Aspergillus cinsli göbələklər hiflər kimi adlandırılan hüceyrə zəncirlərindən təşkil olunan sapvari göbələk növləridirlər. Təbiətdə saman və çürüyən bitki qalıqları üzərində yaşayırlar. İlk dəfə 1729-cu ildə Pietro Antonio Micheli tərəfindən aşkarlanıb. Bu göbələklər sintez etdikləri enzimlər sayəsində bütün üzvü maddələri parçalaya və istifadə edə bilirlər.Buna görə də əksər hallarda saprofit tərzdə yaşayırlar. Müəyyən şərtlər olduqda isə onlar parazit hala keçə bilərlər.Çoxalma tezlikləri olduqca yüksəkdir.Atmosferə dağılan konidilər havada uzun müddət asılı halda qala bilərlər.Tədqiqatlar zamanı müəyyən edilmişdir ki,insanlar hava ilə ən azı bir neçə yüz konidi qəbul edir.İmmun sitemi tam olan insanlarda tənəffüslə qəbul edilən konidilər təbii immunoloji reaksiyalar ilə zərərsizləşdirilir. Aspergillus cinli göbələklər tərəfindən törədilən allergik xəstəliklər Aspergillusların mitseliləri də daxil olmaqla onların konidiləri ilə tez-tez rastlanma zamanı baş verir və xəstənin həmin yerdən uzaqlaşdırılması ilə klinik sağalma müşahidə edilir. Aspergillus flavus və ona bənzər göbələklərin sintez etdikləri aflatoksinlər taxıl və meyvələrdə aflatoksikoz xəstəliyini törədir. Aspergillus flavusun sintez etdiyi aflatoksin həmçinin qaraciyərdə adenoma və xərçəng xəstəliklərini, Aspergillus ochraceusun sintez etdiyi okratoksin A və B isə heyvanlarda qaraciyərin və böyrəyin pozulması ilə nəticələnən xəstəliklər törədirlər. Aspergillus cinsli göbələklər aerobikdirlər və bol oksigenli istənilən mühitdə onlara rast gəlmək olar. Substratda hiflər kimi böyüyürlər. Aspergilluslar nişasta kimi polisaxaridlərdən də istifadə edirlər.Bu baxımdan onlar çörək və kartof kimi nişastalı qidaların xarab olmasında daha çox rastlanırlar və bununla bərabər onların bir qisminə bitki və ağaclar üzərində də rast gəlinir. Qlükoza,fruktoza,maltoza və nişasta kimi karbon qaynaqları ilə böyümələri ilə yanaşı bir çox Aspergillus cinsli göbələklər qida maddələri çox aşağı olan konsentrasiyalarda belə böyümə qabiliyyətinə malikdirlər. Məs:Aspergillus niger nəmli divarlar üzərində yaşayır.
Aspergillus és un gènere al que pertanyen quasi 600 fongs (floridures), que es troba arreu. Els fongs es poden classificar en dues formes morfològiques bàsiques: els llevats i les hifes. Els fongs inclosos en aquest gènere són filamentosos (formats per una xarxa d'hifes, cadascuna d'elles composta d'una filera de cèl·lules allargades envoltades per una paret); un tipus de fong molt diferent als llevats, aquests últims formats per una sola cèl·lula arrodonida. Els hàbitats naturals de les espècies d'Aspergillus són medis humits, oxigenats i amb una temperatura determinada, com ara els edificis tancats, el fenc i el compostatge.
El 1729, el gènere Aspergillus va ser catalogat per primera vegada pel biòleg italià Pier Antonio Micheli. Micheli va fer servir el nom aspergillum per assemblar-se el fong a l'instrument usat per dispersar aigua beneïda.[1] La descripció feta per Micheli d'aquest gènere de fong en la seva obra Nova plantarum genera[2] té importància històrica, en ser reconeguda com el punt inicial de la ciència de la micologia.[3]
Els Aspergillus són fongs oportunistes i uns dels gèrmens que prenen avantatge de persones amb dèficits immunitaris primaris o adquirits. Entre les patologies més freqüents provocades per ells es troben:
A. fumigatus, A. parasiticus[20] i A. flavus són espècies que produeixen unes aflatoxines verinoses i carcinogèniques. L'hepatotoxicitat d'aquestes substàncies és alta i s'associa amb el desenvolupament d'hepatocarcinomes, sobre tot a zones on existeix un important nivell d'exposició dietètica i entre les persones afectes d'hepatitis víriques cròniques.[21] Una nova espècie descoberta a Costa d'Ivori, Aspergillus korhogoensis, també te la capacitat de generar aflatoxines dels grups B i G.[22] Aspergillus bombycis és una floridura aflatoxigènica no patògena per humans o animals;[23] però, com altres fongs pertanyents al mateix gènere, infecta els cucs de seda.[24] Aspergillus ochraceus secreta dues micotoxines, l'ocratoxina A[25] i la citrinina.[26] Els efectes de la interacció entre aquestes substàncies són fortament lesius per les cèl·lules renals i poden provocar una nefropatia.[27]
És relativament freqüent confondre una infecció per alguns membres del gènere Aspergillus amb les més comunes infeccions bacterianes, així com hi pot haver una infecció simultània pels dos tipus de microorganismes.[28] A. fumigatus pot provocar rinosinusitis invasives fúngiques agudes, una patologia que afecta a un ~2% dels malalts immunocompromesos -en especial als que pateixen malalties hematològiques- i que freqüentment té un curs funest.[29] S'ha descrit la presència en un mateix malalt de coinfecció per A. fumigatus i altres fongs del mateix gènere, com ara Aspergillus citrinoterreus.[30] Aspergillus arachidicola és també una espècie aflatoxigènica, que afecta el cacauet argentí (Arachis glabrata), la nou del Brasil i el blat de moro.[31] Ha estat aïllada en mostres d'esput, si bé no es considera un patogen especialment perillós pel que fa a la salut humana.[32] Una espècie similar a aquesta és A. minisclerotigenes,[33] la qual secreta a més calmodulina (una proteïna que regula nombroses funcions cel·lulars en diversos processos fisiològics i patofisiològics).[34] A. tamarii es veu eventualment en aspergil·losis cutànies primàries, presentant un aspecte força similar al que té un eritema nodós per malaltia de Hansen,[35] i s'han descrit casos de queratitis derivats de la contaminació de lents de contacte per aquest fong.[36] A. ustus afecta poques vegades als humans, si bé es considerat un patogen emergent en individus sotmesos a trasplantaments.[37]
A. nidulans és un fong sapròfit molt comú al sòl i de distribució mundial. Pot ser l'origen de pneumònies, osteomielitis, abscessos cutanis (sobretot en malalts amb processos granulomatosos crònics) i micetomes als peus.[38] A. nidulans és homotàl·lic (té estructures reproductores masculines i femenines en el mateix tal·lus que li permeten l'autofertilització i la formació d'esporocarps) i una de les poques espècies del gènere capaç de crear espores sexuals per mitjà d'un procés de meiosi, fets que faciliten el creuament de diferents soques en un laboratori. Per això, té moltes aplicacions en l'estudi de la biologia de les cèl·lules eucariotes. D'ell s'obté l'anidulafungina (un fàrmac antifúngic emprat sobretot per tractar les candidiasis invasives)[39] i s'extreuen policètids d'interès químico-sanitari.[40]
Aspergillus acidus forma part del procés de fermentació de certes varietats de te (el més conegut és el te vermell xinés Pu'er) i han estat descrites molt poques aspergil·losis humanes causades per aquest tipus de fong negre.[41]
A. sojae, una altra floridura del gènere emprada com a iniciadora de la fermentació en la indústria alimentària, té molts trets morfològics semblants als de A. parasiticus i un mateix origen filogenètic. A. sojae, però, no s'aïlla al sòl i no secreta cap aflatoxina.[42]
Les nombroses espècies d'Aspergillus poques vegades causen malalties en individus immunocompetents. Quan ho fan, existeixen diversos factors de risc o certes circumstàncies que possibiliten la infecció. Per exemple, les colonitzacions òtiques sorgeixen en cas de:
La morfologia estructural microscòpica dels Aspergillus és única. Tenen hifes septades i conidiòfores que tenen el cap localitzat a un extrem; el qual està compost per una vesícula envoltada per una corona de fiàlides (cèl·lules conidiogèniques que produeixen conidis blàstics de manera basipetal) en forma d'ampolla directament inserides sobre la vesícula.[44] De les fiàlides es desprenen les espores (conidis). Altres estructures es troben en certes espècies i no en altres, per exemple, les cèl·lules d'Hülle de l'ascocarp.[45]
Aspergillus és un gènere al que pertanyen quasi 600 fongs (floridures), que es troba arreu. Els fongs es poden classificar en dues formes morfològiques bàsiques: els llevats i les hifes. Els fongs inclosos en aquest gènere són filamentosos (formats per una xarxa d'hifes, cadascuna d'elles composta d'una filera de cèl·lules allargades envoltades per una paret); un tipus de fong molt diferent als llevats, aquests últims formats per una sola cèl·lula arrodonida. Els hàbitats naturals de les espècies d'Aspergillus són medis humits, oxigenats i amb una temperatura determinada, com ara els edificis tancats, el fenc i el compostatge.
Aspergillus (česky někdy kropidlák) je rod vřeckovýtrusných hub z řádu plesnivkotvaré (Eurotiales).[1]
Aspergillus je plíseň tvořící v kultuře obvykle černé, hnědé, žluté až bílé kolonie (záleží na druhu a podmínkách). Vzhled kolonií je při určování nutné doplnit mikroskopickým pozorováním struktury hyf a konidií. Konidiální hlavice tvoří, pokud má dostatek vzduchu.[2]
Některé druhy rodu Aspergillus způsobují houbové infekční onemocnění, tzv. aspergilózu. Jednou skupinou nemocí způsobených tímto rodem jsou alergické reakce, zasahující především nosní dutiny a nižších dýchacích cest. Aspergillus někdy kolonizuje i povrch pokožky. Někdy však dochází ke kolonizaci vnitřních prostor, nejčastěji v dýchací soustavě, kde u osob s nízkou imunitou může po diseminované infekci nastat i smrt.[2]
Mezi významnější zástupce patří:
Aspergillus (česky někdy kropidlák) je rod vřeckovýtrusných hub z řádu plesnivkotvaré (Eurotiales).
Die Gießkannenschimmel (Aspergillus) sind eine über 350 Arten umfassende Gattung von Schimmelpilzen mit aspergillförmigen Sporenträgern. Sie sind weltweit verbreitete Saprobionten, die überwiegend in toter, sich zersetzender organischer Substanz leben und einen erheblichen Anteil am Stoffkreislauf im Ökosystem der Erde haben. Einige Arten sind jedoch Krankheitserreger, die den Menschen, verschiedene Tiere oder Pflanzen befallen können.
Die Gattung Aspergillus wurde lange Zeit zu den Fungi imperfecti gezählt, die sich von anderen Pilzen dadurch unterscheiden, dass sie sich nur asexuell fortpflanzen. Inzwischen ist aber bei einigen Arten bekannt, dass sie einen pleomorphen Entwicklungszyklus durchlaufen, in dem sich eine asexuelle Form (Anamorphe) und eine sexuelle Form (Teleomorphe) abwechseln. Bislang werden provisorisch die asexuellen Formen weiterhin als Aspergillus bezeichnet, während die bekannten sexuellen Formen unter anderen Gattungsnamen zu den Schlauchpilzen (Ascomycota) gerechnet werden.
Der Name Aspergillus geht auf den italienischen Priester und Botaniker Pier Antonio Micheli zurück, den die Form des Pilzes an ein Aspergill (Weihwassersprenger) erinnerte. Der deutsche Name entstand durch die Ähnlichkeit mit dem Brausekopf einer Gießkanne.
Gießkannenschimmel bilden weißliche, grünliche, schwarze, rote, braune, gräuliche oder gelbe Pilzrasen, die in sogenannten Kolonien wachsen. Diese Kolonien bestehen zunächst aus einem dichten Hyphengeflecht, das Myzel genannt wird. Die Hyphen durchmessen zwischen 3 und 5 Mikrometer und sind in der Länge sehr variabel. Bei A. nidulans sind sie zwischen 110 und 160 Mikrometer lang und in 30 bis 60 Mikrometer lange Kompartimente unterteilt. Dies kann bei anderen Arten, Mutanten oder veränderten Umweltbedingungen aber erheblich abweichen.[1] Das Myzelwachstum ist zunächst exponentiell, verlangsamt sich dann aber fortschreitend. Mit zunehmendem Wachstum verzweigen sich die Hyphen an ihren Spitzen und das typische weitverzweigte Myzel entwickelt sich.[2] Im Alter werfen sich die Kolonien zunehmend auf und Furchen bilden sich. Dabei kann es innerhalb der Kolonie zu Bereichen mit anaerobem Stoffwechsel oder Bereichen, in denen keine Nährstoffe mehr vorliegen, kommen.
Bei der Fruktifikation bilden sich aspergillartige Konidienträger, die der Vermehrung dienen und an denen Konidiosporen (Konidien) reifen. Die Konidienträger bestehen aus Fußzelle, Konidiophor, Vesikel und Phialiden. Der Begriff Konidiophor wird allerdings uneinheitlich verwendet und gelegentlich synonym zum gesamten Konidienträger verwendet.
Das erste Anzeichen der Konidiogenese ist das Anschwellen von Zellen innerhalb des Myzels, die dann konidogener Ort genannt werden. Anschließend bilden diese Zellen ein Septum (eine starke Verdickung der Zellwand). Aus jeder dieser sogenannten Fußzellen wächst als Verzweigung senkrecht zur Längsachse der Zelle und üblicherweise annähernd in ihrer Mitte ein einziger Konidiophor. Beim fortschreitenden Wachstum des Konidienträgers verbiegt und verwindet sich die Fußzelle zunehmend. Ihre Verbindung zu den vegetativen Hyphen wird mehr und mehr unscheinbar. Fußzellen können sich sowohl innerhalb des Substrats als auch an Lufthyphen entwickeln. Das Vorhandensein von Fußzellen ist ein recht deutliches Merkmal für die Gattung Aspergillus, allerdings finden sie sich auch in wenigen anderen Gattungen wie etwa Sterigmatocystis.
Die senkrecht aus der Fußzelle herauswachsende Struktur wird Konidiophor oder einfach Stiel genannt. Er bildet den Konidienkopf aus. Bei nahezu allen Arten ist der Konidiophor unverzweigt, wenige Ausnahmen finden sich allerdings in den Sektionen Aspergillus, Cervini, Sparsi und Cremei. Die Zellwand des Konidiophors ist gleichmäßig oder zur Basis hin zunehmend verdickt. Der Stiel ist häufig unseptiert (ohne innere Trennwände), kann bei einigen Arten aber auch septiert sein. In diesem Fall sind die Septa nur schwach ausgebildet. Die Außenwand des Konidiophors ist glatt oder rau, die Innenwand zeigt häufig unregelmäßige Verdickungen. Bricht ein Konidiophor, ähnelt die Bruchkante meist gebrochenem Glas. Die Farbe variiert zwischen den Arten und die Spanne reicht von grün über gelb bis braun.
Im Fortschreiten der Konidiogenese verdickt sich der Konidiophor an seiner Spitze und bildet ein kugeliges, halbkugelähnliches, ellipsoides oder länglich keulenförmiges Vesikel (auch Blase genannt). Bei einigen Arten aus den Sektionen Cervini, Restricti und Fumigati steht das Vesikel nicht senkrecht zum Konidiophor, sondern ist abgeknickt, bei einigen dieser Arten ist das Vesikel auch gabelförmig. Die Färbung des Vesikels ist häufig intensiver als die des Stiels.
Am Vesikel wachsen kegelförmige Auswüchse, Phialiden genannt. Diese sind zumeist hyalin oder in derselben Farbe wie die Blase. Häufig belegen sie nicht die ganze Oberfläche des Vesikels, sondern wachsen nur auf bestimmten fertilen Flächen. Ihre Zellen haben entweder sehr dünne oder aber stabile Zellwände, die beim Abfallen der Phialiden am Ende der Konidiogenese eingedrückte Spuren im Vesikel hinterlassen.
Die Phialiden stehen entweder nur in einer Lage, oder übereinander in zwei Schichten. In letzterem Fall wachsen aus jedem primären Phialidus, Prophilalidus genannt, zwei oder mehrere sekundäre Phialiden. Diese sitzen kronenförmig, gabelförmig oder wirtelig an der Spitze des Prophilalidus. Ein Phialidus ist an der Basis mehr oder minder zylindrisch und verengt sich dann kegelförmig zu einer Spitze, an der sich ein enger konidienproduzierender Tubus befindet.
Bei fast allen Arten enthält das Vesikel nur einen Zellkern. In den Phialiden entstehen durch Kernteilung mehrere Zellkerne, die dann, falls vorhanden, an die sekundären Philaliden weitergereicht werden. Eine Ausnahme stellt A. brunneus dar, wo die Zellkerne vom Vesikel an die Phialiden weitergegeben werden. Die Zellkerne werden dann in den konidienproduziernden Tubus geschoben und dort nacheinander abgeschnürt. Im Ergebnis entspringt an jedem Tubus eine einzelne, unverzweigte Kette von Konidien.
Bei fast allen Aspergillus-Arten enthält jede Konidie nur einen Zellkern. Einige Arten der Sektion Aspergillus produzieren jedoch Konidien mit bis zu 12 Zellkernen. Zumindest bei A. brunneus und A. reptans entstehen diese zusätzlichen Zellkerne durch fortgesetzte Teilung in der jungen Konidie. Für andere Arten ist dies unklar. Auch die bereits abgeschnürten Konidien werden immer noch vom Vesikel mit Nährstoffen versorgt, bis sie vollständig gereift sind. Die Farbe der reifen Konidien variiert über oliv-braun, rot-braun bis hell-grün oder fast gelb, abhängig von der Art. Innerhalb der Kette sind die einzelnen Konidien durch sehr feine Brücken verbunden.
Gießkannenschimmel sind kosmopolitisch verbreitet. Eine Metaanalyse aus dem Jahr 2002, die 250 andere Studien ausgewertet hatte, kam zu dem Schluss, dass die meisten Arten bevorzugt zwischen dem 26. und dem 35. Breitengrad leben, also in den Subtropen. Dabei scheint sich die Sektion Aspergillus vor allem auf Wüsten spezialisiert zu haben. Die Sektion Ornati hingegen hat ihren Verbreitungsschwerpunkt näher an den gemäßigten Zonen bis zum 45. Breitengrad.[3] Generell gilt, dass die Gießkannenschimmel tropisches Klima bevorzugen, wohingegen Pinselschimmel stärker in den gemäßigten Breiten anzutreffen sind.[4]
Dennoch sind Gießkannenschimmel nicht auf warme Gegenden beschränkt. In Permafrostboden und Eisproben aus der Antarktis wurden mehrere Aspergillus-Arten isoliert. Viele Arten sind auch extrem salztolerant und können gut mit osmotischem Stress umgehen (vergleiche Halophile).[5] A. sydowii lebt sogar als Pathogen auf karibischen Hornkorallen im Meer.[6]
Aspergillus-Konidien sind Bestandteil des Aerosols in der Luft. Eine Langzeitstudie von 1963 bis 1991 in Cardiff maß im Mittel eine Konidienkonzentration zwischen 45 und 110 Sporen pro Kubikmeter Luft. Die gemessene Maximalkonzentration lag bei über 100.000 Sporen in einem Kubikmeter. Dabei ist die Konzentration im Sommer niedriger als im Winter.[7]
Die Sporen können sehr hoch verweht werden. Eine Studie fand Sporen von A. calyptratus noch in 4.100 Meter Höhe. A. niger-Sporen fanden sich bis zu 3.200 Meter, A. glaucus-Konidien bis zu 2.200 Meter und die Sporen von A. fumigatus und A. flavus noch in 1.400 Meter Höhe.[8] Durch den Wind können die Sporen auch sehr weit verweht werden, so wurden beispielsweise Sporen aus der Sahara bis in die Karibik getragen.[6]
Das Leben eines Gießkannenschimmels beginnt in der Regel als Konidie. Selten ist aber auch eine Ascospore von einer zugeordneten Teleomorphe der Ursprung eines Aspergillus. Wenn die Konidien auf eine feste oder flüssige Oberfläche treffen, setzen sie sich dort fest und beginnen dort in Abhängigkeit von Temperatur, Feuchtigkeit, pH-Wert und anderen Verhältnissen zu keimen. Dabei schwillt die Konidie zunächst an und ein Keimfaden wächst aus. Bei den Ascosporen verhält es sich analog. Durch Zellteilung entstehen mehrere verkettete längliche Zellen, die eine Hyphe darstellen. Beim weiteren Wachstum verzweigen sich die Hyphen. Ein Hyphengeflecht in seiner Gesamtheit heißt Myzel. Ist das Wachstum weit genug fortgeschritten und sind genügend Nährstoffe vorhanden, beginnt die Fruktifikation und die Sporenträger entstehen, an denen asexuell Konidien reifen.
Von etlichen Aspergilli ist ein pleomorpher Entwicklungszyklus bekannt, das heißt, dass sie über eine sexuelle Form (Hauptfruchtform, Teleomorphe) und eine asexuelle Form (Nebenfruchtform, Anamorphe) verfügen. Viele Arten sind sogenannte Fungi imperfecti, das heißt, dass unbekannt ist, ob sie sich ausschließlich asexuell vermehren oder die Phase der sexuellen Vermehrung noch unentdeckt ist. Die Bezeichnung einer pleomorphen Pilzart mit all ihren Fruktifikationsformen, Anamorphe und Teleomorphe, ist Holomorphe. Für die Holomorphen soll üblicherweise der Name der Teleomorphe verwendet werden.
Unter bestimmten Umweltbedingungen beginnen einige Aspergillus-Arten mit der sexuellen Vermehrung. Sie bilden Cleistothecien (nahezu runde Ascomata), in denen sich Ascosporen entwickeln. Diese Cleisthotecien sind dann streng genommen keine Organe eines Aspergillus mehr, da die Art nun den Namen der Teleomorphe trägt. Da die anamorphe Gattung Aspergillus zu verschiedenen teleomorphen Gattungen gehört, ist die Gestalt dieser sexuellen Organe sehr verschieden. Zum Beispiel ist bei A. alliaceus das Cleistothecium der Teleomophe Petromyces alliaceus in ein dickwandiges Sklerotium eingebettet. In der Gattung Eurotium, die die teleomophe Gattung zur Sektion Aspergillus ist, sind die Cleistothecien klein, nackt, gelb und sitzen an stielartigen Hyphen. In der Gattung Sektion Emericella (Teleomorphe zur Sektion Nidulantes) sind sie dunkel purpurn und von dickwandigen Hülle-Zellen umgeben.
