redescribed Lusotitan in 2013, creating a new analysis of 279 characters drawn from significant previous analyses by Upchurch and Wilson supplemented by other studies. 63 sauropods were included, focusing on non-titanosaurian sauropods, although 14 probable titanosaurs were included. Unique to Mannion et al., continuous characters were distinguished in a run of the matrix, which resolved almost all of Somphospondyli within Titanosauria because of Andesaurus placing very basal in a large group of Andesauroidea. Titanosauroidea was tentatively retained as the opposite clade of titanosaurs, which included all other traditional titanosaurs, although it was noted because of the invalidity of Titanosaurus, Titanosauroidea should be considered an invalid name as well.[44] While the original analysis didn't focus on titanosaurs, it was utilised during the descriptions of Savannasaurus and Diamantinasaurus, Yongjinglong, an osteology of Mendozasaurus, and redescribing Tendaguria.[33][77][78][79][41] From these updates, an analysis of 548 characters and 124 taxa was published by Mannion et al. in 2019 for a redescription of Jiangshanosaurus and Dongyangosaurus, and additional revisions of Ruyangosaurus were made. No differentiation between continuous and discrete characters was made like performed by Mannion et al. (2013), but a large clade of Andesauroidea was still resolved with implied weights. Both redescribed Asian taxa, as well as Yongjinglong, previously considered derived titanosaurs related to Saltasauridae, were removed to outside the clade.[80]
Titanosauria Lithostrotia LognkosauriaIn the description of Mansourasaurus, Sallam et al. (2017) published a phylogenetic analysis of Titanosauria including the most taxa of any analysis of the clade.[81] In an updated version of the analysis, with the taxon Mnyamawamtuka added, Gorscak & O'Connor (2019) got similar results, with slightly different relationships within small clades.[11]
Fossilized dung associated with late Cretaceous titanosaurids from India has revealed phytoliths, silicified plant fragments, that offer clues to a broad, unselective plant diet. Besides the plant remains that might have been expected, such as cycads and conifers, discoveries published in 2005[82] revealed an unexpectedly wide range of monocotyledons, including palms and grasses (Poaceae), including ancestors of rice and bamboo, which has given rise to speculation that herbivorous dinosaurs and grasses co-evolved.
A large titanosaurid nesting ground was discovered in Auca Mahuevo, in Patagonia, Argentina and another colony has reportedly been discovered in Spain. Several hundred female saltasaurs dug holes with their back feet, laid eggs in clutches averaging around 25 eggs each, and buried the nests under dirt and vegetation. The small eggs, about 11–12 centimetres (4.3–4.7 in) in diameter, contained fossilised embryos, complete with skin impressions. The impressions showed that titanosaurs were covered in a mosaic armour of small bead-like scales.[20] The huge number of individuals gives evidence of herd behavior, which, along with their armor, could have helped provide protection against large predators such as Abelisaurus.[83]
The titanosaurs were the last great group of sauropods, which existed from about 136[84] to 66 million years ago, before the Cretaceous–Paleogene extinction event, and were the dominant herbivores of their time. The fossil evidence suggests they replaced the other sauropods, like the diplodocids and the brachiosaurids, which died out between the late Jurassic and the mid-Cretaceous Periods.
Titanosaurs were widespread. In December 2011, Argentine scientists announced titanosaur fossils had been found on Antarctica[14]—meaning that titanosaur fossils have been found on all continents. They are especially numerous in the southern continents (then part of the supercontinent of Gondwana). Australia had titanosaurs around 96 million years ago: fossils have been discovered in Queensland of a creature around 25 metres (82 ft) long.[85][86] Remains have also been discovered in New Zealand.[87] One of the largest ever titanosaur footprints was discovered in the Gobi desert in 2016.[88] One of the oldest remains of this group was described by Ghilardi et al. (2016).[89] It was found from the Valley of the Dinosaurs, Paraíba state of Brazil, representing a 136-million-year-old subadult individual.[84]
Ibirania, a nanoid titanosaur fossil from Brazil suggests that individuals of various genera were susceptible to diseases such as osteomyelitis and parasite infestations. The specimen hails from the late cretaceous São José do Rio Preto Formation, Bauru Basin, and was described in the journal Cretaceous Research by Aureliano et al. (2021).[90] Examination of the titanosaur's bones revealed what appear to be parasitic blood worms similar to the prehistoric Paleoleishmania but are 10-100 times larger, that seemed to have caused the osteomyelitis. The fossil is the first known instance of an aggressive case of osteomyelitis being caused by blood worms in an extinct animal.[91][92][93]
.jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Titanosaurs (or titanosaurians; members of the group Titanosauria) were a diverse group of sauropod dinosaurs, including genera from all seven continents. The titanosaurs were the last surviving group of long-necked sauropods, with taxa still thriving at the time of the extinction event at the end of the Cretaceous. This group includes some of the largest land animals known to have ever existed, such as Patagotitan—estimated at 37 m (121 ft) long with a weight of 69 tonnes (76 tons)—and the comparably-sized Argentinosaurus and Puertasaurus from the same region.
The group's name alludes to the mythological Titans of ancient Greek mythology, via the type genus (now considered a nomen dubium) Titanosaurus. Together with the brachiosaurids and relatives, titanosaurs make up the larger sauropod clade Titanosauriformes. Titanosaurs have long been a poorly-known group, and the relationships between titanosaur species are still not well-understood.
Los titanosaurios (Titanosauria) son un clado de dinosaurios saurópodos macronarios, que vivieron a lo largo del período Cretácico, en lo que hoy es Asia, América, Europa, África y Australia.
Los miembros de este grupo tenían cabezas pequeñas, como acontece en otros saurópodos. Se han hallado diversos tipos de cráneos, lo que muestra una variedad de formas. Los mejor preservados son Nemegtosaurus, Tapuiasaurus y Sarmientosaurus. El cráneo era ancho, similar a los de los camarasaurios y los braquiosaurios, pero más prolongado. Las ventanas de la nariz eran grandes ("macronarinas"), y todos los individuos recuperados hasta la fecha poseen pequeñas crestas formadas por estos huesos nasales. Sus dientes eran algo espatulados, o semejantes a clavijas o lápices, y siempre muy pequeños. Sus cuellos eran diversos según las especies, algunos más cortos, y otros más largos y robustos. Su cola de tipo látigo no era tan larga como las de otros diplodócidos. Mientras que la pelvis era más delgada que la de otros saurópodos, el pectoral era mucho más ancho, dándoles una configuración robusta.
Consecuentemente, las huellas fosilizadas de titanosaurios son distintivamente más amplias que las de otros saurópodos, originando huellas (rastrilladas) anchas, donde los pies izquierdos y derechos se encuentran separados de la línea media. Esto se aprecia claramente en las huellas fósiles de Titanopodus [1] de Mendoza (Argentina) como así también en otros yacimientos icnológicos del mundo. La presencia de pistas "anchas" no es exclusiva de los titanosaurios, dado que también se registran en otros macronarios. Además, el ancho de las pistas variaba según la edad de los individuos y la velocidad de marcha, entre otros factores, por lo cual no debe tomarse como un carácter exclusivo y regular. Sus patas delanteras eran también gruesas, pero sus miembros posteriores eran comparativamente más largos. Su vértebras dorsales eran sólidas (en vez de ahuecadas), lo que podría indicar un giro evolutivo hacia características más primitivas, propias de los saurisquios anteriores. Su columna vertebral era más flexible, lo que podría sugerir una mayor agilidad que sus primos, y facilitarles también el alzarse hacia una posición semierecta.
Las impresiones encontradas de la piel han permitido determinar un patrón de mosaico pequeño de diminutos "granos" escamosos en derredor de escamas más grandes; incluso se han descubierto especies que presentaba placas óseas, como los anquilosaurios.
Mientras que la mayoría de los géneros de la familia incluyen individuos de enorme talla, existen algunos grupos de tamaño bastante menor al de los otros dinosaurios gigantes. Había incluso ciertas variedades enanas aisladas, probablemente el resultado de una especiación alopátrica.
