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聚球藻屬

Synechococcus Nägeli 1849

Brief Summary ( 英語 )

由EOL authors提供
Synechococcus is genus of unicellular, photosynthetic cyanobactera ubiquitous in the euphotic (well-lit) zone of the world's oceans (Ehlers and Oster 2012). It is difficult to determine exactly how many species are included in this complex of ovoid to cylindrical cells; morphologically they are very similar but there is a large amount of genetic diversity and differences in biochemistry suggest there are at least five clusters of species (Wikipedia). Approximately one third of the individuals isolated from the open ocean are motile (can actively move). An individual moves through seawater at speeds of 5 to 25 m/s while rotating about its long axis at about 1 Hz It accomplishes this despite the complete absence of any observable motile apparatus such as flagella (Ehlers and Oster 2012). Recent work supports the idea that waves are created on the surface of the cell using a helical rotor mechanism similar to that responsible for gliding in the soil bacterium Myxococcus xanthus (Nan et al. 2011).
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Synechococcus ( 加泰隆語 )

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Synechococcus (del grec synechos, "en la sèrie" i del grec Kokkos, "grànul") és un cianobacteri unicel·lular molt abundant a l'oceà. La seva grandària varia de 0,8 micres a 1,5 micres. Aquestes cèl·lules en forma de coc, fotosintètiques, es troben preferentment en les lluminoses aigües superficials on pot ser molt abundants (en general entre 1.000 i 200.000 cèl·lules per mil·lilitre). S'han descrit moltes espècies de Synechococcus d'aigua dolça.

El genoma del Synechococcus elongatus de la soca PCC7002 té una mida de 3.008.047 pb, mentre que la soca oceànica WH8102 té un genoma de grandària de 2,4 Mbps.[1][2][3]

Introducció

Synechococcus són un dels components més importants del picoplàncton oceànic dels oceans temperats i tropicals. El gènere va ser descrit per primera vegada el 1979,[4][5] i va ser definit originalment per incloure "a un petit cianobacteri unicel·lular amb forma d'ovoide a cilíndrica que es reprodueixen per fissió binària transversal en un sol pla i sense beines (lack sheaths)".[6] Aquesta definició del gènere Synechococcus contenia organismes de diversitat genètica considerable i més tard es va subdividir en subgrups basats en la presència d'un pigment accessori: la ficoeritrina. Les formes marines de Synechococcus són cèl·lules cocoides entre 0,6 micres i 1,6 micres de grandària. Són cèl·lules gram negatives amb parets cel·lulars altament estructurades que poden contenir projeccions sobre la seva superfície.[7] La microscòpia electrònica revela amb freqüència la presència d'inclusions de fosfat, grànuls de glucogen i el més important: un carboxisoma molt estructurat .

Aquestes cèl·lules són conegudes per ser mòbils “sense motor” (en anglès: “gliding type method”).[8] Aquest moviment segueix sense caracteritzar, més se sap no és fototàctic i que no implica el moviment flagel·lar.[9] Mentre que alguns cianobacteris de creixement fotoheteròtrofic o fins i tot quimioheterotròfic, tots les soques marines de Synechococcus semblen ser fotoautótrofs obligats.[10] Són capaços de recolzar les seves necessitats de nitrogen utilitzant nitrat, amoníac o en alguns casos urea com a font de nitrogen. Es pensa que els Synechococcus marins no fixa el nitrogen (aquesta percepció pot estar canviant).

Pigments

El principal pigment fotosintètic de Synechococcus és la clorofil·la a , mentre que els seus principals pigments accessoris són les ficobiliproteïnes[5] Quatre proteïnes són conegudes comunament com ficobilines i aquestes són la ficocianina, l'aloficocianina, l'aloficocianina B i la ficoeritrina.[11] A més, els Synechococcus també contenen zeaxantina, però no és un pigment de diagnòstic per a aquest organisme. Ja que la zeaxantina es troba també en els Prochlorococcus, en les algues vermelles i com a pigment menor en alguns cloròfits i eustigmatòfits. De la mateixa manera la ficoeritrina també es troba en rodòfits i algunes criptomonades.[10]

Filogènia

La descripció filogenètica del Synechococcus és difícil. Els aïllaments són morfològicament molt similars; no obstant això, exhibeixen un contingut de G+C que van des del 39% al 71%,[12] la qual cosa il·lustra la gran diversitat genètica d'aquest taxó provisional.[10] Inicialment es van fer intents per dividir el grup en tres subgrups, cadascun amb un rang específic de contingut genòmic de G+C.[12] Les soques de Synechococcus aïllades en mar obert poden abastar gairebé per complet l'espectre de G + C, la qual cosa indica que Synechococcus està compost, almenys, de diverses espècies. El manual de Bergey (Herdman et al. 2001) ara divideix al Synechococcus en cinc grups (equivalent a gèneres) sobre la base de la morfologia, la fisiologia i els trets genètics.

El Grup 1 d'aquest bacteri presenta baixa tolerància a la sal; aquestes són de grandària relativament gran (1-1,5 micres) fotoautòtrofs obligats, no mòbils. Les soques de referència per a aquest grup són: la soca PCC6301 (anteriorment Anacycstis nidulans) i la soca PCC6312, els quals van ser aïllades a partir de l'aigua dolça a Texas i Califòrnia, respectivament.[6] El Grup 2 també es caracteritza per una baixa tolerància a la sal. Les cèl·lules són fotoautòtrofes obligades, manquen de ficoeritrina i són termòfiles. El soca de referència PCC6715 es va aïllar a partir d'una font termal al Parc Nacional de Yellowstone.[13]

El Grup 3 inclou soques marines Synechococcus que no tenen de ficoeritrina; són eurihalines, és a dir, són capaços de créixer tant en ambients d'aigua dolça i marins. Diverses soques, incloent la soca de referència PCC7003 són heteròtrofs facultatius i requereixen de la vitamina B12 per al seu creixement. El Grup 4 conté una única aïllada: la PCC7335. Aquesta soca és obligadament marina.[14] Aquesta soca conté ficoeritrina i es va aïllar per primera vegada de la zona intermareal a Puerto Peñasco, Mèxic.[6] Aquest últim grup conté el que abans es denominaven com a "conjunts marins A i B de Synechococcus”. Aquestes cèl·lules s'han aïllat tant de la costa com de l'oceà obert. Totes les soques són fotoautrofes obligades i són d'uns 0,6 a 1,7 micres de diàmetre. No obstant això encara aquest grup es divideix en diverses poblacions respecte a la presència o absència de ficoeritrina: el grup 5.1 conté, i el grup 5.2 no conté. Les soques de referència són WH8103 per les soques que contenen ficoeritrina i la WH5701 per a aquelles soques que manquen d'aquest pigment.[15] Més recentment Badger et al. (2002) va proposar la divisió del cianobacteri en un α- i β-subcluster basat en el tipus de rbcL (subunitat gran de la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa-/ oxigenasa) trobada en aquests organismes. Es van definir com alfa-cianobacterias a les quals contenien la forma IA, mentre que es van definir com ß-cianobacterias a les quals contenien una forma IB d'aquest gen. En suport a aquesta divisió Badger et al. analitzen la filogenia de les proteïnes carboxisomales que semblen recolzar aquesta divisió. A més, dos sistemes particulars de transport de bicarbonat semblen només en els α-cianobacteris, que manquen de “carboxysomal carbonic anhydrases”.[16]

L'arbre filogenètic complet de les seqüències de 16S rRNA de Synechococcus va revelar almenys 12 grups, que corresponen morfològicament al Synechococcus, però no han derivat de l'ancestre comú. D'altra banda, s'ha calculat sobre la base de datació molecular que el primer llinatge de Synechococcus va aparèixer fa 3 milions d'anys en les deus termals amb la posterior expansió a ambients marins i d'aigua dolça.[17]

Ecologia i distribució

En els Synechococcus, s'ha observat, que es produeixen en concentracions que oscil·len entre unes poques cèl·lules per ml a 106 cèl·lules per ml en pràcticament totes les regions oceàniques eufòtiques, excepte en mostres de l'estret de McMurdo i barrera de gel de Ross, en l'Antàrtida.<[10] Aquestes cèl·lules són, generalment, molt més abundants en ambients rics en nutrients que en l'oceà oligotròfic i prefereixen la zona eufòtica.[18] En els Synechococcus també s'ha observat que es són abundants en entorns amb baixes salinitats i/o baixes temperatures. Els Synechococcus són, en general, molt superats en nombre pels Prochlorococcus en tots els ambients, en els quals cohabiten. Les excepcions a aquesta regla són les àrees amb nutrients enriquits de forma permanent, com les zones de surgència i les conques costaneres.[18] A les àrees dels oceans on el nutrient escasseja, com en els “girs oceànics”, els Synechococcus estan, aparentment, sempre presents, encara que només en baixes concentracions que van des d'unes poques a 4x10³ cèl·lules per mil·lilitre.[19][20][21][22][23]