Die Frage, ob alle Aspergilli über Teleomorphen verfügen, ist ungeklärt und umstritten. Zum Beispiel gehörte A. fumigatus zu den am besten erforschten Gießkannenschimmeln überhaupt, dennoch war es in über 100 Jahren Forschung nicht gelungen, die Hauptfruchtform zu isolieren. Dies nahmen viele Forscher als Hinweis darauf, dass ausschließlich die Nebenfruchtform existiert. Als Céline M. O’Gorman, Hubert T. Fuller und Paul S. Dyer dann im Jahr 2009 die Teleomorphe Neosartorya fumigata entdeckten, relativierte sich dieses Argument aber.[9] Ob wirklich alle Aspergilli der sexuellen Vermehrung fähig sind, ist dadurch aber nicht geklärt.
Eines der hervorstechendsten Charakteristika des Reichs der Pilze (Fungi) ist die Art und Weise, Nährstoffe aufzunehmen. Sie sezernieren Säuren und Enzyme in ihre Umwelt, die die dort vorhandenen Makromoleküle zu einfacheren Verbindungen zersetzen, die dann von den Pilzen aufgenommen werden können. Vereinfacht heißt das, dass Pilze ihre Nahrung erst verdauen und dann aufnehmen. Gießkannenschimmel durchwachsen potentielle Nahrung mit ihrem Hyphengeflecht und zersetzen sie dann zunehmend. Typische Bezeichnungen für diesen Prozess sind Schimmel und Fäulnis.
Viele menschliche Nahrungsmittel sind auch für Aspergillus-Arten attraktiv. Dabei werden auch schwierige Habitate besiedelt. So wurden zum Beispiel Aspergilli der Sektion Aspergillus aus gesalzenem Trockenfisch isoliert.[10] Ein anderer, bislang nicht identifizierter Gießkannenschimmel ist sogar in der Lage, auf gering inkohlter Kohle zu wachsen.[11]
Eine Vielzahl von Insekten, vor allem Käfer (Coleoptera), fressen Pilze. Dabei haben sich einige Arten auf Gießkannenschimmel als Nahrung spezialisiert. Auf der anderen Seite sind viele Sekundärmetabolite, vor allem Aflatoxine, die von Aspergilli produziert werden, für Insekten stark giftig.
Der Tropische Schimmelplattkäfer (Ahasverus advena) frisst die Konidienköpfe von A. glaucus, meidet jedoch die Ascomata der Teleomorphe. Der Glanzkäfer (Nitidulidae) Carpophilus freemani hat sich ganz auf Aspergillus spezialisiert und frisst kaum etwas anderes.[12] Der Leistenkopfplattkäfer (Cryptolestes ferrugineus) frisst A. fumigatus, A. niger, A. versicolor und A. ochraceus, verschmäht aber A. flavus, der viele Aflatoxine produziert.[13] Der Backobstkäfer Carpophilus hemipterus hingegen hat sich gerade auf solche sehr giftigen Aspergilli spezialisiert. Er ist immun gegen 25 ppm Aflatoxine.[14]
Eines der ersten Mykoviren überhaupt wurde 1970 in A. foetidus entdeckt. Es handelte sich um ein doppelsträngiges RNA-Virus. Im selben Jahr wurde auch die Übertragung von Virus-like particles in A. niger beschrieben.
Mykoviren können ihre Wirte beeinträchtigen. So wurde beobachtet, dass infizierte A. niger- und A. tubingensis-Kolonien unter stark reduziertem Hyphenwachstum leiden und die Sporenproduktion abnimmt. Infizierte Individuen der Sektion Flavi oder infizierte A. nidulans Kolonien wirkten allerdings wenig beeinträchtigt.
Inzwischen wurden in über 25 verschiedenen Arten von Aspergilli Mykoviren nachgewiesen, dabei traten zwölf verschiedene Viren aus neun Familien auf.[15]
Die Fähigkeit der Gießkannenschimmel, auf vielen verschiedenen Substraten unter einem breiten Spektrum von Umweltbedingungen zu leben, führt dazu, dass einige Arten auch lebende oder tote Gewebe von Menschen oder Tieren bewachsen können. Der Befall von lebendem Gewebe ist der Auslöser verschiedener Krankheiten. Ein solcher Befall ist aber immer zufällig, da alle Aspergillus-Spezies eigentlich Saprobionten sind. Neben dem direkten Befall von Gewebe produzieren viele Aspergillus-Arten giftige oder allergene Sekundärmetabolite.
Im Jahr 1748 entdeckte William Arderon einen Pilz, der auf einem lebenden Fisch wuchs. Geoffrey Clough Ainsworth nennt dies die erste Aufzeichnung über einen Pilz als Pathogen auf einem Wirbeltier.[16] Réaumur fand im Jahr 1815 einen ihm unbekannten Schimmel im Luftsack einer Bergente (Aythya marila). Den ersten pathogenen Pilz in einem Menschen entdeckte Franz Unger im Jahr 1833, als er Soor untersuchte. Er hielt den Pilz aber für einen Effekt der Erkrankung und nicht für ihre Ursache.
Im Jahr 1842 entdeckten Rayer und Montagne eine A. candidus-Kolonie im Luftsack eines Gimpels (Pyrrhula pyrrhula). Abbildungen eines Pilzes aus dem Luftsack derselben Art von Deslongchamps aus dem Jahr 1841 (ein Jahr früher) lassen jedoch vermuten, dass es sich um eine Aspergillus-Art handelt. Robin entdeckte 1852 A. fumigatus im Luftsack eines Fasans (Phasianus colchicus).
Der erste Bericht über Aspergillose bei Säugetieren stammt wahrscheinlich bereits aus dem Jahr 1841, als Rousseau und Serrurier Pilze in der Lunge eines Axishirsches (Axis axis) fanden. Leider ist die Beschreibung des Pilzes aber kurz und ungenau. Aspergillose als Erkrankung des Menschen wurde erstmals von Rudolf Virchow im Jahr 1856 beschrieben. Diese Aspergillosen wurden wahrscheinlich durch A. fumigatus verursacht.
Erkrankungen durch A. niger wurden erstmals von Cramer 1859 beschrieben, Erkrankungen durch A. nidulans und A. flavus von Siedemann 1889. A. terreus wurde als Erreger 1922 von Langeron identifiziert.
Infektionen durch Aspergillus-Arten entwickeln sich oft in den Lungen von Säugetieren oder Vögeln. Der bedeutendste Erreger in der Gattung ist Aspergillus fumigatus. Bei gesunden Organismen kann sich als akute Erkrankung ein Aspergillom bilden. Dies ist eine kugelige Kolonie in den Lungen oder den Nasennebenhöhlen, vergleichbar mit einem Pilzball, der sich in das Organ einnistet. Menschen sind vor allem dann gefährdet, wenn Lungenkavernen oder vernarbtes Gewebe aus vorhergegangenen Erkrankungen vorhanden sind, wie zum Beispiel nach einer Tuberkulose. Bei Nutztieren sind Aspergillome häufig.
Wachsen eingeatmete Aspergillus-Sporen in der Lunge aus und sind nicht auf eine kompakte Kolonie beschränkt, entwickelt sich eine akute Aspergillose. In der Lunge bilden sich Hyphen und anschließend Myzel, das schließlich über die Blutbahn im gesamten Körper streut. Es bilden sich Metastasen an den Organen und im zentralen Nervensystem. Bei erwachsenen Menschen mit intaktem Immunsystem kommen akute Aspergillosen nicht vor, bei Kindern sind sie sehr selten. Immunsupprimierte Patienten, zum Beispiel nach einer Knochenmark- oder Stammzelltransplantation oder AIDS-Patienten erkranken aber nicht selten daran. Die invasive Aspergillose ist eine gefährliche Infektion mit einer hohen Letalität im Bereich zwischen 50 % und 95 %.[17] Vor allem Vögel erkranken häufig an akuten Aspergillosen. Bei Küken von Haushühnern wird die Erkrankung Aspergillus-Pneumonie genannt und führt immer wieder zu Massensterben in Zuchtanlagen. Auch bei Wildvögeln treten immer wieder Epidemien auf und wurden unter anderem bei Afrikanischen Straußen (Struthio camelus) und Silbermöwen (Larus argentatus) beobachtet. Bei Papageien (Psittaciformes) treten durch Aspergillus verursachte Lungen- und Luftsackmykosen auf.[18] Unter Säugetieren sind Erkrankungen bei Lämmern häufig, bei Hausrind-Kälbern dagegen sehr selten. Epidemien traten bei Kaninchen und Meerschweinchen (Caviidae) auf. Bei Pferden (Equus) sind vor allem Luftsackmykosen gefürchtet. Diese werden zumeist durch A. fumigatus, aber auch durch andere Aspergilli oder Pilze der Gattungen Penicillium oder Mucor verursacht.[19]
Neben der akuten Aspergillose kann sich auch eine chronische Form der Krankheit entwickeln. Diese folgt entweder einem überstandenen akuten Krankheitsverlauf oder entwickelt sich langsam, ohne zunächst Symptome zu zeigen. Chronische Aspergillosen treten sporadisch bei Pferden, Schafen (Ovis) oder Affen auf. Bei Vögeln sind solche chronischen Formen häufig und insbesondere bei Wasservögeln verbreitet. Bei Pinguinen (Spheniscidae) hat diese Erkrankung erheblichen Einfluss auf den Bruterfolg.
Es gibt keinen Hinweis, dass Aspergillus-Spezies auf Keratin wachsen können. Aus diesem Grund kommen sie als Hautpilze nicht in Frage. Selten wurden bei Haushühnern subkutane Kolonien von A. glaucus gefunden. Bedeutender sind Erkrankungen des Ohres. Aspergillus-Arten können auf Ohrenschmalz, Epithelablagerungen oder Exsudat wachsen und dann das Innenohr schädigen.[20][21] Auch Erkrankungen des Auges sind nicht selten. Dort können Aspergillus-Arten Keratitis, eine Entzündung der Hornhaut, verursachen. Solche Erkrankungen sind vor allem bei Hühnern sehr verbreitet.
Auch Infektionen im Genitaltrakt kommen vor. Bei Rindern und Pferden kann es zu Fehlgeburten durch Aspergillus-Infektionen im Genitalbereich kommen. Beim Menschen wurde nur ein einziger Fall aus dem Jahr 1959 bekannt. Bei Vögeln befallen Aspergillus-Spezies die Eier und zersetzen diese. Bei Hühnereiern stirbt der Embryo in der Regel nach dem sechsten Tag nach der Infektion des Eis.
Einige Aspergillus Arten können als fakultative Endoparasiten in Insekten leben und dabei wahre Tierseuchen auslösen. Die Pilze dringen dabei in die Insekten ein und ernähren sich von der Hämolymphe. A. flavus beispielsweise befällt Schmetterlingsarten wie den Maiszünsler (Ostrinia nubilalis) oder Hyalophora cecropia, wurde aber auch schon in Springschrecken (Orthoptera) nachgewiesen, die wiederum auch regelmäßig von A. parasiticus befallen werden. Wirtschaftlichen Schaden verursachen vor allem A. fumigatus und A. ochraceus, die Honigbienen (Apis) befallen. Auch durch den Befall von Seidenspinnern (Bombyx mori) durch verschiedenen Aspergillus-Arten entsteht immer wieder wirtschaftlicher Schaden.
Zur Behandlung von Infektionen mit Aspergillus-Arten werden verschiedene antimikrobielle Medikamente (Antimykotika) eingesetzt (unter anderem Voriconazol, Caspofungin, Posaconazol oder Itraconazol).[22]
Einer der wichtigsten Aspekte der Pathogenität der Aspergilli ist, dass fast alle Arten Allergene produzieren. In Konsequenz kann das Einatmen von Sporen allergische Reaktionen auslösen.
Durch Aspergillus ausgelöste Allergien betreffen fast ausschließlich den Atmungsapparat, sehr selten wird aber auch von leichten Hautreaktionen berichtet. Eine leichte Form wird Aspergillus Asthma genannt. Schwerere Formen sind die Allergische bronchopulmonale Aspergillose, bei der die Lunge stark von eosinophilen Granulozyten besiedelt wird.
Eine chronische Form ist die sogenannte Farmerlunge, die zu einer Vernarbung des Lungengewebes (Lungenfibrose) führen kann.
Aspergillus-Arten bilden sowohl Endotoxine als auch Exotoxine. Diese sind für Menschen und Tiere von großer Bedeutung, weil die saprobiontischen Pilze auch auf Nahrung gedeihen können und so in den Organismus gelangen. Solche Vergiftungen werden Aspergillustoxikosen oder auch Aspergillotoxikosen genannt.
Spezies aus der Sektion Clavati produzieren vor allem Patulin. Dieses Gift kommt als Verunreinigung häufig in verschimmeltem Obst, Gemüse, Getreide und anderen Lebensmitteln sowie in schimmelnder Maissilage vor; wichtigste Kontaminationsquelle sind jedoch Äpfel und Apfelerzeugnisse, häufig Apfelsaft. Da Patulin auch in Früchten auftreten kann, die äußerlich nicht sichtbar beschädigt oder verdorben sind, lässt sich die Kontamination durch Entfernen aller sichtbar beschädigten oder verdorbenen Früchte nicht völlig eliminieren.[23] Die letale Dosis LD50 liegt bei 25 bis 35 Milligramm Sporen pro Kilogramm Körpergewicht bei Mäusen.[24] Sporen aus der Sektion Nigri sind nur schwach giftig, sie enthalten große Mengen Oxalsäure. Auch Pilze aus der Sektion Aspergillus sind nur schwach giftig.
Bedeutender sind die Pilze aus der Sektion Fumigati, sie produzieren vor allem drei Toxine: Fumigatin, Helvolsäure und Gliotoxin. Die letale Dosis LD50 liegt bei Mäusen bei 1,5 Milligramm pro Kilogramm Körpergewicht.[25]
Noch deutlich giftiger sind Arten aus der Sektion Flavi, sie produzieren eine Vielzahl von Aflatoxinen, vor allem Dehydrofurane. Bei Hunden liegt die letale Dosis LD50 bei 200 Mikrogramm pro Kilogramm Körpergewicht, bei Vögeln ist sie noch bedeutend niedriger.[26] Die hohe Giftigkeit von A. flavus ließ in den 1980ern die Theorie aufkommen, dass die Art von den alten Ägyptern zum Schutz ihrer Gräber verwendet wurde und sie für den sogenannten Fluch des Pharao verantwortlich sei.[27]
Die Gifte von A. flavus sind für fast alle Insekten tödlich, aber auch Pilzarten, die keine Aflatoxine enthalten, können Insekten gefährlich werden. Zum Beispiel ist Kojisäure, die von vielen Arten, vor allem aber von A. flavus produziert wird, für den Seidenspinner (Bombyx mori) giftig. A. parasiticus tötet die Schmierlaus (Pseudococcidae) Saccharicoccus sacchari unabhängig davon, ob es sich um den Wildtyp oder eine Mutante, die keine Aflatoxine produzieren kann, handelt.
Die Mykotoxine aus den Sektionen Clavati, Fumigati und Flavi sind neben den direkten schädlichen Wirkungen stark krebserregend (karzinogen).
Neben Tieren und Menschen können Aspergilli auch Pflanzen als Phytopathogen schädigen. János Varga listet in seiner Arbeit aus dem Jahr 2004 insgesamt 30 wichtige durch Aspergillus-Spezies ausgelöste Pflanzenkrankheiten und über 50 Wirtspflanzen auf.[28] Einige wichtige Krankheiten sind zum Beispiel die Chlorose bei Mandeln (Prunus dulcis), die durch A. niger verursacht wird, oder Albinismus bei Zitruspflanzen (Citrus), ausgelöst durch A. flavus.
Auch die Schwarzfäule der Speisezwiebel und die Erdnuss-Kronenfäule, die regelmäßig große wirtschaftliche Schäden verursacht, sind Infektionen durch A. niger. Auch der im Weinbau gefürchtete Weinkrebs wird durch dieselbe Art ausgelöst. A. fischerianus hingegen befällt bevorzugt Storchschnäbel (Geranium), wohingegen beispielsweise A. aculeatus auch Weinreben (Vitis vinifera) bewohnt.
Gleich eine Vielzahl von Aspergilli befällt Kaffeepflanzen (Coffea). Auf diesem Weg gelangen auch viele Mykotoxine in die menschliche Nahrung. Vor allem bei der Baumwollproduktion verursacht A. flavus regelmäßig große Schäden.[29]
Guido Pontecorvo begann sich um 1950 für die Genetik von A. nidulans zu interessieren. Er beschrieb 1952 erstmals die parasexuelle Fortpflanzung der Art und erkannte dabei den Mechanismus, wie zwei haploide Zellkerne spontan zu einem mitotischen Diploid fusionieren. Haben die Zellkerne eine unterschiedliche genetische Konstitution, so ist der gebildete Kern heterozygot für bestimmte Gene. In der diploiden Phase kann es nun zur Rekombination homologer Chromosomen kommen. Danach entstehen durch den schrittweisen Verlust von Chromosomen im Verlauf einer Reihe von Zellteilungen wieder haploide Kerne. So können sich Anamorphen, ohne die Möglichkeit der Sexualität, veränderten Umweltbedingungen anpassen.
Obwohl die Parasexualität in einer Art entdeckt wurde, zu der auch eine Teleomorphe (Emericella nidulans) mit Sexualität im engeren Sinne existiert, wurde die Transformation schnell zu einer Alternative zur Kreuzung in der Aspergillus-Genetik. So wurden – lange bevor rekombinante DNA verfügbar wurde – durch Ausnutzung der Parasexualität bereits genetische Marker rekombiniert. Schnell wurde A. nidulans zum bedeutendsten eukaryotischen Modellorganismus überhaupt.
Die ersten genetischen Arbeiten zum Zellzyklus wurden ebenfalls an A. nidulans durchgeführt. Auch die Erkenntnisse über die Katabolitrepression, die Stickstoff-Katabolitrepression, die pH-Regulation, das polare Wachstum, die Signaltransduktion und die Morphogenese myzelbildender Mikroorganismen wurden durch Arbeiten am Modellorganismus A. nidulans fundamental vorangetrieben. Als ein wichtiges Ergebnis wurde beispielsweise γ-Tubulin an einer A. nidulans-Mutante entdeckt.[30]
Im Jahr 2003 wurde die komplette DNA-Sequenz des Genoms von A. nidulans veröffentlicht. Im Dezember 2005 wurden in einer einzigen Ausgabe von Nature zusammen die Sequenzen von A. fumigatus, A. flavus und A. oryzae (= A. flavus var. oryzae) publiziert. Diese simultane Veröffentlichung von gleich drei Genomen machte Aspergillus schnell zur bedeutendsten Gattung für vergleichende Genomik der Pilze überhaupt. Zudem zeigte sich eine starke Heterogenität innerhalb der Gattung.[31] Im Jahr darauf folgte die komplette Sequenz von A. niger. Das kleinste bislang sequenzierte Aspergillus-Genom ist das von A. fumigatus mit 29,3 Megabasenpaaren (Mb), das größte das von A. flavus var. oryzae mit 37,1 Mb. A. fumigatus verfügt über 9.926 Gene, wohingegen A. flavus var. oryzae 12.071 Gene hat. Die Größe des Genoms von A. niger liegt mit 33,9 Mb zwischen den beiden anderen Arten.[32]
Für A. nidulans, A. fumigatus, A. flavus und A. oryzae existieren inzwischen vollgenomische Microarrays. Bislang wurden vor allem Studien zur Optimierung von Fermentern und zu verschiedenen Sekundärmetaboliten angefertigt.[33]
Der Name Gießkannenschimmel stammt von der Form der Konidienträger. Diese sehen unter dem Mikroskop dem Brausekopf einer Gießkanne oder einem Staubwedel ähnlich.[34] Auch der wissenschaftliche Name Aspergillus leitet sich von der Form der Konidienträger ab.
Verschiedene Schimmel waren ständig in der menschlichen Umwelt präsent. Vor der Entwicklung des Lichtmikroskops um 1600 war die Beschreibung aber auf die Farben der Kolonien begrenzt. Pier Antonio Micheli war der Erste, der im Jahr 1729 Sporen und Sporenträger unter dem Mikroskop untersuchte. Er beobachtete, dass die Sporenketten radial von einer zentralen Achse abstanden. Die Struktur erinnerte ihn an ein Aspergill, ein liturgisches Gerät, das zum Besprengen mit Weihwasser genutzt wird. Deswegen verwendete er den Namen Aspergillus für die von ihm beobachteten Schimmel.
Micheli fasste den Begriff Aspergillus aber sehr weit und beschrieb fast alle von ihm beobachteten Schimmel als Aspergillus. Diese sehr breite Auffassung der Gattung hielt sich sehr lange. Zum Beispiel beschrieb Albrecht von Haller noch im 18. Jahrhundert mehrere Aspergillus-Arten, die dann später anderen Gattungen, wie beispielsweise Sporodina zugeordnet wurden. Christian Hendrik Persoon hingegen lehnte in seinen Werken aus den Jahren 1797 und 1801 die Gattung Aspergillus in Gänze ab und schlug sie der von ihm beschriebenen und sehr breit gefassten Gattung Monilia zu, da er die Sporenketten als Aneinanderreihung von holoblastischen Monilia-Konidien auffasste.
Heinrich Friedrich Link wiederum lehnte diese Auffassung von Persoon ab, da er der Meinung war, dass die Form der Sporenketten direkt aus dem Vorhandensein eines Konidiophors resultiert. Jedoch ist die Beschreibung der Konidienträger bei Link sehr ungenau, was wohl auch an den schlechten Herbarbelegen, die ihm zur Verfügung standen, lag. Die erste genaue Beschreibung des Konidiophors und der enteroblastischen Konidien fand sich um 1828 bei August Karl Joseph Corda. Seine Beschreibungen waren sehr genau, aber kompliziert und unverständlich, so dass es um 1850 wohl nur eine Handvoll Menschen gab, die Aspergillus-Arten bestimmen konnten. Im Jahr 1856 klagte Montagne, dass jeder Schimmel, den er betrachte, eine neue Art darstelle.
Im Jahr 1854 entdeckte Anton de Bary, dass die Konidien von Aspergillus glaucus und die Cleistothecien der von Link beschriebenen Art Eurotium herbariorum demselben Myzel entspringen. Dieser Befund wurde von Fresenius, Cramer und Oscar Brefeld bestätigt.
Victor Félix Raulin und van Tieghem begannen 1860 in Frankreich mit der Herstellung von Gallussäure durch Fermentation von Pflanzengallen und studierten die beteiligten Schimmel. Carl Friedrich Wilhelm Wehmer veröffentlichte 1901 die erste umfassende Monografie Ueber einige neue Aspergillus Arten. Im Jahr 1926 erschien The Aspergilli von Charles Thom und Margaret Brooks Church, in diesem Werk wurde die Gattung erstmals in Gruppen geteilt. Die Monografie beschreibt 350 Arten in elf Gruppen.
Inzwischen waren sehr viele kleinere Artikel über die Gattung erschienen und die Situation war sehr unübersichtlich. Hiroshi Tamiya und Tatsuyoshi Morita zitierten in ihrem Werk Bibliografie von Aspergillus, 1729 bis 1928 bereits 2.424 einzelne Artikel. Von diesen waren nur 115 älter als de Barys Aufsatz von 1854, 309 Artikel erschienen bis 1891 und die restlichen 2000 zwischen 1891 und 1928.