En Argentina se han hallado los titanosaurios más grandes del mundo. Recientes estimaciones sostienen que serían los dinosaurios más grandes. Entre ellos se destaca Notocolossus, Patagotitan, Argentinosaurus y Puertasaurus. Se ha dicho que Patagotitan es el mayor de todos,[2][3][4] sin embargo Notocolossus posee un húmero más largo y robusto (1,76 m). Dado los pocos elementos esqueléticos que se conocen de estos géneros, con excepción de Patagotitan que está bien representado por varios huesos, no se pueden realizar estimaciones más precisas sobre estos gigantes.
Se han encontrado evidencias fosilizadas en coprolitos, como fitolitos y fragmentos vegetales silicificados, que ofrecen pistas sobre la dieta de los titanosaurios del final del Cretácico, permitiendo deducir que ésta era bastante poco selectiva.
Además de restos de cicadáceas y coníferas, esperables y típicos, recientes observaciones (2005)[5] revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas, incluyendo palmas y hierbas como Poaceae, llegando a incluir antepasados de arroz y bambú, lo que sugiere que los dinosaurios herbívoros y los vegetales coevolucionaron estrechamente.
Un enorme nido de titanosaurios fue descubierto en Auca Mahuevo, en la Patagonia norte, Argentina, hallazgo al que se le habría sumado el de otra colonia en España. Los pequeños huevos, de entre 11 y 12 centímetros de diámetro, incluyen embriones fosilizados, completos con impresiones de piel (aunque no hay indicación de plumas o de espinas dorsales cutáneas). Aparentemente varios cientos de saltasaurios hembra cavaron los hoyos, pusieron sus huevos, y después los enterraron bajo detritus y vegetación. Esto soporta la visión de un comportamiento gregario que, junto con las adaptaciones en la armadura, puede haber sido una defensa contra depredadores grandes como los abelisáuridos.
Los titanosaurianos fueron el último gran grupo de saurópodos antes de la extinción del Cretácico, unos 66 millones de años atrás. Se trataba del herbívoro dominante de su tiempo. Los otros saurópodos semejantes, como los diplodocos y los braquiosaurios, habían desaparecido ya hacia el Jurásico tardío y mediados del Cretácico, mientras que los titanosáuridos aparecieron en el Cretácico temprano, y se desarrollaron hasta el fin del período. Estaban extensamente distribuidos, especialmente en los subcontinentes meridionales de los cuales estaba entonces compuesto el supercontinente Gondwana, trasladándose en algún momento al norte, de lo que dan cuenta géneros como el alamosaurio (Norteamérica), el nemegtosaurio (Mongolia) y el hipselosaurio (Europa). Solamente la Antártida parece que nunca fue poblada por miembros de este grupo.
Para ser un grupo tan universalmente disperso y exitoso (representan alrededor de un tercio de la diversidad total de saurópodos conocida hasta la fecha), el expediente fósil de titanosauros es singularmente pobre. Sólo recientemente se han encontrado cráneos o esqueletos relativamente completos, por ejemplo Rapetosaurus, Dreadnoughtus o Futalognkosaurus, de los más de cincuenta géneros descubiertos. Muchos se conocen pobremente, y buena parte del material es frecuentemente juzgado inválido, o es radicalmente reclasificado a medida que la comprensión del clado crece. El ancla taxonómica de "Titanosaurus", se conoce particularmente poco y es consideraba no más como una taxonomía válida.
La familia Titanosauridae fue nombrada a partir del casi desconocido y probablemente inválido género Titanosaurus, que fue acuñado por Lydekker en 1877 en base de un fémur parcial y de dos vértebras caudales incompletas. Catorce especies han sido desde entonces referidas como "Titanosaurus", que en conjunto distribuyen geográficamente el género a través de la Argentina, Europa, Madagascar, India y Laos, y temporalmente a través de 60 millones de años en el cretáceo.
El tipo T. indicus es inválido porque se basa en características consideradas obsoletas. Por lo tanto, el uso del género "Titanosaurus" se ha abandonado en gran parte. Algunos especímenes de "Titanosaurus" mejor conocidos se han reasignado desde entonces a otros géneros, incluyendo al isisaurio. Algunos autores (como Paul Sereno, (2005) [2]) afirman que, puesto que el nombre "Titanosaurus" es inválido, sus taxones derivados, por ejemplo Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea, deben ser abandonados [3]. Sin embargo, mientras que es posible bajo las reglas de la ICZN el suprimir nombres de familia debido a identificaciones dudosas, esto no es típicamente realizado en la práctica (las familias tales como Hadrosauridae y Ceratopsidae también se basan en géneros dudosos, Hadrosaurus y Ceratops, respectivamente). Normalmente, los investigadores que consideran todos los nombres derivados de "Titanosaurus" como inválidos promueven Saltasaurinae y Nemegtosaurinae al estado de familia, y dejan los géneros restantes fuera de cualquier otro grupo.
Se lo define como el clado más inclusivo que contiene a Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1969) pero no a Euhelopus zdanskyi (Wiman 1929) y Brachiosaurus brancai (Janensch 1914). Son todos los titanosauriformes más cercanos al saltasaurio que al euelópo o al braquiosaurio.
Cladograma de Titanosauria, basado en el análisis filogenético de González et al., en 2016.[8]
Titanosauria Lithostrotia Lognkosauria Saltasauridae Saltasaurinae}}
Datos: Q133051
Multimedia:
Especies: Titanosauria
Los titanosaurios (Titanosauria) son un clado de dinosaurios saurópodos macronarios, que vivieron a lo largo del período Cretácico, en lo que hoy es Asia, América, Europa, África y Australia.
Titanosaurit (Titanosauria tai Titanosauroidea) on hävinnyt sauropodien ryhmä. Siihen kuuluvilla dinosauruksilla oli tyypillistä pitkä kaula, suuri koko ja luunystyt tai luulevyt. Se oli menestynein ja viimeisin sauropodiryhmä. Lajeja eli Pohjois-Amerikassa, Etelä-Amerikassa, Euroopassa, Aasiassa ja Australiassa. Ne ilmestyivät varhaisliitukaudella ja kuolivat sukupuuttoon myöhäisliitukaudella.
Titanosaurit (Titanosauria tai Titanosauroidea) on hävinnyt sauropodien ryhmä. Siihen kuuluvilla dinosauruksilla oli tyypillistä pitkä kaula, suuri koko ja luunystyt tai luulevyt. Se oli menestynein ja viimeisin sauropodiryhmä. Lajeja eli Pohjois-Amerikassa, Etelä-Amerikassa, Euroopassa, Aasiassa ja Australiassa. Ne ilmestyivät varhaisliitukaudella ja kuolivat sukupuuttoon myöhäisliitukaudella.
Tämä matelijoihin liittyvä artikkeli on tynkä. Voit auttaa Wikipediaa laajentamalla artikkelia.Titanosauria (les titanosaures en français) est un groupe de dinosaures sauropodes qui inclut quelques-unes des créatures les plus lourdes ayant jamais marché sur Terre, comme Argentinosaurus et Paralititan, pesant peut-être jusqu'à 100 tonnes[réf. nécessaire]. En conséquence, ils furent dénommés titanosaures en l'honneur des Titans de la mythologie grecque. Avec les brachiosauridés ils forment le clade le plus large des titanosauriformes.
Les Titanosaures possédaient de petites têtes, même en comparaison avec les autres sauropodes. Leurs têtes étaient également larges, similaires à celles des Camarasaurus et des Brachiosaurus mais de forme plus allongée. Leurs naseaux étaient larges ('macronaria') et ils possédaient tous des crêtes formées par ces os nasaux. Leurs dents étaient en forme de cuillère, ou de pinceaux, mais étaient très petites[réf. nécessaire].
Leurs cous étaient relativement courts, pour des sauropodes, et leurs queues se comportaient comme un fouet, mais celles-ci n'était pas aussi longues que celles des diplodocidaes. Alors que leurs ceintures pelviennes étaient plus fines que celle des autres sauropodes, leurs ceintures pectorales étaient plus larges, leur donnant une posture "grand-gabarit" unique, ce qui se remarque sur leurs traces de pas fossiles. Leurs membres antérieurs étaient également trapus, mais leurs membres postérieurs étaient plus longs. Leurs vertèbres étaient solides et non-creuses, ce qui peut être un rappel de leurs ancêtres saurischiens plus primitifs. Leurs colonnes vertébrales étaient plus flexibles, ils étaient par conséquent plus agiles que leurs cousins et plus aptes à se cabrer[réf. nécessaire].
