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Xenos vesparum ( 加泰隆語 )

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Xenos vesparum és una espècie d'insecte, del ordre dels estrepsípters, les femelles de la qual són paràsits permanents del gènere de vespes papereres Polistes. Viuen tota la seva vida a l'abdomen de la vespa hoste.[1]

El paràsit infecta una vespa obrera i n'altera completament el seu comportament de casta obrera. La vespa infectada comença a patir de manera nutritiva i després vola per trobar-se amb altres vespes infectades. El paràsit masculí surt de l'abdomen de la vespa i es combina amb els paràsits femenins que queden dins del seu amfitrió.[2]

Referències

  1. Hughes, D.P.; J. Kathirithamby; L. Beani «Prevalence of the parasite Strepsiptera in adult Polistes wasps: field collections and literature overview». Ethology, Ecology and Evolution, 16, 4, 2004, pàg. 363–375. DOI: 10.1080/08927014.2004.9522627 [Consulta: 21 setembre 2014].
  2. Fabiola Giusti «The midgut ultrastructure of the endoparasite Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) during post-embryonic development and stable carbon isotopic analyses of the nutrient uptake». Arthropod Structure & Development, 36, 2, 2007, p. 183. DOI: 10.1016/j.asd.2007.01.001.

Bibliografia

  • R. Dallai «New findings on sperm ultrastructure of Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)». Tissue and Cell, 35, 1, 2003, p. 19. DOI: 10.1016/S0040-8166(02)00099-X.

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Xenos vesparum: Brief Summary ( 加泰隆語 )

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Xenos vesparum és una espècie d'insecte, del ordre dels estrepsípters, les femelles de la qual són paràsits permanents del gènere de vespes papereres Polistes. Viuen tota la seva vida a l'abdomen de la vespa hoste.

El paràsit infecta una vespa obrera i n'altera completament el seu comportament de casta obrera. La vespa infectada comença a patir de manera nutritiva i després vola per trobar-se amb altres vespes infectades. El paràsit masculí surt de l'abdomen de la vespa i es combina amb els paràsits femenins que queden dins del seu amfitrió.

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Xenos vesparum ( 捷克語 )

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Xenos vesparum Rossi, 1793 je parazitický druh řásníka z řádu řásnokřídlých cizopasící na dospělých jedincích druhu vosík skvrnitý Polistes dominula Christ, 1791.

Vývojový cyklus začíná okamžikem, kdy se hbitá nohatá larva setká s dělnicí vosíka. Štěrbinou pod tergitem, se larva dostane do zadečku hostitele a začne se živit lymfou. Celá proměna řásníka od larvy až k pohlavně zralému dospělci proběhne v těle hostitele. Parazit začne působením enzymatických látek ovlivňovat a měnit sociální instinkty svého hostitele. Napadená dělnice vosíka opouští svou kolonii a v časném létě vyhledává místa, kde se setkává s jedinci svého druhu rovněž řásníkem infikovanými. Na takovém shromaždišti dochází k páření řásníka. Okřídlení samečci opouštějí své hostitele na rozdíl od samiček. Ty vyčkávají ukryté v zadečku vosíka a ze štěrbiny tergitu vyčnívá jen jejich hlava a tzv. mateční průchod umístěný mezi hlavou a předohrudí.

Kopulující sameček protrhne blánu kryjící matečný průchod a vyměšuje sperma do těla samičky. Po kopulaci sameček do několika hodin hyne. Podobně i jeho opuštěný hostitel brzy podlehne infekcím, které do poškozeného těla snadno pronikají. Samičky řásníka však své hostitele podněcují k "tloustnutí". Tělo hostitelské dělnice bytní a postupnou změnou proporcí připomíná spíše královnu. Na podzim odlétá do míst, kde se shromažďují pravé královny vosíka k přezimování. S příchodem jara vylétnou jen zdravé královny, aby založily nové kolonie. Infikovaní vosíci však otálejí a vylétnou až později v přesně stanovený okamžik, aby navštívili květy nebo přímo kolonie svého druhu. Na těchto místech samička řásníká stále přichycená na těle hostitele trousí skrze mateční průchod živé larvy pro zahájení nového vývojového cyklu.

Literatura

  • MIHULKA, Stanislav. Těžký život s parazitem. Včelařství. 2012, roč. 65, čís. 1, s. 28. ISSN 0042-2924.
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Xenos vesparum: Brief Summary ( 捷克語 )

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Xenos vesparum Rossi, 1793 je parazitický druh řásníka z řádu řásnokřídlých cizopasící na dospělých jedincích druhu vosík skvrnitý Polistes dominula Christ, 1791.