Im Jahr 1929 erschien System und Phylogenie von Adalbert von Blochwitz. Er schlägt eine ganz andere Einteilung der Gruppen als Thom und Church vor. George Smith fertigte im Jahr 1938 erstmals systematisch Mikrofotografien von vielen Arten an. In den 1940er Jahren wurde die Forschung an der Gattung Aspergillus nochmals intensiviert. Einige Arten wurden bereits industriell zur Herstellung verschiedener organischer Säuren verwendet und auch das pathogene Potential der Pilze rückte zunehmend in das Interesse der Wissenschaftler. Im Jahr 1945 erschien A Manual of the Aspergilli von Charles Thom und Kenneth B. Raper. Die Monografie enthielt Beschreibungen von 80 Arten, zehn Varietäten und 14 Gruppen. Kenneth B. Raper veröffentlichte dann 1965 zusammen mit Dorothy I. Fennel das Buch The Genus Aspergillus, das 132 Arten in 18 Gruppen enthielt.
Die innere Systematik der Gattung entwickelte sich weiter, als Robert A. Samson und John I. Pitt im Jahr 1985 das Werk Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics herausgaben. Sie waren unzufrieden mit dem taxonomisch nicht definierten Begriff der Gruppen, die Thom und Church eingeführt hatten und teilten die Gattung in sechs Untergattungen und 16 Sektionen. Diese Ansicht vertieften sie noch einmal in ihrem Werk Modern Concepts in Penicillium and Aspergillus Classification, das die beiden im Jahr 2000 herausgaben.
Im Jahr 2002 erschien eine Art Bestimmungsschlüssel für Gießkannenschimmel, wenngleich mit molekularbiologischen Markern, unter dem Titel Identification of Common Aspergillus Species. Im Jahr 2008 gaben Samson und János Varga das Werk Aspergillus Systematics in the Genomic Era heraus, in dem sie die taxonomische Einteilung noch einmal bearbeiteten. Schlussendlich erschien im Februar 2010 das von Masayuki Machida und Katsuya Gomi herausgegebene Werk Aspergillus: Molecular Biology and Genomics, in dem stärker darauf hingewiesen wird, dass es sich bei den Aspergilli nicht um eine klassische Gattung, sondern um ein Formtaxon handelt. Dennoch wird die Einteilung von Samson und Pitt in Untergattungen und Sektionen auch in diesem Werk beibehalten.
Wird Aspergillus als Formtaxon betrachtet, werden die Gießkannenschimmel auch nicht als Verwandtschaftsgruppe angesehen, sie sind in dieser Lesart vielmehr ein gemeinsamer Organisationstyp.
Wird Aspergillus hingegen als Gattung betrachtet, steht sie in der Familie der Trichocomaceae. David Malloch teilte diese Familie 1985 in zwei Unterfamilien, die Trichocomiideae mit den anamorphen Gattungen Penicillium und Paecilomyces sowie die Dichlaenoideae mit den Anamorphen Aspergillus, Penicillium, Merimbla, Paecilomyces und Polypaecilum.[35] Dass dieselben Anamorphen in beiden Unterfamilien vorkommen, zeigt bereits, dass es sich hierbei nicht um monophyletische Gruppen handelt.
Eine Untersuchung aus dem Jahr 1995, die neben morphologischen Merkmalen auch die ribosomale DNA betrachtete, ergab die Gattungen Monascus und Eupenicillium als nächste Verwandte der Gießkannenschimmel. Die Studie lässt auch vermuten, dass es sich bei den Aspergilli um eine monophyletische Gruppe handeln könnte.[36] Drei Jahre später untersuchte eine japanische Forschergruppe die Phylogenie anhand der 18S rRNA. Im Ergebnis wurden die anamorphen Gattungen Penicillium und Geosmithia als nächste Verwandte der Aspergilli bestimmt. Auch diese Studie legt die Monophylie der Gruppe Aspergillus in der Familie der Trichocomaceae sensu Malloch und Cain 1972 nahe.[37] Eine neuere molekulargenetische Untersuchung aus dem Jahr 2000 kommt zu dem Schluss, dass es sich bei den Gießkannenschimmeln nicht um eine monophyletische Gruppe handelt. Dennoch konnte die Frage bis heute (Stand März 2010) nicht abschließend geklärt werden.[38]
Der Status der Aspergilli ist höchst umstritten. Probleme macht vor allem, dass diese Gruppe morphologisch so eindeutig zusammengehört, die sexuellen Formen aber in insgesamt elf Gattungen zerfallen. Der Umgang mit der Situation ist nicht eindeutig geklärt. Der Internationale Code der Botanischen Nomenklatur hat im Jahr 1910 in Paragraph 59 geregelt, dass in diesem Fall zwei Namen für eine Art vergeben werden dürfen, nämlich einer für die Anamorphe und einer für die Teleomorphe. Diese Regel ist auch heute (Stand 2010) noch gültig. Im Jahr 2003 wurde jedoch der Vorschlag eingebracht, diese duale Nomenklatur zu verwerfen und einer Art auch nur noch einen Namen zuzugestehen, dann würde jeweils der Gattungsname der Teleomorphe verwendet werden. Für viele Gießkannenschimmel ist die Teleomorphe jedoch unbekannt oder sogar inexistent. Für diesen Fall wurde vorgeschlagen, die Arten in die wahrscheinliche teleomorphe Gattung zu überführen, auch wenn die Teleomorphe tatsächlich unbekannt ist.[39]
Ein anderer Vorschlag geht dahin, die Aspergilli als Formtaxon zu behalten und den Namen Aspergillus für solche Arten, bei denen die Teleomorphe unbekannt ist, vorläufig beizubehalten.
Stephen W. Peterson, Janos Várga, Jens C. Frisvad und Robert A. Samson unterteilten die Aspergilli 2008 in acht Untergattungen und 22 Sektionen. Diese Einteilung wurde nach molekulargenetischen Gesichtspunkten getroffen, deckt sich aber gut mit der Einteilung von Kenneth B. Raper und Dorothy I. Fennel nach morphologischen Kriterien aus dem Jahr 1965. Auch einige Sektionen, die nach 1965 nach chemischen Gesichtspunkten (Sekundärmetabolite) angelegt wurden, blieben erhalten. Masayuki Machida und Katsuya Gomi übernahmen in ihrer Monografie aus dem Jahr 2010 diese Einteilung.
Bei dieser Untersuchung wurden auch die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Sektionen bestimmt. Sie sind in folgendem Kladogramm dargestellt:
Warcupi
Zonati
Cremei
Aspergillus
Restricti
Usti
Nidolantes
Raperi
Salvati
Bispori
Ochrarosei
Sparsi
Candidi
Terrei
Flavipedes
Nigri
Flavi
Fumigati
Clavati
Cervini
Cicumdati
Ornati
Die Aspergillus-Arten sind mit Teleomorphen aus insgesamt elf Gattungen verknüpft. Diese sind:
Die meisten Aspergillus-Sektionen bilden genau auf eine teleomorphe Gattung ab, umgekehrt bilden die teleomorphen Gattungen nicht notwendigerweise auf eine Aspergillus-Sektion ab. Eine Ausnahme im ersteren Sinn ist die Sektion Ornati, in der sich Hauptfruchtformen aus den Gattungen Sclerocleista und Hemicarpenteles finden. Wahrscheinlich handelt es sich bei den Hemicarpenteles aber ebenfalls um Sclerocleista, die in diese Gattung übertragen werden können.
Eine ähnlich gelagerte Ausnahme tritt in der Sektion Clavati auf. So wie es viele Gießkannenschimmel gibt, zu denen die Anamorphe unbekannt ist, gibt es auch eine Zahl von Teleomorphen aus den Aspergillus zugeordneten Gattungen, zu denen die Anamorphen unbekannt sind. Ein besonderer Fall ist die Art Dichotomomyces cejpii; eine molekulargenetische Untersuchung zeigte, dass die Art sehr nah mit den Arten der Sektion Clavati verwandt ist und ihr zugeordnet werden müsste. Die Anamorphe zu der Art ist aber bislang unbekannt. Selbiges gilt für die Art Penicilliopsis clavariaeformis und die Sektion Zonati.
Die Gruppe Aspergillus ist sehr artenreich und noch nicht endgültig erforscht. Viele der Arten sind unsicher oder umstritten. Ein Grund hierfür ist, dass bei vielen Arten keine oder unbrauchbare Typusexemplare vorliegen. Vor allem bei den Arten, die im 18. und 19. Jahrhundert beschrieben wurden, wurden gar keine oder ungenügende Typusexemplare angelegt, oder diese gingen später verloren. Auch sind die alten Erstbeschreibungen oft kurz und nach heutigen Maßstäben ungenügend, so dass nicht mehr eindeutig geklärt werden kann, ob der Status als eigenständige Art zurecht besteht.
Wenn auf der anderen Seite aber Typusexemplare angelegt wurden, sind die Sporen zwar nach so langer Lagerzeit nicht mehr keimfähig, aber immer noch intakt, so dass sie molekulargenetisch ausgewertet werden können. Auf diese Art und Weise konnten bereits einige taxonomische Fragen geklärt werden. In einigen Fällen war es auch möglich, einen Neotyp zu definieren.
Die Molekulargenetik hatte einen sehr großen Einfluss auf die Systematik der Gießkannenschimmel. Viele Verwandtschaftsverhältnisse konnten geklärt werden, Varietäten wurden zu Arten heraufgestuft oder Arten zu Varietäten herabgestuft. Das bekannteste Beispiel ist wohl A. oryzae. Die äußerst bekannte Art, die in der Fermentation verwendet wird, wurde nach einer molekulargenetischen Untersuchung zu einer Varietät A. flavus var. oryzae herabgestuft.[40] Dennoch ist der Name A. oryzae heute noch sehr verbreitet.
Aktuell (Stand März 2010) gibt es 355 gültige Aspergillus-Arten, davon sind 354 rezent. Die fossile Art A. collembolorum wurde 2005 eingeschlossen in einem Bernstein entdeckt.[41] Die Typusart der Gießkannenschimmel ist Aspergillus glaucus, die Arten und ihre Zuordnung sind:[42][43][44][45][46]
Arten der Gattung Aspergillus Anamorphe Teleomorphe Untergattung AspergillusSeit über 1.500 Jahren werden A. flavus var. oryzae, A. sojae und andere nah verwandte Arten in großen Teilen Asiens zur Fermentation von Nahrungsmitteln verwendet.
In Japan sind die Pilze unter dem Namen Kōji (jap. 麹) bekannt. Durch Fermentation von Soja mittels Kōji wird beispielsweise Miso oder Sojasauce erzeugt. Dabei wächst das Myzel durch das Substrat und die Aspergillus-Spezies schüttet Enzyme und organische Säuren durch die Zellwände aus. Die Enzyme zersetzen die Kohlenhydrate und Eiweiße aus dem Substrat teilweise und verändern den Geschmack. Ähnliche Verfahren der Fermentation mit Aspergilli sind auch in anderen Ländern der Region verbreitet, so heißen verschiedene Sojapasten in der Volksrepublik China jiàng (酱). Ein Beispiel ist die gelbe Sojapaste huángjiàng (黄酱), die vor allem in der Gegend um Peking gegessen wird. In Korea sind verschiedene auf diese Weise fermentierte Pasten verbreitet und werden unter dem Namen jang (醬, Hangeul 장) gehandelt. Auch in Indonesien und Thailand werden ähnliche Pasten konsumiert, in Vietnam heißen sie Tương. Ganze fermentierte Sojabohnen werden in Thailand tao-tjo, genannt. Eine fermentierte Fischsauce aus Thailand heißt nam pla (น้ำปลา).
Eine andere Verwendung von Gießkannenschimmeln ist die Fermentation von Reis mittels A. oryzae für Sake oder mittels eines weißen Kōji Aspergillus kawachii für Shōchū. Awamori (japanisch 泡盛) ist eine andere Spirituose, die vor allem in Okinawa hergestellt wird, aber in ganz Südostasien verbreitet ist. Zur Herstellung wird ein schwarzer Kōji Aspergillus awamori benutzt.
Der japanische Wissenschaftler Jōkichi Takamine brachte im späten 19. Jahrhundert Kōji in die Vereinigten Staaten. Dort entzog er dem Pilz durch Alkohol Enzyme und vermarktete das Ergebnis unter dem Namen Takadiastase als Heilmittel gegen Verdauungsbeschwerden. Im Jahr 1894 ließ er das Verfahren patentieren und erhielt damit das erste US-Patent auf ein mikrobiologisches Enzym überhaupt.
Im Jahr 1895 entwickelte Albert Boidin in Frankreich ein Verfahren zur Herstellung von Alkohol, in dem er mit Aspergillus sp. geimpftes Getreide verkochte. Weitere Pioniere auf dem Gebiet der industriellen Nutzung von Aspergillus waren Leo Wallenstein und Otto Röhm, die als erste Enzyme isolierten und technisch verwerteten.
Die drei weltgrößten Unternehmen auf dem Gebiet der Fermentation, DSM, Novozymes und Genecor-Danisco, geben an, dass Aspergillus ihre wichtigsten Organismen sind. Für DSM ist dies A. niger und für Novozymes A. flavus var. oryzae.
Carl Wehmer entdeckte 1891, dass A. niger bei Abbau von Zucker nicht geringe Mengen von Oxalsäure produziert, dabei entsteht auch etwas Citronensäure. Diese Entdeckung war zunächst nicht besonders aufsehenerregend, da Oxalsäure bereits günstiger produziert werden konnte.[68] Im Jahr 1917 verfeinerte James N. Currie das Verfahren und schuf die Möglichkeit der industriellen Produktion von Citronensäure aus A. niger. Currie vermarktete seine Idee an die Pfizer Inc., die das Verfahren weiterentwickelte. Bis dahin wurde Citronensäure aus Zitronen (Citrus × limon) hergestellt und Italien hatte ein wirtschaftliches Monopol auf das Produkt.[69] Heute stammt fast 100 Prozent der verwendeten Citronensäure aus A. niger, bei einer Weltproduktion von 1,6 Millionen Tonnen pro Jahr (Stand 2007) und wird in großen Bioreaktoren erzeugt.[70]
Citronensäure und ihre Salze werden zur Konservierung und als Säuerungsmittel von Lebensmitteln verwendet, beispielsweise in Getränken. Sie wird insbesondere in Limonaden und Eistees verwendet und ist in der Europäischen Union als Lebensmittelzusatzstoff der Nummer E 330 zugelassen. Verwendung findet Citronensäure aber auch in Reinigungsmitteln, in der Kosmetik und in der Medizin.
Heute werden über 100 verschiedene Enzyme industriell aus Aspergilli hergestellt.[71] Wichtige Gruppen sind Amylasen, Katalasen, Cellulasen, Lipasen, Phytasen und Xylanasen.[72]
Wichtige Sekundärmetabolite von A. niger sind des Weiteren Gluconsäure, die als Lebensmittelzusatz (E 574), als Metallbeizmittel und in der Medizin als Eisengluconat bei der Behandlung von Eisenmangel eingesetzt wird, sowie Itaconsäure, die als Comonomer für die Synthese von Polyacrylaten und Gummi verwendet wird. Auch Cyanocobalamin (Vitamin B12) wird mit Hilfe von A. niger hergestellt.[69]
Kojisäure wird vor allem mit Hilfe von A. flavus gewonnen und in der Kosmetik zur Hautbleichung verwendet. Im Jahr 1980 patentierte Merck Lovastatin, ein Sekundärmetabolit von A. terreus, das heute zur Behandlung der Hypercholesterinämie eingesetzt wird.
Die Gießkannenschimmel (Aspergillus) sind eine über 350 Arten umfassende Gattung von Schimmelpilzen mit aspergillförmigen Sporenträgern. Sie sind weltweit verbreitete Saprobionten, die überwiegend in toter, sich zersetzender organischer Substanz leben und einen erheblichen Anteil am Stoffkreislauf im Ökosystem der Erde haben. Einige Arten sind jedoch Krankheitserreger, die den Menschen, verschiedene Tiere oder Pflanzen befallen können.
Die Gattung Aspergillus wurde lange Zeit zu den Fungi imperfecti gezählt, die sich von anderen Pilzen dadurch unterscheiden, dass sie sich nur asexuell fortpflanzen. Inzwischen ist aber bei einigen Arten bekannt, dass sie einen pleomorphen Entwicklungszyklus durchlaufen, in dem sich eine asexuelle Form (Anamorphe) und eine sexuelle Form (Teleomorphe) abwechseln. Bislang werden provisorisch die asexuellen Formen weiterhin als Aspergillus bezeichnet, während die bekannten sexuellen Formen unter anderen Gattungsnamen zu den Schlauchpilzen (Ascomycota) gerechnet werden.
Der Name Aspergillus geht auf den italienischen Priester und Botaniker Pier Antonio Micheli zurück, den die Form des Pilzes an ein Aspergill (Weihwassersprenger) erinnerte. Der deutsche Name entstand durch die Ähnlichkeit mit dem Brausekopf einer Gießkanne.
Aspergillar (Aspergillus) – Askomitsetsimonlar sinfining mogʻor zamburugʻlar turkumi. Konidiyalar, yaʼni jinssiz yoʻl bilan hosil boʻladigan sporalar yordamida koʻpayadi. Sporalari turli xilda va odatda mayin tukchalar bilan qoplangan boʻladi. Tuproq, devorlar, asrab qoʻyilgan yemishlar va boshqa nam joylarda yashaydi. Baʼzi turlari kasallik (aspergillyoz va mikoz) keltirib chiqaradi. Ayrim Aspergillardan limon kislota, glyukonat kislota va pishloq ishlab chiqarishda hamda antibiotiklar olishda foydalaniladi[1].
Aspergillar (Aspergillus) – Askomitsetsimonlar sinfining mogʻor zamburugʻlar turkumi. Konidiyalar, yaʼni jinssiz yoʻl bilan hosil boʻladigan sporalar yordamida koʻpayadi. Sporalari turli xilda va odatda mayin tukchalar bilan qoplangan boʻladi. Tuproq, devorlar, asrab qoʻyilgan yemishlar va boshqa nam joylarda yashaydi. Baʼzi turlari kasallik (aspergillyoz va mikoz) keltirib chiqaradi. Ayrim Aspergillardan limon kislota, glyukonat kislota va pishloq ishlab chiqarishda hamda antibiotiklar olishda foydalaniladi.
'S e Aspergillus gnè de timcheall air 200 fungas a lorgar air feadh an t-saoghail. Eu-coltach ri beirmean, a tha nan ceallan singilte coccobacilli, tha Aspergilli nam fungasan fileamaideach (caothruaidhean) air an dèanamh a slabhraidhean cheallan, air a bheilear a' toirt hyphae. Lorgar ann an arbhair agus aolach iad.
Chaidh Apergillus a chlàradh an toiseach ann an 1729 leis an t-sagart agus eòlaiche bith-eòlais Eadailteach Pietryo Antonio Micheli. Thug cumadh an fhungais aspergillum (crathadair uisge naoimh) an cuimhne Mhicheili agus e ga choimhead fo phrosbaig agus s ann mar sin a fhuair an gnè ainm.
АСПЕРГЍЛЛ (Aspergillus), навъе аз занбӯруғҳои халтачадор. Асосан ба воситаи конидия (спораҳои афзоиши ғайриҷинсӣ) меафзояд. Чунин занбӯруғҳо мавҷудоти сода буда, дар қисми болои онҳо, ки пуфакмонанд аст, ҳуҷайраҳои спорадор – фиалидҳо (силсилаи конидияҳои якҳуҷайрагӣ) ҷой гирифтаанд. Бештари аспергиллҳо сапротроф (ғизояшон аз пӯсидаҳост) ва баъзан паразит буда, дар хоку деворҳои намнок, хӯрокворӣ (нон, гӯшт, сабзавот) ва ғайра маскан мегиранд. Дар ҷое, ки аспергилл инкишоф ёфтааст, мағори сиёҳ ё сабз пайдо мешавад. Баъзе намудҳои аспергилл дар маснуоти филиззӣ, пластмассӣ, чӯбин ва ғайра ҷойгир шуда, онҳоро хароб месозанд. Аспергиллҳои беморизо (Aspergillusfumigatus, Aspergillusglaucus, Aspergillusnidulans ва ғайра) ангезандаи касалиҳои одам, чорво ва парандаҳо мебошанд (ниг. Аспергиллёз, Микозҳо). Занбӯруғи Aspergillusflavus дар меваи арахис ва хӯроки чорво инкишоф ёфта, заҳри афлототоксин ҷудо мекунад, ки барои ҷигари одам ва ҳайвон хеле хавфнок аст. Аспергиллҳои манфиатовар (Aspergillusflavus, Aspergillusoruzae, Aspergillus parasitucus) низ мавҷуданд. Онҳоро барои истеҳсоли антибиотикҳо, ферментҳо ва кислотаҳои органикӣ истифода мебаранд. Аз Aspergillusniger ҷавҳари лиму ва кислотаи оксалат мегиранд. Аз занбӯруғи Aspergillusfumigatus антибиотики фумагиллин ҳосил мекунанд, ки он барои табобати амёбиаз ва пешгирии нозематоз ба кор меравад.
Аспергилл АСПЕРГЍЛЛ (Aspergillus), навъе аз занбӯруғҳои халтачадор. Асосан ба воситаи конидия (спораҳои афзоиши ғайриҷинсӣ) меафзояд. Чунин занбӯруғҳо мавҷудоти сода буда, дар қисми болои онҳо, ки пуфакмонанд аст, ҳуҷайраҳои спорадор – фиалидҳо (силсилаи конидияҳои якҳуҷайрагӣ) ҷой гирифтаанд. Бештари аспергиллҳо сапротроф (ғизояшон аз пӯсидаҳост) ва баъзан паразит буда, дар хоку деворҳои намнок, хӯрокворӣ (нон, гӯшт, сабзавот) ва ғайра маскан мегиранд. Дар ҷое, ки аспергилл инкишоф ёфтааст, мағори сиёҳ ё сабз пайдо мешавад. Баъзе намудҳои аспергилл дар маснуоти филиззӣ, пластмассӣ, чӯбин ва ғайра ҷойгир шуда, онҳоро хароб месозанд. Аспергиллҳои беморизо (Aspergillusfumigatus, Aspergillusglaucus, Aspergillusnidulans ва ғайра) ангезандаи касалиҳои одам, чорво ва парандаҳо мебошанд (ниг. Аспергиллёз, Микозҳо). Занбӯруғи Aspergillusflavus дар меваи арахис ва хӯроки чорво инкишоф ёфта, заҳри афлототоксин ҷудо мекунад, ки барои ҷигари одам ва ҳайвон хеле хавфнок аст. Аспергиллҳои манфиатовар (Aspergillusflavus, Aspergillusoruzae, Aspergillus parasitucus) низ мавҷуданд. Онҳоро барои истеҳсоли антибиотикҳо, ферментҳо ва кислотаҳои органикӣ истифода мебаранд. Аз Aspergillusniger ҷавҳари лиму ва кислотаи оксалат мегиранд. Аз занбӯруғи Aspergillusfumigatus антибиотики фумагиллин ҳосил мекунанд, ки он барои табобати амёбиаз ва пешгирии нозематоз ба кор меравад.