La découverte d'empreintes de peau avec les fossiles, permit de voir que la peau des nombreuses espèces de titanosaures étaient armées d'une mosaïque de petites écailles en forme de perles autour de plus grandes écailles[1]. Une espèce, le Saltasaurus, a été découverte arborant des plaques osseuses, tel l'Ankylosaure. Bien qu'ils fussent tous très grands, bon nombre étaient de taille moyenne en comparaison des autres dinosaures géants. Il existait même des formes insulaires naines de ces espèces, comme le Magyarosaurus, résultat probable d'une adaptation à son milieu. Les formes dérivées des titanosaures possédaient des vertèbres biconvexes[2]. Cette condition primitive est soit du type amphiplatique ou amphicoelique.[2] Le Venenosaurus pourrait constituer une situation intermédiaire entre les deux[2].
Un nouveau spécimen est identifié en 2021 en Australie sous le nom d'Australotitan cooperensis. Il mesurait de 5 à 6,5 mètres de haut et de 25 à 30 mètres de long[3].
Les titanosaures furent le dernier grand groupe de sauropodes avant l'Extinction Crétacé-Tertiaire, entre 90 et 65 millions d'années. Ils furent les herbivores dominants de leur époque. Les preuves fossiles suggèrent qu'ils remplacèrent les autres sauropodes, comme les diplodocidaes et les brachiosauridaes, qui disparurent entre le Jurassique supérieur et le milieu du Crétacé[réf. nécessaire].
Les Titanosaures étaient très répandus. En décembre 2011, les scientifiques argentins annoncèrent que des fossiles de titanosaures avaient été découverts en Antarctique, ce qui signifie que des fossiles de titanosaures ont été découverts sur tous les continents. Quatre squelettes bien préservés de titanosaures ont été découverts en Italie en mai 2006[4]. Ils sont particulièrement nombreux sur les continents du Sud (alors faisant partie du supercontinent du Gondwana). L'Australie possède des titanosaures âgés de 96 millions d'années. Le fossile d'une créature de 25 mètres de long a été découvert dans le Queensland[5],[6]. Des fossiles ont également été découverts en Nouvelle-Zélande[7].
En France, il existait au moins quatre espèces différentes de Titanosaures au Campanien-Maastrichtien[8].
Des Coprolithes de titanosaures du Crétacé ont révélé des phytolithes, des fragments de plantes solidifiés, qui donnent des indices sur un régime alimentaire herbivore très large. En dehors des restes de plantes qui étaient attendus, tels les cycadophytas et les conifères, des découvertes publiées en 2005 [9] semblent montrer que leur régime alimentaire se composait d'un large spectre de végétaux: cycadophytes, conifères, monocotylédones (palmiers et herbes), ainsi que de possibles ancêtres du riz et du bambou.
Un vaste lieu de ponte de titanosauride a été découvert à Auca Mahuevo, en Patagonie et d'autres colonies ont été rapportées en Espagne. Plusieurs centaines de femelle saltasaures y ont creusé des trous avec leurs pattes arrière et pondu des couvées de 25 œufs, avant de recouvrir le tout de terre et de végétation. De petits œufs de 11 à 12 cm sur 4 à 5 cm de diamètre contiennent des embryons fossilisés complets présentant des empreintes de peau. Ces empreintes ont révélé que les titanosaures étaient couverts d'une armure en mosaïque de petites écailles en forme de perles[1]. Le très grand nombre d'individus prouve le regroupement sous forme de troupeau ce qui, avec leur armure, peut leur avoir assuré une protection à l'encontre des prédateurs contemporains comme l‘Abelisaurus[10].
L'enregistrement des fossiles de titanosaures demeurent fragmentaires pour un groupe aussi répandu d'herbivores vivant dans des plaines (ils représentent environ le tiers du total des sauropdes connus actuellement). Seuls quelques crânes et squelettes relativement complets (voir Rapetosaurus) des 50 espèces de titanosaures ont été découverts. Beaucoup d'espèces sont très mal connues. Beaucoup de matériel pourrait être reclassé et certains genres sont renommés au fur et à mesure que les connaissances sur ce clade progressent.
La famille des Titanosauridae a été nommée à partir d'un genre mal connu, le Titanosaurus, défini par Richard Lydekker en 1877 à partir de deux vertèbres caudales et d'un fémur incomplets. Quatorze espèces ont depuis été associées au Titanosaurus, ce qui a étendu la répartition géographique de ce genre à de nombreuses régions du monde : en Argentine, en Europe, à Madagascar, en Inde et au Laos, et sa longévité à tout le Crétacé, soit 60 millions d'années. Malgré sa situation centrale dans la systématique et la biogéographie, une réévaluation de l'ensemble des Titanosaurus n'en a laissé subsister que 5 espèces. L'espèce Titanosaurus indicus a été invalidée, car elle est fondée sur des critères obsolètes. Le genre Titanosaurus a donc été considérablement restreint. Le spécimen le plus connu de Titanosaurus a été affecté à un autre genre, incluant l'Isisaurus.
Certains paléontologues (comme Sereno, 2005 [11],[12]) ont admis que le Titanosaurus est trop faiblement connu afin de servir de base à un classement. Les noms de clades qui font référence à ce genre (Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea) devraient avoir d'autres références. Weishampel et al., dans la seconde édition de The Dinosauria, n'utilisent pas le terme Titanosauridae et se servent plutôt de plusieurs autres familles de titanosaures, comme les Saltasauridae et les Nemegtosauridae[13].
Les niveaux taxinomiques familiaux suivent la classification de Holtz (2012), sauf informations contraires[14].
Dans la seconde édition de The Dinosauria, le clade Titanosauria a été défini comme étant l'ensemble de tous les sauropodes plus proches de Saltasaurus que de Brachiosaurus[13]. Quelques scientifiques, comme Paul Sereno, utilisent une définition qui exclut à la fois Euhelopus et Brachiosaurus[11].
Les relations au sein des Titanosauria sont extrêmement variables d'une publication à l'autre. La question est obscurcie par le fait que ce clade et ces noms ont été appliqués de manière incohérente par certains scientifiques. Le cladogramme présenté ici suit l'analyse effectuée en 2007 par Calvo et ses collègues. Pour ces auteurs, la famille des Titanosauridae est plus étendue que dans certaines autres études récentes, et ils ont créé un nouveau clade, Lognkosauria[20].
TitanosauriaLoma Lindero sp.
Titanosauria (les titanosaures en français) est un groupe de dinosaures sauropodes qui inclut quelques-unes des créatures les plus lourdes ayant jamais marché sur Terre, comme Argentinosaurus et Paralititan, pesant peut-être jusqu'à 100 tonnes[réf. nécessaire]. En conséquence, ils furent dénommés titanosaures en l'honneur des Titans de la mythologie grecque. Avec les brachiosauridés ils forment le clade le plus large des titanosauriformes.
Titanosauri (ossia membri del gruppo Titanosauria) erano un gruppo eterogeneo di dinosauri sauropodi, che comprendeva dinosauri come Saltasaurus e Isisaurus. Questo gruppo comprende gli ultimi sauropodi evolutisi prima della grande estinzione di massa di fine Cretaceo. Il gruppo comprende anche alcuni dei più grandi animali che abbiano mai camminato sul suolo terrestre; animali come Argentinosaurus, Dreadnoughtus e Patagotitan, potevano infatti raggiungere facilmente il peso di 90 tonnellate. Il nome del gruppo si riferisce alla scoperta del genere Titanosaurus, oggi considerato un nomen dubium, il cui nome si riferisce ai Titani, esseri mitologici dell'antica Grecia. Insieme ai Brachiosauridi e ai parenti più stretti, i Titanosauri fanno parte del clade dei Titanosauriformi.[1]
I Titanosauri avevano teste relativamente piccole, anche comparate con gli altri sauropodi. Il cranio era ampio, simile a quello di altri grandi sauropodi come Camarasaurus e Brachiosaurus, ma molto più allungato, come nei diplodocidi. Le loro narici erano grandi e sviluppate ('macronaria'), e tutti possedevano delle creste formate da queste grandi ossa nasali. I denti, deboli e "a cucchiaio", ricordano anch'essi quelli dei diplodocidi, tanto che per molto tempo i titanosauridi furono ritenuti essere diretti discendenti dei diplodocidi.