Verticalment, els Synechococcus estan, en general, relativament distribuïts de manera equitativa per tota la “capa de barreja” i exhibeix una afinitat pels llocs més il·luminats. Per sota de la “capa de barreja”, les concentracions de cèl·lules disminueixen ràpidament. Els “perfils verticals” són, no obstant això, fortament influenciades per les condicions hidrològiques i poden ser molt variables, tant estacional i espacialment. En general l'abundància de Synechococcus és sovint paral·lela a la de Prochlorococcus en la mateixa columna d'aigua. A la zona del Pacífic que és alta en nutrients, baixa en clorofil·la (en anglès Pacific HNLC ) i a les zones temperades de mar obert on recentment l'estratificació va registrar dos perfils paral·lels entre si i que exhibeixen màxims d'abundància només a prop al màxim de clorofil·la subsuperficial.[19][20][24]

Els factors que controlen l'abundància de Synechococcus encara segueixen sent poc coneguts, sobretot tenint en compte la escassesa de nutrients dels “girs oceànics”, on l'abundància de cèl·lules són, sovint, molt baixes, les taxes de creixement de la població sovint són altes i no gaire limitades.[18] Aquests factors, com el ser menjats, la mortalitat causada per virus, la variabilitat genètica, l'adaptació a la llum, la temperatura, així com els nutrients estan involucrades, però encara no s'han investigat en una escala rigorosa i global. Malgrat les incerteses, s'ha suggerit que hi ha almenys una relació entre les concentracions a la zona eufòtica superior (ja que la llum no és un limitant) de nitrogen ambiental i l'abundància de Synechococcus[18][21] i una relació inversa a l'abundància de Prochlorococcus.[22] Un entorn en el qual Synechococcus es desenvolupa particularment bé són en les “transicions fluvials costaneres” dels principals rius. Aquestes “transicions” s'enriqueixen amb nutrients com a nitrats i fosfats, la qual cosa impulsa grans floracions de fitoplàncton. L'alta productivitat en els deltes de rius costaners s'associen, sovint, amb grans poblacions de Synechococcus i eleven a la població de Synechococcus de la forma forma IA rbcL ARNm.

També cal assenyalar que es pensa que els Prochlorococcus són, almenys, 100 vegades més abundants que els Synechococcus en aigües oligotróficas càlides.[18] Basant-se en les concentracions mitjanes de carboni cel·lular, s'ha estimat que el Prochlorococcus representa almenys 22 vegades més carboni en aquestes aigües i pot per tant ser de molta major importància per al cicle global del carboni que el Synechococcus.

Espècies

  • S. ambiguus Skuja
  • S. arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • S. bigranulatus Skuja
  • S. brunneolus Rabenhorst
  • S. caldarius Okada
  • S. capitatus A. I. Bailey-Watts & J. Komárek
  • S. carcerarius Norris
  • S. elongatus (Nägeli) Nägeli
  • S. endogloeicus F. Hindák
  • S. epigloeicus F. Hindák
  • S. ferrunginosus Wawrik
  • S. intermedius Gardner
  • S. koidzumii Yoneda
  • S. lividus Copeland
  • S. marinus Jao
  • S. minutissimus Negoro
  • S. mundulus Skuja
  • S. nidulans (Pringsheim) Komárek
  • S. rayssae Dor
  • S. rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • S. roseo-persicinus Grunow
  • S. roseo-purpureus G. S. West
  • S. salinarum Komárek
  • S. salinus Frémy
  • S. sciophilus Skuja
  • S. sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • S. spongiarum Usher et al.
  • S. subsalsus Skuja
  • S. sulphuricus Dor
  • S. vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • S. violaceus Grunow
  • S. viridissimus Copeland
  • S. vulcanus Copeland

Referències

  1. B. Palenik; B. Brahamsha; F. W. Larimer; M. Land; L. Hauser «The genome of a motile marine Synechococcus». Nature, 424, 6952, 2003, pàg. 1037–1042. DOI: 10.1038/nature01943. PMID: 12917641.
  2. «Physical genome map of the unicellular cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002». Journal of Bacteriology, 175, 16, 1993, pàg. 5106–5116. DOI: 10.1128/jb.175.16.5106-5116.1993. PMC: 204977. PMID: 8349551.
  3. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/CP000951
  4. «Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass». Limnology and Oceanography, 24, 5, 1979, pàg. 928–935. DOI: 10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  5. 5,0 5,1 J. B. Waterbury; S. W. Watson; R. R. L. Guillard; L. E. Brand «Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium» (abstract page). Nature, 277, 5694, 1979, pàg. 293–294. DOI: 10.1038/277293a0.
  6. 6,0 6,1 6,2 R. Rippka; J. Deruelles; J. B. Waterbury; M. Herdman; R. Y. Stanier «Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria». Society for General Microbiology, 111, 1979, pàg. 1–61. DOI: 10.1099/00221287-111-1-1.
  7. F. O. Perkins; L. W. Haas; D. E. Phillips; K. L. Webb «Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae». Canadian Journal of Microbiology, 27, 3, 1981, pàg. 318–329. DOI: 10.1139/m81-049. PMID: 6786719.
  8. R. W. Castenholz. «Motility and taxes». A: The biology of cyanobacteria. University of California Press, Berkeley and Los Angeles, 1982, p. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  9. J. B. Waterbury; J. M. Willey; D. G. Franks; F. W. Valois; S. W. Watson «A cyanobacterium capable of swimming motility» (abstract page). Science, 230, 4721, 1985, pàg. 74–76. DOI: 10.1126/science.230.4721.74. PMID: 17817167.
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois; D. G. Franks «Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus». Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences, 214, 1986b, pàg. 71–120.
  11. «Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria». Annual Review of Microbiology, 31, 1977, pàg. 255–274. DOI: 10.1146/annurev.mi.31.100177.001301. PMID: 410354.
  12. 12,0 12,1 «The Cyanobacteriales: a legitimate order based on type strains Cyanobacterium stanieri?». Annals of Microbiology, 134B, 1983, pàg. 21–36.
  13. «Some characteristics of a thermophilic blue-green alga». Science, 134, 3479, 1961, pàg. 616–617. DOI: 10.1126/science.134.3479.616. PMID: 13725365.
  14. J. B. Waterbury; R. Y. Stanier «Isolation and growth of cyanobacteria from marine and hypersaline environments». A: Starr. The prokaryotes: a handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria, Vol 1. Springer-Verlag, Berlin, 1981, p. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
  15. J. B. Waterbury; J. M. Willey Isolation and growth of marine planktonic cyanobacteria. 167, 1988, p. 100–105. DOI 10.1016/0076-6879(88)67009-1. ISBN 978-0-12-182068-8.
  16. M. R. Badger; D. Hanson; G. D. Price «Evolution and diversity of CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria». Functional Plant Biology, 29, 3, 2002, pàg. 161–175. DOI: 10.1071/PP01213.
  17. Dvořák, Petr; Casamatta, Dale A.; Poulíčková, Aloisie; Hašler, Petr; Ondřej, Vladan «Synechococcus: 3 billion years of global dominance» (en en). Molecular Ecology, 23, 22, 01-11-2014, pàg. 5538–5551. DOI: 10.1111/mec.12948. ISSN: 1365-294X. PMID: 25283338.
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 F. Partensky; J. Blanchot; D. Vaulot «Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: a review». A: Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19. Musee oceanographique, Monaco, 1999a, p. 457–475.
  19. 19,0 19,1 W. K. W. Li «Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic» (PDF). Marine Ecology Progress Series, 122, 1995, pàg. 1–8. DOI: 10.3354/meps122001.
  20. 20,0 20,1 R. J. Olson; S. W. Chisholm; E. R. Zettler; E. V. Armbrust «Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans». Limnology and Oceanography, 35, 1990b, pàg. 45–58. DOI: 10.4319/lo.1990.35.1.0045.
  21. 21,0 21,1 «Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E» (abstract page). J. Plank. Res, 14, 1, 1992, pàg. 137–156. DOI: 10.1093/plankt/14.1.137.
  22. 22,0 22,1 «Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA)». Deep-Sea Research Part I, 40, 10, 1993, pàg. 2043–2060. DOI: 10.1016/0967-0637(93)90044-4.
  23. «Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry». Deep-Sea Research Part I, 43, 6, 1996, pàg. 877–895. DOI: 10.1016/0967-0637(96)00026-X.
  24. M. R. Landry; J. Kirshtein; J. Constantinou «Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W». Deep-Sea Research Part II, 43, 4–6, 1996, pàg. 871–890. DOI: 10.1016/0967-0645(96)00018-5.