Асперги́лл (Aspergillus) - сумкалы гөмбәләр классыннан бер ыруг. Аспергиллның вегетатив тәне - субстратка үтеп керүчән күп күзәнәкле тармаклы мицелий. 160 ка якын төре билгеле. Үрчү, башлыча, җенессез юл белән - башсыман кабарып торган конидияләр йөртүчеләрдә күпсанлы тезмәләр ясап үсә торган споралар (конидияләр) аша башкарыла. Аспергиллның кайберләренә җенси үрчү дә хас. ТРда туфракның өске катламнарында киң таралган, аларны шулай ук төрле үсемлек продуктларында табалар, анда аспергилл колонияләре төрле төстәге күгәргән куныклар хасил итәләр, шулай ук югары дымлылык шартларында сакланган азык-төлекләрдә үрчиләр. Күп төрләре сапрофитлар, аспергилл fumigatus, аспергилл bronchialis һ.б. - кеше һәм хайваннар паразиты.
Аспергилл niger һәм бу төркемнең башка төр штаммнары лимун, кузгалак, глюкон кислоталары булдыруда киң кулланыла. Кайбер төрләре авыру тудыргыч бактерияләргә тәэсир итәргә сәләтле антибиотиклар бүлеп чыгара.
Асперги́лл (Aspergillus) - сумкалы гөмбәләр классыннан бер ыруг. Аспергиллның вегетатив тәне - субстратка үтеп керүчән күп күзәнәкле тармаклы мицелий. 160 ка якын төре билгеле. Үрчү, башлыча, җенессез юл белән - башсыман кабарып торган конидияләр йөртүчеләрдә күпсанлы тезмәләр ясап үсә торган споралар (конидияләр) аша башкарыла. Аспергиллның кайберләренә җенси үрчү дә хас. ТРда туфракның өске катламнарында киң таралган, аларны шулай ук төрле үсемлек продуктларында табалар, анда аспергилл колонияләре төрле төстәге күгәргән куныклар хасил итәләр, шулай ук югары дымлылык шартларында сакланган азык-төлекләрдә үрчиләр. Күп төрләре сапрофитлар, аспергилл fumigatus, аспергилл bronchialis һ.б. - кеше һәм хайваннар паразиты.
Аспергилл niger һәм бу төркемнең башка төр штаммнары лимун, кузгалак, глюкон кислоталары булдыруда киң кулланыла. Кайбер төрләре авыру тудыргыч бактерияләргә тәэсир итәргә сәләтле антибиотиклар бүлеп чыгара.
Aspergillus (/ˌæspərˈdʒɪləs/) is a genus consisting of several hundred mould species found in various climates worldwide.
Aspergillus was first catalogued in 1729 by the Italian priest and biologist Pier Antonio Micheli. Viewing the fungi under a microscope, Micheli was reminded of the shape of an aspergillum (holy water sprinkler), from Latin spargere (to sprinkle), and named the genus accordingly.[1] Aspergillum is an asexual spore-forming structure common to all Aspergillus species; around one-third of species are also known to have a sexual stage.[2] While some species of Aspergillus are known to cause fungal infections, others are of commercial importance.
Aspergillus consists of 837 species of fungi.[3]
Aspergillus is defined as a group of conidial fungi—that is, fungi in an asexual state. Some of them, however, are known to have a teleomorph (sexual state) in the Ascomycota. With DNA evidence, all members of the genus Aspergillus are members of the phylum Ascomycota.
Members of the genus possess the ability to grow where a high osmotic pressure exists (high concentration of sugar, salt, etc.). Aspergillus species are highly aerobic and are found in almost all oxygen-rich environments, where they commonly grow as molds on the surface of a substrate, as a result of the high oxygen tension. Commonly, fungi grow on carbon-rich substrates like monosaccharides (such as glucose) and polysaccharides (such as amylose). Aspergillus species are common contaminants of starchy foods (such as bread and potatoes), and grow in or on many plants and trees.
In addition to growth on carbon sources, many species of Aspergillus demonstrate oligotrophy where they are capable of growing in nutrient-depleted environments, or environments with a complete lack of key nutrients. Aspergillus niger is a prime example of this; it can be found growing on damp walls, as a major component of mildew.
Several species of Aspergillus, including A. niger and A. fumigatus, will readily colonise buildings,[4] favouring warm and damp or humid areas such as bathrooms and around window frames.[5]
Aspergillus are found in millions of pillows.[6]
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
Species of Aspergillus are important medically and commercially. Some species can cause infection in humans and other animals. Some infections found in animals have been studied for years, while other species found in animals have been described as new and specific to the investigated disease, and others have been known as names already in use for organisms such as saprophytes. More than 60 Aspergillus species are medically relevant pathogens.[7] For humans, a range of diseases such as infection to the external ear, skin lesions, and ulcers classed as mycetomas are found.
Other species are important in commercial microbial fermentations. For example, alcoholic beverages such as Japanese sake are often made from rice or other starchy ingredients (like manioc), rather than from grapes or malted barley. Typical microorganisms used to make alcohol, such as yeasts of the genus Saccharomyces, cannot ferment these starches. Therefore, koji mold such as Aspergillus oryzae is used to first break down the starches into simpler sugars.[8]
Members of the genus are also sources of natural products that can be used in the development of medications to treat human disease.[9] Aspergillus spp. are known to produce anthraquinone which has commercial importance due to its antibacterial and antifungal properties. [10]
Perhaps the largest application of Aspergillus niger is as the major source of citric acid; this organism accounts for over 99% of global citric acid production, or more than 1.4 million tonnes (>1.5 million US tons) per year. A. niger is also commonly used for the production of native and foreign enzymes, including glucose oxidase, lysozyme, and lactase.[11] In these instances, the culture is rarely grown on a solid substrate, although this is still common practice in Japan, but is more often grown as a submerged culture in a bioreactor. In this way, the most important parameters can be strictly controlled, and maximal productivity can be achieved. This process also makes it far easier to separate the chemical or enzyme of importance from the medium, and is therefore far more cost-effective.
A. nidulans (Emericella nidulans) has been used as a research organism for many years and was used by Guido Pontecorvo to demonstrate parasexuality in fungi. Recently, A. nidulans was one of the pioneering organisms to have its genome sequenced by researchers at the Broad Institute. As of 2008, a further seven Aspergillus species have had their genomes sequenced: the industrially useful A. niger (two strains), A. oryzae, and A. terreus, and the pathogens A. clavatus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus, and A. fumigatus (two strains).[12] A. fischerianus is hardly ever pathogenic, but is very closely related to the common pathogen A. fumigatus; it was sequenced in part to better understand A. fumigatus pathogenicity.[13]
Of the 250 species of aspergilli, about 64% have no known sexual state.[14] However, many of these species likely have an as yet unidentified sexual stage.[14] Sexual reproduction occurs in two fundamentally different ways in fungi. These are outcrossing (in heterothallic fungi) in which two different individuals contribute nuclei, and self-fertilization or selfing (in homothallic fungi) in which both nuclei are derived from the same individual. In recent years, sexual cycles have been discovered in numerous species previously thought to be asexual. These discoveries reflect recent experimental focus on species of particular relevance to humans.
A. fumigatus is the most common species to cause disease in immunodeficient humans. In 2009, A. fumigatus was shown to have a heterothallic, fully functional sexual cycle.[15] Isolates of complementary mating types are required for sex to occur.
A. flavus is the major producer of carcinogenic aflatoxins in crops worldwide. It is also an opportunistic human and animal pathogen, causing aspergillosis in immunocompromised individuals. In 2009, a sexual state of this heterothallic fungus was found to arise when strains of opposite mating types were cultured together under appropriate conditions.[16]
A. lentulus is an opportunistic human pathogen that causes invasive aspergillosis with high mortality rates. In 2013, A. lentulus was found to have a heterothallic functional sexual breeding system.[17]
A. terreus is commonly used in industry to produce important organic acids and enzymes, and was the initial source for the cholesterol-lowering drug lovastatin. In 2013, A. terreus was found to be capable of sexual reproduction when strains of opposite mating types were crossed under appropriate culture conditions.[18]
These findings with Aspergillus species are consistent with accumulating evidence, from studies of other eukaryotic species, that sex was likely present in the common ancestor of all eukaryotes.[19][20]
A. nidulans, a homothallic fungus, is capable of self-fertilization. Selfing involves activation of the same mating pathways characteristic of sex in outcrossing species, i.e. self-fertilization does not bypass required pathways for outcrossing sex, but instead requires activation of these pathways within a single individual.[21]
Among those Aspergillus species that exhibit a sexual cycle, the overwhelming majority in nature are homothallic (self-fertilizing).[22] This observation suggests Aspergillus species can generally maintain sex though little genetic variability is produced by homothallic self-fertilization. A. fumigatus, a heterothallic (outcrossing) fungus that occurs in areas with widely different climates and environments, also displays little genetic variability either within geographic regions or on a global scale,[23] again suggesting sex, in this case outcrossing sex, can be maintained even when little genetic variability is produced.
The simultaneous publication of three Aspergillus genome manuscripts in Nature in December 2005 established the genus as the leading filamentous fungal genus for comparative genomic studies. Like most major genome projects, these efforts were collaborations between a large sequencing centre and the respective community of scientists. For example, the Institute for Genome Research (TIGR) worked with the A. fumigatus community. A. nidulans was sequenced at the Broad Institute. A. oryzae was sequenced in Japan at the National Institute of Advanced Industrial Science and Technology. The Joint Genome Institute of the Department of Energy has released sequence data for a citric acid-producing strain of A. niger. TIGR, now renamed the J. Craig Venter Institute, is currently spearheading a project on the A. flavus genome.[24]
Aspergillus is characterized by high levels of genetic diversity and, using protostome divergence as a scale, is as diverse as the Vertebrates phylum although both inter and intra-specific genome structure is relatively plastic.[25] The genomes of some Aspergillus species, such as A. flavus and A. oryzae, are more rich and around 20% larger than others, such as A. nidulans and A. fumigatus. Several mechanisms could explain this difference, although the combination of segmental duplication, genome duplication, and horizontal gene transfer acting in a piecemeal fashion is well-supported.[26]
Genome sizes for sequenced species of Aspergillus range from about 29.3 Mb for A. fumigatus to 37.1 Mb for A. oryzae, while the numbers of predicted genes vary from about 9926 for A. fumigatus to about 12,071 for A. oryzae. The genome size of an enzyme-producing strain of A. niger is of intermediate size at 33.9 Mb.[1]
Some Aspergillus species cause serious disease in humans and animals. The most common pathogenic species are A. fumigatus and A. flavus, which produces aflatoxin which is both a toxin and a carcinogen, and which can contaminate foods such as nuts. The most common species causing allergic disease are A. fumigatus and A. clavatus. Other species are important as agricultural pathogens. Aspergillus spp. cause disease on many grain crops, especially maize, and some variants synthesize mycotoxins, including aflatoxin. Aspergillus can cause neonatal infections.[27]
A. fumigatus (the most common species) infections are primary pulmonary infections and can potentially become a rapidly necrotizing pneumonia with a potential to disseminate. The organism can be differentiated from other common mold infections based on the fact that it takes on a mold form both in the environment and in the host (unlike Candida albicans which is a dimorphic mold in the environment and a yeast in the body).
Aspergillosis is the group of diseases caused by Aspergillus. The most common species among paranasal sinus infections associated with aspergillosis is A. fumigatus.[28] The symptoms include fever, cough, chest pain, or breathlessness, which also occur in many other illnesses, so diagnosis can be difficult. Usually, only patients with already weakened immune systems or who suffer other lung conditions are susceptible.
In humans, the major forms of disease are:[29][30]
Fungal infections from Aspergillus spores remain one theory of sickness and untimely death of some early Egyptologists and tomb explorers. Ancient spores which grew on the remains of food offerings and mummies sealed in tombs and chambers may have been blown around and inhaled by the excavators, ultimately linked to the notion of the curse of the pharaohs.[31]
Aspergillosis of the air passages is also frequently reported in birds, and certain species of Aspergillus have been known to infect insects.[7]
Most people inhale Aspergillus into their lungs everyday,[32] but generally only the immuno-compromised become sick with Aspergillosis.[32]
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
.JPG)
{{cite book}}: CS1 maint: postscript (link) Aspergillus (/ˌæspərˈdʒɪləs/) is a genus consisting of several hundred mould species found in various climates worldwide.
Aspergillus was first catalogued in 1729 by the Italian priest and biologist Pier Antonio Micheli. Viewing the fungi under a microscope, Micheli was reminded of the shape of an aspergillum (holy water sprinkler), from Latin spargere (to sprinkle), and named the genus accordingly. Aspergillum is an asexual spore-forming structure common to all Aspergillus species; around one-third of species are also known to have a sexual stage. While some species of Aspergillus are known to cause fungal infections, others are of commercial importance.
Aspergillus (esperante aspergilo) estas anamorfa genro de fungoj de la familio Trichocomaceae.
Aspergillus es un género ampliamente distribuido de alrededor de seiscientos hongos (mohos). Los hongos se pueden clasificar en dos formas morfológicas básicas: las levaduras y las hifas. Aspergillus es un hongo filamentoso (compuesto de cadenas de células, llamadas hifas). El hábitat natural de las especies de Aspergillus son el heno y el compostaje. Dentro del tipo de hifas se encuentran las no pigmentadas, que reciben el nombre de hialohifomicetos. A su vez tiene dos formas de presentación: una saprofítica, en que aparece como un hongo con hifas septadas del que surgen los conidióforos, los cuales a su vez tienen una ampliación: la cabeza aspergilar de la que surgen unas estructuras de forma ampular, que son las fiálides, de las que surgirán las estructuras reproductivas (también llamados propágulos), y que reciben el nombre de fialoconidias.
En 1729 Aspergillus fue catalogado por primera vez por el biólogo italiano Pier Antonio Micheli. Micheli usó el nombre "Aspergillum" por parecerse el hongo al instrumento usado para dispersar agua bendita.[1] La descripción hecha por Micheli de este género de hongo en su obra Nova Plantarum Genera tiene importancia histórica, al ser reconocido como el punto inicial de la ciencia de la micología.[2]
Aspergillus es un hongo oportunista y uno de los que toman ventaja de personas inmunocomprometidas. Entre las patologías más frecuentes se encuentran:
Es relativamente frecuente confundir una infección por Aspergillus con las más comunes infecciones bacterianas, así como puede haber una infección simultánea con ambos microorganismos.[6]
Las especies de Aspergillus rara vez causan enfermedad. Cuando lo hacen, los siguientes factores de riesgo se han presentado para crear la oportunidad de infección:
La estructura microscópica de Aspergillus es única. Tienen hifas tabiculares y conidióforas cuya cabeza está localizada en el extremo de una hifa, compuesta por una vesícula rodeada por una corona de fiálides en forma de botella directamente insertadas sobre la vesícula.[8] De las fiálides se desprenden las esporas (conidios). Otras estructuras se encuentran en ciertas especies y no en otras, por ejemplo las células de Hüle.
Aspergillus es un género ampliamente distribuido de alrededor de seiscientos hongos (mohos). Los hongos se pueden clasificar en dos formas morfológicas básicas: las levaduras y las hifas. Aspergillus es un hongo filamentoso (compuesto de cadenas de células, llamadas hifas). El hábitat natural de las especies de Aspergillus son el heno y el compostaje. Dentro del tipo de hifas se encuentran las no pigmentadas, que reciben el nombre de hialohifomicetos. A su vez tiene dos formas de presentación: una saprofítica, en que aparece como un hongo con hifas septadas del que surgen los conidióforos, los cuales a su vez tienen una ampliación: la cabeza aspergilar de la que surgen unas estructuras de forma ampular, que son las fiálides, de las que surgirán las estructuras reproductivas (también llamados propágulos), y que reciben el nombre de fialoconidias.
Kerahallik (Aspergillus) on hallitusseente hulka kuuluv perekond, milles on erinevatel andmetel 260[1]–837[2] liiki.
Esimesena kirjeldas perekonda Itaalia preester ja bioloog Pier Antonio Micheli 1729. aastal ja nimetus tuli seene koniidikandjate sarnasusest jumalateenistustel kasutatava püha vee pintsli ehk aspergilliga.[3] Aspergillus’ed on olulisel kohal biotehnoloogilistes protsessides, toidu fermenteerimisel ja teadusuuringutes. Nende seas leidub ka mitmeid allergeenide ja toksiliste metaboliitide tootjaid, inimese ja loomade oportunistlikke patogeene ja toidu riknemist põhjustavaid liike.
Sobivaid kasvukeskkondi leidub kerahallikutel palju, nad parasiteerivad nii taimedes kui ka loomades, kasvavad mullas, lagunevas orgaanilises materjalis ja hoonete sisemuses. Nad levivad eoste ehk spooride abil õhu kaudu edukalt isegi pikkade vahemaade taha. Aspergillus’ed moodustavad pikki silinderjaid rakke, mida nimetatakse seeneniitideks ehk hüüfideks ning kasvavad tahkete substraatide sees ja peal. Suurem osa kerahallikutest arenevad mittesuguliselt, moodustades koniide ehk lülieoseid. Umbes kolmandikul liikidest on kirjeldatud ka sugulise paljunemise faas, kui toimub kotteoste ehk askospooride tootmine, kuid genoomse järjestuse alusel võib arvata, et ilmselt kõik kerahallikud peaksid suutma sugulisel teel paljuneda.[4]
Seene mittesugulist arengut nimetatakse anamorfiks ja sel juhul arenevad mütseelil lülieosed ehk koniidid. Eoste idanemisel arenevad seeneniidid ehk hüüfid, mille harunemisel tekib mütseel. Vegetatiivsest mütseelist arenevad aeraalsed hüüfid, millest mõned spetsialiseeruvad konidiofoorideks ehk koniidikandjateks. Kui konidiofoor on vajaliku pikkuse saavutanud, hakkab see tipuosast paisuma ja tekib umbes 10 μm läbimõõduga vesiikul.[4] Uniseriaatsetel liikidel, nagu A. fumigatus, moodustuvad vesiikulite pinnal fialiidid, mille ülesanne on moodustada koniide. Biseriaatsete liikide, nagu A. niger ja A. nidulans, puhul moodustub vesiikuli pinnale esmalt tugistruktuur, mida nimetatakse meetulaks ja selle jagunemise järel moodustuvad fialiidid.[4] Koniidikandja tippu moodustub ümar spooridega lehvikutaoliselt või üleni kaetud struktuur.
Uniseriaatne koniidikandja (A. fumigatus elektronmikroskoobis)
Biseriaatne koniidikandja (A. terreus DIC mikroskoobis)
Agaris kasvav mütseel ja aeraalsed hüüfid koniididega (A. niger)
Sugulist arengufaasi nimetatakse telemorfiks. Nii kotteose kui ka koniidi idanemisel areneb haploidne mütseel, millel valmivad uued koniidid. Teatud tingimustel koniidide areng peatub ja algab suguline paljunemine. Kerahallikute seas on nii homotallistlikke kui ka heterotallistlikke liike.[4] See tähendab seda, et edasine areng võib toimuda vastavalt kas ühe mütseeli peal iseennast viljastades või kahe sobiva organismi vahel. Liituda võivad somaatilised seeneniitide rakud või suguliseks paljunemiseks spetsialiseerunud rakud. Liitunud rakkudest arenevad eoskotid ehk askused, milles toimub tuumade liitumine ehk karüogaamia. Tekkinud diploidsed rakud läbivad kohe meioosi ja seejärel enamasti jagunevad veel mitootiliselt. Tekib kaheksa haploidse tuumaga rakku ning igaühest neist areneb kotteos, mis jääb ootama sobivaid keskkonnatingimusi, et arengut jätkata.[5] Eoskotid moodustavad viljakehi ehk askoome. A. nidulans näiteks moodustab 125–200 μm diameetriga kerakujulisi suletud struktuure, mida nimetatakse peiteoslateks ehk kleistoteetsiumiteks.[4]
Paljud Aspergillus’e liigid on leidnud kasutust biotehnoloogilistes protsessides, kuna nad toodavad orgaanilisi happeid, ekstratsellulaarseid ensüüme, aromaatseid ühendeid ning on võimelised kääritama erinevaid substraate ekstreemsete kultiveerimistingimuste juures, mis on bakterite ja pärmide jaoks tavaliselt talumatud. Näiteks saab Aspergillus’i kasvatada laias temperatuurivahemikus (10–50 °C), pH vahemikus 2–11, soolsusel 0–34% ning oligotroofsetes või toitainerikastes tingimustes.[6] Aspergillus’ed suudavad lagundada ja ära kasutada mitmesuguseid biopolümeere, nagu tärklis, (hemi-)tselluloos, pektiin, ksülaan ja valgud, mis võimaldab neid kultiveerida taastuvatel allikatel, nagu näiteks taimede biomass. Valkude tööstusliku tootmise käigus on võimalik saagikus viia üle 20 g/l.[7] Nende abil toodetakse mitmeid toiduaine-, paberi-, tekstiilitööstuses ja detergentidena kasutuses olevaid ensüüme, näiteks amülaase, katalaase, tsellulaase, pektinaase, lipaase, proteaase, ksülanaase. Samuti taimedest pärit magustajaid nagu taumatiin ja neokuliin.[7]
Aspergillus’eid on toidu ja jookide valmistamise protsessides kasutatud juba üle 1500 aasta, kui Jaapanis ja mujal Aasias tekkis traditsiooniline kōji’l põhinev toiduvalmistamine.[7] Kōji on aurutatud riis, mis on nakatatud A. oryzae spooridega ja teatud aja inkubeeritud, et hallitus saaks areneda. Kōji baasil valmistatakse mitmeid traditsioonilisi Jaapani toiduaineid ja jooke, nagu sojakaste, miso, sake, riisiäädikas, shōchū ja mirin. Aasia riikides on erinevate teraviljade ja sojaubade fermenteerimiseks kasutatud ka teisi hallitusseeni, näiteks A. sojae, A. awamori, A. kawachii, Rhizopus spp., Monascus spp., Mucor spp., Asidia spp.[1]
A. nidulans on teadlaste uurimisobjektiks olnud üle 60 aasta ja teda võib pidada Aspergillus’e perekonna mudelorganismiks. Tema uurimine on andnud panuse eukarüootse raku füsioloogia, metaboolse regulatsiooni, DNA reparatsiooni, rakutsükli kontrolli, inimese geneetiliste haiguste jpm mõistmiseks. A. nidulans’i abil kirjeldas Briti geneetik Guido Pontecorvo 1954. aastal esimesena seente paraseksuaalset tsüklit[8], mille tagajärjel on mittesuguliselt paljuneva seene hüüfide eri harudes ja koniidides tuumad erineva genotüübiga. Paraseksuaalne tsükkel toimub naaberhüüfide kokkukasvamisel, kui nende tuumad satuvad ühte rakku. Toimub geneetilise info vahetus (somaatiline ristsiire) ja hiljem tuumade taaslahknemine (haploidiseerumine), mille käigus toimub kromosoomide juhuslik lahknemine.