I colli di questi animali erano di media lunghezza, per gli standard dei sauropodi, e le loro code erano frusta, ma molto più spesse se paragonate a quelle dei diplodocidae. I pelvi (zona dell'anca) era più sottile rispetto ad alcuni sauropodi, e il torace era molto ampio, dando loro un inconfondibile tipo di locomozione. Difatti le loro piste di impronte fossili sono nettamente più ampie di quelle di altri sauropodi. I loro arti anteriori erano più tozzi, e spesso più a lunghi rispetto agli arti posteriori. Le vertebre non avevano la caratteristica evoluta di essere cave come quelle di altri sauropodi, e la colonna vertebrale era piuttosto flessibile. A differenza di altri sauropodi, che poggiavano tutto il piede per terra, alcuni titanosauri poggiavano solo la parte anteriore del piede al terreno, (questo solo negli arti anteriori).[2]
Il coefficiente di encefalizzazione dei titanosauri era come in tutti gli altri sauropodi basso, ma è possibile che grossi gangli fossero distribuiti in posizioni "strategiche" del sistema nervoso, per trasmettere più rapidamente i comandi che giungevano al cervello. Tutti i Titanosauri avevano le vertebre di forma biconvessa.[2] Le due condizioni basali nei vertebrati è o amphiplaty o amphicoely.[2] Nel genere Venenosaurus le vertebre sembrano rappresentare una forma intermedia tra le due.[2]
Da alcuni ritrovamenti di impronte di pelle fossili di alcuni titanosauri, si è scoperto che molte specie di questi animali avevano la pelle ricoperta da una sorta di mosaico di piccole piastre, disposte intorno a piastre più grandi.[3] Una specie in particolare, il Saltasaurus, presentava sul suo dorso una serie di placche ossee disposte in file, molto simili a quelle presenti negli Anchilosauridi. Un ulteriore studio del 2011, ha dimostrato la presenza di osteodermi nel titanosauride Rapetosaurus (su cui sono stati eseguiti vari studi). Gli scienziati pensano che queste strutture venissero usate per immagazzinare minerali durante i duri cambiamenti climatici, come la siccità.[4][5]
Alcuni di questi sauropodi erano davvero enormi, ma la maggior parte di essi erano di taglia media se comparati con i loro parenti. In Europa, nel Cretaceo superiore, vi erano anche alcune forme nane (Magyarosaurus) che con tutta probabilità erano il risultato di speciazione allopatrica: alcuni titanosauri migrarono verso dei lembi di terra che successivamente divennero isole; come adattamento alla ridotta quantità di cibo disponibile, questi titanosauri ridussero la loro taglia.
Nel 2016, un team di paleontologi italiani guidati da Cristiano Dal Sasso ha pubblicato la scoperta di fossili di sauropode titanosauride, provenienti da una parete rocciosa nella località Rocca di Cave, in provincia di Roma. L'animale in questione non doveva superare gli 8 metri di lunghezza, probabilmente un adattamento ad una vita su un'isola pari per dimensioni alla moderna Sardegna.[6]
Questi animali sono probabilmente le creature più grandi che abbiano mai calcato il suolo terrestre. Tra questi giganti possiamo annoverare: il Puertasaurus con i suoi 35 (115 ft) metri di lunghezza e le sue 80-100 tonnellate di peso, l'enorme Argentinosaurus con i suoi 30-35 (98-115 ft) metri di lunghezza e le 83,2 tonnellate di peso e il colossale Dreadnoughtus con i suoi 26 (85 ft) metri di lunghezza 22,1-38,2 tonnellate. Tuttavia, nonostante le incredibili dimensioni di questi animali, il record di animale più grande mai vissuto sulla terra è probabilmente il Patagotitan, un titanosauro descritto ufficialmente nel 2017,[7] che misurava ben 40 metri (130 piedi) di lunghezza, 20 metri (66 piedi) di altezza, con un peso massimo stimato di 77 tonnellate, il che lo rende di diritto l'animale terrestre più grande al mondo.[8]
I titanosauri furono l'ultimo grande gruppo di sauropodi ad apparire, e si estinsero proprio alla fine del Cretaceo insieme con gli ultimi dinosauri, 65 milioni di anni fa. Gli altri gruppi di sauriopodi, come i brachiosauridi e i diplodocidi, erano già scomparsi all'inizio del Cretaceo, proprio quando i titanosauri si stavano originando.
I titanosauri erano certamente erbivori e si cibavano in prevalenza di materiale tenero. La forma dei loro denti permetteva di strappare le fronde, ma non permetteva la masticazione. I titanosauri, come la maggior parte dei rettili, erano costretti perciò ad ingoiare il cibo intero e attendere una lunga digestione. Forme evolute di dinosauri erbivori, come gli adrosauri e i ceratopsi, ovviarono a questo problema modificando le ossa del cranio e rendendole mobili.
La dieta di questi dinosauri non era selettiva. Recenti scoperte indicano che i titanosauri includevano nella loro dieta un'inaspettata varietà di erbe, incluse antenate del riso e del bambù. Ciò suggerisce l'ipotesi di una co-evoluzione tra i dinosauri erbivori e le erbe.
Si presume che i titanosauri vivessero in branchi e migrassero periodicamente in cerca di ambienti migliori alla riproduzione e al nutrimento. I cuccioli, probabilmente, si spostavano con gli adulti per meglio difendersi da predatori come gli abelisauri o i carcarodontosauridi.
Nel 1997 il team capitanato da Luis Chiappe scoprì, nei pressi di Auca Mahuevo in Patagonia, un terreno di nidificazione e deposizione di uova di titanosauri.[9] Le piccole uova, del diametro di 11 - 12 centimetri, contenevano embrioni fossilizzati, completi di impronte di pelle, ma senza evidenze di piumaggio o aculei cutanei. I resti indicano che questi titanosauri erano ricoperti da una sorta di armatura formata da piccole scaglie.[10].
Alcuni embrioni mostrarono per la prima volta la presenza del dente da uovo, l'escrescenza ossea utilizzata dai piccoli di altre specie, come tartarughe, coccodrilli e uccelli, per rompere dall'interno il guscio dell'uovo al fine di permettere la fuoriuscita al momento della nascita.
Queste uova potrebbero essere appartenute a Saltasaurus. La disposizione dei nidi, distanziati tra loro di due o tre metri, era simile alle colonie di nidificazione degli uccelli e delle tartarughe. L'interpretazione è che le femmine scavavano le buche con le zampe posteriori, deponevano le loro uova e poi le seppellivano sotto uno strato di detriti e vegetazione, in modo che la putrefazione della materia organica fornisse il calore necessario all'incubazione delle uova; la stessa tecnica è tuttora utilizzata dai coccodrilli. Questa è una prova di comportamento sociale da parte di questo dinosauro, utilizzata come difesa contro possibili predatori di uova, come l'Abelisaurus e l'Aucasaurus.[11]
Riguardo al comportamento sociale, ed in particolare alla possibilità o meno che i titanosauri si prendessero cura della prole (cure parentali) è uscito nel 2016 un interessante studio su Science che afferma che ciò non avveniva[12]. Lo studio si basa sul ritrovamento di un cucciolo di titanosauro di circa 40-80 settimane il quale era in grado di camminare in cerca di cibo, come mostrano le proporzioni e i segni di usura da adulto nelle ossa delle zampe. Inoltre la forma delle regioni cartilaginee delle ossa lunghe depone a favore di una sua morte per fame. Sembra dunque che i titanosauri non accudissero i loro piccoli.