Bibliografia

  • L. Campbell; H. Liu; H. A. Nolla; D. Vaulot «Annual variability of phytoplankton and bacteria in the subtropical North Pacific Ocean at Station ALOHA during the 1991-1994 ENSO event». Deep-Sea Research Part I, 44, 2, 1997, pàg. 167–192. DOI: 10.1016/S0967-0637(96)00102-1.
  • L. Campbell; H. A. Nolla; D. Vaulot «The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean». Limnology and Oceanography, 39, 4, 1994, pàg. 954–961. DOI: 10.4319/lo.1994.39.4.0954.
  • F. Partensky; J. Blanchot; F. Lantoine; J. Neveux; D. Marie «Vertical Structure of Picophytoplankton at Different Trophic Sites of the Tropical Northeastern Atlantic Ocean». Deep-Sea Research Part I, 43, 8, 1996, pàg. 1191–1213. DOI: 10.1016/0967-0637(96)00056-8.
  • F. Partensky; L. Guillou; N. Simon; D. Vaulot «Recent advances in the use of molecular techniques to assess the genetic diversity of marine photosynthetic microorganisms». Vie et Milieu, 47, 1997, pàg. 367–374.
  • F. Partensky; W. R. Hess; D. Vaulot «Prochlorococcus, a Marine Photosynthetic Prokaryote of Global Significance». Microbiology and Molecular Biology Reviews, 63, 1, 1999b, pàg. 106–127. PMC: 98958. PMID: 10066832.
  • F. Partensky; N. Hoepffner; W. K. W. Li; O. Ulloa; D. Vaulot «Photoacclimation of Prochlorococcus sp.(Prochlorophyta) strains isolated from the North Atlantic and Mediterranean Sea». Plant Physiology, 101, 1993, pàg. 295–296.
  • J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois; D. G. Franks «Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus». A: W. K. W. Li. Photoynthetic Picoplankton. Department of Fisheries and Oceans, Ottawa, Canada, 1986a, p. 71–120.

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Synechococcus: Brief Summary ( 加泰隆語 )

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Synechococcus (del grec synechos, "en la sèrie" i del grec Kokkos, "grànul") és un cianobacteri unicel·lular molt abundant a l'oceà. La seva grandària varia de 0,8 micres a 1,5 micres. Aquestes cèl·lules en forma de coc, fotosintètiques, es troben preferentment en les lluminoses aigües superficials on pot ser molt abundants (en general entre 1.000 i 200.000 cèl·lules per mil·lilitre). S'han descrit moltes espècies de Synechococcus d'aigua dolça.

El genoma del Synechococcus elongatus de la soca PCC7002 té una mida de 3.008.047 pb, mentre que la soca oceànica WH8102 té un genoma de grandària de 2,4 Mbps.

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Synechococcus ( 捷克語 )

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Synechococcus je rod jednobuněčných sinic, běžných ve vodním (sladkém i slaném) prostředí. Dosahují velikostí od 0,8 µm do 1,5 µm. Fotosyntetizující, kulovité buňky těchto sinic dávají přednost světlým povrchovým mořím.[1][2] V těchto místech pak dosahují vysokých populačních hustot (1000 - 200000 buněk na mililitr).

Známo je asi 75 druhů, z nichž asi 36 je víceméně uznávaných.[3] Byl sekvenován genom několika izolátů druhu Synechococcus elongatus. Mají 2,7 miliónů párů bází, jiný izolát 2,4 Mbp.

Reference

  1. J. B. Waterbury, S. W. Watson, F. W. Valois & D. G. Franks. Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus. Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 1986b, roč. 214, s. 71–120.
  2. F. Partensky, J. Blanchot & D. Vaulot. Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut océanographique de Monaco, Vol NS 19. Musee oceanographique, Monaco, 1999a, s. 457–475.
  3. Synechococcus na AlgaeBase

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Synechococcus: Brief Summary ( 捷克語 )

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Synechococcus je rod jednobuněčných sinic, běžných ve vodním (sladkém i slaném) prostředí. Dosahují velikostí od 0,8 µm do 1,5 µm. Fotosyntetizující, kulovité buňky těchto sinic dávají přednost světlým povrchovým mořím. V těchto místech pak dosahují vysokých populačních hustot (1000 - 200000 buněk na mililitr).

Známo je asi 75 druhů, z nichž asi 36 je víceméně uznávaných. Byl sekvenován genom několika izolátů druhu Synechococcus elongatus. Mají 2,7 miliónů párů bází, jiný izolát 2,4 Mbp.

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Synechococcus ( 德語 )

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Synechococcus aeruginosa

Synechococcus ist eine Gattung innerhalb der Cyanobakterien und ist fakultativ anaerob. Der Name ist vom altgriechischen συνέχεος ‚zusammenhängend‘, und κόκκος' ‚Kern‘, abgeleitet. Die Arten der Gattung leben planktisch im marinen Pelagial. Dort trägt die photoautotrophe Gattung durch Photosynthese einen wesentlichen Anteil zur Primärproduktion bei. Einige Arten finden sich auch im Süßwasser. Als Modellorganismus in der Biologie ist das Genom einer Art, S. elongatus, sequenziert worden.[1][2]

Merkmale

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Synechococcus sp. PCC 7002 BF[3]
Illustration von Synechococcus.
Balken ca. 10 µm

Synechococcus-Arten finden sich unizellulär (einzeln), selten als Paar oder in kleinen Gruppen. Die Zellen besitzen keine oder nur sehr dünne Gallerthüllen[4], keine Gasvesikel und sind blaugrün oder rot gefärbt. Marine Vertreter der Gattung zeigen Motilität[5]. Da die Zellen neben Chlorophyll auch das Pigment Phycoerythrin enthalten, zeigen sie bei entsprechender Anregung rote Autofluoreszenz. Sie sind ovoid oder zylindrisch geformt[6] und zwischen 0,6 µm und 1,5 µm groß.

Synechococcus sp., Maßstabsbalken 8 µm

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Räumliche Beziehungen zwischen Karbonat- und Polyphosphateinschlüssen innerhalb von Synecho­coccus calci­polaris G9. Die Pfeile mit der roten Linie zeigen Poly­phosphat­einschlüsse in der Nähe von Karbonat­einschlüssen an.[7]
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(a) HAADF-STEM-Aufnahme mit Zellen von Synechococcus calcipolaris G9, gewachsen in BG-11; (e) HAADF-STEM-Bilder von G9-Zellen, gewachsen in MS-2.[7][Anm. 2]
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TEM-Tomographie von Ca. Synechococcus calcipolaris G9. (c) Hellfeld-TEM-Bild eines Teils von drei G9-Zellen, die für die tomographische Rekonstruktion der Titelreihe ausgewählt wurden; (d) 3-D-Visualisierung der Rekon­struktion aus Karbonat­einschlüssen, die in (c) gezeigt werden.[7]
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Synechococcus calci­polaris G9, eine Woche gewachsen in BG-11. HAADF-STEM-Auf­nahme von sieben Zellen.[Anm. 2] Ausschnitt:
Die EDXS-Element­karte zeigt Anordnung von Karbonat- (rote Far­ben) und Poly­phos­phat-Ein­schlüs­sen (grü­ne Far­ben).
Balken 1 µm.[7]
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Cryo-EM-Aufnahmen von Mem­branen gefrier­getrockneter Synecho­coccus-Zellen.

In den Zellen lassen sich ähnlich wie bei Gloeomargarita lithophora C7 sowohl Karbonat- als auch Polyphosphat-Einschlüsse nachweisen.[7] Das deutet darauf hin, dass diese Cyanobakterien in der Lage sind, Stromatolithen zu bilden.

Spezies (Auswahl)

  • Synechococcus sp. KORDI-49[13][14]
  • Synechococcus sp. JA-2-3B[15][14]

Phylogenie

Neuere Phylogenien (Stand 2021) sehen die Gattung Synechococcus polyphyletisch. Sie fassen die marinen Synechococcus und die Gattung Prochlorococcus in einer Klade „mariner Picocyanobacteria“ (auch „marine SynPro-Gruppe“ genannt) zusammen, deren letzter gemeinsamer Ahn (LGA oder MRCA) vor etwa 414 (340 bis 419) Millionen Jahren gelebt hat. Die Auseinanderentwicklung (Divergenz) dieser Gruppe und der Gattungen Cyanobium, Aphanothece, sowie anderer verwandter Synechococcus-Vertreter wird im späten Ediacarium (vor 571 Millionen Jahren) angenommen. S. sp. KORDI-49 steht dabei nahe Prochlorococcus (marine SynPro), S. elongatus zweigt dagegen vom Rest schon sehr viel früher ab; und Synechococcus sp. JA-2-3B steht im Stammbaum der Cyanobakterien fast ganz basal (nach den Gloeobacteria)[14]