Umbes 10% kirjeldatud Aspergillus’e perekonna liikidest on patogeensed.[9] Kõige levinum haigustekitaja on A. fumigatus, kuid patogeenidena on tuntud ka näiteks A. terreus, A. flavus, A. niger, A. ustus, A. alliaceus, A. lentulus ja A. udagawe.[4][10][11] Aspergillus’e perekonna liigid võivad inimesel põhjustada erinevaid haigusi, mida nimetatakse aspergilloosiks. Nakatumine toimub peamiselt õhu kaudu spooride sissehingamise teel ja haigestuvad enamasti nõrgenenud immuunsüsteemiga ja kopsuhaigusi põdevad inimesed. Aspergillus’ed põhjustavad erineva raskusastmega haigusi – alates allergilistest reaktsioonidest kuni raskete invasiivsete infektsioonideni.[11] Kõige sagedamini nakatavad Aspergillus’ed kopse, põhjustades allergilist bronhopulmonaarset aspergilloosi (ingl. k. allergic bronchopulmonary aspergillosis ehk ABPA), kroonilist pulmonaarset aspergilloosi (ingl. k. chronic pulmonary aspergillosis ehk CPA) ja aspergilloomi.[12] Kergema kuluga haigustest põhjustavad Aspergillus’ed veel näiteks sinusiiti (põskkoopapõletik), otomükoosi (kõrvapõletik), keratiiti (silmapõletik) ja onühhomükoosi (küünte seeninfektsioon).[11] Tõsisematel juhtudel areneb välja invasiivne aspergilloos, mille puhul levib haigus kopsust vereringesse ja sealt edasi teistesse organitesse või ninakõrvalurgetest ehk siinustest ümbritsevatesse kudedesse. Invasiivne aspergilloos ohustab peamiselt AIDSi põdevaid ning kemoteraapia või luuüdi siirdamise läbi teinud patsiente, kelle immuunsüsteem on tugevalt nõrgestatud.[13][14]
Sarnaselt inimesega on ka teiste imetajate seas aspergilloos üsna harvaesinev haigus. Kuid on ka erandeid, näiteks koertel esineb üsna sageli sinonasaalne aspergilloos, hobuslastel kurgukoti (ingl. k guttural pouch) mükoos, veistel seennakkuslik abort ja vaalalistel mükoosne kopsupõletik.[15]
Koerte sinonasaalse aspergilloosi puhul on levinuimaks haigustekitajaks A. fumigatus, erandiks on saksa lambakoerad, kelle puhul on peamiseks haigustekitajaks hoopis A. terreus.[15] Koerte aspergilloosi teket soodustavad faktorid on teadmata, kuid mõnede teooriatena on välja pakutud kasvajaid, võõrkehasid ninas, lümfotsüütide häirunud arengut ja kaevamist. Peamised sümptomid on aevastamine, ninaverejooksud, mädane eritis ninast, haavandid ninal, näo valulikkus ning kroonilistel juhtudel lihaste kõhetumine.
Hobuste puhul peetakse soodustavateks faktoriteks pehmekoe traumasid ja halbu keskkonnatingimusi (vähene ventileeritus, kõrge õhuniiskus ja temperatuur). Kõige tavalisemaks sümptomiks on ühepoolne katkendlik ninaverejooks, mis ei ole tekkinud füüsilise koormuse tagajärjel. Lisaks võib esineda mäda eritust ninast, neuroloogilisi probleeme nagu neelamishäire (düsfaagia), kõri halvatus ja Horneri sündroom.[15]
Regiooniti esineb aspergilloosi ka delfiinidel. Valdavaks haigusvormiks on pulmonaalne aspergilloos, mida soodustavad arvatavasti viirused ja halvad keskkonnatingimused.
Mükoosne abort veistel on rohkem juhuslikku laadi ja haigestuvad enamasti üksikud isendid karjas. Põhjapoolkeral haigusjuhud sagenevad talvekuudel, kui karja hoitakse laudas ning toidetakse heina ja siloga, mis on Aspergillus’e spooridega tugevalt saastunud. Suurem osa juhtudest põhjustab jällegi A. fumigatus. Arvatakse, et nakatumine toimub allaneelamise või sissehingamise teel, kuid katseliselt seda tõestada ei ole suudetud. Tüüpiliselt toimub abort tiinuse teisel või kolmandal trimestril platsenta põletiku tõttu.[15]
Erinevalt imetejatest on linnud Aspergillus’e infektsioonidele väga vastuvõtlikud ja seda peetakse peamiseks lindude suremuse põhjuseks. Eriti vastuvõtlikud on haigusele kalkunid, pingviinid, rööv- ja veelinnud. Keskkonnatingimustest on haigust soodustavateks faktoriteks piiratud õhuvahetus, kokkupuude aerosoolsete toksiinidega, mis põhjustavad limaskestade ärritust, ning ebasobiv temperatuur ja niiskus. Nakatumine toimub sissehingamise teel ning üldjuhul koloniseerib Aspergillus alumised hingamisteed. Umbes 95% juhtudest on patogeeniks A. fumigatus, teisel kohal on A. flavus.[15] Sümptomiteks on tavaliselt letargia, isutus ja anoreksia, aga ka nohu, hingeldamine ja häälitsuste muutumine. Põhjused, miks linnud on väga vastuvõtlikud aspergilloosile, võivad olla nii anatoomilist laadi (lindudel puudub epiglottis, mis takistab tahkete osakeste sattumist alumistesse hingamisteedesse, puudub ka diafragma, mille tulemusel ei ole linnud võimelised tugevalt köhima) kui ka immuunsüsteemiga seotud (neil puuduvad pinnamakrofaagid, mis võiksid fagotsüteerida seenekoniide ning heterofiilid kasutavad seenekoniidide hävitamiseks katioonseid valke, hüdrolaase ja lüsotsüüme, selle asemel, et kasutada müeloperoksidaase ja oksüdatiivseid mehhanisme).[15]
Aspergilloosi esineb ka putukatel. Näiteks, võivad Aspergillus’e perekonna esindajad nakatada mesilaste vastseid, põhjustades kivihauet, kuid harvematel juhtudel nakatuvad ka täiskasvanud mesilased. Haigust ei esine väga sageli, kuna ohustatud on stressis ja nõrgenenud pered. Aspergillus suudab vastset nakatada nii seedetrakti sattudes kui ka läbi väliskesta tungides.[16] Idanedes kasvab seen rõngana larvi pea läheduses. Kui vastne hukkub, muutub see kõvaks (mumifitseerub) ja värvub mustaks ning lõpuks kattub seenespooridega. Enamasti puhastavad töömesilased pesa hukkunud vastsetest, kuid kuna haue on tugevalt kärjekannu küljes kinni, kaetakse osa hukkunud haudmest taruvaiguga. Teadaolevalt on mesilastele patogeensed vähemalt kolm liiki (A. flavus, A. nomius ja A. phoenicis).[17] Tõenäoliselt on peamiseks seenespooride levitajaks õietolm, kuid mesilasse võivad need sattuda ka õhu kaudu ja seal saprofüüdina substraati koloniseerida. Potentsiaalne levitaja on ka lest Varroa destructor, mis põhjustab mesilastel varroosi.
Kerahallik (Aspergillus) on hallitusseente hulka kuuluv perekond, milles on erinevatel andmetel 260–837 liiki.
Esimesena kirjeldas perekonda Itaalia preester ja bioloog Pier Antonio Micheli 1729. aastal ja nimetus tuli seene koniidikandjate sarnasusest jumalateenistustel kasutatava püha vee pintsli ehk aspergilliga. Aspergillus’ed on olulisel kohal biotehnoloogilistes protsessides, toidu fermenteerimisel ja teadusuuringutes. Nende seas leidub ka mitmeid allergeenide ja toksiliste metaboliitide tootjaid, inimese ja loomade oportunistlikke patogeene ja toidu riknemist põhjustavaid liike.
Aspergilo (Aspergillus) generoa 200 espezie inguru dituen onddo mota bat da, Ascomycota filumean sailkatua. Onddoak, orokorrean, hiru talde nagusitan sailka daitezke, morfologiari dagokionez: legamiak (onddo zelulabakarrak), lizunak (hifa izeneko filamentuak dituztenak) eta perretxikoak (gorputz fruitu-emaile handiak dituztenak, kapela itxurakoak, askotan jan egiten direnak). Aspergillus onddoa lizunen taldean sailkatzen da, hifa luzeak baititu.
Aspergillus-en hifak tabikatuak dira, hots, ez dira multinuklearrak (trenkada bakoitzean nukleo bat egon ohi da). Hifa horiek adarkatu egiten dira, mizelio izeneko multzo bat osatuz. Aireko hifaren muturretan konidio izeneko egitura esferikoak daude, esporak direnak (konidiosporak ere deitzen zaie).
Aspergillus-en hifen muturrek itxura zirkularra dute, eta konidiosporak zirkulu horren periferia osoan hazten dira. Onddoa era asexualean ugaltzen da, konidiosporen bidez.
Aspergillus saprofitoa da, eta bizileku ugari ditu: lur-zorua, airea, ura, janariak, landareak, belarra eta deskonposizioan dagoen materia organikoa. Hautsean ere egon daiteke. Hezetasunak eta tenperatura altuek bere hazkuntza errazten dute.
Onddo oportunista da, eta patologia larriak sor ditzake pertsona immunogutxituengan, aspergilosia izanik denen artean larriena. Aspergillus fumigatus da gaitz horren eragile nagusia. Aspergillus flavus eta Aspergillus niger beste patogeno batzuk dira. Genero honetako hainbat onddok aflatoxinak ere ekoizten dituzte, ondorio larriak dakartzaten toxina indartsuak, alegia.
Aspergillus on homesieniin kuuluva sienisuku. Aspergillus-sukuun kuuluu yli 200 lajia, joista esimerkiksi Aspergillus fumigatus- ja Aspergillus ochraceus -lajeja saatetaan tavata kosteusvaurioituneista rakennuksista. Aspergillus oryzae -lajia puolestaan käytetään Japanissa ruoanvalmistuksessa. Erilaisia Aspergillus-homeiden sekundaarimetaboliitteja tunnetaan yli 360 kpl.[2][3] Aspergillus flavus tuottaa mm. aflatoksiineja, joista aflatoksiini B1 on voimakkain tunnettu rotalle syöpää aiheuttava aine ja aiheuttaa myös ihmiselle maksasyöpää etenkin Afrikassa.[4] Aspergillus clavatus ja Aspergillus versicolor tuottavat suuria pitoisuuksia sterigmatokystiinia (C18H12O6), joka on aflatoksiinin sukuinen myrkky, mutta sen myrkyllisyys on aflatoksiinia vähäisempää. Aspergillus ochraceus tuottaa okratoksiini A homemyrkkyä.
Bioteknisesti voidaan rihmamaisilla Aspergillus itaconicus- ja Aspergillus terreus -sienillä tuottaa kaupallisessa mittakaavassa itakonihappoa hiilihydraateista, kuten sakkaroosista, glukoosista ja ksyloosista.
Aspergillus acidus | Aspergillus aculeatinus | Aspergillus aculeatus | Aspergillus aeneus | Aspergillus affinis | Aspergillus alabamensis | Aspergillus alliaceus | Aspergillus amazonicus | Aspergillus ambiguus | Aspergillus amoenus | Aspergillus amstelodami | Aspergillus amyloliquefaciens | Aspergillus amylovorus | Aspergillus anomalus | Aspergillus anthodesmis | Aspergillus apicalis | Aspergillus appendiculatus | Aspergillus arachidicola | Aspergillus arenarius | Aspergillus arvii | Aspergillus asperescens | Aspergillus assulatus | Aspergillus astellatus | Aspergillus aurantiobrunneus | Aspergillus aureofulgens | Aspergillus aureolatus | Aspergillus aureoterreus| Aspergillus aureus| Aspergillus auricomus | Aspergillus australensis | Aspergillus austroafricanus | Aspergillus avenaceus | Aspergillus awamori | Aspergillus baeticus | Aspergillus bahamensis | Aspergillus biplanus | Aspergillus bisporus| Aspergillus bombycis | Aspergillus brasiliensis| Aspergillus brevipes | Aspergillus brevistipitatus | Aspergillus bridgeri | Aspergillus brunneo-uniseriatus | Aspergillus brunneoviolaceu | Aspergillus caelatus | Aspergillus caesiellus | Aspergillus caespitosus| Aspergillus calidoustus | Aspergillus campestris | Aspergillus candidus| Aspergillus capensis | Aspergillus carbonarius | Aspergillus carneus | Aspergillus cavernicola | Aspergillus cavernicola | Aspergillus cervinus | Aspergillus chevalieri | Aspergillus chungii| Aspergillus cibarius | Aspergillus clavatoflavus| Aspergillus clavatonanicus| Aspergillus clavatus | Aspergillus conicus | Aspergillus conjunctus| Aspergillus conversis | Aspergillus coreanus | Aspergillus coremiiformis | Aspergillus costaricensis | Aspergillus costiformis | Aspergillus creber | Aspergillus cretensis | Aspergillus cristatus | Aspergillus crustosus| Aspergillus crystallinus | Aspergillus cvjetkovicii | Aspergillus deflectus | Aspergillus delacroixii| Aspergillus delicatus | Aspergillus densus | Aspergillus dentatulus | Aspergillus depauperatus| Aspergillus dessyi | Aspergillus digitatus| Aspergillus dimorphicus | Aspergillus diplocystis| Aspergillus discophorus | Aspergillus disjunctus | Aspergillus diversus | Aspergillus dorothicus| Aspergillus dubius | Aspergillus dubius | Aspergillus duricaulis | Aspergillus dybowskii | Aspergillus eburneocremeus | Aspergillus eburneus | Aspergillus echinosporus | Aspergillus echinulatus | Aspergillus ecuadorensis | Aspergillus effusus | Aspergillus egyptiacus | Aspergillus elatior | Aspergillus elegans | Aspergillus ellipsoideus | Aspergillus ellipticus | Aspergillus elongatus | Aspergillus equitis | Aspergillus erythrocephalus | Aspergillus falconensis | Aspergillus fasciculatus | Aspergillus fennelliae | Aspergillus ferrugineus | Aspergillus ferrugineus | Aspergillus ficuum | Aspergillus fiemonthi| Aspergillus filifera | Aspergillus fimetarius| Aspergillus fimeti | Aspergillus fischeri| Aspergillus fischerianus| Aspergillus flaschentraegeri | Aspergillus flavescens | Aspergillus flavidus | Aspergillus flavipes | Aspergillus flavofurcatus | Aspergillus flavoviridescens| Aspergillus flavus| Aspergillus flocculosus| Aspergillus floriformis | Aspergillus foeniculicola| Aspergillus foetidus| Aspergillus fonsecaeus| Aspergillus foutoynontii| Aspergillus foveolatus | Aspergillus fresenii | Aspergillus fruticans | Aspergillus fruticulosus| Aspergillus fujiokensis | Aspergillus fuliginosus | Aspergillus fulvus | Aspergillus fumaricus| Aspergillus fumigatiaffinis| Aspergillus fumigatoides | Aspergillus fumigatus | Aspergillus fumisynnematus | Aspergillus fungoides | Aspergillus funiculosus| Aspergillus fuscus | Aspergillus galeritus | Aspergillus giganteus | Aspergillus gigantosulphureus | Aspergillus gigas | Aspergillus glaber | Aspergillus glaucoaffinis | Aspergillus glauconiveus | Aspergillus glaucus | Aspergillus globosus| Aspergillus godfrini | Aspergillus gorakhpurensis | Aspergillus gracilis | Aspergillus granulatus | Aspergillus granulosus | Aspergillus gratioti | Aspergillus greconis | Aspergillus griseus | Aspergillus guttifer | Aspergillus gymnosardae | Aspergillus halophilicus | Aspergillus halophilus | Aspergillus helicothrix | Aspergillus hennebergii | Aspergillus herbariorum | Aspergillus heterocaryoticus | Aspergillus heteromorphus | Aspergillus heterothallicus | Aspergillus heyangensis | Aspergillus hiratsukae | Aspergillus hollandicus | Aspergillus homomorphus | Aspergillus hortae | Aspergillus humicola | Aspergillus humus | Aspergillus ibericus | Aspergillus igneus | Aspergillus iizukae | Aspergillus implicatus | Aspergillus incrassatus | Aspergillus indicus | Aspergillus indohii | Aspergillus ingratus | Aspergillus insecticola | Aspergillus insuetus | Aspergillus insulicola | Aspergillus intermedius | Aspergillus inuii | Aspergillus itaconicus | Aspergillus ivoriensis | Aspergillus janus | Aspergillus japonicus | Aspergillus jeanselmei | Aspergillus kambarensis | Aspergillus kanagawaensis | Aspergillus kassunensis | Aspergillus katsuobushi | Aspergillus keveii | Aspergillus koningii | Aspergillus laciniosus | Aspergillus lacticoffeatus | Aspergillus laneus | Aspergillus lanosus | Aspergillus laokiashanensis | Aspergillus lateralis | Aspergillus lentulus | Aspergillus lepidophyton | Aspergillus leporis | Aspergillus leucocarpus | Aspergillus lignieresii | Aspergillus longivesica | Aspergillus longobasidia | Aspergillus luchensi | Aspergillus luchuensis | Aspergillus lucknowensis | Aspergillus luteoniger | Aspergillus luteovirescens | Aspergillus lutescens | Aspergillus luteus | Aspergillus macfiei | Aspergillus macrosporus | Aspergillus malignus | Aspergillus malodoratus | Aspergillus malvaceus | Aspergillus mandshuricus | Aspergillus manginii | Aspergillus mannitosus | Aspergillus maritimus | Aspergillus mattletii | Aspergillus maximus | Aspergillus medius | Aspergillus melitensis | Aspergillus melleus | Aspergillus mellinus | Aspergillus mencieri | Aspergillus michelii | Aspergillus microcephalus | Aspergillus microcysticus | Aspergillus microsporus | Aspergillus microthecius | Aspergillus microviridicitrinus | Aspergillus minimus | Aspergillus minisclerotigenes | Aspergillus minor | Aspergillus minutus | Aspergillus miyajii | Aspergillus miyakoensis | Aspergillus mollis | Aspergillus montenegroi | Aspergillus montevidensis | Aspergillus mucoroides | Aspergillus mucoroideus | Aspergillus muelleri | Aspergillus multicolor | Aspergillus multiplicatus | Aspergillus muricatus | Aspergillus muscivora | Aspergillus mutabilis | Aspergillus mycetomi-villabruzzii | Aspergillus mycobanche | Aspergillus nakazawae | Aspergillus nantae | Aspergillus nanus | Aspergillus navahoensis | Aspergillus neobridgeri | Aspergillus neocarnoyi | Aspergillus neoellipticus | Aspergillus neoglaber | Aspergillus nidulans | Aspergillus nidulellus | Aspergillus niger | Aspergillus nigrescens | Aspergillus nigricans | Aspergillus nishimurae | Aspergillus niveoglaucus | Aspergillus niveus | Aspergillus noelting | Aspergillus nominus | Aspergillus nomius | Aspergillus novofumigatus | Aspergillus novus | Aspergillus ochraceopetaliformis | Aspergillus ochraceoroseus | Aspergillus ochraceoruber | Aspergillus ochraceus | Aspergillus okazakii | Aspergillus olivaceofuscus | Aspergillus olivaceus | Aspergillus olivascens | Aspergillus olivicola | Aspergillus omanensis | Aspergillus onikii | Aspergillus oosporus | Aspergillus ornatulus | Aspergillus ornatus | Aspergillus oryzae | Aspergillus ostianus | Aspergillus otanii | Aspergillus ovalispermus | Aspergillus paleaceus | Aspergillus pallidus | Aspergillus panamensis | Aspergillus paradoxus | Aspergillus parasiticus | Aspergillus parrulus | Aspergillus parvathecius | Aspergillus parvisclerotigenus | Aspergillus parviverruculosus | Aspergillus parvulu | Aspergillus paulistensi | Aspergillus penicillatus | Aspergillus penicilliformis | Aspergillus penicillioides | Aspergillus penicillioideum | Aspergillus penicillopsis | Aspergillus periconioides | Aspergillus perniciosus | Aspergillus persii | Aspergillus petrakii | Aspergillus peyronelii | Aspergillus phaeocephalus | Aspergillus phialiseptatus | Aspergillus phoenicis | Aspergillus pidoplichknovii | Aspergillus piperis | Aspergillus polychromus | Aspergillus pouchetii | Aspergillus primulinus | Aspergillus profusus | Aspergillus proliferans | Aspergillus protuberus | Aspergillus pseudocaelatus | Aspergillus pseudocarbonarius | Aspergillus pseudocitricus | Aspergillus pseudoclavatus | Aspergillus pseudodeflectus | Aspergillus pseudoelatior | Aspergillus pseudoelegans | Aspergillus pseudoflavus | Aspergillus pseudoglaucus | Aspergillus pseudoheteromorphus | Aspergillus pseudoniger | Aspergillus pseudoniger | Aspergillus pseudonomius | Aspergillus pseudotamarii | Aspergillus pulchellus | Aspergillus pulmonum-hominis | Aspergillus pulverulentus | Aspergillus pulvinus | Aspergillus puniceus | Aspergillus purpureofuscus | Aspergillus purpureus | Aspergillus pusillus | Aspergillus pyramidus | Aspergillus pyri | Aspergillus qinqixianii | Aspergillus qizutongii | Aspergillus quadricinctus | Aspergillus quadricingens | Aspergillus quadrifidus | Aspergillus quadrilineatus | Aspergillus quercinus | Aspergillus quininae | Aspergillus quitensis | Aspergillus racemosus | Aspergillus raianus | Aspergillus rambellii | Aspergillus ramosus | Aspergillus raperi | Aspergillus recurvatus | Aspergillus rehmii | Aspergillus repandus | Aspergillus repens | Aspergillus reptans | Aspergillus restrictus | Aspergillus rhizopodus | Aspergillus robustus | Aspergillus roseoglobosus | Aspergillus roseoglobulosus | Aspergillus roseovelutinus | Aspergillus roseus | Aspergillus roseus | Aspergillus ruber | Aspergillus rubrobrunneus | Aspergillus rubrum | Aspergillus rufescens | Aspergillus rugulosus | Aspergillus rugulovalvus | Aspergillus rutilans | Aspergillus sacchari | Aspergillus saitoi | Aspergillus salviicola | Aspergillus sartoryi | Aspergillus scheelei | Aspergillus schiemanniae | Aspergillus sclerogenus | Aspergillus sclerotiicarbonarius | Aspergillus sclerotioniger | Aspergillus sclerotiorum | Aspergillus sejunctus | Aspergillus septatus | Aspergillus sepultus | Aspergillus silvaticus | Aspergillus simplex | Aspergillus sojae | Aspergillus sparsus | Aspergillus spathulatus | Aspergillus spectabilis | Aspergillus spelunceus | Aspergillus spiculosus | Aspergillus spinosus | Aspergillus spinulosus | Aspergillus spiralis | Aspergillus stella-maris | Aspergillus stellatus | Aspergillus stellifer | Aspergillus stercoreus | Aspergillus sterigmatophorus | Aspergillus steynii | Aspergillus stramenius | Aspergillus striatulus | Aspergillus striatus | Aspergillus stromatoides | Aspergillus strychni | Aspergillus subfuscus | Aspergillus subgriseus | Aspergillus sublatus | Aspergillus sublevisporus | Aspergillus subolivaceus | Aspergillus subsessilis | Aspergillus subunguis | Aspergillus sulphureus | Aspergillus sulphureus | Aspergillus sunderbanii | Aspergillus sydowii | Aspergillus sylvaticus | Aspergillus syncephalis | Aspergillus tabacinus | Aspergillus taichungensis | Aspergillus takakii | Aspergillus taklimakanensis | Aspergillus tamari | Aspergillus tapirirae | Aspergillus tardus | Aspergillus tatenoi | Aspergillus terrestris | Aspergillus terreus | Aspergillus terricola | Aspergillus testaceocolorans | Aspergillus tetrazonus | Aspergillus thermomutatus | Aspergillus thomi | Aspergillus tiraboschii | Aspergillus togoensis | Aspergillus tokelau | Aspergillus tonophilus | Aspergillus toxicarius | Aspergillus tritici | Aspergillus tsurutae | Aspergillus tuberculatus | Aspergillus tubingensis | Aspergillus tunetanus | Aspergillus udagawae | Aspergillus umbrinus | Aspergillus umbrosus | Aspergillus undulatus | Aspergillus unguis | Aspergillus unilateralis | Aspergillus usamii | Aspergillus ustilago | Aspergillus ustus | Aspergillus uvarum | Aspergillus vadensis | Aspergillus vancampenhoutii | Aspergillus varanasensis | Aspergillus variabilis | Aspergillus varians | Aspergillus variecolor | Aspergillus variegatus | Aspergillus velutinus | Aspergillus venezuelensis | Aspergillus versicolor | Aspergillus vinosobubalinus | Aspergillus violaceobrunneus | Aspergillus violaceofuscus | Aspergillus violaceus | Aspergillus virens | Aspergillus viridigriseus | Aspergillus viridinutans | Aspergillus vitellinus | Aspergillus vitis | Aspergillus vitricola | Aspergillus wangduanlii | Aspergillus warcupii | Aspergillus wehmeri | Aspergillus welwitschiae | Aspergillus wentii | Aspergillus westendorpii | Aspergillus westerdijkiae | Aspergillus xerophilus | Aspergillus yezoensis | Aspergillus zhaoqingensis | Aspergillus zonatus
Aspergillus on homesieniin kuuluva sienisuku. Aspergillus-sukuun kuuluu yli 200 lajia, joista esimerkiksi Aspergillus fumigatus- ja Aspergillus ochraceus -lajeja saatetaan tavata kosteusvaurioituneista rakennuksista. Aspergillus oryzae -lajia puolestaan käytetään Japanissa ruoanvalmistuksessa. Erilaisia Aspergillus-homeiden sekundaarimetaboliitteja tunnetaan yli 360 kpl. Aspergillus flavus tuottaa mm. aflatoksiineja, joista aflatoksiini B1 on voimakkain tunnettu rotalle syöpää aiheuttava aine ja aiheuttaa myös ihmiselle maksasyöpää etenkin Afrikassa. Aspergillus clavatus ja Aspergillus versicolor tuottavat suuria pitoisuuksia sterigmatokystiinia (C18H12O6), joka on aflatoksiinin sukuinen myrkky, mutta sen myrkyllisyys on aflatoksiinia vähäisempää. Aspergillus ochraceus tuottaa okratoksiini A homemyrkkyä.