Vývojový cyklus začíná okamžikem, kdy se hbitá nohatá larva setká s dělnicí vosíka. Štěrbinou pod tergitem, se larva dostane do zadečku hostitele a začne se živit lymfou. Celá proměna řásníka od larvy až k pohlavně zralému dospělci proběhne v těle hostitele. Parazit začne působením enzymatických látek ovlivňovat a měnit sociální instinkty svého hostitele. Napadená dělnice vosíka opouští svou kolonii a v časném létě vyhledává místa, kde se setkává s jedinci svého druhu rovněž řásníkem infikovanými. Na takovém shromaždišti dochází k páření řásníka. Okřídlení samečci opouštějí své hostitele na rozdíl od samiček. Ty vyčkávají ukryté v zadečku vosíka a ze štěrbiny tergitu vyčnívá jen jejich hlava a tzv. mateční průchod umístěný mezi hlavou a předohrudí.

Kopulující sameček protrhne blánu kryjící matečný průchod a vyměšuje sperma do těla samičky. Po kopulaci sameček do několika hodin hyne. Podobně i jeho opuštěný hostitel brzy podlehne infekcím, které do poškozeného těla snadno pronikají. Samičky řásníka však své hostitele podněcují k "tloustnutí". Tělo hostitelské dělnice bytní a postupnou změnou proporcí připomíná spíše královnu. Na podzim odlétá do míst, kde se shromažďují pravé královny vosíka k přezimování. S příchodem jara vylétnou jen zdravé královny, aby založily nové kolonie. Infikovaní vosíci však otálejí a vylétnou až později v přesně stanovený okamžik, aby navštívili květy nebo přímo kolonie svého druhu. Na těchto místech samička řásníká stále přichycená na těle hostitele trousí skrze mateční průchod živé larvy pro zahájení nového vývojového cyklu.

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Xenos vesparum ( 德語 )

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Männchen von Xenos vesparum
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Weibchen von Xenos vesparum von unten

Xenos vesparum ist ein Parasitoid bzw. Endoparasitoid aus der Ordnung der Fächerflügler. Er befällt ausschließlich Wespen. Die Erstbeschreibung dieser Art erfolgte durch Pietro Rossi (1738–1804) im Jahre 1793.

Der Name leitet sich aus dem altgriechischen Wort ξένος (Xenos) ab, was Fremder oder auch Kriegsfeind bedeutet. Der zweite Namensteil leitet sich vom Lateinischen Begriff Vespa (Wespe) ab. Zusammengesetzt kann Xenos vesparum mit „Wespenfeind“ übersetzt werden.

Merkmale

Die weiblichen Tiere erreichen eine Körperlänge von etwa 7,5 Millimeter. Durch ihre dauerhafte parasitische Lebensweise fehlen dem Weibchen Beine und Flügel. Die Sinnesorgane wie Fühler und Augen sind ebenfalls nicht ausgebildet. Sie besitzen einen Mund, mit dem sie die Hämolymphe ihres Wirtes aufnehmen, aber keine ausgeprägten Mundwerkzeuge.

Da der Entwicklungszyklus von Xenos vesparum mit dem Tod des Wirtes einhergeht, handelt es sich bei Xenos vesparum streng genommen um einen Parasitoiden und nicht um einen Parasiten.

Da die einzige Funktion des Weibchens die Fortpflanzung ist, besitzt es eine besondere Strategie der Brutpflege. Der Chitinpanzer wird nach der Häutung nicht vollständig abgestoßen, sondern verbleibt auf dem Tier (Puparium). Der Panzer bildet einen nach vorne offenen Brutraum, in dem das Weibchen bis zu 1000 Eier legt. Aus diesen schlüpfen Larven, die eine Länge von etwa einem viertel Millimeter besitzen.

Im Gegensatz zum Weibchen ist das Männchen deutlich kleiner (Geschlechtsdimorphismus). Seine Größe beträgt nur etwa 2 mm, und seine einzige Lebensaufgabe ist es, ein Weibchen, das in einer Wespe sitzt, aufzusuchen und zu begatten. Da es im Gegensatz zum Weibchen in seinem letzten Lebensabschnitt freilebend ist, besitzt es vollständige Beine, Flügel und Sinnesorgane. Die Flügel sind im Verhältnis zur Körpergröße groß und erlauben einen schnellen Flug. Sie können wie ein Fächer zusammengelegt werden. Dies ist auch der Grund für den Namen Fächerflügler. Umgekehrt wie bei den Zweiflüglern ist nur das hintere Flügelpaar ausgebildet. Das vordere Flügelpaar verkümmerte im Verlauf der evolutionären Entwicklung zu Schwingkölbchen. Das Männchen hat nur schwach entwickelte Mundteile und nimmt im Verlauf seines kurzen Lebens keine Nahrung auf. Es lebt nur wenige Stunden, in denen es ein Weibchen zur Begattung finden muss.

Wirtstiere

Xenos vesparum ernährt sich als Parasitoid von der Hämolymphe des Wirtstieres. Die Hauptorgane des Wirtes werden dabei nicht geschädigt. Xenos vesparum befällt ausschließlich Feldwespen der Gattung Polistes:

Die befallenen Wespen werden auch stylopisierte Wespen genannt. Die Bezeichnung kommt vom wissenschaftlichen Namen der Unterordnung der Fächerflügler, Stylopidia, der sich auf die Gattung Stylops mit einer ähnlichen Lebensweise bezieht.