Anwendungen

Forscher der Huazhong-Universität in Wuhan (China) prüfrn, ob sich Cyanobakterien der Spezies S. elongatus zur Sauerstoffversorgung im Gehirn etwa bei Schlaganfallpatienten nutzen lassen. Wegen der Lichtundurchlässigkeit des menschlichen Schädels könnten ggf. sog. upconversion nanoparticles genutzt werden. Bei Bestrahlung mit Infrarotlicht wandeln diese Partikel diese Strahlung in sichtbares Licht um, das dann von den Cyanobakterien zur Sauerstoffproduktion genutzt wird.[16] Ähnliche Studien mit Cyanobakterien und Mikroalgen und durchsichtigen Kaulquappen (Krallenfroschlarven, Xenopus laevis) wurden im selben Jahr auch an der Ludwig-Maximilians-Universität München durchgeführt. Hier war die Zielrichtung u. a. die Sauerstoffversorgung des Gehirns während einer Operation. Für das Konzept müssen allerdings eine Reihe von Schwierigkeiten gelöst werden: Geraten die Mikroorganismen außer Kontrolle, können sie Schaden anrichten, etwa indem sie zu viel Sauerstoff produzieren (Hypoxie). Ob das Konzept jemals beim Menschen anwendbar sein wird, lässt sich derzeit (2021) noch nicht abschätzen.[17]

Siehe auch

Anmerkungen

  1. prokaryotisches Organell
  2. a b Abkürzungen:
    HAADF: high angle annular dark field, siehe TEM-Sonderverfahren.
    STEM: scanning transmission electron microscope, siehe Rasterelektronenmikroskop.
    EDXS: energy dispersive X-ray spectrometry

Einzelnachweise

  1. a b NCBI: Synechococcus sp. PCC 7002, complete sequence: NC_010475.1
  2. Palenik et al. (2003): The genome of a motile marine Synechococcus. Nature 424, 1037–1042.
  3. NCBI: Synechococcus sp. PCC 7002 (species)
  4. John D. Wehr, Robert G. Sheath: Freshwater algae of North America: ecology and classification, Seite 81.
  5. B. Brahamsha (1999): Non-Flagellar Swimming in Marine Synechococcus. J. Molec. Microbiol. Biotechnol. (1999) 1(1): 59–62.
  6. D. M. John, Brian A. Whitton, Alan J. Brook: The freshwater algal flora of the British Isles: an identification guide to freshwater and terrestrial algae. Band 1. Cambridge University Press (England) 2002.
  7. a b c d e f Jinhua Li, Isabel Margaret Oliver, Nithavong Cam et al: Biomineralization Patterns of Intracellular Carbonatogenesis in Cyanobacteria: Molecular Hypotheses,in: MDPI Minerals, Band 6, Nr. 1, 3. Februar 2016, Special Issue Biomineralization: Towards a Unification of Concepts in Chemistry, Physics, Earth Sciences and Biology, 10, doi:10.3390/min6010010
  8. AlgaeBase: Synechococcus C. Nägeli, 1849
  9. NCBI: Synechococcus sp. PCC 7002 (species)
  10. Christopher J. Gisriel, David A. Flesher, Gaozhong Shen, Jimin Wang, Ming-Yang Ho, Gary W. Brudvig, Donald A. Bryant: Structure of a photosystem I-ferredoxin complex from a marine cyanobacterium provides insights into far-red light photoacclimation. In: Journal of Biological Chemistry, Band 298, Nr. 1, Januar 2022, S. 101408; doi:10.1016/j.jbc.2021.101408.
  11. Christopher J. Gisriel, Gaozhong Shen, Ming-Yang Ho, Vasily Kurashov, David A. Flesher, Jimin Wang, William H. Armstrong, John H. Golbeck, Marilyn R. Gunner, David J. Vinyard, Richard J. Debus, Gary W. Brudvig, Donald A. Bryant: Structure of a monomeric photosystem II core complex from a cyanobacterium acclimated to far-red light reveals the functions of chlorophylls d and f. In: Journal of Biological Chemistry, Band 298, Nr. 1, Januar 2022, S. 101424; doi:10.1016/j.jbc.2021.101424.
  12. Photosynthesis: How a Cyanobacterium Makes Far-Red Light Mean “Go”. Auf SciTechDaily vom 15. April 2022. Quelle: Penn State University.
  13. NCBI: Synechococcus sp. KORDI-49 (species)
  14. a b c G. P. Fournier, K. R. Moore, L. T. Rangel, J. G. Payette, L. Momper, T. Bosak: The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages, Band 288, Nr. 1959, 29. September 2021, doi:10.1098/rspb.2021.0675, PMID 34583585. Siehe insbes. Fig. 2
  15. NCBI: Synechococcus sp. JA-2-3B… (list)
  16. Schlaganfalltherapie – Photosynthese im Gehirn, auf: orf.at vom 20. Mai 2021.
  17. Suzan Özugur et al.: Green oxygen power plants in the brain rescue neuronal activity, in: Cell iScience, Band 24, Nr. 10, 103158, 22. Oktober 2021, doi:10.1016/j.isci.2021.103158, Epub 13. Oktober 2021. Dazu:
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Synechococcus: Brief Summary ( 德語 )

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Synechococcus ist eine Gattung innerhalb der Cyanobakterien und ist fakultativ anaerob. Der Name ist vom altgriechischen συνέχεος ‚zusammenhängend‘, und κόκκος' ‚Kern‘, abgeleitet. Die Arten der Gattung leben planktisch im marinen Pelagial. Dort trägt die photoautotrophe Gattung durch Photosynthese einen wesentlichen Anteil zur Primärproduktion bei. Einige Arten finden sich auch im Süßwasser. Als Modellorganismus in der Biologie ist das Genom einer Art, S. elongatus, sequenziert worden.

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Synechococcus ( 英語 )

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Transmission electron micrograph showing a species of the cyanobacteria Synechococcus. The carboxysomes appear as polyhedral dark structures.

Synechococcus (from the Greek synechos, in succession, and the Greek kokkos, granule) is a unicellular cyanobacterium that is very widespread in the marine environment. Its size varies from 0.8 to 1.5 µm. The photosynthetic coccoid cells are preferentially found in well–lit surface waters where it can be very abundant (generally 1,000 to 200,000 cells per ml). Many freshwater species of Synechococcus have also been described.

The genome of S. elongatus strain PCC7002 has a size of 3,008,047 bp, whereas the oceanic strain WH8102 has a genome of size 2.4 Mbp.[1][2][3]

Introduction

Synechococcus is one of the most important components of the prokaryotic autotrophic picoplankton in the temperate to tropical oceans. The genus was first described in 1979,[4][5] and was originally defined to include "small unicellular cyanobacteria with ovoid to cylindrical cells that reproduce by binary traverse fission in a single plane and lack sheaths".[6] This definition of the genus Synechococcus contained organisms of considerable genetic diversity and was later subdivided into subgroups based on the presence of the accessory pigment phycoerythrin. The marine forms of Synechococcus are coccoid cells between 0.6 and 1.6 µm in size. They are Gram-negative cells with highly structured cell walls that may contain projections on their surface.[7] Electron microscopy frequently reveals the presence of phosphate inclusions, glycogen granules, and more importantly, highly structured carboxysomes.

Cells are known to be motile by a gliding method[8] and a novel uncharacterized, nonphototactic swimming method[9] that does not involve flagellar motion. While some cyanobacteria are capable of photoheterotrophic or even chemoheterotrophic growth, all marine Synechococcus strains appear to be obligate photoautotrophs[10] that are capable of supporting their nitrogen requirements using nitrate, ammonia, or in some cases urea as a sole nitrogen source. Marine Synechococcus species are traditionally not thought to fix nitrogen.

In the last decade, several strains of Synechococcus elongatus have been produced in laboratory environments to include the fastest growing cyanobacteria to date, Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 is a mutant hybrid from UTEX 625 and is most closely related to S. elongatus PCC 7942 with 99.8% similarity[11] (Yu et al., 2015). It has the shortest doubling time at “1.9 hours in a BG11 medium at 41°C under continuous 500 μmoles photons·m−2·s−1 white light with 3% CO2”[12] (Racharaks et al., 2019).

Pigments

The main photosynthetic pigment in Synechococcus is chlorophyll a, while its major accessory pigments are phycobiliprotein.[5] The four commonly recognized phycobilins are phycocyanin, allophycocyanin, allophycocyanin B and phycoerythrin.[13] In addition Synechococcus also contains zeaxanthin but no diagnostic pigment for this organism is known. Zeaxanthin is also found in Prochlorococcus, red algae and as a minor pigment in some chlorophytes and eustigmatophytes. Similarly, phycoerythrin is also found in rhodophytes and some cryptomonads.[10]

Phylogeny

Phylogenetic description of Synechococcus is difficult. Isolates are morphologically very similar, yet exhibit a G+C content ranging from 39 to 71%,[10] illustrating the large genetic diversity of this provisional taxon. Initially, attempts were made to divide the group into three subclusters, each with a specific range of genomic G+C content.[14] The observation that open-ocean isolates alone nearly span the complete G+C spectrum, however, indicates that Synechococcus is composed of at least several species. Bergey's Manual (Herdman et al. 2001) now divides Synechococcus into five clusters (equivalent to genera) based on morphology, physiology, and genetic traits.