Bioteknisesti voidaan rihmamaisilla Aspergillus itaconicus- ja Aspergillus terreus -sienillä tuottaa kaupallisessa mittakaavassa itakonihappoa hiilihydraateista, kuten sakkaroosista, glukoosista ja ksyloosista.
Aspergillus est un genre de « champignons imparfaits » (deutéromycètes). Les formes parfaites (téléomorphes) de quelques espèces d'Aspergillus sont connues, et appartiennent à la classe des Ascomycètes (ordre des Eurotiales, famille des Trichocomacées). Pour plusieurs espèces d'Aspergillus, le stade parfait demeure inconnu.
Les Aspergillus sont des champignons filamenteux, de type moisissure, dont la colonie se présente sous forme duveteuse. Le thalle, hyalin, présente un mycélium cloisonné portant de nombreux conidiophores dressés, terminés en vésicule. Le genre Aspergillus se distingue des Penicillium par l'aspect des conidiophores qui sont terminés par une tête renflée, alors qu'ils sont divisés en articles chez les Penicillium donnant ainsi l'aspect de petits pinceaux.
Les Aspergillus ont une répartition mondiale. Ils se développent sur la matière organique en décomposition, dans le sol, le compost, les denrées alimentaires, les céréales. Ils sont présents dans l'environnement humain, notamment dans les plantes, les fruits, la poussière, l'air. On trouve de 1 à 20 spores par mètre cube. Nous inhalons entre 10 et 30 spores par jour. Champignons pathogènes, ils sont responsables des aspergilloses.
L'identification des Aspergillus est plus facile que celle des Penicillium. Les colonies mycéliennes sont poudreuses et généralement peu développées (2-3 cm de diamètre après une semaine de culture en boite de Petri). Leur teinte diffère selon les espèces : Aspergillus candidatus est blanc, Aspergillus ochraceus est ocre (d'où son nom), Aspergillus niger est noir et les autres comme Aspergillus glaucus et Aspergillus flavus sont dans les tons verts. Les conidiophores sont érigés et renflés à leur extrémité en tête sphérique ou ovoïde. Une ou deux rangées de stérigmates (selon les espèces) prennent naissance sur cette sphère. C'est à partir de ces stérigmates que les spores sont formés en de très longues chaines au point de faire plier les conidiophores. Les spores sont claires, plus ou moins colorés ou noirâtres. Elles sont globuleuses à ovoïdes et mesurent de 2,5 à 4 µm.
On répertorie plus de 185 espèces, dont une vingtaine sont impliqués dans des pathologies humaines. Le génome d'Aspergillus fumigatus a été séquencé[1]. Sa taille est de 30 Mb, il possède 11 000 gènes, dont 50 % sans fonction connue ni homologie dans les banques de données publiques.
Les Aspergillus sont très utilisés dans l'industrie agroalimentaire et dans l'industrie des biotechnologies, notamment pour la fermentation, la production d'enzymes, la production d'acides organiques, et la production d'antimicrobiens.
Certaines espèces d'Aspergillus peuvent être pathogènes pour l'Homme (Aspergillus fumigatus), les animaux et les plantes. Les mycoses provoqués par Aspergillus sont appelées des aspergilloses. Certaines espèces peuvent aussi produire des mycotoxines comme les aflatoxines (par Aspergillus flavus) ou l'ochratoxine (Aspergillus ochraceus, Aspergillus carbonarius). Aspergillus fumigatus peut produire un grand nombre de composés plus ou moins toxiques.
Généralement, les Aspergillus n'attaquent pas les plantes pendant leur pleine croissance. Pour la plupart, ce sont des saprophytes classiques, qui, à la faveur de blessures pénètrent dans certains fruits ou sur les porte-graine, surtout par temps chaud et humide. Lorsque les graines sont récoltées humides (ou qu'elles s'humidifient lors du stockage), les Aspergillus évoluent rapidement et se transforment en parasites ce qui entraîne une diminution de la faculté germinative.
Le 7 juillet 2016, la présence d'Aspergillus a été découverte dans des salles d'opération de l'hôpital Pompidou de Paris. En attendant d'en trouver l'origine, des blocs ont été fermés, de même que certaines urgences[2].
Aspergillus est localisé sous formes de spores à la surface de la graine ou sous forme de mycélium dans les téguments ou au niveau de l'embryon.
Le taux d'infection est très variable, il dépend essentiellement des conditions climatiques et des conditions de récolte. Durant les années sèches, les semences de céréales peuvent ne présenter aucune attaque d'Aspergillus. En revanche, les Allium et les cucurbitacées sont souvent porteurs d' Aspergillus (parfois jusqu'à 100 % de semences infectées). Il est donc impératif de surveiller le taux d'humidité des lots de semences avant et pendant le stockage.
Les symptômes d'une aspergillose sont assez variés[3] :
Aspergillus est un genre de « champignons imparfaits » (deutéromycètes). Les formes parfaites (téléomorphes) de quelques espèces d'Aspergillus sont connues, et appartiennent à la classe des Ascomycètes (ordre des Eurotiales, famille des Trichocomacées). Pour plusieurs espèces d'Aspergillus, le stade parfait demeure inconnu.
Les Aspergillus sont des champignons filamenteux, de type moisissure, dont la colonie se présente sous forme duveteuse. Le thalle, hyalin, présente un mycélium cloisonné portant de nombreux conidiophores dressés, terminés en vésicule. Le genre Aspergillus se distingue des Penicillium par l'aspect des conidiophores qui sont terminés par une tête renflée, alors qu'ils sont divisés en articles chez les Penicillium donnant ainsi l'aspect de petits pinceaux.
Les Aspergillus ont une répartition mondiale. Ils se développent sur la matière organique en décomposition, dans le sol, le compost, les denrées alimentaires, les céréales. Ils sont présents dans l'environnement humain, notamment dans les plantes, les fruits, la poussière, l'air. On trouve de 1 à 20 spores par mètre cube. Nous inhalons entre 10 et 30 spores par jour. Champignons pathogènes, ils sont responsables des aspergilloses.
Is éard is Aspergillus ann ná gné fungais a atáirgeann go neamhghnéasach de ghnáth, a mhilleann bia is a chuireann tús le galair i ndaoine.
Aspergillus (/ˌæspərˈdʒɪləs/) adalah genus yang terdiri dari beberapa ratus spesies kapang yang ditemukan di berbagai iklim di seluruh dunia.
Aspergillus pertama kali dikatalogkan pada tahun 1729 oleh pastor dan ahli biologi Italia Pier Antonio Micheli. Melihat fungi di bawah mikroskop, Micheli teringat akan bentuk aspergilum (alat untuk memercikkan air suci), dari bahasa Latin spargere (memercikkan).[1] Aspergillum adalah struktur pembentuk spora aseksual yang dimiliki semua spesies Aspergillus; sekitar sepertiga spesies juga diketahui memiliki tahapan seksual.[2]
Aspergillus terdiri dari beberapa ratus spesies.[2]
Aspergillus didefinisikan sebagai sekelompok jamur konidial—yaitu jamur dalam keadaan aseksual. Beberapa dari mereka, diketahui memiliki teleomorf (keadaan seksual) dalam Ascomycota, jadi dengan bukti DNA yang akan datang, anggota genus Aspergillus dapat dianggap sebagai anggota Ascomycota.
Aspergillus ditemukan dalam jumlah jutaan di bantal.[3]
Spesies-spesies Aspergillus penting secara medis dan komersial. Beberapa spesies dapat menyebabkan infeksi pada manusia dan hewan lainnya. Beberapa infeksi yang ditemukan pada hewan telah dipelajari selama bertahun-tahun, sementara spesies lain yang ditemukan pada hewan telah dideskripsikan sebagai baru dan spesifik untuk penyakit yang diteliti, dan yang lainnya dikenal dengan nama yang sudah digunakan untuk organisme seperti saprofit. Lebih dari 60 spesies Aspergillus adalah patogen yang relevan secara medis.[4] Pada manusia, terdapat berbagai penyakit seperti infeksi di telinga luar, luka kulit, dan borok yang digolongkan sebagai misetoma.
Spesies lain penting dalam fermentasi mikroba komersial. Misalnya, minuman beralkohol seperti sake Jepang sering dibuat dari beras atau bahan berpati lainnya (seperti manioc), bukan dari buah anggur atau jelai malt. Mikroorganisme khas yang digunakan untuk membuat alkohol, seperti khamir dari genus Saccharomyces, tidak dapat memfermentasi pati ini. Oleh karena itu, kapang koji seperti Aspergillus oryzae digunakan untuk memecah pati menjadi gula sederhana.[5]
Anggota genus ini juga merupakan sumber produk alami yang bisa digunakan dalam pengembangan obat untuk mengobati penyakit manusia.[6]
Mungkin aplikasi terbesar Aspergillus niger adalah sebagai sumber utama asam sitrat; organisme ini menyumbang lebih dari 99% produksi asam sitrat global, atau lebih dari 1,4 juta ton per tahun.[butuh rujukan] A. niger juga umum digunakan untuk produksi enzim asli dan asing, termasuk glukosa oksidase, lisozim, dan laktase.[7] Dalam kasus ini, kultur jarang ditumbuhkan pada substrat padat, meskipun ini masih umum dilakukan di Jepang, namun lebih sering ditumbuhkan sebagai kultur terendam dalam bioreaktor. Dengan cara ini, parameter yang paling penting dapat dikontrol secara ketat, dan produktivitas maksimal dapat dicapai. Proses ini juga membuat lebih mudah memisahkan bahan kimia atau enzim yang penting dari medium, dan karena itu jauh lebih menghemat biaya.
A. nidulans (Emericella nidulans) telah digunakan sebagai organisme penelitian selama bertahun-tahun dan digunakan oleh Guido Pontecorvo untuk menunjukkan paraseksualitas pada jamur. Baru-baru ini, A. nidulans adalah salah satu organisme perintis yang memiliki genom yang diurutkan oleh para peneliti di Broad Institute. Pada tahun 2008, tujuh jenis Aspergillus lainnya memiliki genom yang diurutkan: A. niger (dua strain), A. oryzae, dan A. terreus yang berguna dalam industri, dan patogen A. clavatus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus, dan A. fumigatus (dua strain).[8] A. fischerianus hampir tidak pernah bersifat patogen, namun sangat erat kaitannya dengan patogen umum A. fumigatus; salah satu alasan genom A. fischerianus diurutkan adalah untuk lebih memahami patogenisitas A. fumigatus.[9]
. PMID 19146970. Aspergillus (/ˌæspərˈdʒɪləs/) adalah genus yang terdiri dari beberapa ratus spesies kapang yang ditemukan di berbagai iklim di seluruh dunia.
Aspergillus pertama kali dikatalogkan pada tahun 1729 oleh pastor dan ahli biologi Italia Pier Antonio Micheli. Melihat fungi di bawah mikroskop, Micheli teringat akan bentuk aspergilum (alat untuk memercikkan air suci), dari bahasa Latin spargere (memercikkan). Aspergillum adalah struktur pembentuk spora aseksual yang dimiliki semua spesies Aspergillus; sekitar sepertiga spesies juga diketahui memiliki tahapan seksual.
Aspergillus P. Micheli ex Haller, 1768 è un genere di funghi della famiglia Trichocomaceae[1] che comprende circa 200 muffe. Aspergillus fu per la prima volta catalogato nel 1729 dal sacerdote e biologo italiano Pier Antonio Micheli. La vista dei funghi al microscopio fece venire a Micheli in mente la forma di un aspersorio (latino aspergillum) (spruzzatore di acqua lustrale) e denominò il genere di conseguenza.
Le specie appartenenti a questo genere sono fortemente aerobiche e crescono in quasi tutti gli ambienti ricchi di ossigeno, di solito sulla superficie di un substrato. Molte specie si sviluppano a danno di cibi ricchi di amido, come i cereali e le patate. Diverse specie manifestano inoltre il fenomeno dell'oligotrofia: sono in grado di crescere in ambienti poveri o addirittura privi di nutrienti fondamentali: Aspergillus niger cresce sui muri umidi.
Alcune specie di Aspergillus, in particolare l'Aspergillus fumigatus e l'Aspergillus flavus, possono produrre infezioni nell'uomo e negli animali, note con il nome di aspergillosi. Queste infezioni colpiscono tipicamente l'apparato respiratorio (naso e polmoni), dal quale, in casi particolari, possono estendersi ad altri organi. Esistono anche infezioni a carico della pelle e dell'orecchio esterno. L'Aspergillus fumigatus e l'Aspergillus clavatus possono provocare allergie. Diverse specie producono sostanze estremamente tossiche come le aflatossine, che, oltre alla tossicità diretta, sono anche cancerogene. La presenza di aflatossine è oggetto di importanti limitazioni e frequenti controlli in alcune categorie di alimenti.
L'Aspergillus può danneggiare una serie di alimenti che non vengono conservati sotto vuoto, soprattutto se ricchi di amidi. Alcune specie, come l'Aspergillus alliaceus, sono patogene per le piante coltivate (in particolare il mais), altre producono malattie negli animali d'allevamento. D'altra parte, non mancano le specie di Aspergillus che risultano utili per le attività dell'uomo. Dall'Aspergillus alliaceus stesso viene isolata l'asperlicina, molecola attiva come antagonista di un ormone peptidico chiamato colecistochinina (CCK), che è coinvolto nel controllo dell'appetito.
L'Aspergillus niger viene usato per la produzione di acido citrico, al punto che oltre il 99% della produzione mondiale di questo acido (ovvero quasi 5 milioni di tonnellate all'anno) avviene grazie a questo microrganismo. Aspergillus niger viene usato anche per la produzione di alcuni enzimi. Recentemente si è scoperto che su substrati composti da zuccheri e lipidi e in condizioni di assoluta anaerobiosi, gli Aspergillus niger avviano un processo metabolico particolare, dove idrolizzano la molecola lipidica, ottenendo l'acido grasso, che verrà ridotto al corrispondente idrocarburo, per permettere l'ossidazione del glucosio. Tale processo è tuttavia estremamente lento, e un utilizzo per la produzione biotecnologica di idrocarburi è al momento impossibile, tuttavia ricerche al riguardo sono attualmente in corso.
L'Aspergillus fumigatus viene utilizzato per la sintesi della 4-idrossicumarina. Gli Aspergillus oryzae, A. flavus e A. sojae vengono utilizzati per la produzione di salsa di soia.
Aspergillus P. Micheli ex Haller, 1768 è un genere di funghi della famiglia Trichocomaceae che comprende circa 200 muffe. Aspergillus fu per la prima volta catalogato nel 1729 dal sacerdote e biologo italiano Pier Antonio Micheli. La vista dei funghi al microscopio fece venire a Micheli in mente la forma di un aspersorio (latino aspergillum) (spruzzatore di acqua lustrale) e denominò il genere di conseguenza.
Aspergillus is een geslacht dat uit ongeveer tweehonderd schimmelsoorten bestaat, die over de hele wereld voorkomen. Het is een draadvormige schimmel. De schimmel komt van nature voor in hooi en compost.
Aspergillus werd voor het eerst beschreven in 1729 door de Italiaanse bioloog Pietro Antonio Micheli als Nova plantarum genera juxta Tournafortii methodum disposita. Bij het bestuderen van de schimmel deed de vorm hem denken aan een aspergillum, dat gebruikt wordt voor de besprenkeling met heilig water.
Aspergillus-soorten zijn sterk aeroob en worden in bijna alle zuurstofrijke milieus gevonden, waar ze gewoonlijk groeien op het oppervlak van het substraat. Aspergillus-soorten kunnen polysachariden als koolstofbron gebruiken, doordat ze beschikken over amylase-enzymen. Hierdoor komen Aspergillus-soorten vaak voor als verontreiniging op zetmeelrijk voedsel, zoals brood en aardappels. Ook komen ze hierdoor voor op vele kruidachtige planten- en boomsoorten.
Vele soorten kunnen in voedselarme (oligotrofe) milieus leven. Aspergillus niger is hier een mooi voorbeeld van. Deze schimmel kan op vochtige muren groeien en zelfs onder omstandigheden waarbij helemaal geen koolstof aanwezig is. De schimmel gebruikt dan de aanwezige zouten en stikstofbronnen, zoals ammoniak en nitraat voor de groei en het aanmaken van eiwitten.
Aspergillus-soorten zijn zonder twijfel de belangrijkste commerciële schimmels en worden gebruikt voor de productie van zowel primaire als secundaire metabolieten. Misschien is het meest bekend de productie van citroenzuur door Aspergillus niger. Jaarlijks wordt meer dan 4,5 miljoen ton citroenzuur door deze schimmel geproduceerd. Daarnaast wordt de schimmel gebruikt voor de productie van enzymen, zoals glucose oxidase en het kipeiwit splitsende lysozym. De productie van enzymen vindt hoofdzakelijk plaats in bioreactoren. Hierin zit de schimmel in een waterig milieu, waardoor het makkelijker is de enzymen van de rest te scheiden.
A. nidulans is vele jaren gebruikt als proeforganisme en werd door Guido Pontecorvo gebruikt voor het demonstreren van parasexualiteit bij schimmels. Aspergillus nidulans werd door onderzoekers van het Broad Institute als één van de eerste organismen gebruikt voor het vaststellen van de basepaarvolgorde (sequencen) van het genoom. Nu is van veel Aspergillus-soorten de basepaarvolgorde vastgesteld.
Sommige Aspergillus-soorten veroorzaken ernstige ziekten bij mensen en dieren. De ziekte is bekend onder de naam Aspergillose. De meest bekende soorten zijn Aspergillus fumigatus, Aspergillus flavus en Aspergillus clavatus. Andere soorten zijn ziekteverwekkers van granen vooral van maïs, veroorzaken bewaarrot bij suikerbieten en produceren mycotoxinen, zoals aflatoxine dat door Aspergillus flavus en Aspergillus parasiticus geproduceerd wordt, ochratoxine dat door Aspergillus ochraceus en Aspergillus carbonarius geproduceerd wordt en sterigmatocystine dat door Aspergillus versicolor geproduceerd wordt..
Aspergillus is een geslacht dat uit ongeveer tweehonderd schimmelsoorten bestaat, die over de hele wereld voorkomen. Het is een draadvormige schimmel. De schimmel komt van nature voor in hooi en compost.
Aspergillus werd voor het eerst beschreven in 1729 door de Italiaanse bioloog Pietro Antonio Micheli als Nova plantarum genera juxta Tournafortii methodum disposita. Bij het bestuderen van de schimmel deed de vorm hem denken aan een aspergillum, dat gebruikt wordt voor de besprenkeling met heilig water.
Strålemuggsoppar (Aspergillus) er ei slekt av soppar. Artane i slekta finst over heile verda. Nokre av dei øydelegg mat, dannar mykotoksin og vert ofte rapporterte som patogen i menneske og dyr.[1] Dei er òg vanlege på tekstil og alt slags daudt organisk materiale, der soppen ofte kan sjåast som eit grønt til svart lag.[2] I sum har strålemuggsoppar ein stor påverknad på økonomi og menneskehelse.[1]
Strålemuggsoppar vert nytta i bioteknologi til produksjon av ulike molekyl, som antibiotikum, organiske syrer, medisin og enzym. Dei vert òg nytta til fermentering av mat. Til dømes vert Aspergillus oryzae nytta ved produksjon av den japanske nasjonaldrikken sake og svartstrålemugg (Aspergillus niger) til gjæring av sitron- og glukonsyre.[1][2]
Namnet strålemuggsoppar kjem frå sporane som strålar ut frå toppen av sporeberarane, før dei etter kvart vert avsnørte ein om gongen.[2]
Slekta har over 300 artar og er nærskyld penselmuggsoppane.[1] Alle artane i slekta har ein kjønna sporedannande struktur kalla ein aspergil. Kring ein tredjedel av artane har i tillegg eit kjønna stadium.[3]
Slekta har fleire skadelege saprofyttar og dessutan nokre parasittar. Arten lumsk strålemugg (Aspergillus flavus) infiserer dårleg lagra peanøtter og øydelegg avlingar ved å produsera sterkt kreftframkallande aflatoksin. Grøn strålemugg (Aspergillus fumigatus) kan valda aspergillose hjå menneske og særskilt hjå fjørfe.[2]
Strålemuggsoppar (Aspergillus) er ei slekt av soppar. Artane i slekta finst over heile verda. Nokre av dei øydelegg mat, dannar mykotoksin og vert ofte rapporterte som patogen i menneske og dyr. Dei er òg vanlege på tekstil og alt slags daudt organisk materiale, der soppen ofte kan sjåast som eit grønt til svart lag. I sum har strålemuggsoppar ein stor påverknad på økonomi og menneskehelse.