Vorkommen

Die Art ist auf das Verbreitungsgebiet ihres Wirtes beschränkt. Wie ihr Wirt ist sie in Nordafrika, Süd- und Mitteleuropa und dem Süden Skandinaviens, östlich bis zum Ural verbreitet.

Lebensweise und Fortpflanzung

Trifft eine Larve von Xenos vesparum auf eine Wespe, so bohrt sich die Larve in den Hinterleib der Wespe. Bis zum Imago-Stadium bleiben die Weibchen in ihrem Wirt, und Teile ihres Körpers sind zwischen den Hinterleibsringen der Wespe sichtbar.

Hier ernährt sie sich von der Hämolymphe ihres Wirtes, ohne ihn zu töten. Das Wachstum der Xenos-vesparum-Larve geht auf Kosten des Wirtes. Durch die parasitoide Lebensweise werden die Wespen geschwächt. Stylopisierte Wespen sind in der Regel kleiner als ihre unbefallenen Artgenossen. Befall vieler Wespen eines Volkes kann zum Sterben des ganzen Staates führen.

Steuerung des Wirtsorganismus

Die Larve von Xenos vesparum beeinflusst das Verhalten des Wirtes. Während unbefallene Wespen nach Futter suchen, sich um die Brut kümmern oder das Nest verteidigen, zieht sich das befallene Insekt immer mehr zurück und beteiligt sich nicht mehr an den Aufgaben innerhalb des Insekten-Staates.

Bemerkenswert an Xenos vesparum ist, dass die Parasitoiden eine vollständige Kontrolle über das Verhalten ihres Wirtes erlangen. Wie dies genau geschieht, ist zurzeit unbekannt (Stand: 2014), aber Ziel verschiedener Forschungsprojekte.

Wenn die befallenen Wespen ausschwärmen, können die parasitierenden Fächerflügler sie derart steuern, dass mehrere befallene Wespen zueinander finden. Wegen dieses ‚ferngesteuerten‘ Verhaltens wird die befallene Wespe in der populärwissenschaftlichen Literatur auch als Zombie-Wespe bezeichnet. Treffen derart gesteuert mehrere befallene Wespen aufeinander, so bohren sich die Männchen von Xenos vesparum aus dem Körper des Wirtes, um sich mit einem der zwischen den Hinterleibssegmenten der befallenen Feldwespen zur Hälfte fast reglos herausragenden Weibchen zu paaren. Die männlichen Tiere verlassen ihren Wirt also vollständig, während sich die weiblichen Tiere nur so weit herauswinden, wie es für die Paarung notwendig ist.

Paarung

Im Verlauf der Paarung führt das Männchen seinen Penis in den Brutkanal des Weibchens ein. Hierbei penetriert es die Wand des Brutkanals und injiziert das Sperma direkt in die Leibeshöhle des Weibchens.

Während der Wirt des Männchens von Xenos vesparum stirbt, nachdem das adulte Männchen den Wespenkörper verlassen hat, lebt der Wirt des weiblichen Tieres weiter. Wie bei vielen anderen Insekten sterben die männlichen Tiere bald nach der Paarung. Die Weibchen entwickeln sich mit den befruchteten Eiern im Wirtstier.

Die Eier wachsen zunächst in der Leibeshöhle des Weibchens heran. Ab einem bestimmten Entwicklungsstadium werden sie in die Bruthöhle gelegt.

Bei den stylopisierten Wespen setzt nun eine bemerkenswerte Verhaltensänderung ein. Während unbefallene Arbeiterinnen der Wespen keinen Winterschlaf halten und sterben, verhalten sich die befallenen Wespen wie Königinnen und überwintern im Bau.

Entwicklung der Larven

Aus den Eiern entwickeln sich im Puparium die Larven. Wenn diese eine Größe von etwa 1/4 mm erreicht haben, verlassen sie den Wirtsorganismus. Die Larven besitzen Punktaugen und Beine und können sich selbstständig fortbewegen. Die Larven von Xenos vesparum werden an Orten freigesetzt, wo sich auch Wespen befinden können. Dies können von den Wespen bevorzugte Futterplätze, aber auch der Bau der Wespenkolonie sein. Trifft die Larve auf eine Wespe, so bohrt sie sich in diese hinein. Später häutet sich die Larve und entwickelt sich zu einem madenartigen Stadium. Im darauf folgenden Frühjahr ist der Entwicklungszyklus von Xenos vesparum abgeschlossen. Die neu entwickelten Larven werden in der Nähe der Wespenkolonie freigesetzt.