Cluster 1 includes relatively large (1–1.5 µm) nonmotile obligate photoautotrophs that exhibit low salt tolerance. Reference strains for this cluster are PCC6301 (formerly Anacycstis nidulans) and PCC6312, which were isolated from fresh water in Texas and California, respectively.[6] Cluster 2 also is characterized by low salt tolerance. Cells are obligate photoautrotrophs, lack phycoerythrin, and are thermophilic. The reference strain PCC6715 was isolated from a hot spring in Yellowstone National Park.[15] Cluster 3 includes phycoerythrin-lacking marine Synechococcus species that are euryhaline, i.e. capable of growth in both marine and freshwater environments. Several strains, including the reference strain PCC7003, are facultative heterotrophs and require vitamin B12 for growth. Cluster 4 contains a single isolate, PCC7335. This strain is obligate marine.[16] This strain contains phycoerthrin and was first isolated from the intertidal zone in Puerto Peñasco, Mexico.[6] The last cluster contains what had previously been referred to as ‘marine A and B clusters’ of Synechococcus. These cells are truly marine and have been isolated from both the coastal and the open ocean. All strains are obligate photoautrophs and are around 0.6–1.7 µm in diameter. This cluster is, however, further divided into a population that either contains (cluster 5.1) or does not contain (cluster 5.2) phycoerythrin. The reference strains are WH8103 for the phycoerythrin-containing strains and WH5701 for those strains that lack this pigment.[17]

More recently, Badger et al. (2002) proposed the division of the cyanobacteria into a α- and a β-subcluster based on the type of rbcL (large subunit of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) found in these organisms.[18] α-cyanobacteria were defined to contain a form IA, while β-cyanobacteria were defined to contain a form IB of this gene. In support for this division Badger et al. analyze the phylogeny of carboxysomal proteins, which appear to support this division. Also, two particular bicarbonate transport systems appear to only be found in α-cyanobacteria, which lack carboxysomal carbonic anhydrases.

The complete phylogenetic tree of 16S rRNA sequences of Synechococcus revealed at least 12 groups, which morphologically correspond to Synechococcus, but they have not derived from the common ancestor. Moreover, it has been estimated based on molecular dating that the first Synechococcus lineage has appeared 3 billion years ago in thermal springs with subsequent radiation to marine and freshwater environments.[19]

Ecology and distribution

Synechococcus has been observed to occur at concentrations ranging between a few cells to 106 cells per ml in virtually all regions of oceanic euphotic zone except in samples from the McMurdo Sound and Ross Ice Shelf in Antarctica.[10] Cells are generally much more abundant in nutrient-rich environments than in the oligotrophic ocean and prefer the upper, well-lit portion of the euphotic zone.[20] Synechococcus has also been observed to occur at high abundances in environments with low salinities and/or low temperatures. It is usually far outnumbered by Prochlorococcus in all environments where they co-occur. Exceptions to this rule are areas of permanently enriched nutrients such as upwelling areas and coastal watersheds.[20] In the nutrient-depleted areas of the oceans, such as the central gyres, Synechococcus is apparently always present, although only at low concentrations, ranging from a few to 4×10³ cells per ml.[21][22][23][24][25] Vertically Synechococcus is usually relatively equitably distributed throughout the mixed layer and exhibits an affinity for the higher-light areas. Below the mixed layer, cell concentrations rapidly decline. Vertical profiles are strongly influenced by hydrologic conditions and can be very variable both seasonally and spatially. Overall, Synechococcus abundance often parallels that of Prochlorococcus in the water column. In the Pacific high-nutrient, low-chlorophyll zone and in temperate open seas where stratification was recently established both profiles parallel each other and exhibit abundance maxima just about the subsurface chlorophyll maximum.[21][22][26]

The factors controlling the abundance of Synechococcus still remain poorly understood, especially considering that even in the most nutrient-depleted regions of the central gyres, where cell abundances are often very low, population growth rates are often high and not drastically limited.[20] Factors such as grazing, viral mortality, genetic variability, light adaptation, and temperature, as well as nutrients are certainly involved, but remain to be investigated on a rigorous and global scale. Despite the uncertainties, a relationship probably exists between ambient nitrogen concentrations and Synechococcus abundance,[20][23] with an inverse relationship to Prochlorococcus[24] in the upper euphotic zone, where light is not limiting. One environment where Synechococcus thrives particularly well is coastal plumes of major rivers.[27][28][29][30] Such plumes are coastally enriched with nutrients such as nitrate and phosphate, which drives large phytoplankton blooms. High productivity in coastal river plumes is often associated with large populations of Synechococcus and elevated form IA (cyanobacterial) rbcL mRNA.

Prochlorococcus is thought to be at least 100 times more abundant than Synechococcus in warm oligotrophic waters.[20] Assuming average cellular carbon concentrations, it has thus been estimated that Prochlorococcus accounts for at least 22 times more carbon in these waters, thus may be of much greater significance to the global carbon cycle than Synechococcus.

Evolutionary history

Free floating viruses have been found carrying photosynthetic genes, and Synechococcus samples have been found to have viral proteins associated with photosynthesis. It is estimated 10% of all photosynthesis on earth is carried out with viral genes. Not all viruses immediately kill their hosts, 'temperate' viruses co-exist with their host until stresses or nearing end of natural life span make them switch their host to virus production; if a mutation occurs that stops this final step, the host can carry the virus genes with no ill effects. And if a healthy host reproduces while infectious, its offspring can be infectious as well. It is likely such a process gave Synechococcus photosynthesis.[31]