Questi animali sono stati rinvenuti (almeno inizialmente) principalmente nei continenti meridionali: in un primo tempo si pensò che sopravvissero proprio perché gli erbivori "più evoluti" (iguanodonti e adrosauri) si erano sviluppati nelle regioni settentrionali e non riuscirono a migrare a Sud, lasciando campo libero agli ultimi sauropodi. In realtà Iguanodonti e Adrosauri raggiunsero tutti i continenti meridionali, mentre i Titanosauri ebbero una diffusione mondiale che comprende tutti i continenti. Allo stato attuale (e parziale) delle conoscenze erano solo leggermente più diffusi e diversificati nel Gondwana rispetto alla Laurasia, ma questo dipende probabilmente dalla maggiore diffusione di giacimenti formatosi in ambienti asciutti e pianeggianti in Sud America e India (da dove provengono moltissimi fossili di titanosauri) rispetto all'ovest Americano o all'Europa, dove comunque erano presenti.
I titanosauri comunque sono stati ritrovati anche in Asia, Europa e Nordamerica, ma i loro resti sono scarsi. A dire il vero, in tutto il mondo i resti di questi sauropodi così diffusi sono molto rari. Solo di recente crani e scheletri quasi completi sono stati portati alla luce (Rapetosaurus). Tuttavia, gran parte delle specie note fino a poco tempo fa era di dubbia identità e lo stesso Titanosaurus, che dà il nome al gruppo, è da considerarsi un nomen dubium. I giganti noti in Argentina da oltre un secolo (come Antarctosaurus, Laplatasaurus e Argyrosaurus) sono basati su enormi resti di zampe, che non chiariscono effettivamente la reale classificazione di questi dinosauri e a volte rendono difficile persino determinarne l'identità.
La causa della scarsità di reperti sembra essere collegata alla struttura e la costituzione stessa dei titanosauri. Sembra che il loro cranio fosse articolato al collo da una piccola giuntura, che conferiva una buona flessibilità, ma che favoriva la disarticolazione e la dispersione delle ossa craniche a seguito della morte.
La classificazione di questi dinosauri è a tutt'oggi in uno stato di profonda incertezza. Attualmente i titanosauri comprendono in sostanza tutti quei sauropodi cretacei caratteristici dei continenti meridionali del gruppo dei macronaria che sono però chiaramente più evoluti, o specializzati, dei camarasauridi e dei brachiosauridi. Fino a poco tempo fa, il gruppo constava di una sola famiglia, quella dei titanosauridi. In realtà, con tutta probabilità la famiglia dei titanosauridi è un raggruppamento artificiale, dal momento che vi sono molte specializzazioni all'interno di essa. Ad esempio, vi sono incluse alcune forme primitive e gigantesche (Andesauridae) e altre molto evolute (Saltasauridae), come anche alcuni animali dalle caratteristiche peculiari (Isisaurus, Opisthocoelicaudia e i suoi parenti stretti, ad esempio).
Dagli anni '90 in poi sono stati descritti moltissimi sauropodi cretacei che indubbiamente fanno parte del gruppo, ma non hanno ancora una classificazione adeguata: sicuramente nuove famiglie saranno necessarie per accogliere queste "nuove" forme, che hanno ampliato di molto la concezione che i paleontologi hanno sempre avuto dei sauropodi: tutt'altro che in crisi nel Cretaceo, questi giganti hanno invece raggiunto il loro apice evolutivo proprio in questo periodo, dando origine a una serie di specializzazioni mai ipotizzate fino a qualche decennio fa. Un esempio è il Panamericansaurus schroederi i cui resti sono stati trovati in Argentina nel 2010.[13]
Titanosauri (ossia membri del gruppo Titanosauria) erano un gruppo eterogeneo di dinosauri sauropodi, che comprendeva dinosauri come Saltasaurus e Isisaurus. Questo gruppo comprende gli ultimi sauropodi evolutisi prima della grande estinzione di massa di fine Cretaceo. Il gruppo comprende anche alcuni dei più grandi animali che abbiano mai camminato sul suolo terrestre; animali come Argentinosaurus, Dreadnoughtus e Patagotitan, potevano infatti raggiungere facilmente il peso di 90 tonnellate. Il nome del gruppo si riferisce alla scoperta del genere Titanosaurus, oggi considerato un nomen dubium, il cui nome si riferisce ai Titani, esseri mitologici dell'antica Grecia. Insieme ai Brachiosauridi e ai parenti più stretti, i Titanosauri fanno parte del clade dei Titanosauriformi.
Multimedia w Wikimedia Commons Tytanozaury (Titanosauria) – grupa zauropodów żyjących od późnej jury do końca kredy, obejmująca jedne z największych lądowych zwierząt w dziejach.
Tytanozaury miały stosunkowo małe głowy, nawet w porównaniu z innymi zauropodami, oraz szerokie, podobne do głów wielkich jurajskich dinozaurów, jak kamarazaur i brachiozaur, ale bardziej wydłużone. Nozdrza duże z wyrostkami kostnymi na nosie. Zęby małe o kształcie łyżkowatym lub kołkowatym.
Szyje stosunkowo krótkie jak na zauropody, ogon przypominał bat choć nie tak długi jak u diplodoków. Miednica szczuplejsza niż u innych zauropodów, obszar klatki piersiowej dużo szerszy dający im szeroką pozycję. Dzięki zachowanym śladom ichnoskamieniałości tytanozaurów są wyraźnie powszechniejsze niż innych zauropodów. Przednie kończyny były również krępe, ale krótsze od tylnych. Ich kręgi były pełne w środku, podobnie jak u pierwotniejszych Saurischia. Kręgosłup elastyczniejszy, co prawdopodobnie dawało im większą zwinność od ich krewnych.
Z odciśniętych fragmentów skamieniałej skóry wiadomo, że była ona w części opancerzona, pokryta mozaiką małych jak koraliki łusek wokół większej kostnej płyty. Odkryto jeden gatunek pokryty kostnymi płytami, jak u ankylozaurów.
Podczas gdy jedne osiągały ogromne rozmiary, inne były stosunkowo niewielkie. Występowały także formy skarłowaciałe na odizolowanych stanowiskach – prawdopodobnie wynik specjacji allopatrycznej przy powstawaniu gatunków.
Dzięki odkryciu skamieniałych odchodów skojarzonych z późnokredowymi tytanozaurami mamy pewne wskazówki, co jadły. Skamieniałości roślinne zachowały się dzięki nasyceniu krzemionką fragmentów roślin. W ich diecie znajdowały się sagowce i drzewa iglaste. Odkrycia opublikowane w 2005 ujawniły nadspodziewanie szeroki zakres roślin jednoliściennych włączając palmy i trawy (Poaceae), w tym przodków ryżu i bambusa[1].
Wielkie gniazdo tytanozaurów ostatnio odkryto w Auca Mahuevo, w argentyńskiej Patagonii. Nieduże jaja, około 11–12 cm średnicy, zawierały skamieniałe embriony, z odciskami skóry (brak śladów piór i skórnych wyrostków na kręgosłupach). Prawdopodobnie kilkaset samic saltazaurów wykopało gniazda i zniosły jaja, po czym przysypały ziemią i roślinami. Dowodzi to występowania zachowań obronnych stada, które – podobnie jak pancerze – pomagały zauropodom w obronie przed atakami dużych drapieżników, takich jak abelizaury.
Tytanozaury były ostatnią wielką grupą zauropodów, ostatnią przed kredowym wymieraniem i ostatnimi wielkimi roślinożercami swoich czasów. Skamieniałości sugerują, że zastąpiły one inne zauropody, jak diplodoki i brachiozaury, które wymarły między późną jurą a środkiem kredy. Miejscem, skąd się rozprzestrzeniały, były obecne kontynenty południowe: Ameryka Południowa i Australia stanowiące dawniej południowe części superkontynentu Gondwany. Niekompletny kręg ogonowy odkryty na Wyspie Jamesa Rossa dowodzi, że w późnej kredzie tytanozaury zasiedlały również Antarktydę[2]. W Ameryce Północnej jedynym przedstawicielem Titanosauria był Alamosaurus.