Krankheiten

Xenos vesparum kann von Schimmelpilzen der Gattung Penicillium befallen werden.[1]

Einzelnachweise

  1. Ragnar K. Kinzelbach: Pilzbefall männlicher Puparien von Xenos vesparum Rossi. In: Zeitschrift für Parasitenkunde. 30, 2007, S. 113–116.
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Xenos vesparum: Brief Summary ( 德語 )

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Xenos vesparum ist ein Parasitoid bzw. Endoparasitoid aus der Ordnung der Fächerflügler. Er befällt ausschließlich Wespen. Die Erstbeschreibung dieser Art erfolgte durch Pietro Rossi (1738–1804) im Jahre 1793.

Der Name leitet sich aus dem altgriechischen Wort ξένος (Xenos) ab, was Fremder oder auch Kriegsfeind bedeutet. Der zweite Namensteil leitet sich vom Lateinischen Begriff Vespa (Wespe) ab. Zusammengesetzt kann Xenos vesparum mit „Wespenfeind“ übersetzt werden.

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Xenos vesparum ( 英語 )

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Xenos vesparum is a parasitic insect species of the order Strepsiptera that are endoparasites of paper wasps in the genus Polistes (most commonly Polistes dominula) that was first described in 1793.[1] Like other members of this family, X. vesparum displays a peculiar lifestyle, and demonstrates extensive sexual dimorphism.

Morphology

Males and female of this species show remarkable sexual dimorphism according to their mating system. Both develop inside the abdomen, where males pupate and emerge, while females permanently reside inside.

Males

Adult males are free-living, flying insects, whose extremely short (<5 hours) adult lives are solely dedicated to finding a mate, which they are thought to locate by scent.[2] After locating a mate (who is protruding from the host wasp's abdomen), the male lands on the wasp's abdomen, holding on with its legs and wings, while avoiding the brushing of the wasp's hindlegs, which could potentially dislodge it. The male then inseminates the female by either spreading sperm around the female's genital opening, where it eventually reaches the haemocoel (body cavity), or by directly penetrating the female's cuticle (hypodermic insemination), injecting the sperm directly into the haemocoel.[3] The male then dies several minutes after mating. Their small size coupled with their extremely short lifespan has made male X. vesparum very difficult to study.

Males also develop very unusual eyes compared to other insects. The eyes consist of a very small number of ommatidia (around 65, but each eye can vary by 10-15), while most insect eyes have thousands per eye which are closely packed together.[2] The ommatidia are irregularly distributed across the eye and are well separated by cuticle. The function of these eyes is unknown, because mate finding, which is their only purpose as adults, seems to be done by scent and the structure of the eyes indicate that they are modified larval eyes.[2] Interestingly, they are externally quite similar to the eyes of phacopid trilobites.[4]

The forewings of these insects are modified into small, club-like organs called pseudohalteres.[5] These are to help the insect maintain equilibrium in flight, and function similarly to halteres found in Dipterans.

female

Females

Female X. vesparum are markedly different from their male counterparts. They display a high degree of neoteny, and are permanent endoparasites of their hosts. They reside in the wasp's body cavity and never develop mouthparts, legs, eyes or wings, and their only form of genitalia is the ventral opening where males can inseminate them, as well as being the point of larval escape.[1] Females can often survive overwinter inside hibernating female wasps, which will emerge the following spring with underdeveloped ovaries, and will only be able to serve as vessels to spread the parasite's larvae as they are now effectively castrated.[6]

Life cycle

The first life stage of this species are, alongside adult males, the only free living stages of these insects' lives. Called "triungulins", these larvae exit the mother's genital opening via the ability to detect light, and are deposited either in a feeding/mating area for the wasps, or directly into the nest, depending on where the mother's host wasp was when releasing the larvae.[7] In the case of the former, they then must locate a foraging wasp using chemical cues, and then grasp on to it and be carried back to the nest. Once back in the nest, the triungulins seek out an appropriate host, which are immature wasps at various stages of development. This process is known to be nonrandom, because preference for infecting females has been recorded.[1] The penetration of the host's abdomen is done without creating a wound, instead the larva enters the wasp's abdomen via mechanical separation of the host's cuticle. This step is essential in delaying or avoiding the initial immune response that would come with creation of a wound. The triungulin then moults into its second stage without ecdysis, a feature only seen in strepsipterans.[1]

Polistes sp. parasitized by three Xenos vesparum parasites

The second and third larval stages grow extensively, but slowly, possibly to avoid ill effects to the host, whose survival is paramount to the parasite's survival.[8] During these life stages, X. vesparum are able to passively and actively avoid the host's immune system. The exact mechanism for this is unknown, but it is possible that the parasite's surface has chemical properties that allow it to remain concealed from the host immune system, and the ability to moult without ecdysis is likely a method to retain this protection and is a preadaptation for its endoparasitic lifestyle.[1]