Strålemuggsoppar vert nytta i bioteknologi til produksjon av ulike molekyl, som antibiotikum, organiske syrer, medisin og enzym. Dei vert òg nytta til fermentering av mat. Til dømes vert Aspergillus oryzae nytta ved produksjon av den japanske nasjonaldrikken sake og svartstrålemugg (Aspergillus niger) til gjæring av sitron- og glukonsyre.
Namnet strålemuggsoppar kjem frå sporane som strålar ut frå toppen av sporeberarane, før dei etter kvart vert avsnørte ein om gongen.
Slekta har over 300 artar og er nærskyld penselmuggsoppane. Alle artane i slekta har ein kjønna sporedannande struktur kalla ein aspergil. Kring ein tredjedel av artane har i tillegg eit kjønna stadium.
Slekta har fleire skadelege saprofyttar og dessutan nokre parasittar. Arten lumsk strålemugg (Aspergillus flavus) infiserer dårleg lagra peanøtter og øydelegg avlingar ved å produsera sterkt kreftframkallande aflatoksin. Grøn strålemugg (Aspergillus fumigatus) kan valda aspergillose hjå menneske og særskilt hjå fjørfe.
Aspergillus P. Micheli ex Haller (kropidlak) – rodzaj grzybów z rodziny Trichocomaceae[1].
Saprotrofy, rzadko pasożyty. Występują w wilgotnych miejscach. Rozmnażają się za pomocą zarodników tworzących się na trzoneczkach, nadając im kształt kropidła.
Ze względu na zabarwienie grzybni możemy podzielić gatunki następująco:
Aspergillus P. Micheli ex Haller (kropidlak) – rodzaj grzybów z rodziny Trichocomaceae.
Aspergillus Micheli, 1729 é um gênero de fungos que apresenta coloração branca ou amarelada com formação de pedúnculos e uma ponta colorida. São importantes agentes decompositores de alimentos. As espécies descritas com base em anamorfos que anteriormente se encontravam incluídas no género Eurotium foram transferidas para este género.[1]
São utilizados na produção de alimentos e produção comercial de ácido cítrico, glucônico e gálico. Existem mais de 200 espécies encontradas na natureza.
O género Aspergillus foi catalogado em 1729 pelo padre italiano e biólogo Pier Antonio Micheli qua ao observar o fungo ao microscópio, se lembrou da forma de um aspergillum (um borrifador de água benta) e nomeou o género de acordo com o objeto.
As espécies de Aspergillus são aeróbicas e encontradas em ambientes ricos em oxigênio, onde geralmente crescem na superfície onde vivem. Contaminam restos de comidas (como pães e batatas) e crescem em muitas plantas e árvores. e fungo muito desenvolvido em paes mofados
Cerca de 16-20 espécies podem infectar o homem causando morte, sendo as mais comuns A. fumigatus, A. flavus e A. niger. As manifestações clínicas incluem micetomas (infecção subcutânea), reação de hipersensibilidade (aspergilose alérgica), aspergilose pulmonar (que pode conter aspergiloma e ser necrosante crônica) e sua forma mais letal: invasiva generalizada em imunocomprometidos. Injeções de posaconazol podem ser usados em casos de emergência.[2]
O género inclui aproximadamente 200 espécies, entre as quais:
Aspergillus Micheli, 1729 é um gênero de fungos que apresenta coloração branca ou amarelada com formação de pedúnculos e uma ponta colorida. São importantes agentes decompositores de alimentos. As espécies descritas com base em anamorfos que anteriormente se encontravam incluídas no género Eurotium foram transferidas para este género.
Aspergillus je rod vláknitých húb.[1] Súhrnným názvom „aspergily“ (lat. aj angl. aspergilli) sa označujú druhy anamorfného (nepohlavného, imperfektného, mitotického) rodu Aspergillus a druhy asociovaných teleomorfných (pohlavných, perfektných, meiotických) rodov (Samson et al., 2002).
Rod Aspergillus (Pitt et Hocking, 1999) bol prvýkrát opísaný v roku 1729 talianskym kňazom a mykológom Pierom Antoniom Michelim v diele Nova Plantarum Genera (Klich, 2002, Samson et Varga, 2007). Jedná sa o vláknité mikroskopické huby rozmnožujúce sa nepohlavnými spórami – fialokonídiami, ktoré vznikajú na fruktifikačných orgánoch charakteristickej štruktúry (Klich, 2002). Eurotium , Emericella , Neosartorya (Pitt et Hocking, 2009), a ďalšie sú asociované teleomorfné rody rozmnožujúce sa pohlavnými spórami – askospórami. Nepohlavné štádium týchto druhov patrí do rodu Aspergillus. Rod v súčasnosti obsahuje približne 250 druhov. Toto číslo bude postupne narastať s objasňovaním druhových koncepcií a objavovaním nových druhov (Geiser et al., 2007). V systéme organizmov je mitotický rod Aspergillus a s ním asociované meiotické rody začlenený nasledovne (Index Fungorum, 2010):
Rod je vnútorne rozdelený na podrody a sekcie. Zoskupenie druhov do podrodov a sekcií reflektuje farbu konídií, veľkosť a tvar vezikula, prítomnosť sexuálneho štádia a podobne (Klich, 2002).
Väčšina druhov rodu Aspergillus bola opísaná na základe morfologickej (fenotypovej) druhovej koncepcie, založenej na podobnosti pozorovateľných morfologických (a zvyčajne aj fyziologických) vlastností; napr. podľa veľkosti a tvaru spór, charakteristík kolónie.
V taxonómii aspergilov sa uplatňuje duálna nomenklatúra, existencia dvoch platných názvov pre jeden organizmus. Aspergily so známou teleomorfou majú teda dve platné mená. V praxi je odporúčané používať jedno, príslušné štádiu, v ktorom sa huba nachádza (Samson et Varga, 2009).
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Aspergillus
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Aspergillus
Aspergillus je rod vláknitých húb. Súhrnným názvom „aspergily“ (lat. aj angl. aspergilli) sa označujú druhy anamorfného (nepohlavného, imperfektného, mitotického) rodu Aspergillus a druhy asociovaných teleomorfných (pohlavných, perfektných, meiotických) rodov (Samson et al., 2002).
Več sto[1], vključno z:
Aspergillus aculeatus
Aspergillus alliaceus
Aspergillus caesiellus
Aspergillus caespitosus
Aspergillus candidus
Aspergillus carneus
Aspergillus clavatus
Aspergillus deflectus
Aspergillus egyptiacus
Aspergillus fischerianus
Aspergillus flavus
Aspergillus foetidus
Aspergillus fumigatus
Aspergillus glaucus
Aspergillus lentulus
Aspergillus nidulans
Aspergillus niger
Aspergillus ochraceus
Aspergillus oryzae
Aspergillus parasiticus
Aspergillus penicilloides
Aspergillus restrictus
Aspergillus sojae
Aspergillus sydowii
Aspergillus tamari
Aspergillus terreus
Aspergillus ustus
Aspergillus versicolor
Aspergili (lat. Aspergillus) ali glavičaste plesni so rod ubikvitarnih (povsod razširjenih) plesni iz debla Ascomycota z značilnim konidijem.[2]
Glive iz rodu Aspergillus so stalno prisotne v človekovem okolju. Najpogosteje gre za A. fumigatus, pogostejši so še A. flavus, A. terreus in A. niger. Spore gliv najdemo v gozdovih v kupih odpadlega listja, kompostih na vrtu, skladiščih žit, na gnijoči zelenjavi, v vlažnih kleteh stanovanjskih hiš, v iztrebkih ptic in tam, kjer potekajo kakršnakoli gradbena in vzdrževalna dela.[3]
Aspergili (lat. Aspergillus) ali glavičaste plesni so rod ubikvitarnih (povsod razširjenih) plesni iz debla Ascomycota z značilnim konidijem.
Glive iz rodu Aspergillus so stalno prisotne v človekovem okolju. Najpogosteje gre za A. fumigatus, pogostejši so še A. flavus, A. terreus in A. niger. Spore gliv najdemo v gozdovih v kupih odpadlega listja, kompostih na vrtu, skladiščih žit, na gnijoči zelenjavi, v vlažnih kleteh stanovanjskih hiš, v iztrebkih ptic in tam, kjer potekajo kakršnakoli gradbena in vzdrževalna dela.
Aspergillus caesiellus
Aspergillus candidus
Aspergillus carneus
Aspergillus clavatus
Aspergillus deflectus
Aspergillus flavus
Aspergillus fumigatus
Aspergillus glaucus
Aspergillus nidulans
Aspergillus niger
Aspergillus ochraceus
Aspergillus oryzae
Aspergillus parasiticus
Aspergillus penicilloides
Aspergillus restrictus
Aspergillus sojae
Aspergillus sydowi
Aspergillus terreus
Aspergillus ustus
Aspergillus versicolor
Aspergillus, dünyanın her yerine yayılmış yaklaşık 200 mantar (küf) türünden oluşmuş bir cinstir. Yuvarlak hücrelerden oluşmuş mayalardan farklı olarak, Aspergilluslar hif olarak adlandırılan hücre zincirlerinden oluşan ipliksi mantar türleridir. Doğada saman ve çürüyen bitki artıklarında yaşarlar.Hayvanlarda, özellikle kuşlarda solunumla ilgili ciddi bir hastalık olan Asperjilloz hastalığına yol açar.
Aspergillus ilk 1729'da İtalyan rahip ve biyoloğu Pietro Antonio Micheli tarafından, Nova plantarum genera juxta Tournafortii methodum disposita olarak kataloglanmıştır. Mantarın şekli ona Hıristiyan ayinlerinde kutsal su serpmeye yarayan aspergillumu hatırlattığı için bu ismi kullanmıştır.
Aspergillus türleri aerobiktirler ve bol oksijenli hemen her ortamda rastlanırlar, yüzeyde küf olarak büyürler. Mantarlar genelde bol karbonlu yüzeylerde, glikoz gibi monosakkaritler ile büyümelerine karşın, Aspergillus amilaz enzimleri salgıladığı için nişasta gibi polisakkaritleri de kullanabilir. Bu yüzden Aspergillus türleri ekmek ve patates gibi nişastalı yiyeceklerin bozulmalarında sıkça görülür, ayrıca çoğu bitki ve ağaç üzerinde de büyürler.
Glikoz, früktoz, maltoz ve nişasta gibi karbon kaynakları ile büyüyebilmelerinin yanı sıra çoğu Aspergillus türü besin maddelerinin çok düşük konsantrasyonda olduğu veya başka organizmaların kullanmadığı besin kaynaklarının olduğu ortamlarda da büyüme yeteneğine sahiptir. Bunun başlıca örneği olan A. niger, nemli duvarlar üzerinde büyür, banyolardaki küfü oluşturur.
Aspergillus türleri, hem birincil hem ikincil metabolitlerin üretimi nedeniyle ticari önemi en büyük olan mantar türü sayılabilir. 'A. nigerin en önemli kullanımı sitrik asit üretimidir; bu organizma dünya çapındaki üretiminin %99'u olan yılda 4,5 milyon ton sitrik asitten sorumludur. A. niger ayrıca hem kendisine hem başka organizmalara ait enzimlerin üretimi için kullanılır, bunlara örnek glikoz oksidaz ve tavuk yumurta lizozimidir. Bu kullanımlarda kültür katı yüzey üzerinde değil (ancak Japonya'da bu hâlâ yapılır), sıvı ortam içinde, biyoreaktörde büyütülür. Bu sayede büyümeyle ilgili en önemli parametreler ince bir şekilde kontrol edilebilir. Ayrıca elde edilmek istenen kimyasalı veya enzimi kültür ortamından ayrıştırmak çok daha kolay olduğu için bu yöntem daha ekonomiktir.
A. nidulans bir araştırma organizması olarak uzun yıllardır kullanılmaktadır. Onun ve A. fumigatus, A. oryzae ve A. niger gibi çeşitli Aspergillus türlerinin genom dizinleri yakın yıllarda çözülmüştür.
Bazı Aspergillus türleri patojendir, insan ve hayvanlarda ciddi hastalıklara yol açabilirler. Envazif etmen olanlardan en yaygınları Aspergillus fumigatus ve Aspergillus flavustur. Alerjik hastalığa neden olanlar arasında en yaygın olanlar Aspergillus fumigatus ve Aspergillus clavatustur. Diğer bazıları zirai patojendir. Aspergillus türlerinin bazıları tahıl ürünlerinde hastalık yapar, aflatoksin dahil çeşitli mikotoksinler üretirler.
Aspergillosis (veya aspergilloz), Aspergillus cinslerinin neden olduğu bir hastalık grubudur. Belirtiler arasında ateş, öksürük, göğüs ağrısı veya nefessizlik olabilir, bunlar başka hastalıklarda da görüldüğü için tanı koymak zordur. Bağışıklık sistemi zayıflamış veya başka akciğer sorunları olan hastalar buna müsaittir.
İnsanda hastalığın başlıca biçimleri:
Asan A (2004, updated: February 10, 2015). Aspergillus, Penicillium, and Related Species Reported from Turkey. Mycotaxon. 89 (1): 155-157. Link: http://www.mycotaxon.com/resources/checklists/asan-v89-checklist.pdf
Aspergillus, dünyanın her yerine yayılmış yaklaşık 200 mantar (küf) türünden oluşmuş bir cinstir. Yuvarlak hücrelerden oluşmuş mayalardan farklı olarak, Aspergilluslar hif olarak adlandırılan hücre zincirlerinden oluşan ipliksi mantar türleridir. Doğada saman ve çürüyen bitki artıklarında yaşarlar.Hayvanlarda, özellikle kuşlarda solunumla ilgili ciddi bir hastalık olan Asperjilloz hastalığına yol açar.
Aspergillus ilk 1729'da İtalyan rahip ve biyoloğu Pietro Antonio Micheli tarafından, Nova plantarum genera juxta Tournafortii methodum disposita olarak kataloglanmıştır. Mantarın şekli ona Hıristiyan ayinlerinde kutsal su serpmeye yarayan aspergillumu hatırlattığı için bu ismi kullanmıştır.
Такі гриби, як вищі цвілеві з роду аспергіл є одними з найпоширеніших в природі, оскільки вони володіють стійкістю до дії факторів зовнішнього середовища. Гриби аспергіли — це представники класу сумчастих грибів. Природне середовище їх проживання — земля, частіше в місцевостях з теплим кліматом. Аспергіли є аеробами, вони відмінно ростуть на різноманітних субстратах. Часто їх можна побачити на продуктах рослинного походження у вигляді сплощеного пухнастого пофарбованого цвілевого нальоту переважно блакитного або зеленого кольору. Для прикладу, колонії аспергілів помітні на хлібі при недотриманні правил зберігання, на варені, шпалерах в приміщенні з підвищеною вологістю, тощо. На стінах темних сирих кімнат іноді з'являється «чорна цвіль» за рахунок розвитку Aspergillus niger (аспергіл чорний) в стадії плодоношення. Таким чином, в більшості своїй аспергіли є сапрофітами, але серед них є види грибів-паразитів для людей і тварин. Вони викликають такі захворювання, як аспергільоз. Аспергільоз розвивається в більшості випадків у людей, що страждають на імунодефіцит. Шлях проникнення грибка — через верхні дихальні шляхи. Характерна симптоматика захворювання розвивається при ураженні дихальної, нервової систем, шлунково-кишкового тракту людини. Частіше розвивається легенева форма аспергільоза. При аспергільозному менінгіті або енцефаліті ймовірний летальний кінець.[джерело?]
Будова аспергіл схожа з будовою цвілевих грибів пеніцила. Розрізняють вегетативне тіло у вигляді гіллястого міцелію, що пронизує субстрат. Конідієносці, що складаються з однієї клітини, рідше з перегородками, відходять від опорних клітин грибниці. На верхній частині конідієносців розташовані у формі ланцюжків одноклітинні конідії. Пліснявий наліт має таке ж забарвлення, як скупчення зрілих конідій на міцелії. Після дозрівання конідії відламуються від грибниці, переносяться на інше місце і при сприятливих умовах проростають, даючи початок новому організму гриба. Це безстатевий шлях розмноження аспергилл. Деякі види розмножуються статевим шляхом, наприклад, лат. Aspergillus fumigatus.[джерело?]
Один із видів аспергілів (Aspergillus oryzae) був одомашнений у Китаї наприкінці III століття до нашої ери для перетворення зерна, насіння бобових та інших продуктів із високим вмістом крохмалю у субстрат придатний для зброджування дріжджами або молочнокислими бактеріями. У Китаї культуру цього гриба називають цюй, а в Японії кодзі, і використовують для виготовлення таких продуктів як саке та інші алкогольні напої із рису, пасту місо, соєвий соус тощо[1].
Аспергіли є активними руйнуючими агентами різних матеріалів, збудниками тяжких захворювань і провокуючим фактором токсичних уражень організмів тварин і людей. Це їхні негативні якості. Але також гриби цього роду здатні продукувати різні ферменти та інші речовини в процесі своєї життєдіяльності, які успішно застосовуються в різних сферах промисловості. Так, аспергіл нігер — біохімічно активний гриб — продукує безліч ферментів. Зокрема, фермент таназа використовується для утворення галової кислоти, яка йде на виробництво фарб, чорнил, деяких медичних препаратів. За допомогою пектолітичних ферментів аспергіла чорного здійснюють освітлення вин та соків, розщеплення на окремі волокна стебел рослин. Ферменти аспергіл дають можливість з крохмалю отримувати кристалічну глюкозу, з інуліну — фруктозу, у ході певних реакцій отримують фумарову, щавлеву, лимонну кислоти. За допомогою деяких штамів аспергіла чорного синтезують вітаміни — біотин, В1, В2, антибактеріальний препарат фумагілін використовувався для лікування амебіазу, інші лікарські засоби. Види A. Orizae, A. Flavus в східних країнах використовують для виготовлення соєвого соусу, в Японії — рисової горілки (саке). Корисні властивості гриба аспергіл надзвичайно різноманітні.
Виды аспергилл важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Отдельные виды могут инфицировать человека и других животных. Некоторые инфекции, найденные на животных, изучались годами; в то время как другие виды, найденные на животных, описывались как новые и специфические для исследуемого заболевания. Иные были известны как уже использующиеся названия для организмов, таких как сапрофиты. Более 60 видов аспергилл являются существенными медицинскими патогенами.[4] Существует целый ряд заболеваний человека, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и изъязвления, классифицируемые как мицетомы.
Другие виды важны в промышленности при изготовлении ферментативных препаратов. К примеру, спиртные напитки, такие как японская саке, предпочитают делать из риса или других крахмалистых ингредиентов (таких как маниока), вместо винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, использующиеся для производства спирта, такие как дрожжевые грибки рода сахаромицеты, не могут ферментировать крахмал. Поэтому для расщепления крахмала на более простые сахара используется плесень кодзи (например, Aspergillus oryzae). Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae, Aspergillus tamari используются для приготовления соевого соуса, а также различных видов соевой пасты — мисо, твенджана и других.
Грибы Aspergillus находят широкое применение для определения содержания неорганических катионов и анионов. Представители рода Аспергиллы также являются источниками натуральных веществ, которые могут быть использованы в производстве медикаментов для лечения различных заболеваний человека[5]. Возможно, самое обширное применение имеет Aspergillus niger, как основной источник лимонной кислоты[6][7]. Этот организм обеспечивает 99 % объёма мирового производства лимонной кислоты — это более 1,4 миллиона тонн в год. A. niger также часто используется для получения истинных (нативных) и инородных ферментов, включая глюкозооксидазу и лизоцим белка куриных яиц. В таких случаях культуру редко выращивают на твёрдом субстрате (хотя в Японии эта практика ещё распространена). Чаще её выращивают как глубинную культуру в биореакторе. При таком способе можно жёстко контролировать важные параметры и достичь максимальной продуктивности. Этот процесс также сильно облегчает отделение целевого химиката или фермента от питательной среды и, следовательно, намного более рентабелен.
A. nidulans долгие годы использовался в качестве подопытного организма. Итальянский генетик и микробиолог Гвидо Понтекорво использовал гриб для демонстрации парасексуального процесса у грибов. A. nidulans стал в недавнем времени одним из первых организмов, чей геном был секвенирован исследователями Института Илай и Эдиты Л. Брэд (англ.). Начиная с 2008 года, был секвенирован геном ещё семи представителей рода Аспергиллы: использующиеся в промышленности A. niger (два штамма), A. oryzae (англ.) и A. terreus (англ.), A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus и A. fumigatus (два штамма).[8] A. fischerianus почти никогда не бывает патогенным, однако имеет близкое родство с часто встречающимся патогеном A. fumigatus; он был частично секвенирован с целью лучшего понимания механизмов патогенности A. fumigatus.[9]
Из 250 видов аспергилл около 64 % не имеют известной половой стадии.[10] Тем не менее, становится всё более ясно, что многие из этих видов, вероятно, имеют пока что неидентифицированную половую стадию.[10] Половое размножение у грибков происходит двумя фундаментально различающимися способами. Это ауткроссинг (перекрёстное скрещивание) у гетероталломных (англ.) грибков, в процессе которого две разные особи обмениваются ядрами, и самооплодотворение у гомоталломных (англ.) грибков, где оба ядра происходят от одной и той же особи. В последние годы половые циклы были обнаружены у большого числа видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают сосредоточенность современных эмпирических исследований на видах, имеющих конкретное отношение к человеку. Некоторые виды, для которых недавно подтверждено половое размножение, описаны ниже.
Эти результаты исследований видов Аспергилл согласуются с данными, накопленными при изучении других видов эукариот, и свидетельствуют о вероятном наличии полового поведения у общего предка всех эукариот.[15][16][17] A. nidulans — гомоталломный грибок, способный к самооплодотворению. Самооплодотворение затрагивает активацию тех же путей полового размножения, что и у видов, скрещивающихся ауткроссингом. Имеется в виду не то, что самооплодотворение проходит необходимые стадии, характерные для ауткроссинга, а то, что вместо этого требуется активация этих механизмов в пределах единственного представителя вида.[18] Подавляющее большинство видов Аспергилл, демонстрирующих половые циклы, по природе гомоталломно (самооплодотворяющиеся).[19] Такое наблюдение предполагает, что в целом виды Аспергилл могут поддерживать половое размножение, даже несмотря на низкий уровень генетического разнообразия потомства как следствие гомоталломного самооплодотворения. A. fumigatus — гомоталломный (размножающийся ауткроссингом) грибок, который встречается в зонах, значительно различающихся климатом и условиями среды. Этот вид также демонстрирует низкую степень изменчивости и в пределах географических регионов, и в масштабах планеты,[20] вновь наводя на мысль, что половое размножение — в данном случае размножение ауткроссингом — может сохраняться даже при низкой степени генетической изменчивости.