Kladogram tytanozaurów za: Gallina i Apesteguía (2011)[6]
TitanosauriaAlternatywny kladogram, powstały po usunięciu z macierzy danych rodzaju Antarctosaurus, za: Gallina i Apesteguía (2011)[6]
Titanosauria
Dinozaury Infrarzędy dinozaurów 
Era dinozaurów Dyscypliny powiązane Tytanozaury (Titanosauria) – grupa zauropodów żyjących od późnej jury do końca kredy, obejmująca jedne z największych lądowych zwierząt w dziejach.
Titanosauria é um clado de dinossauros saurópodes. Os titanosaurianos eram o último grande grupo de saurópodes antes da extinção do Cretáceo-Paleogeno, há cerca de 65 milhões de anos.[1] Foi o herbívoro dominante de sua época. Os outros saurópodes, como o Diplodocus e Brachiosaurus, já haviam desaparecido no final do Jurássico até meados de Cretáceo, enquanto os titanosaurideos apareceram no Cretáceo Inferior, e se desenvolveram até ao final do período. Eles foram amplamente distribuídos, especialmente nos sub-continentes do sul do que foi o então supercontinente Gondwana, movendo-se em algum ponto ao norte, do que perceber espécies como alamossauro (América do Norte), o nemegtossauro (Mongólia) e hipselossauro (Europa) .
Titanosauria é um clado de dinossauros saurópodes. Os titanosaurianos eram o último grande grupo de saurópodes antes da extinção do Cretáceo-Paleogeno, há cerca de 65 milhões de anos. Foi o herbívoro dominante de sua época. Os outros saurópodes, como o Diplodocus e Brachiosaurus, já haviam desaparecido no final do Jurássico até meados de Cretáceo, enquanto os titanosaurideos apareceram no Cretáceo Inferior, e se desenvolveram até ao final do período. Eles foram amplamente distribuídos, especialmente nos sub-continentes do sul do que foi o então supercontinente Gondwana, movendo-se em algum ponto ao norte, do que perceber espécies como alamossauro (América do Norte), o nemegtossauro (Mongólia) e hipselossauro (Europa) .
Titanosauria boli skupinou vývojovo pokročilých sauropódnych dinosaurov. Do tejto skupiny patria najväčšie dnes známe suchozemské živočíchy, ako bol Argentinosaurus, Paralititan alebo Futalognkosaurus.
Rovnako ako ostatné sauropódy, aj titanosaury boli zavalité bylinožravce s dlhým krkom, štíhlym chvostom a štyrmi stĺpovitými končatinami. Titanosaury boli veľmi podobné diplodokom, medzi sauropódmi však boli výnimočné tým, že mali kostené brnenie z tvrdých platničiek.[1] Takéto platničky boli objavené oveľa skôr ako fosílie titanosaurov a niektorí vedci sa domnievali, že patrili ankylosaurom či nodosaurom, teda skupine dinosaurov, ktoré mali ochranné brnenie.
Tieto najmä kriedové sauropódy žili na všetkých dnešných kontinentoch, zrejme aj na Antarktíde (hoci preukázateľné fosílie zatiaľ chýbajú). Boli veľmi rozšírenou a úspešnou skupinou, ktorej evolučný rozmach paleontológovia odkrývajú až v posledných dvoch desaťročiach.
Prví zástupcovia sa objavili už v období vrchnej jury, asi pred 156 miliónmi rokov, posledné (napr. Alamosaurus) sa dožili až úplného konca druhohôr pred 65 miliónmi rokov a patrili teda k posledným žijúcim nelietavým dinosaurom.
V juhoamerickej Patagónii sa v roku 1997 podarilo vedcom objaviť viac ako 1000 dobre zachovaných vajec.[2] Mnohé z týchto vajec, 11 až 12 cm veľkých, obsahovali kostry malých dinosaurov pripravených na vyliahnutie. Na niektorých sa dokonca vyskytovali odtlačky povrchu kože. Vzhľadom na to, že titanosaury pre svoju veľkosť a hmotnosť nemohli vajcia vysedieť, prikrývali ich čerstvou vegetáciou alebo zakopávali do sypkého piesku, aby sa pri liahnutí zachovala stála teplota.
Titanosauria boli skupinou vývojovo pokročilých sauropódnych dinosaurov. Do tejto skupiny patria najväčšie dnes známe suchozemské živočíchy, ako bol Argentinosaurus, Paralititan alebo Futalognkosaurus.
Titanozor[1], Saltasaurus ve Isisaurus'un dahil olduğu sauropod dinozorlardır. Kretase döneminin sonundaki yok olma olayı meydana geldiğinde, uzun boyunlu dinozorların hayatta kalan en büyük grubuydular. Grubun adı Antik Yunan mitolojisindeki Titan'dan gelmektedir.
Bu madde bir taslaktır. Bu maddeyi geliştirerek veya özelleştirilmiş taslak şablonlarından birini koyarak Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. 