The fourth and final life cycle stage is the development to the free living male or neotenic female form, followed by their whole or partial emergence respectively. The male pupates and develops into the final free living form, and his pupae extrudes from the wasp's abdomen, providing an emergence route for the adult male.[8] Conversely, the female develops into the final neotenic form and extrudes from the host abdomen far enough for the genital opening to be reached by a mate, as well as far enough to allow larvae to escape. In both cases, this extrusion of the female parasite or male pupa from the host abdomen is referred to as "stylopization", referring to the family of these insects.[8]

Effects on host

Host manipulation

Polistes sp. parasitized by Xenos vesparum

Female worker wasps infected with X. vesparum appear to have their behaviour modified because they act as if they are future queens and cease working, abandoning the nest before the uninfected future foundresses and males do, and form aggregations outside of the nest. When the uninfected future queens leave the nest to go to these mating grounds, it provides an area where uninfected and infected wasps mix, and this is often where release of infective larvae occurs.[9] Because the parasite does not modify male wasp behaviour, it is a "dead end" for female X. vesparum as the male wasps do not join in these large aggregations and provide little opportunity for the parasite to receive a mate. Additionally, the male wasp dies before winter, eliminating the chance of the larvae spreading in hibernating aggregations.[10] However, if infected with a male parasite, the male wasp is not a "dead end" because the free living male parasite can emerge and fly to a suitable mate within the mating aggregations. This may explain the recorded preference X. vesparum larvae have for infecting female wasps.[1]

A trend noted in paper wasps infected by this parasite is that they appear to exhibit a strong preference to congregating on Campsis radicans (trumpet creeper) bushes. This indicates a likely case of coevolution between parasite and host because the wasps are manipulated to prefer trumpet creeper bushes which provide shelter and excellent nutrition for the wasp, increasing its chance of survival, and by extension, increasing the parasite's chances as well.[11] In addition, the preference towards a specific plant type allows a greater chance of the parasite spreading because many foraging wasps are congregated in one spot, providing a vector for released infective larvae to reach the nest and infect young wasps.

Host castration

Parasitized female wasps feature undeveloped ovaries as well as lowered levels of juvenile hormones and they abandon the colony without performing any of their caste's duties, meaning the host is castrated and reproductively "dead", leading some to describe X. vesparum a parasitoid as it applies to female wasps.[10] The effects on the male wasp's reproductive health is less understood. It appears that, at least for light to moderate parasite loads, the reproductive health of parasitized male wasps is virtually unaffected, while the effects of highly parasitized individuals (>4 parasites) is unknown.[12]

References

  1. ^ a b c d e f Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007). "Developmental strategy of the endoparasite Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta): Host invasion and elusion of its defense reactions". Journal of Morphology. 268 (7): 588–601. doi:10.1002/jmor.10540. PMID 17437299. S2CID 33168959.
  2. ^ a b c Pix, W.; Zanker, J. M.; Zeil, J. (2000). "The optomotor response and spatial resolution of the visual system in male Xenos vesparum (Strepsiptera)". The Journal of Experimental Biology. 203 (Pt 22): 3397–3409. doi:10.1242/jeb.203.22.3397. ISSN 0022-0949. PMID 11044379.
  3. ^ Beani, L.; Giusti, F.; Mercati, D.; Lupetti, P.; Paccagnini, E.; Turillazzi, S.; Dallai, R. (2005). "Mating of Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) revisited". Journal of Morphology. 265 (3): 291–303. doi:10.1002/jmor.10359. ISSN 0362-2525. PMID 16047336. S2CID 43541045.
  4. ^ Horváth, Gábor; Clarkson, Euan N. K.; Pix, Waltraud (1997). "Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences". Historical Biology. 12 (3–4): 229–263. doi:10.1080/08912969709386565. ISSN 0891-2963.
  5. ^ Kinzelbach, Ragnar (1990). "The Systematic Position of Strepsiptera (Insecta)". American Entomologist. 36 (4): 292–303. doi:10.1093/ae/36.4.292. ISSN 1046-2821.
  6. ^ Giusti, Fabiola; Dallai, Luigi; Beani, Laura; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano (2007). "The midgut ultrastructure of the endoparasite Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) during post-embryonic development and stable carbon isotopic analyses of the nutrient uptake". Arthropod Structure & Development. 36 (2): 183–197. doi:10.1016/j.asd.2007.01.001. PMID 18089098.
  7. ^ Manfredini, F.; Massolo, A.; Beani, L. (2010). "A difficult choice for tiny pests: host-seeking behaviour in Xenos vesparum triungulins". Ethology Ecology & Evolution. 22 (3): 247–256. doi:10.1080/03949370.2010.502319. ISSN 0394-9370. S2CID 84256677.
  8. ^ a b c Beani, Laura (2006). "Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype". Annales Zoologici Fennici. 43 (5/6): 564–574. ISSN 0003-455X. JSTOR 23736762.
  9. ^ Dapporto, L.; Cini, A.; Palagi, E.; Morelli, M.; Simonti, A.; Turillazzi, S. (2007). "Behaviour and chemical signature of pre-hibernating females of Polistes dominulus infected by the strepsipteran Xenos vesparum". Parasitology. 134 (4): 545–552. doi:10.1017/S0031182006001739. ISSN 0031-1820. PMID 17121685. S2CID 11325021.
  10. ^ a b Beani, L.; Marchini, D.; Cappa, F.; Petrocelli, I.; Gottardo, M.; Manfredini, F.; Giusti, F.; Dallai, R. (2017). "Subtle effect of Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) on the reproductive apparatus of its male host: Parasite or parasitoid?". Journal of Insect Physiology. 101: 22–30. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.06.010. hdl:2158/1089774. ISSN 0022-1910. PMID 28623149. S2CID 206188026.
  11. ^ Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (2018). "Preference of Polistes dominula wasps for trumpet creepers when infected by Xenos vesparum: A novel example of co-evolved traits between host and parasite". PLOS ONE. 13 (10): e0205201. Bibcode:2018PLoSO..1305201B. doi:10.1371/journal.pone.0205201. ISSN 1932-6203. PMC 6200222. PMID 30356249.
  12. ^ Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014). "Parasitic castration by Xenos vesparum depends on host gender". Parasitology. 141 (8): 1080–1087. doi:10.1017/S003118201400047X. ISSN 0031-1820. PMID 24776461. S2CID 24076270.