Species

See also

References

  1. ^ B. Palenik; B. Brahamsha; F. W. Larimer; M. Land; L. Hauser; P. Chain; J. Lamerdin; W. Regala; E. E. Allen; J. McCarren; I. Paulsen; A. Dufresne; F. Partensky; E. A. Webb & J. Waterbury (2003). "The genome of a motile marine Synechococcus". Nature. 424 (6952): 1037–1042. Bibcode:2003Natur.424.1037P. doi:10.1038/nature01943. PMID 12917641.
  2. ^ X. Chen & W. R. Widger (1993). "Physical genome map of the unicellular cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002". Journal of Bacteriology. 175 (16): 5106–5116. doi:10.1128/jb.175.16.5106-5116.1993. PMC 204977. PMID 8349551.
  3. ^ "Synechococcus sp. PCC 7002, complete genome". 2013-12-11. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)
  4. ^ P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). "Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass". Limnology and Oceanography. 24 (5): 928–935. Bibcode:1979LimOc..24..928J. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ a b J. B. Waterbury; S. W. Watson; R. R. L. Guillard & L. E. Brand (1979). "Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium". Nature. 277 (5694): 293–294. Bibcode:1979Natur.277..293W. doi:10.1038/277293a0. S2CID 4270426.
  6. ^ a b c R. Rippka; J. Deruelles; J. B. Waterbury; M. Herdman & R. Y. Stanier (1979). "Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria". Microbiology. 111: 1–61. doi:10.1099/00221287-111-1-1.
  7. ^ F. O. Perkins; L. W. Haas; D. E. Phillips & K. L. Webb (1981). "Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae". Canadian Journal of Microbiology. 27 (3): 318–329. doi:10.1139/m81-049. PMID 6786719.
  8. ^ R. W. Castenholz (1982). "Motility and taxes". In N. G. Carr; B. A. Whitton (eds.). The biology of cyanobacteria. University of California Press, Berkeley and Los Angeles. pp. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  9. ^ J. B. Waterbury; J. M. Willey; D. G. Franks; F. W. Valois & S. W. Watson (1985). "A cyanobacterium capable of swimming motility". Science. 230 (4721): 74–76. Bibcode:1985Sci...230...74W. doi:10.1126/science.230.4721.74. PMID 17817167. S2CID 29180516.
  10. ^ a b c d J. B. Waterbury; S. W. Watson; F. W. Valois & D. G. Franks (1986b). "Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus". Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. 214: 71–120.
  11. ^ Yu, Jingjie; Liberton, Michelle; Cliften, Paul F.; Head, Richard D.; Jacobs, Jon M.; Smith, Richard D.; Koppenaal, David W.; Brand, Jerry J.; Pakrasi, Himadri B. (2015). "Synechococcus elongatus UTEX 2973, a fast growing cyanobacterial chassis for biosynthesis using light and CO2". Scientific Reports. 5 (1): 8132. Bibcode:2015NatSR...5E8132Y. doi:10.1038/srep08132. ISSN 2045-2322. PMC 5389031. PMID 25633131.
  12. ^ Racharaks, Ratanachat; Peccia, Jordan (2019). "Cryopreservation of Synechococcus elongatus UTEX 2973". Journal of Applied Phycology. 31 (4): 2267–2276. doi:10.1007/s10811-018-1714-9. ISSN 0921-8971. S2CID 59159665.
  13. ^ R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). "Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria". Annual Review of Microbiology. 31: 255–274. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.001301. PMID 410354.
  14. ^ R. Rippka & G. Cohen-Bazire (1983). "The Cyanobacteriales: a legitimate order based on type strains Cyanobacterium stanieri?". Annals of Microbiology. 134B: 21–36.
  15. ^ D. L. Dyer & R. D. Gafford (1961). "Some characteristics of a thermophilic blue-green alga". Science. 134 (3479): 616–617. Bibcode:1961Sci...134..616D. doi:10.1126/science.134.3479.616. PMID 13725365. S2CID 45409007.
  16. ^ J. B. Waterbury & R. Y. Stanier (1981). "Isolation and growth of cyanobacteria from marine and hypersaline environments". In Starr; Stulp; Truper; Balows & Schleeper (eds.). The prokaryotes: a handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria, Vol 1. Springer-Verlag, Berlin. pp. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
  17. ^ J. B. Waterbury & J. M. Willey (1988). Isolation and growth of marine planktonic cyanobacteria. Methods in Enzymology. Vol. 167. pp. 100–105. doi:10.1016/0076-6879(88)67009-1. ISBN 978-0-12-182068-8.
  18. ^ M. R. Badger; D. Hanson & G. D. Price (2002). "Evolution and diversity of CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria". Functional Plant Biology. 29 (3): 161–175. doi:10.1071/PP01213. PMID 32689463.
  19. ^ Dvořák, Petr; Casamatta, Dale A.; Poulíčková, Aloisie; Hašler, Petr; Ondřej, Vladan; Sanges, Remo (2014-11-01). "Synechococcus: 3 billion years of global dominance". Molecular Ecology. 23 (22): 5538–5551. doi:10.1111/mec.12948. ISSN 1365-294X. PMID 25283338.
  20. ^ a b c d e F. Partensky, J. Blanchot, D. Vaulot (1999a). "Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: a review". In Charpy L, Larkum AWD (eds.). Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19. Musee oceanographique, Monaco. pp. 457–475.
  21. ^ a b W. K. W. Li (1995). "Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 122: 1–8. Bibcode:1995MEPS..122....1L. doi:10.3354/meps122001.
  22. ^ a b R. J. Olson; S. W. Chisholm; E. R. Zettler & E. V. Armbrust (1990b). "Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans". Limnology and Oceanography. 35 (1): 45–58. Bibcode:1990LimOc..35...45O. doi:10.4319/lo.1990.35.1.0045.
  23. ^ a b J. Blanchot; M. Rodier & A. LeBouteiller (1992). "Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E" (abstract page). J. Plank. Res. 14 (1): 137–156. doi:10.1093/plankt/14.1.137.
  24. ^ a b L. Campbell & D. Vaulot (1993). "Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA)". Deep-Sea Research Part I. 40 (10): 2043–2060. Bibcode:1993DSRI...40.2043C. doi:10.1016/0967-0637(93)90044-4.
  25. ^ J. Blanchot & M. Rodier (1996). "Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry". Deep-Sea Research Part I. 43 (6): 877–895. Bibcode:1996DSRI...43..877B. doi:10.1016/0967-0637(96)00026-X.
  26. ^ M. R. Landry; J. Kirshtein & J. Constantinou (1996). "Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W". Deep-Sea Research Part II. 43 (4–6): 871–890. Bibcode:1996DSRII..43..871L. doi:10.1016/0967-0645(96)00018-5.
  27. ^ J. H. Paul; B. Wawrik & A. Alfreider (2000). "Micro- and macrodiversity in rbcL sequences in ambient phytoplankton populations from the southeastern Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 198: 9–18. Bibcode:2000MEPS..198....9P. doi:10.3354/meps198009.
  28. ^ B. Wawrik; D. John; M. Gray; D. A. Bronk & J. H. Paul (2004). "Preferential uptake of ammonium in the presence of elevated nitrate concentrations by phytoplankton in the offshore Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology. 35: 185–196. doi:10.3354/ame035185.
  29. ^ B. Wawrik & J. H. Paul (2004). "Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi Plume". Aquatic Microbial Ecology. 35: 175–184. doi:10.3354/ame035185.
  30. ^ B. Wawrik; J. H. Paul; L. Campbell; D. Griffin; L. Houchin; A. Fuentes-Ortega & F. Müller-Karger (2003). "Vertical structure of the phytoplankton community associated with a coastal plume in the Gulf of Mexico" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 251: 87–101. Bibcode:2003MEPS..251...87W. doi:10.3354/meps251087.
  31. ^ Zimmer, Carl. Planet of Viruses. p. 45.
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Synechococcus: Brief Summary ( 英語 )

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Transmission electron micrograph showing a species of the cyanobacteria Synechococcus. The carboxysomes appear as polyhedral dark structures.

Synechococcus (from the Greek synechos, in succession, and the Greek kokkos, granule) is a unicellular cyanobacterium that is very widespread in the marine environment. Its size varies from 0.8 to 1.5 µm. The photosynthetic coccoid cells are preferentially found in well–lit surface waters where it can be very abundant (generally 1,000 to 200,000 cells per ml). Many freshwater species of Synechococcus have also been described.

The genome of S. elongatus strain PCC7002 has a size of 3,008,047 bp, whereas the oceanic strain WH8102 has a genome of size 2.4 Mbp.

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Synechococcus ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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Micrografía electrónica de los beta-carboxi­somas en S. elongatus PCC 7942. Las puntas de flecha destacan los carboxisomas. La barra de escala indica 200 nm.

Synechococcus (del griego synechos (en la serie) y del griego Kokkos (gránulo)) es una cianobacteria unicelular muy extendida en el medio marino. Su tamaño varía de 0,8 micras a 1,5 micras. Estas células cocoides fotosintéticas se encuentran preferentemente en las luminosas aguas superficiales donde puede ser muy abundantes (por lo general entre 1.000 y 200.000 células por mililitro). Muchas especies de Synechococcus de agua dulce se han descrito.

El genoma del Synechococcus elongatus de la cepa PCC7002 tiene un tamaño de 3.008.047 pb, mientras que la cepa oceánica WH8102 tiene un genoma de tamaño de 2,4 Mbps.[1][2][3]

Introducción

Los Synechococcus son uno de los componentes más importantes del picoplancton oceánico desde los océanos templados y tropicales. El género fue descrito por primera vez en 1979,[4][5]​ y fue definido originalmente para incluir "a una pequeña cianobacteria unicelular con forma desde ovoide a cilíndrica que se reproducen por fisión binaria transversal en un solo plano y le faltan vainas (lack sheaths)".[6]​ Esta definición de del género Synechococcus contenía organismos de diversidad genética considerable y más tarde se subdividió en subgrupos basados en la presencia de un pigmento accesorio: la ficoeritrina. Las formas marinas de Synechococcus son células cocoides entre 0,6 micras y 1,6 micras de tamaño. Son células gram negativas con paredes celulares altamente estructuradas que pueden contener proyecciones sobre su superficie.[7]​ La microscopia electrónica revela con frecuencia la presencia de inclusiones de fosfato, gránulos de glucógeno y lo más importante: un carboxisoma muy estructurado .

Estas células son conocidas por ser móviles “sin motor” (en inglés: usan un “gliding type method”)[8]​ Este movimiento sigue sin caracterizar, más se sabe no es fototáctica[9]​ y que no implica el movimiento flagelar. Mientras que algunas cianobacterias de crecimiento fotoheterótrofico o incluso quimioheterotrofico, todas las cepas marinas de Synechococcus parecen ser fotoautótrofos obligados.[10]​ Son capaces de apoyar sus necesidades de nitrógeno utilizando nitrato, amoníaco o en algunos casos urea como fuente de nitrógeno. Se piensa que el Synechococcus marino no fija el nitrógeno (esta percepción puede estar cambiando).

Pigmentos

El principal pigmento fotosintético de Synechococcus es la clorofila a , mientras que sus principales pigmentos accesorios son las ficobiliproteínas.[5]​ Cuatro proteínas son conocidas comúnmente como ficobilinas y estas son la ficocianina, la aloficocianina, la aloficocianina B y la ficoeritrina.[11]​ Además, los Synechococcus también contienen zeaxantina, pero no es un pigmento de diagnóstico para este organismo. Ya que la zeaxantina se encuentra también en los Prochlorococcus, en las algas rojas y como pigmento menor en algunos clorofitos y eustigmatophytes . Del mismo modo la ficoeritrina también se encuentra en rhodophytes y algunos cryptomonadas.[10]

Filogenia

La descripción filogenética del Synechococcus es difícil. Los aislamientos son morfológicamente muy similares, sin embargo, exhiben un contenido de G+C que van desde el 39% al 71%,[10]​ lo cual ilustra la gran diversidad genética de este taxón provisional. Inicialmente se hicieron intentos para dividir el grupo en tres subgrupos, cada uno con un rango específico de contenido genómico de G+C.[12]​ Las cepas Synechococcus aisladas en mar abierto pueden abarcar casi por completo el espectro de G + C, lo cual indica que Synechococcus está compuesto, por al menos, de varias especies. El manual de Bergey (Herdman et al. 2001) ahora divide al Synechococcus en cinco grupos (equivalente a géneros) sobre la base de la morfología, la fisiología y los rasgos genéticos.