Одновременная публикация трёх рукописей на тему генома Аспергилл в журнале «Nature» в декабре 2005 года сделала этот род ведущим объектом для исследований по сравнительной геномике среди мицеллярных (нитевидных) грибков. Как и большинство геномных проектов, эти усилия предпринимались крупными центрами по секвенированию совместно с соответствующими научными сообществами. К примеру, Институт изучения генома (TIGR) (англ.) работал с сообществом по изучению A. fumigatus. A. nidulans был секвенирован в Институте Илай и Эдиты Л. Брэд (англ.) A. oryzae был секвенирован в Японии в Национальном институте передовой промышленности и технологий. Объединённый институт генома (англ.) Министерства Энергетики опубликовал секвенированные данные по геному штамма A. niger, использующегося для производства лимонной кислоты. TIGR, теперь переименованный в Институт Вентера (англ.), в настоящее время возглавляет проект генома вида A. flavus.[21] Размеры секвенированных геномов видов Аспергилл колеблются в пределах 29,3 Мб у A. fumigatus и 37,1 Мб у A. oryzae, в то время как количество предсказанных генов варьируется от ~9926 у A. fumigatus до ~12,071 у A. oryzae. Размер генома у ферменто-продуцирующего штамма A. niger среднего размера и составляет 33,9 Мб.[1]
Некоторые виды аспергилл вызывают серьёзные заболевания у людей и животных. Наиболее часто патогенность проявляют виды A. fumigatus и A. flavus, производящие афлатоксины, которые одновременно являются и токсинами, и гепатоканцерогенами. Они могут заражать пищу, например, орехи, семена и зерно. Распространёнными возбудителями различных аллергических заболеваний являются виды A. fumigatus и Aspergillus clavatus (англ.). Другие виды важны как патогены сельскохозяйственных культур. Представители вида Аспергиллы вызывают заболевания у многих зерновых, особенно у кукурузы; некоторые синтезируют микотоксины, включая афлатоксин.
Аспергиллёз — группа заболеваний, вызываемых грибами рода Аспергиллы. Наиболее распространённый подтип инфекций придаточных пазух носа, ассоциируемый с аспергиллёзом, вызывается видом A. fumigatus.[22] Симптомы включают жар, кашель, боль в груди или диспноэ (одышку), что также проявляется и в случае многих других заболеваний и поэтому может усложнить диагностику. Обычно восприимчивы только пациенты с уже ослабленной иммунной системой или страдающие от других болезненных лёгочных состояний. Главными формами заболевания у человека являются[23][24]:
Чаще всего грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать как дыхательную систему, так и центральную нервную систему, пищеварительный тракт, кожу, органы чувств и половую систему. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки, почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией. Аспергиллёз дыхательных путей часто диагностируют у птиц и известны определённые виды аспергилл, заражающие насекомых[4].
.jpg)
.jpg)
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
|journal= на позиции №7 (справка) |journal= на позиции №16 (справка) Виды аспергилл важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Отдельные виды могут инфицировать человека и других животных. Некоторые инфекции, найденные на животных, изучались годами; в то время как другие виды, найденные на животных, описывались как новые и специфические для исследуемого заболевания. Иные были известны как уже использующиеся названия для организмов, таких как сапрофиты. Более 60 видов аспергилл являются существенными медицинскими патогенами. Существует целый ряд заболеваний человека, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и изъязвления, классифицируемые как мицетомы.
Другие виды важны в промышленности при изготовлении ферментативных препаратов. К примеру, спиртные напитки, такие как японская саке, предпочитают делать из риса или других крахмалистых ингредиентов (таких как маниока), вместо винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, использующиеся для производства спирта, такие как дрожжевые грибки рода сахаромицеты, не могут ферментировать крахмал. Поэтому для расщепления крахмала на более простые сахара используется плесень кодзи (например, Aspergillus oryzae). Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae, Aspergillus tamari используются для приготовления соевого соуса, а также различных видов соевой пасты — мисо, твенджана и других.
Грибы Aspergillus находят широкое применение для определения содержания неорганических катионов и анионов. Представители рода Аспергиллы также являются источниками натуральных веществ, которые могут быть использованы в производстве медикаментов для лечения различных заболеваний человека. Возможно, самое обширное применение имеет Aspergillus niger, как основной источник лимонной кислоты. Этот организм обеспечивает 99 % объёма мирового производства лимонной кислоты — это более 1,4 миллиона тонн в год. A. niger также часто используется для получения истинных (нативных) и инородных ферментов, включая глюкозооксидазу и лизоцим белка куриных яиц. В таких случаях культуру редко выращивают на твёрдом субстрате (хотя в Японии эта практика ещё распространена). Чаще её выращивают как глубинную культуру в биореакторе. При таком способе можно жёстко контролировать важные параметры и достичь максимальной продуктивности. Этот процесс также сильно облегчает отделение целевого химиката или фермента от питательной среды и, следовательно, намного более рентабелен.
麴菌屬 (Aspergillus)是一個由幾百多種多細胞黴菌菌種所組成的菌屬，在許多氣候條件下皆可發現牠們的蹤影。
麴菌屬於1729被 Pier Antonio Micheli(一位義大利牧師兼生物學家)首次記錄。在顯微鏡下，Micheli發現該菌屬的形狀長的與 aspergillum (聖器的一種)相似，該菌屬(Aspergillus)因而得名。[1] Aspergillum是一種所有麴菌屬於無性生殖皆有的產孢構造，大約1/3的種類已知其有性生殖階段。[2]
麴菌屬由數百種菌種所組成。[3]
Aspergillus為不完全菌(尚未發現其有性態的真菌)的屬名。然而，其中有些種類已發現其有性態，且其有性態被歸類為子囊菌，所以，藉由DNA證據，Aspergillus屬被歸類於子囊菌門中。
該屬的成員皆具有能夠在高滲透壓環境中生長的能力，且該屬的物種都非常好氧，常常能在氧氣充足的環境下找到他們，並觀察到他們呈現菌絲型態。正常來說，其菌體喜歡生長在碳源豐富的基質，像單醣或多醣豐富的地方。麴菌屬常常為澱粉類食物(麵包、米、馬鈴薯......)的汙染源，也生長於許多植物及樹種上。
除了生長於營養豐富的基質上以外，Aspergillus屬中的許多物種皆可在營養缺乏或缺少關鍵養分的環境中進行寡營養生長。Aspergillus niger 是最好的例子，往往可以在潮濕的牆壁上發現它的蹤影，為造成白粉病的主要菌種。
Aspergillus屬有時也可以發現枕頭中大量的菌株。[4]
麴菌屬在醫學上及商業上皆具重要性，有些種類亦可以感染人類及其他動物。有些種類為動物的感染源已被研究多年，而其他在動物體中發現的物種卻被視為對疾病的特定新物種，甚至還有一些為腐生菌。麴菌屬中超過60種的菌已被認為是醫學相關的病原菌種。對人類，許多造成感染，如外耳炎、皮膚病變、及潰瘍的菌種已被發現。
其他物種對商業上的微生物發酵非常重要。例如，相較於一般製酒法，清酒的製造過程還需要經過一步將澱粉分解為簡單糖類的程序。相較於一般常用來製酒的Saccharomyces屬，它可以分解結構較複雜的澱粉(Saccharomyces此僅能分解簡單醣類，如葡萄糖)。因此，日本的清酒就需要將稻米經過Aspergillus oryzae的處理。[5]
該屬的成員也可以被應用於醫學上以治療疾病。
Aspergillus niger 最大的應用為製造檸檬酸，世界上99%的檸檬酸製造量都是從它而來，每年約可生產140萬噸的檸檬酸。Aspergillus niger 也常被用來製造酵素，包括葡萄糖氧化酶、溶菌酶、及乳糖酶。而在上述的例子中，它很少被培養在固態基質上，比較常被培養為生物反應中的淹沒培養物，如此一來，我們便可以直接掌握參數，以達到最大生產量。這製程使分離酵素及醫療用的化學成分更為簡單，因次造成更大的經濟效益。
A. nidulans (Emericella nidulans) 已被拿來做研究許多年了，而Guido Pontecorvo 也拿它來展示真菌的假有性生殖。最近，A. nidulans 的基因於博勞德研究所的實驗中被定序出來，為他們的創舉之一。 到了2008，有七個 Aspergillus數的物種被接續定序出來 ：具有工業價值的A. niger (兩個strain)、 A. oryzae、 A. terreus, 和病原體 A. clavatus、A. fischerianus (Neosartorya fischeri)、 A. flavus、和 A. fumigatus (兩個 strain)。[6] A. fischerianus幾乎不會有病原的特性，但和與其相似的A. fumigatus具有高度的相關性，為了更進一步的了解A. fumigatus 的病源特性而將他定序出來。[7]
在 aspergilli的250種中，約有64%的菌種未發現其有性態。[8] 然而，當的許多物種似乎有著尚未被辨認的有性生殖階段。[8] 有性生殖在真菌中以兩種不同的方式呈現，分別為異交 (異絲型真菌)兩個獨立個體各貢獻一個細胞核, 還有自體受精或自交 (同絲型真菌)兩個細胞核皆由同一個個體貢獻。最近幾年，有性循環在許多當初被認定為無性的物種中被發現。這些發現反映出近期的實驗大多聚焦在和人類有關聯的物種上。
A. fumigatus 是最常見造成人類免疫缺失疾病的物種。在2009年，A. fumigatus被展現出其功能完整的異絲型有性生殖循環 [9] 此有性循環需要藉由獨立出來的配對型來完成。
A. flavus 是廣泛於作物中產生致癌的黃麴毒素主要製造者。也有機會成為人體或動物的病源，於免疫功能不足的個體造成病害。在2009年，該異絲型真菌的有性生殖階段於適當的條件下被發現，當中出現不同的配對型結合。 [10]
A. lentulus是一種有機會造成侵入性 aspergillosis 的人體病源，該疾病的死亡率甚高。在2003年，A. lentulus被發現有異絲型、具有功能的有性配種構造。[11]
A. terreus常被應用於工業以製造重要的有機酸和酵素，並且是製造降短固醇藥物 lovastatin最初的重要來源。在2013年，A. terreus被發現在適當的培養條件下有能力產生不同的配對型，進行有性繁殖 [12]
這些有關Aspergillus屬物種的發現正隨著證據(從其他真核生物的研究
中，有性生殖是所有真核生物最有可能的形式)的累積而持續中。[13][14][15]
A. nidulans，一種同絲型真菌，有能力自體繁殖，自交牽扯到與異交物種同樣的配對特性的激活， i.e.自體繁殖並沒有省略異交必要的途徑，而是需要在單一個體中激活這些途徑。[16]
在這些Aspergillus屬物種的有性循環中，同絲型(自體繁殖)在自然界中以壓到性的比例存在。[17] 這個觀察支持了｢Aspergillus屬的物種大多得以在較少的基因多樣性條件下仍然保有其性生殖的是因為其同絲型字體繁殖的關係」的說法。A. fumigatus，一個廣泛存在於各種氣候及環境中的異絲型(異交)真菌 ，同時也展現出微小的基因多樣性，無論地理區域或世界規模，這個例子一樣可以支持在微小的基因差異下仍可維持有性態，而這次是異交。
在2005年，Nature上同時發表的三分 Aspergillus 的基因序列使該屬被認定為是在比較基因體的研究上最為重要的絲狀真菌屬。像大部分的主要基因體 計畫，這些成就是由一個巨大的定序中心以及個別的科學家團體合作而來的。例如，基因研究機構 (TIGR)和A. fumigatus 研究團體合作。A. nidulans 在此大機構中被定序出來。A. oryzae在日本的先進工業科學及科技國家研究機構中被定序出來。能量部門的基因體聯合機構發布了檸檬酸產酸菌株A. niger的基因序列庫。 TIGR，現在被改稱為J. Craig Venter Institute, 目前在領導一項A. flavus基因序的研究計畫。[18]
Aspergillus屬被定序的基因體大小分布大約從A. fumigatus的29.3 Mb到 A. oryzae的37.1 Mb，然而 A. fumigatus本來被預估有9926Mb，而A. oryzae本來被預估有12,071Mb。至於產酶菌株 A. niger 的基因體大小為33.9 Mb，介於兩者之間。[19]
有些麴菌屬的物種造成人體及動物疾病。最常見的病原菌是A. fumigatus 和A. flavus，他們製造黃麴毒素(是毒素亦是致癌物，並可汙染如堅果類的食物) 最常見造成過敏反應的物種是A. fumigatus和A. clavatus。其他物種在農業病害非常重要，Aspergillus spp. 造成許多穀物的疾病(尤其玉米)，還有些變種能製造黴菌毒素，其中包含黃麴毒素。還有一些會導致新生兒疾病。[20]
A. fumigatus (最常見的物種)造成的感染主要是肺部的感染，並且有可能造引發肺炎造成快速的細胞壞死，也有傳播的可能性。 這物種可和其他黴菌感染區別，基於它無論在環境還是宿主都是以菌絲態存在(不像Candida albicans為二型性，在環境為菌絲態而在宿主為酵母態)
Aspergillosis 是由Aspergillus屬造成的疾病. 最常見鼻竇炎和aspergillosis有關的亞型為A. fumigatus。[21]此症狀包含發燒、咳嗽、胸腔疼痛、或呼吸困難，和其他疾病的症狀類似，所以不好診斷出來。通常只有在患者的免疫系統功能低落或受到其他肺部感染的人容易染上這些菌。
在空氣中Aspergillosis的傳染途徑也常常經由鳥類，而許多Aspergillus 的物種也被發現能感染昆蟲[24]
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
|title=为空 (帮助) 麴菌屬 (Aspergillus)是一個由幾百多種多細胞黴菌菌種所組成的菌屬，在許多氣候條件下皆可發現牠們的蹤影。
麴菌屬於1729被 Pier Antonio Micheli(一位義大利牧師兼生物學家)首次記錄。在顯微鏡下，Micheli發現該菌屬的形狀長的與 aspergillum (聖器的一種)相似，該菌屬(Aspergillus)因而得名。 Aspergillum是一種所有麴菌屬於無性生殖皆有的產孢構造，大約1/3的種類已知其有性生殖階段。
コウジカビ（麹黴）は麹菌（きくきん）ともいい、アスペルギルス (Aspergillus) 属に分類されるごく普通の不完全菌の一群である。1876年に Hermann Ahlburg により麹から微生物として分離された[1]。このうち一部のものが、麹として味噌や醤油、日本酒を作るために用いられてきたことからこの名が付いた。コウジカビは、増殖するために菌糸の先端からデンプンやタンパク質などを分解する様々な酵素を生産・放出し、培地である蒸米や蒸麦のデンプンやタンパク質を分解し、生成するグルコースやアミノ酸を栄養源として増殖する[2][信頼性要検証]。発酵食品の製造に利用される一方で、コウジカビの仲間にはヒトに感染して病気を起こすものや、食品に生えたときにマイコトキシン（カビ毒）を産生するものがあり、医学上も重要視されているカビである。
学名は、分生子がカトリックにおいて聖水を振りかける道具であるアスペルギルム(Aspergillum)に似ていることから命名された。
コウジカビは、日本では身近なところにごく普通にみられる不完全菌である。アオカビと同様、放置されたパンや餅などの上によく姿を見せる。空中から基質上に胞子が落ちると、胞子は発芽して、菌糸は基質に伸びて、コロニーを形成する。コロニーはすぐに胞子形成による無性生殖を始める。コウジカビの胞子は、分生子と呼ばれる外生胞子である。
分生子柄は、大型のものでは1 mmくらいまで伸び、基質から立ち上がる。柄の先端は丸くふくらみ、頂のうとよばれる。その表面に分生子形成細胞である紡錘形のフィアライドを一面につける。フィアライドの先端からは分生子が出芽状に形成される。分生子は成熟すると、分生子を押し出すように、新しい分生子がフィアライドから作られ始める。その結果、フィアライドの先に、新しいものから古いものへと続く分生子の鎖ができる。頂のう表面のフィアライド全てから分生子の数珠ができるので、分生子柄全体としては、頂のうを中心に針山のように分生子の数珠がつき、古くなると、それが崩れて何だか分からなくなる。古くならないうちは、分生子の塊は柄の先端に丸くついているので、肉眼で見ると、ごく小さな毛玉か何かが並んでいるように見える。分生子は黄色、深緑、褐色、黒などの色をしている。緑っぽいものはアオカビと間違えられることがある。黒っぽいものはクロカビと呼ばれる場合がある。
なお、このような分生子形成型はアオカビと共通であり、両者の類縁関係が近いことを示すとも言える。特に頂のうが小さいコウジカビは、アオカビと紛らわしい場合がある。
有性生殖が知られているものは、いくつかの属に分かれるが、いずれも閉子のう殻という、球形で0.2 mm程度の大きさの子実体を作るものである。それらは子のう菌門不整子嚢菌綱ユーロチウム目に分類されている。有性生殖が知られていないものについても、リボソームRNAの相同性から子嚢菌に属すると考えられているものが多い。
野外の様々な基質から広く分離される。落ち葉や、動物の糞からは必ずといってよいほど出現する。土壌からも出ることが多い。また、室内に放置した食品などにも頻繁に出現する。パンや餅に生えるカビはこれかアオカビのことが多い。空中雑菌としても普通である。下記のように病原体として働くものもある。 鉄分はコウジカビの生育に悪影響を与える[3][4]。
コウジカビは自然界の常在真菌であり、食品を腐敗させる代表的なカビの一つである。しかし同時に、コウジカビはデンプンをブドウ糖に、タンパク質をアミノ酸に分解する性質が強く、また種によっては効果的に脂肪を分解吸収するので、古くから酒、味噌、醤油、鰹節などの発酵を利用した食品（発酵食品）の製造に利用されている。このとき、コウジカビを米、米ぬか、麦、大豆などに生やして継代培養したものが利用されており、これを種麹（たねこうじ）と呼び、麹製造に利用される。
Aspergillus属のうち、A. fumigatusやA. flavus、A. nigerなどの一部のものはヒトに対する病原性を持ち、肺や外耳道、鼻腔など体の内部に感染（深在性感染）することがある。これらの一連のカビによる感染症をアスペルギルス症あるいはカビ性肺炎と呼ぶ。なかでも肺に感染したものは、肺アスペルギルス症と呼ばれ、治療が困難であるため医学上重要である。これには肺結核患者の肺に生じた空洞内で菌塊を形成するアスペルギローマや、白血病末期などに肺実質内で菌糸が増殖するアスペルギルス肺炎が含まれる。この他、本菌は皮膚に感染（表在性感染）することもあるが、多くの場合これらアスペルギルスによる感染は日和見感染であり、健常者が発病することは比較的少ない。また、A. oryzae は職業性アレルギー原因菌であり、JISの抗カビ効果規格試験において指定菌となっている。
A. fumigatusは鳥類では気嚢、ウマでは喉囊に感染しやすい。
この他、ある種のコウジカビの胞子はアレルゲンになり、アレルギー性気管支炎の原因の一つであることも知られている。また、食品中でマイコトキシン（カビ毒）を作ることも医学上の問題である。
コウジカビ一部の菌株は麹として味噌や醤油、日本酒などの発酵食品の醸造に伝統的に用いられてきたが、ヒトに感染して病気を起こすものや、数種類のカビ毒を産生するものがあり、食品衛生だけでなく医学上も重要視されているカビである。食品衛生に於いて産生されるカビ毒で問題とされるのは、アフラトキシンとシクロピアゾン酸(CPA)である[7]。アフラトキシンは熱帯から亜熱帯地域にかけて広く分布するアスペルギルス・フラバス (Aspergillus flavus)や(A. section Flavi)[7]などのカビによりアフラトキシンが生成されるため、1960年代に麹菌のA. oryzae（ニホンコウジカビ）やA. sojae（ショウユコウジカビ）でアフラトキシン生成が疑われたが、研究によりアフラトキシンを産生する能力は失われている事が確認されている[5][8][9]。しかし、アフラトキシンを産生しない菌株でもシクロピアゾン酸を産生する菌株があると報告されている[7]。従って、A. oryzae であっても、発酵食品製造においてはシクロピアゾン酸非生産性株を使用する必要がある[10]。
コウジ酸は麹菌がグルコース等の糖を発酵させることによって生成されることが知られているが、その詳しい生合成経路は不明である。メラノサイトに作用し、チロシナーゼの活性や合成を阻害し、メラニンの生成を抑えるという活性を持つ。日本では美白化粧品（医薬部外品）の有効成分として使用されていたが、動物実験で肝がんを引き起こす可能性を示唆する報告がなされたため、2003年3月厚生労働省の通達により医薬部外品（薬用化粧品）への使用が一旦中止された。なお、マウスにおいても、ラットにおいても肝臓への影響は高い用量（1-3%混餌投与）でみられた知見である。
その後、化粧品メーカーがコウジ酸の安全性を確認する追加試験を実施し、コウジ酸の化粧品としての使用は安全性上なんら問題がないことを証明した。このため2005年11月2日、厚生労働省は薬事・食品衛生審議会 医薬品等安全対策部会において「医薬部外品において適正に使用される場合にあっては、安全性に特段の懸念はないものと考えられる。」との見解を発表した。これに伴い前述の使用中止の通知が撤回されたと同時に、コウジ酸配合化粧品（医薬部外品）の製造販売の再開が認められた[11]。
Aspergillus属のうち、いくつかの種は植物病原菌としても知られる。代表的なものとしては、A. chevalieri、A. nidulans、A. restricutus、A. candidusは、コメに感染し病変米の原因となる。また、A. nigerはモモやリンゴのこうじかび病や、タマネギやチューリップの貯蔵中の鱗茎の黒かび病を引き起こす。
コウジカビ属に属する種は以下を含む数百種である[12]。
コウジカビ（麹黴）は麹菌（きくきん）ともいい、アスペルギルス (Aspergillus) 属に分類されるごく普通の不完全菌の一群である。1876年に Hermann Ahlburg により麹から微生物として分離された。このうち一部のものが、麹として味噌や醤油、日本酒を作るために用いられてきたことからこの名が付いた。コウジカビは、増殖するために菌糸の先端からデンプンやタンパク質などを分解する様々な酵素を生産・放出し、培地である蒸米や蒸麦のデンプンやタンパク質を分解し、生成するグルコースやアミノ酸を栄養源として増殖する[信頼性要検証]。発酵食品の製造に利用される一方で、コウジカビの仲間にはヒトに感染して病気を起こすものや、食品に生えたときにマイコトキシン（カビ毒）を産生するものがあり、医学上も重要視されているカビである。
学名は、分生子がカトリックにおいて聖水を振りかける道具であるアスペルギルム(Aspergillum)に似ていることから命名された。