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Xenos vesparum: Brief Summary ( 英語 )

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Xenos vesparum is a parasitic insect species of the order Strepsiptera that are endoparasites of paper wasps in the genus Polistes (most commonly Polistes dominula) that was first described in 1793. Like other members of this family, X. vesparum displays a peculiar lifestyle, and demonstrates extensive sexual dimorphism.

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Xenos vesparum ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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Xenos vesparum es una especie de insecto parásito del orden Strepsiptera que es endoparásito de las avispas de papel del género Polistes (más comúnmente Polistes dominula) que fue descrita por primera vez en 1793.[1]​ Al igual que otros miembros de esta familia, X. vesparum presenta un estilo de vida peculiar y demuestra un amplio dimorfismo sexual.

Morfología

Los machos y las hembras de esta especie muestran un notable dimorfismo sexual según su sistema de apareamiento. Ambos se desarrollan en el interior del abdomen, donde los machos pupan y emergen, mientras que las hembras residen permanentemente en su interior.

Machos

Los machos adultos son insectos voladores de vida libre, cuya vida adulta, extremadamente corta ([2]​ Tras localizar a su pareja (que sobresale del abdomen de la avispa anfitriona), el macho se posa en el abdomen de la avispa, sujetándose con sus patas y alas, mientras evita el roce de las patas traseras de la avispa, que podrían desalojarlo. A continuación, el macho insemina a la hembra, ya sea esparciendo el esperma alrededor de la abertura genital de la hembra, donde finalmente llega al hemocele (cavidad del cuerpo), o penetrando directamente la cutícula de la hembra (inseminación hipodérmica), inyectando el esperma directamente en el hemocele.[3]​ El macho muere varios minutos después del apareamiento. Su pequeño tamaño, unido a su brevísima vida, ha hecho que los machos de X. vesparum sean muy difíciles de estudiar.

Los machos también desarrollan unos ojos muy inusuales en comparación con otros insectos. Los ojos constan de un número muy reducido de omatidios (alrededor de 65, pero cada ojo puede variar entre 10 y 15), mientras que la mayoría de los ojos de los insectos tienen miles por ojo que están muy juntos.[2]​ Los omatidios están distribuidos irregularmente por el ojo y están bien separados por la cutícula. La función de estos ojos es desconocida, ya que la búsqueda de pareja, que es su única finalidad como adultos, parece realizarse por medio del olfato y la estructura de los ojos indica que son ojos de larva modificados.[2]​ Curiosamente, son externamente bastante similares a los ojos de los trilobites facópidos.[4]

Las alas delanteras de estos insectos están modificadas en pequeños órganos en forma de garrote llamados pseudohalteres.[5]​ Estos órganos ayudan al insecto a mantener el equilibrio en vuelo y funcionan de forma similar a los halterios de los dípteros. [cita requerida]

Hembras

Las hembras de X. vesparum son notablemente diferentes de sus homólogos masculinos. Presentan un alto grado de neotenia y son endoparásitos permanentes de sus huéspedes. Residen en la cavidad corporal de la avispa y nunca desarrollan piezas bucales, patas, ojos o alas, y su única forma de genitalidad es la abertura ventral donde los machos pueden inseminarlas, además de ser el punto de escape de las larvas.[1]​ Las hembras a menudo pueden sobrevivir durante el invierno dentro de las avispas hembras que hibernan, las cuales emergerán la primavera siguiente con ovarios poco desarrollados, y sólo podrán servir como recipientes para propagar las larvas del parásito, ya que ahora están efectivamente castradas.[6]