El Grupo 1 de esta bacteria presenta baja tolerancia a la sal; estas son de tamaño relativamente grande (1-1,5 micras) fotoautótrofos obligados, no móviles. Las cepas de referencia para este grupo son: la cepa PCC6301 (anteriormente Anacycstis nidulans) y la cepa PCC6312, los cuales fueron aisladas a partir del agua dulce en Texas y California, respectivamente.[6]​ El Grupo 2 también se caracteriza por una baja tolerancia a la sal. Las células son fotoautótrofas obligadas, carecen de ficoeritrina y son termófilas. La cepa de referencia PCC6715 se aisló a partir de una fuente termal en el parque nacional de Yellowstone. [13]​ El Grupo 3 incluye cepas marinas Synechococcus quecarecen de ficoertitrina, estas son eurihalinas, es decir, son capaces de crecer tanto en ambientes de agua dulce y marinos. Varias cepas, incluyendo la cepa de referencia PCC7003 son heterótrofos facultativos y requieren de la vitamina B12 para su crecimiento. El Grupo 4 contiene una única aislada: la PCC7335. Esta cepa es obligadamente marina. [14]​ Esta cepa contiene ficoeritrina y se aisló por primera vez de la zona intermareal en Puerto Peñasco, México.[6]​ Este último grupo contiene lo que antes se denominaban como "conjuntos marinos A y B de Synechococcus” .Estas células se han aislado tanto de la costa y el océano abierto. Todas las cepas son fotoautrofas obligadas y son de alrededor de 0,6 a 1,7 micras de diámetro. Sin embargo aún este grupo se divide en diversas poblaciones respecto a la presencia o ausencia de ficoeritrina: el grupo 5.1 contiene, y el grupo 5.2 no contiene. Las cepas de referencia son WH8103 para las cepas que contienen ficoeritrina y la WH5701 para aquellas cepas que carecen de este pigmento (Waterbury et al.1986b). Más recientemente Badger et al. (2002) propuso la división de la cianobacteria en un α- y β-subcluster basado en el tipo de rbcL (subunidad grande de la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa-/ oxigenasa) encontrada en estos organismos.[15]​ Se definieron como alfa-cianobacterias a las que contenían la forma IA, mientras que se definieron como ß-cianobacterias a las que contenían una forma IB de este gen. En apoyo a esta división Badger et al. analizan la filogenia de las proteínas carboxisomales que parecen apoyar esta división. Además, dos sistemas particulares de transporte de bicarbonato parecen solo en las α-cianobacterias, que carecen de “carboxysomal carbonic anhydrases”.

El árbol filogenético completo de las secuencias de 16S rRNA de Synechococcus reveló al menos 12 grupos, que corresponden morfológicamente al Synechococcus, pero no han derivado del ancestro común. Por otra parte, se ha calculado sobre la base de datación molecular que el primer linaje de Synechococcus apareció hace 3 mil millones de años en los manantiales termales con la posterior expansión a ambientes marinos y de agua dulce.[16]

Ecología y distribución

En los Synechococcus, se ha observado, que se producen en concentraciones que oscilan entre unas pocas células por ml a 106 células por ml en prácticamente todas las regiones oceánicas eufóticas , excepto en muestras del estrecho de McMurdo y barrera de hielo de Ross, en la Antártida.[10]​ Estas células son, generalmente, mucho más abundantes en ambientes ricos en nutrientes que en el océano oligotrofico y prefieren la zona eufótica.[17]​ En los Synechococcus también se ha observado que se encuentran abundantes en entornos con bajas salinidades y/o bajas temperaturas. Los Synechococcus son, por lo general, muy superados en número por los Prochlorococcus en todos los ambientes, en los que co-habitan. Las excepciones a esta regla son las áreas con nutrientes enriquecidos de forma permanente, como las zonas de surgencia y las cuencas costeras.[17]​ En las áreas de los océanos donde el nutriente escasea, como en los “giros oceánicos”, los Synechococcus están, aparentemente, siempre presentes, aunque sólo a bajas concentraciones que van desde unas pocas a 4x10³ células por ml.[18][19][20][21][22]​ “Verticalmente”, los Synechococcus están, por lo general, relativamente distribuidos equitativamente por toda la “capa de mezcla” y exhibe una afinidad por los lugares más iluminados. Por debajo de la “capa de mezcla”, las concentraciones de células disminuyen rápidamente. Los “perfiles verticales” son, sin embargo, fuertemente influenciadas por las condiciones hidrológicas y pueden ser muy variables, tanto estacional y espacialmente. En general la abundancia de Synechococcus es a menudo paralela a la de Prochlorococcus en la misma columna de agua. En la zona del Pacífico que es alta en nutrientes, baja en clorofila (Pacific HNLC en inglés) y en las zonas templadas de mar abierto donde recientemente la estratificación registró dos perfiles paralelos entre sí y que exhiben máximos de abundancia sólo cerca al máximo de clorofila sub-superficial.[18][19][23]

Los factores que controlan la abundancia de Synechococcus todavía siguen siendo poco conocidos, sobre todo teniendo en cuenta la escasez de nutrientes de los “giros océanicos”, donde la abundancia de células son, a menudo, muy bajas, las tasas de crecimiento de la población a menudo son altas y no muy limitadas.[17]​ Tales factores como el ser comidos, la mortalidad causada por virus, la variabilidad genética, la adaptación a la luz, la temperatura, así como los nutrientes están involucradas, pero aún no se han investigado en una escala rigurosa y global. A pesar de las incertidumbres se ha sugerido que hay al menos una relación entre las concentraciones en la zona eufótica superior (Ya que la luz no es un limitante) de nitrógeno ambiental y la abundancia de Synechococcus[17][20]​ y una relación inversa a la abundancia de Prochlorococcus.[21]​ Un entorno en el que el Synechococcus se desarrolla particularmente bien son en las “transiciones fluviales costeras” (llamados plumas) de los principales ríos.[24][25][26][27]​ Estas “transiciones” (plumas) se enriquecen con nutrientes como nitratos y fosfatos, lo cual impulsa grandes floraciones de fitoplancton. La alta productividad en los deltas de ríos costeros se asocian, a menudo, con grandes poblaciones de Synechococcus y elevan a la población de Synechococcus de la forma forma IA rbcL ARNm.

También hay que señalar que se piensa que los Prochlorococcus son, al menos, 100 veces más abundantes que los Synechococcus en aguas oligotróficas cálidas.[17]​ Basándose en las concentraciones medias de carbono celular, se ha estimado que el Prochlorococcus representa al menos 22 veces más carbono en esas aguas y puede por lo tanto ser de mucha mayor importancia para el ciclo global del carbono que el Synechococcus .

Especies

  • S. ambiguus Skuja
  • S. arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • S. bigranulatus Skuja
  • S. brunneolus Rabenhorst
  • S. caldarius Okada
  • S. capitatus A. E. Bailey-Watts & J. Komárek
  • S. carcerarius Norris
  • S. elongatus (Nägeli) Nägeli
  • S. endogloeicus F. Hindák
  • S. epigloeicus F. Hindák
  • S. ferrunginosus Wawrik
  • S. intermedius Gardner
  • S. koidzumii Yoneda
  • S. lividus Copeland
  • S. marinus Jao
  • S. minutissimus Negoro
  • S. mundulus Skuja
  • S. nidulans (Pringsheim) Komárek
  • S. rayssae Dor
  • S. rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • S. roseo-persicinus Grunow
  • S. roseo-purpureus G. S. West
  • S. salinarum Komárek
  • S. salinus Frémy
  • S. sciophilus Skuja
  • S. sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • S. spongiarum Usher et al.
  • S. subsalsus Skuja
  • S. sulphuricus Dor
  • S. vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • S. violaceus Grunow
  • S. viridissimus Copeland
  • S. vulcanus Copeland