Titanozor, Saltasaurus ve Isisaurus'un dahil olduğu sauropod dinozorlardır. Kretase döneminin sonundaki yok olma olayı meydana geldiğinde, uzun boyunlu dinozorların hayatta kalan en büyük grubuydular. Grubun adı Antik Yunan mitolojisindeki Titan'dan gelmektedir.
泰坦巨龍類（学名：Titanosauria），也稱為泰坦龍類、巨龍類、偉龍類，是蜥腳下目的一個多樣性演化支，包括薩爾塔龍與伊希斯龍，也包括一些地球上最重的陸行動物，例如阿根廷龍、潮汐龍；巨體龍被推測體重可達100公噸（雖然存在著許多質疑）。古生物學家以希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科，泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神。
泰坦巨龍類與腕龍科等相近物種，屬於範圍較大的巨龍形類演化支。
即使與其他蜥腳類比起來，泰坦巨龍類的頭部顯得比較小。泰坦巨龍類的頭部比較寬，類似圓頂龍與腕龍，不過巨龍類的頭部比較長。牠們屬於大鼻龍類，擁有大的鼻孔，而且鼻骨是隆起的，牙齒小型且成鉛筆狀或釘狀。
以蜥腳類而言，泰坦巨龍類的頸部是比較短的。尾巴類似一條鞭子，但沒有梁龍科的尾巴長。泰坦巨龍類的骨盆是比其他蜥腳類纖細，而胸部是比較寬的，讓泰坦巨龍類的四足呈現獨特的步態，因此牠們的腳印是比其他蜥腳類來的寬廣。泰坦巨龍類的前肢比後肢來的粗短，脊椎是實心而非空心的，這也許是一個倒退回原始蜥腳類的特徵。不過牠們的脊椎組織是更有彈性，所以泰坦巨龍類可以比其他的蜥腳類移動的更迅速。
從化石的皮膚痕跡發現，在牠們皮膚上大的鱗片周圍鑲嵌著較小的鱗片[1]。古生物學家甚至在薩爾塔龍的皮膚上發現類似甲龍的堅甲。
雖然泰坦巨龍類恐龍的體型巨大，但有些物種體型較小，可能是因為異域種化與島嶼環境隔離而造成的侏儒物種，例如馬扎爾龍。
原始泰坦巨龍類具有平凹型或雙凹型脊椎，進階型泰坦巨龍類具有雙凸型脊椎。毒癮龍則具有介於兩者之間的脊椎[2]。
在晚白堊紀時期的泰坦巨龍類糞化石中發現了植物岩（Phytoliths）與矽化的植物碎片，顯示了泰坦巨龍類廣泛且不挑剔的食性。一個在2005年公佈的發現[3]，顯示泰坦巨龍類有廣泛的進食範圍，除了預期中的蘇鐵與針葉樹，還有單子葉植物，包括棕櫚科、禾本科、稻米與竹的祖先；有假設認為這些新植物造成草食性恐龍與草的協同進化。
最近在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevot發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢，在西班牙也有類似的發現。很明顯地有數百隻薩爾塔龍科的雌性個體挖掘洞穴，將蛋產於洞中，並用泥土與植被覆蓋恐龍蛋。這些小型恐龍蛋的直徑為11到12公分，其中包含化石化胚胎，以及完整的皮膚壓痕。皮膚痕跡顯示泰坦巨龍類具有小型的鑲嵌狀鱗片[1] 。這些證據顯示泰坦巨龍類是群體動物，身體擁有裝甲，這些裝甲以及群體行動可能用來抵抗大型掠食動物的攻擊，例如：阿貝力龍[4]。
泰坦巨龍類是白堊紀-第三紀滅絕事件之前最晚出現的大群蜥腳下目恐龍，生存於9,000萬年前到6,500萬年前，是當時的優勢草食性動物。化石證據顯示泰坦巨龍類取代其他的蜥腳類恐龍，例如梁龍科與腕龍科，這群動物在晚侏儸紀到中白堊紀期間逐漸被取代、滅亡。
泰坦巨龍類的分布廣泛，尤其是南方各大陸（岡瓦納大陸），甚至在澳洲昆士蘭州也發現屬於泰坦巨龍類的蜥腳類化石[5]。在昆士蘭州內陸小鎮所發現的新標本，身長約為25公尺長，發現於有9,600萬前歷史的地層，顯示澳洲曾經有大型的泰坦巨龍類生存者[6]。在2006年3月2日有報導傳出，在義大利發現了某種泰坦巨龍類的四個保存良好的骨骸[7][5]。在2009年，紐西蘭也發現疑似泰坦巨龍類的化石[8]。在2011年，阿根廷科學家宣稱在南極洲曾發現泰坦巨龍類的化石，這代表泰坦巨龍類分布於每個大陸。
泰坦巨龍類是群分布廣泛而且成功的演化支，但以草食性恐龍而言，泰坦巨龍類的化石紀錄非常少、化石破碎。泰坦巨龍類大約有50個種，但直到最近才發現了頭顱骨與相當完整的骨骸，例如掠食龍。許多物種的所知有限，隨者對於這個演化支的了解增加，許多的化石材料被視為無效，或被重新分類。
泰坦巨龍科是以所知有限的泰坦巨龍屬為名，泰坦巨龍屬是在1877年由理查德·萊德克（Richard Lydekker）所建立，根據一個部份股骨與兩個不完整背椎。曾經有14個種被歸類於泰坦巨龍屬，使泰坦巨龍屬分布於阿根廷、歐洲、馬達加斯加、印度、以及寮國，並橫跨白堊紀約6,000萬年。儘管泰坦巨龍屬於泰坦巨龍類的分類系統與生物地理學，但對於泰坦巨龍屬所有種的重新審視，使泰坦巨龍屬只剩下5個已承認種。模式種印度泰坦巨龍（T. indicus）是無效種，因為該種原本是根據將廢棄的特徵。因此，泰坦巨龍屬的使用大量地遭到遺棄。泰坦巨龍屬中的最著名標本從此被重新歸類於其他屬，包含伊希斯龍。然而，如果印度泰坦巨龍在未來被重新敘述，根據新的發現，泰坦巨龍屬將暫時性變成有效屬。
有些古生物學家，例如保羅·塞里諾（Paul Sereno）的2005年定義[9][10]，提出泰坦巨龍屬因為資訊過少，因此不能作為定義的基準點，所以不能將其他屬歸類於以泰坦巨龍屬為模式屬的科（例如泰坦巨龍超科、泰坦巨龍科、泰坦巨龍亞科）。Weishampel等人在《The Dinosauria》一書的第二版，也沒有使用泰坦巨龍科，而是使用數個範圍較小的科，例如薩爾塔龍科與納摩蓋吐龍科[11]。
在「The Dinosauria」一書的第二版中，泰坦巨龍類被定義為：在蜥腳下目之中，親緣關係較接近薩爾塔龍，而離腕龍較遠的所有物種，這個定義被保羅·阿普徹奇等人的研究（2004年）所沿用[11]。少數科學家，例如保羅·塞里諾，繼續使用節點定義，或是排除盤足龍與腕龍的定義[9]。
在歷史上，泰坦巨龍類的內部關係隨者各種研究而有非常大的不同，因為不同科學家所使用的演化支與等級名稱並不一致。以下為其中一個可能的演化樹，根據Calvo與其同事的2007年研究。他們使用較廣義的泰坦巨龍科範圍，並建立了新演化支，名為隆柯龍類（Lognkosauria）[12]。
泰坦巨龍類安第斯龍 Andesaurus
泰坦巨龍科 unnamed馬拉威龍 Malawisaurus
隆柯龍類門多薩龍 Mendozasaurus
富塔隆柯龍 Futalognkosaurus
unnamed沉重龍 Epachthosaurus
真泰坦巨龍類 unnamed掠食龍 Rapetosaurus
unnamed 風神龍族岡瓦納巨龍 Gondwanatitan
風神龍 Aeolosaurus
林孔龍類林孔龍 Rinconsaurus
穆耶恩龍 Muyelensaurus
unnamed細長龍 Lirainosaurus
unnamed 後凹尾龍亞科後凹尾龍 Opisthocoelicaudia
阿拉摩龍 Alamosaurus
薩爾塔龍亞科內烏肯龍 Neuquensaurus
unnamed薩爾塔龍 Saltasaurus
洛卡龍 Rocasaurus
泰坦巨龍類（学名：Titanosauria），也稱為泰坦龍類、巨龍類、偉龍類，是蜥腳下目的一個多樣性演化支，包括薩爾塔龍與伊希斯龍，也包括一些地球上最重的陸行動物，例如阿根廷龍、潮汐龍；巨體龍被推測體重可達100公噸（雖然存在著許多質疑）。古生物學家以希臘神話中的巨人族泰坦命名這個超科，泰坦神族的地位高於奧林匹斯十二主神。
本文参照
ティタノサウルス類もしくはティタノサウリア（Titanosaurs）は竜脚類恐竜の分類群であり、サルタサウルスやイシサウルスがふくまれている。アルゼンチノサウルスやプエルタサウルス（Puertasaurus）など地球史上最重量級の陸上動物が含まれており、これらは体重90 tにもおよぶと考えられている。したがって、ティタノサウリアという名前（実際にはグループの命名もとになったティタノサウルス属の名が）はギリシャ神話の古き神々であるティーターンに敬意を示して命名されたものである。ブラキオサウルス科と近縁であり、両者でティタノサウルス形類のクレードを形成する。
ティタノサウルス類は他の竜脚類と比較して小型な頭部を持ち、この頭部はカマラサウルスやブラキオサウルスのものに似て幅が広いものの、それらより伸長している。鼻腔が大きく（マクロナリア）、鼻骨が隆起している。歯はヘラ状（スプーン型）または杭もしくは鉛筆型のものもいるが、総じて小さい。
首の長さは竜脚類として平均的で、鞭状の尾を持つがディプロドクス科に比べると短い。骨盤は他の竜脚類と類似している一方、胸は幅広く 独特の「幅広な」な姿勢になっていた。結果として、ティタノサウルス類の足跡化石（英語版）は他の竜脚類より幅が広いものになっている。前肢もがっしりしていて、後肢より長い種も多かった。原始的な竜盤類に先祖返りしたように椎骨は密な構造（穴が開いていない）であった。脊椎は他の竜脚類より柔軟で、機敏で後立ちもしやすかった可能性がある。