Ciclo de vida

La primera fase de la vida de esta especie es, junto con los machos adultos, la única fase de vida libre de estos insectos. Llamadas "triungulinas", estas larvas salen de la abertura genital de la madre mediante la capacidad de detectar la luz, y se depositan en una zona de alimentación/apareamiento para las avispas, o directamente en el nido, dependiendo de dónde se encuentre la avispa anfitriona de la madre cuando libera las larvas.[7]​ En el caso de las primeras, deben localizar a una avispa que busque alimento mediante señales químicas, para luego agarrarse a ella y ser llevadas de vuelta al nido. Una vez de vuelta al nido, las triungulinas buscan un hospedador apropiado, que son avispas inmaduras en distintos estados de desarrollo. Se sabe que este proceso no es aleatorio, ya que se ha registrado una preferencia por infectar a las hembras.[1]​ La penetración en el abdomen del hospedador se realiza sin crear una herida, sino que la larva entra en el abdomen de la avispa mediante la separación mecánica de la cutícula del hospedador. Este paso es esencial para retrasar o evitar la respuesta inmunitaria inicial que se produciría con la creación de una herida. A continuación, la triungulina muda a su segundo estadio sin ecdisis, una característica que sólo se observa en los estrepsípteros.[1]

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Polistes sp. parasitado por tres parásitos Xenos vesparum.

En el segundo y tercer estadios larvarios crecen ampliamente, pero de forma lenta, posiblemente para evitar los efectos nocivos para el huésped, cuya supervivencia es primordial para la supervivencia del parásito.[8]​ Durante estas etapas de vida, el X. vesparum es capaz de evitar pasiva y activamente el sistema inmunitario del huésped. Se desconoce el mecanismo exacto para ello, pero es posible que la superficie del parásito tenga propiedades químicas que le permitan permanecer oculto al sistema inmunitario del hospedador, y la capacidad de mudar sin ecdisis es probablemente un método para conservar esta protección y es una preadaptación para su estilo de vida endoparasitario.[1]

La cuarta y última etapa del ciclo vital es el desarrollo de la forma masculina de vida libre o de la forma femenina neoténica, seguida de su emergencia total o parcial, respectivamente. El macho pupa y se convierte en la forma final de vida libre, y su pupa se extruye del abdomen de la avispa, proporcionando una ruta de emergencia para el macho adulto.[8]​ A la inversa, la hembra se desarrolla en la forma neoténica final y se extruye del abdomen del hospedador lo suficiente para que la abertura genital sea alcanzada por una pareja, así como lo suficiente para permitir que las larvas escapen. En ambos casos, esta extrusión de la hembra parásita o de la pupa macho desde el abdomen del huésped se denomina "estilización", en referencia a la familia de estos insectos.[8]

Efectos en el huésped

Manipulación del huésped

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Polistes sp. parasitado por Xenos vesparum.

Las avispas obreras hembras infectadas por X. vesparum parecen ver modificado su comportamiento, ya que actúan como si fueran futuras reinas y dejan de trabajar, abandonando el nido antes que las futuras fundadoras y los machos no infectados, y forman agregaciones fuera del nido. Cuando las futuras reinas no infectadas abandonan el nido para ir a estos lugares de apareamiento, se crea una zona en la que se mezclan las avispas no infectadas y las infectadas, y es aquí donde suele producirse la liberación de las larvas infecciosas.[9]​ Dado que el parásito no modifica el comportamiento de las avispas macho, es un "callejón sin salida" para las hembras de X. vesparum, ya que las avispas macho no se unen en estas grandes agregaciones y ofrecen pocas oportunidades para que el parásito reciba una pareja. Además, la avispa macho muere antes del invierno, eliminando la posibilidad de que las larvas se propaguen en las agregaciones que hibernan.[10]​ Sin embargo, si se infecta con un parásito macho, la avispa macho no es un "callejón sin salida" porque el parásito macho de vida libre puede emerger y volar hacia una pareja adecuada dentro de las agregaciones de apareamiento. Esto puede explicar la preferencia registrada de las larvas de X. vesparum por infectar a las avispas hembras.[1]

Una tendencia observada en las avispas de papel infectadas por este parásito es que parecen mostrar una fuerte preferencia por congregarse en arbustos de trompeta trepadora (Campsis radicans). Esto indica un caso probable de coevolución entre el parásito y el hospedador, ya que las avispas son manipuladas para preferir los arbustos de enredadera de trompeta, que proporcionan refugio y una excelente nutrición para la avispa, aumentando sus posibilidades de supervivencia y, por extensión, aumentando también las posibilidades del parásito.[11]​ Además, la preferencia por un tipo de planta específico permite una mayor posibilidad de propagación del parásito, ya que muchas avispas que buscan alimento se congregan en un lugar, proporcionando un vector para que las larvas infecciosas liberadas lleguen al nido e infecten a las avispas jóvenes.

Castración del huésped

Las avispas hembras parasitadas presentan ovarios no desarrollados, así como niveles reducidos de hormonas juveniles, y abandonan la colonia sin realizar ninguna de las tareas de su casta, lo que significa que el huésped está castrado y reproductivamente "muerto", lo que lleva a algunos a describir a X. vesparum como un parasitoide en lo que respecta a las avispas hembras. Los efectos sobre la salud reproductiva de la avispa macho son menos conocidos. Parece que, al menos para cargas de parásitos de ligeras a moderadas, la salud reproductiva de las avispas macho parasitadas prácticamente no se ve afectada, mientras que se desconocen los efectos de los individuos altamente parasitados (>4 parásitos).[12]

Referencias

  1. a b c d e f Manfredini, Fabio; Giusti, Fabiola; Beani, Laura; Dallai, Romano (2007-07). «Developmental strategy of the endoparasiteXenos vesparum (strepsiptera, Insecta): Host invasion and elusion of its defense reactions». Journal of Morphology (en inglés) 268 (7): 588-601. doi:10.1002/jmor.10540. Consultado el 29 de mayo de 2021.
  2. a b c Pix, W.; Zanker, J. M.; Zeil, J. (2000-11). «The optomotor response and spatial resolution of the visual system in male Xenos vesparum (Strepsiptera)». The Journal of Experimental Biology 203 (Pt 22): 3397-3409. ISSN 0022-0949. PMID 11044379. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  3. Beani, L.; Giusti, F.; Mercati, D.; Lupetti, P.; Paccagnini, E.; Turillazzi, S.; Dallai, R. (2005). «Mating of Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) revisited». Journal of Morphology (en inglés) 265 (3): 291-303. ISSN 1097-4687. doi:10.1002/jmor.10359. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  4. Horváth, Gábor; Clarkson, Euan N. K.; Pix, Waltraud (1 de enero de 1997). «Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences». Historical Biology 12 (3-4): 229-263. ISSN 0891-2963. doi:10.1080/08912969709386565. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  5. Kinzelbach, Ragnar (1 de octubre de 1990). «The Systematic Position of Strepsiptera (Insecta)». American Entomologist 36 (4): 292-303. ISSN 1046-2821. doi:10.1093/ae/36.4.292. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  6. «The midgut ultrastructure of the endoparasite Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) during post-embryonic development and stable carbon isotopic analyses of the nutrient uptake». Arthropod Structure & Development (en inglés) 36 (2): 183-197. 1 de junio de 2007. ISSN 1467-8039. doi:10.1016/j.asd.2007.01.001. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  7. Manfredini, F.; Massolo, A.; Beani, L. (11 de agosto de 2010). «A difficult choice for tiny pests: host-seeking behaviour in Xenos vesparum triungulins». Ethology Ecology & Evolution 22 (3): 247-256. ISSN 0394-9370. doi:10.1080/03949370.2010.502319. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  8. a b c Beani, Laura (2006). «Crazy wasps: when parasites manipulate the Polistes phenotype». Annales Zoologici Fennici 43 (5/6): 564-574. ISSN 0003-455X. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  9. Dapporto, L.; Cini, A.; Palagi, E.; Morelli, M.; Simonti, A.; Turillazzi, S. (2007/04). «Behaviour and chemical signature of pre-hibernating females of Polistes dominulus infected by the strepsipteran Xenos vesparum». Parasitology (en inglés) 134 (4): 545-552. ISSN 1469-8161. doi:10.1017/S0031182006001739. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  10. «Subtle effect of Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) on the reproductive apparatus of its male host: Parasite or parasitoid?». Journal of Insect Physiology (en inglés) 101: 22-30. 1 de agosto de 2017. ISSN 0022-1910. doi:10.1016/j.jinsphys.2017.06.010. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  11. Beani, Laura; Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Zaccaroni, Marco (24 de octubre de 2018). «Preference of Polistes dominula wasps for trumpet creepers when infected by Xenos vesparum: A novel example of co-evolved traits between host and parasite». PLOS ONE (en inglés) 13 (10): e0205201. ISSN 1932-6203. PMID 30356249. doi:10.1371/journal.pone.0205201. Consultado el 30 de mayo de 2021.
  12. Cappa, Federico; Manfredini, Fabio; Dallai, Romano; Gottardo, Marco; Beani, Laura (2014/07). «Parasitic castration by Xenos vesparum depends on host gender». Parasitology (en inglés) 141 (8): 1080-1087. ISSN 0031-1820. doi:10.1017/S003118201400047X. Consultado el 30 de mayo de 2021.

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Xenos vesparum: Brief Summary ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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Xenos vesparum es una especie de insecto parásito del orden Strepsiptera que es endoparásito de las avispas de papel del género Polistes (más comúnmente Polistes dominula) que fue descrita por primera vez en 1793.​ Al igual que otros miembros de esta familia, X. vesparum presenta un estilo de vida peculiar y demuestra un amplio dimorfismo sexual.

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