化石からは皮膚の印象も見つかっており、多くの種では表皮に大きな鱗の周りに小さなビーズ状の鱗がモザイク状に配された装甲（英語版）を持つことが分かっている[1]その一種であるサルタサウルスでは曲竜類のような骨質のプレートも見つかっている。2011年に発表された研究にでは、（実際に調査の対象となった）ラペトサウルスを含むティタノサウルス類では皮骨（英語版）は様々な属で一般にみられ、激しい乾燥などの気候変化時におけるミネラル分の貯蔵庫であった可能性が示された[2][3]。ティタノサウルス類は全て巨大であったが、多くは他の巨大恐竜と比較して平均的な大きさであった。マギュアロサウルス（Magyarosaurus）のように島に生息した矮小種もおり、これはおそらく異所的種分化（英語版）および島嶼矮化（英語版）によるものである。
派生的なティタノサウルス類では両凸型（椎体の関節面が前後とも凸）の椎骨を持っていた[4]。 原始的な状態では両平型もしくは両凹型であった。[4]。ヴェネノサウルスでは両者の中間的な状態であった[4]。
ティタノサウルス類は白亜紀末の大絶滅前の最後の竜脚類の大グループであり、9000万年前から6500万年前の間、支配的な草食動物であった。化石証拠からはディプロドクス科やブラキオサウルス科などの他の竜脚類がジュラ紀末から白亜紀中ごろまでに絶滅し、これと取って代わったことが示唆される。
ティタノサウルス類は生息範囲が広く、2011年12月にはアルゼンチンの研究者により南極大陸での発見の報告があり、これにより全ての大陸から化石が発見されたことになる。4体の保存状態の良いティタノサウルス類の種の化石がイタリアで発見され、2006年5月2日に報告された[5]。ティタノサウルス類は特に南半球の大陸（超大陸ゴンドワナの一部だった）で多く発見されている。オーストラリアでは9600万年前に生息していた。化石はクイーンズランド州で発見されており、体長は25 mほどである[6][7]。またニュージーランドでも化石が発見されている[8]。
白亜紀のティタノサウルス類の糞石に含まれるプラント・オパールや珪化した植物片から広範な植物を選ばず食べていたようだ。2005年に発表された発見では、ソテツや針葉樹といった可能性があるものと期待された植物の化石に加え[9]ヤシ科やイネや竹の祖先を含むイネ科を含む広範な単子葉類にもおよんでおり、草食恐竜と草本の共進化という推測も生じた。
アルゼンチン、パタゴニアのAuca Mahuevoでは大規模なティタノサウルス類の営巣跡が発見された。またスペインでも別のコロニーの報告がある。ここでは何百もの雌のサルタサウルスが後ろ足で穴を掘り、約25個ずつ卵を産み、砂や草木で埋めた。卵は小さく、直径は11-12 cmで、中には化石化した胚が含まれ、完全な皮膚の印象が残されていた。この印象からティタノサウルス類は小さなビーズ状の鱗のモザイク状の装甲に覆われていることが分かった[1] 。膨大な数の個体は群れで行動していた証拠であり、装甲とともにアベリサウルスなどの大型の捕食者から身を守ることが可能であったと推定される[10]
ティタノサウルス類は化石記録は断片的ながらも広範に生息しており、平原に住む草食動物としては成功したグループである（現在までに知られている竜脚類の多様性のおよそ1/3におよぶ）。頭骨およびほぼ完全な骨格発見されたのはごく最近になってであるが（ラペトサウルスを参照）、今までにおおよそ50種のティタノサウルス類が発見されている。多くの種についてはあまりよく知られていない。 これらの大部分は系統群の理解が進んだ結果、再分類や属の改名がなされる可能性がある。
ティタノサウルス科（Titanosauridae）は部分的な大腿骨と不完全な尾椎に基づき1877年にリチャード・ライデッカーにより記載された情報の乏しい属であるティタノサウルスにもとづくものである。以来、分布がアルゼンチン、ヨーロッパ、マダガスカル、インド、ラオスにわたり、白亜紀の6000万年の期間地層から発見された14種がティタノサウルスとされた。ティタノサウルス類の分類と生物地理学の中心となる存在であるにもかかわらず、全てのティタノサウルスの種の再評価の結果これらには5つしか識別可能と認識することが出来なかった。タイプ種T. indicusは「時代遅れな」形質に基づいている、つまり、かつて属を識別可能と見られた特徴がその後、広い分類群に分布していることがわかったため、無効な名前である。その結果、ティタノサウルスの属名を使用することは一般的に放棄されている。そのため、よく知られたティタノサウルスの標本は別の属に移され、例えばイシサウルスやネウクエンサウルス（Neuquensaurus）となっている。
研究者の中には（セレノ, 2005などのように [11][12]) ティタノサウルスは科の名（例えばティタノサウルス亜科（Titanosaurinae）、 ティタノサウルス科（Titanosauridae）ティタノサウルス上科（ Titanosauroidea））の基となるタイプ種としてはあまりにも情報が乏しく、他の属を指定すべきであると主張している。またWeishampelらも The Dinosauriaの第2版においてティタノサウルス科を使用せず、代わりにより小さな範囲のティタノサウルス類の科であるサルタサウルス科（Saltosauridae）やネメグトサウルス科（Nemegtosauridae）を使用している[13]。
特に断りのない限り、科のレベルの分類はHoltz (2012)に従った[14]。
The Dinosauria第2版においてはクレード ティタノサウリアはブラキオサウルスよりサルタサウルスに近縁な全ての竜脚類と定義している[13]。またポール･セレノなど一部の研究者はブラキオサウルスのかわりにエウヘロプスを使用している[11]
ティタノサウリア内の種の関係については歴史的に研究ごとに大きな違いがあり、クレードや階級名については研究者間で適用に関して 一貫性が無い。一つの可能性のあるクラドグラムとしてCalvoらによる2007年の解析によって得られたものを示す。筆者らは最近の他の研究者による一般的な定義よりTitanosauridaeを広い意味で使用し、また新たなクレード名としてLognkosauriaを使用している[21]
TitanosauriaアンデサウルスAndesaurus
マラウィサウルスMalawisaurus
フタロンコサウルスFutalognkosaurus
Loma Lindero sp.
オピストコエリカウディアOpisthocoelicaudia
アラモサウルスAlamosaurus
サルタサウルスSaltasaurus
ティタノサウルス類もしくはティタノサウリア（Titanosaurs）は竜脚類恐竜の分類群であり、サルタサウルスやイシサウルスがふくまれている。アルゼンチノサウルスやプエルタサウルス（Puertasaurus）など地球史上最重量級の陸上動物が含まれており、これらは体重90 tにもおよぶと考えられている。したがって、ティタノサウリアという名前（実際にはグループの命名もとになったティタノサウルス属の名が）はギリシャ神話の古き神々であるティーターンに敬意を示して命名されたものである。ブラキオサウルス科と近縁であり、両者でティタノサウルス形類のクレードを形成する。
티타노사우루스류(Titanosauria) 또는 티타노사우루스상과(Titanosauroidea)는 용각하목 하위의 분류군으로, 쥐라기 후기부터 백악기 후기까지 서식했다. 처음 분류된 것은 1895년이다.
티타노사우루스류는 살타사우루스와 이시사우루스 등을 포함하는 분류군으로, 브라키오사우루스과와 함께 상위 분류군인 티타노사우루스형류(Titanosauriformes)를 이룬다. 지구 상에서 가장 무거운 동물로도 잘 알려진 아르헨티노사우루스와 푸에르타사우루스 등이 속한다.
아래의 분류는 Holtz의 2012년 연구 등을 따랐다.[1]
David B. Weishampei 등은 2004년에 티타노사우루스류를 브라키오사우루스보다 살타사우루스에 더 가까운 속들의 분류군으로 정의했다.[7] 미국의 고생물학자 폴 세레노 등은 티타노사우루스류를 브라키오사우루스만큼이나 에우헬로푸스도 제외되는 분류군으로 정의하는 소수 견해를 보인다.[8]
이렇듯 티타노사우루스류는 그 범주에 많은 이견이 존재한다. 아래의 분지도는 J. O. Calvo 외의 2007년 연구를 따랐다. (이때 이들은 Lognkosauria라는 분류군을 정의했다)[9]
티타노사우루스류안데사우루스 (Andesaurus)
티타노사우루스과말라위사우루스 (Malawisaurus)
Lognkosauria멘도자사우루스 (Mendozasaurus)
푸탈로근코사우루스 (Futalognkosaurus)
에파크토사우루스 (Epachthosaurus)
진티타노사우루스류라페토사우루스 (Rapetosaurus)
곤드와나티탄 (Gondwanatitan)
에올로사우루스 (Aeolosaurus)
린콘사우루스 (Rinconsaurus)
Loma Lindero sp.
리라이노사우루스 (Lirainosaurus)
오피스토코엘리카우디아 (Opisthocoelicaudia)
알라모사우루스 (Alamosaurus)
살타사우루스아과 (Saltasaurinae)네우쿠엔사우루스 (Neuquensaurus)
살타사우루스 (Saltasaurus)
로카사우루스 (Rocasaurus)
.jpg)