Véase también

Referencias

  1. B. Palenik, B. Brahamsha, F. W. Larimer, M. Land, L. Hauser, P. Chain, J. Lamerdin, W. Regala, E. E. Allen, J. McCarren, I. Paulsen, A. Dufresne, F. Partensky, E. A. Webb & J. Waterbury (2003). «The genome of a motile marine Synechococcus». Nature 424 (6952): 1037-1042. PMID 12917641. doi:10.1038/nature01943.
  2. X. Chen and W. R. Widger (1993). «Physical genome map of the unicellular cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002». Journal of Bacteriology 175 (16): 5106-5116. PMID 8349551.
  3. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/CP000951
  4. P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). «Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass». Limnology and Oceanography 24 (5): 928-935. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  5. a b J. B. Waterbury, S. W. Watson, R. R. L. Guillard & L. E. Brand (1979). «Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium» (abstract page). Nature 277 (5694): 293-294. doi:10.1038/277293a0.
  6. a b c R. Rippka, J. Deruelles, J. B. Waterbury, M. Herdman & R. Y. Stanier (1979). «Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria». Society for General Microbiology 111: 1-61. doi:10.1099/00221287-111-1-1.
  7. F. O. Perkins, L. W. Haas, D. E. Phillips & K. L. Webb (1981). «Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae». Canadian Journal of Microbiology 27 (3): 318-329. PMID 6786719. doi:10.1139/m81-049.
  8. R. W. Castenholz (1982). «Motility and taxes». En N. G. Carr & B. A. Whitton, ed. The biology of cyanobacteria. University of California Press, Berkeley and Los Angeles. pp. 413–439. ISBN 0-520-04717-6.
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  10. a b c d J. B. Waterbury, S. W. Watson, F. W. Valois & D. G. Franks (1986b). «Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus». Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences 214: 71-120.
  11. R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). «Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria». Annual Review of Microbiology 31: 255-274. PMID 410354. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.001301.
  12. R. Rippka & G. Cohen-Bazire (1983). «The Cyanobacteriales: a legitimate order based on type strains Cyanobacterium stanieri?». Annals of Microbiology. 134B: 21-36.
  13. D. L. Dyer & R. D. Gafford (1961). «Some characteristics of a thermophilic blue-green alga». Science 134 (3479): 616-617. PMID 13725365. doi:10.1126/science.134.3479.616.
  14. J. B. Waterbury & R. Y. Stanier (1981). «Isolation and growth of cyanobacteria from marine and hypersaline environments». En Starr, Stulp, Truper, Balows, Schleeper, ed. The prokaryotes: a handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria, Vol 1. Springer-Verlag, Berlin. pp. 221-223. ISBN 0-387-08871-7.
  15. M. R. Badger, D. Hanson & G. D. Price (2002). «Evolution and diversity of CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria». Functional Plant Biology 29 (3): 161-175. doi:10.1071/PP01213.
  16. Dvořák, Petr; Casamatta, Dale A.; Poulíčková, Aloisie; Hašler, Petr; Ondřej, Vladan; Sanges, Remo (1 de noviembre de 2014). «Synechococcus: 3 billion years of global dominance». Molecular Ecology (en inglés) 23 (22): 5538-5551. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/mec.12948.
  17. a b c d e F. Partensky, J. Blanchot & D. Vaulot (1999a). «Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: a review». En Charpy L, Larkum AWD, ed. Marine cyanobacteria. no. NS 19. Bulletin de l'Institut Oceanographique Monaco, Vol NS 19. Musee oceanographique, Monaco. pp. 457-475.
  18. a b W. K. W. Li (1995). «Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic» (PDF). Marine Ecology Progress Series 122: 1-8. doi:10.3354/meps122001.
  19. a b R. J. Olson, S. W. Chisholm, E. R. Zettler & E. V. Armbrust (1990b). «Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans». Limnology and Oceanography 35: 45-58. doi:10.4319/lo.1990.35.1.0045.
  20. a b J. Blanchot, M. Rodier & A. LeBouteiller (1992). «Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E» (abstract page). J. Plank. Res 14 (1): 137-156. doi:10.1093/plankt/14.1.137.
  21. a b L. Campbell & D. Vaulot (1993). «Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA)». Deep Sea Research I 40 (10): 2043-2060. doi:10.1016/0967-0637(93)90044-4.
  22. J. Blanchot & M. Rodier (1996). «Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry». Deep-sea Research I 43 (6): 877-895. doi:10.1016/0967-0637(96)00026-X.
  23. M. R. Landry, J. Kirshtein & J. Constantinou (1996). «Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12°N to 12°S, 140°W». Deep-Sea Research II 43 (4–6): 871-890. doi:10.1016/0967-0645(96)00018-5.
  24. J. H. Paul, B. Wawrik & A. Alfreider (2000). «Micro- and macrodiversity in rbcL sequences in ambient phytoplankton populations from the southeastern Gulf of Mexico» (PDF). Marine Ecology Progress Series 198: 9-18. doi:10.3354/meps198009.
  25. B. Wawrik, D. John, M. Gray, D. A. Bronk & J. H. Paul (2004). «Preferential uptake of ammonium in the presence of elevated nitrate concentrations by phytoplankton in the offshore Mississippi Plume». Aquatic Microbial Ecology 35: 185-196.
  26. B. Wawrik & J. H. Paul (2004). «Phytoplankton community structure and productivity along the axis of the Mississippi Plume». Aquatic Microbial Ecology 35: 175-184. doi:10.3354/ame035185.
  27. B. Wawrik, J. H. Paul, L. Campbell, D. Griffin, L. Houchin, A. Fuentes-Ortega & F. Müller-Karger (2003). «Vertical structure of the phytoplankton community associated with a coastal plume in the Gulf of Mexico» (PDF). Marine Ecology Progress Series 251: 87-101. doi:10.3354/meps251087.

Lecturas adicionales

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Synechococcus: Brief Summary ( 西班牙、卡斯蒂利亞西班牙語 )

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 src= Micrografía electrónica de los beta-carboxi­somas en S. elongatus PCC 7942. Las puntas de flecha destacan los carboxisomas. La barra de escala indica 200 nm.

Synechococcus (del griego synechos (en la serie) y del griego Kokkos (gránulo)) es una cianobacteria unicelular muy extendida en el medio marino. Su tamaño varía de 0,8 micras a 1,5 micras. Estas células cocoides fotosintéticas se encuentran preferentemente en las luminosas aguas superficiales donde puede ser muy abundantes (por lo general entre 1.000 y 200.000 células por mililitro). Muchas especies de Synechococcus de agua dulce se han descrito.

El genoma del Synechococcus elongatus de la cepa PCC7002 tiene un tamaño de 3.008.047 pb, mientras que la cepa oceánica WH8102 tiene un genoma de tamaño de 2,4 Mbps.​​​

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Synechococcus ( 法語 )

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Synechococcus (du grec synechos(suite) et du grec Kokkos (sphère) est le nom d'un genre de cyanobactéries unicellulaires picoplanctoniques (taille inférieure au micron). Ces bactéries vivent essentiellement en mer, mais certaines espèces vivent en eau douce.

Ce genre regroupe les espèces presque les plus abondantes du milieu marin (communément de 1 000 à 200 000 cellules par millilitre d'eau de mer, voire localement jusqu'à environ 1 million de cellules/ml), et leur génome serait parmi les plus abondants sur la planète[1].

Bien que longtemps inconnues et encore méconnues en raison de leur taille minuscule, elles dominent quantitativement le phytoplancton avec leur proches parentes du genre Prochlorococcus (encore plus abondant, mais moins ubiquiste et qui supporte moins les eaux eutrophes ou d’« upwelling »)[1].

Introduction

Synechococcus est l'un des genres les plus importants (en termes de quantité, et peut-être en termes de rôle écosystémique) au sein du picoplancton Procaryote autotrophe des eaux océaniques tropicales.

La diversité de ce genre n'a cependant été découverte puis explorée qu'à partir de la fin des années 1970[2],[3] et a été originellement défini pour inclure de « petites cyanobactéries unicellulaires dont les cellules sont ovoïdes à cylindriques et qui se reproduisent par fission binaire transversale (La cellule se « coupe » toujours perpendiculairement à l'axe le plus long de la cellule) (par pincement ou clivage) (...) →(and lack sheaths)← » [4].

Cette définition du genre Synechococcus comprenait des organismes dont la diversité génétique était considérable. Le genre a donc été ensuite subdivisé en sous-groupes sur la base de la présence ou non d'un pigment accessoire (phycoérythrine). Une base de données est en cours de constitution[5].

Description

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Virus phage (virus n'infectant que des bactéries) capable d'infecter et contrôler des cyanobactéries du genre Synechococcus
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Analyse d'un échantillon océanique de picoplancton photosynthétique par cytométrie en flux permettant de distinguer trois types de cellules (Prochlorococcus, Synechococcus et picoeucaryotes).

L'holotype qui a servi à décrire[6] ce genre est Synechococcus elongatus (Nägeli)[5].

Les cyanobactéries du genre Synechococcus sont unicellulaires, photoautotrophes et vivent en cellules solitaires ou agglomérées sous forme de groupes sans qu'ils semblent former de vraies colonies (pas de mucilage commun)[5]. Leur forme est ovoïde, largement ovale ou pour certaines espèces en forme de tige arrondie aux extrémités, parfois en courbe sigmoïde. Leur contenu est homogène ou comprend des granules semblant aléatoirement dispersés ou de manière polaire. La microscopie électronique révèle souvent la présence d'inclusions de phosphate, de granules de glycogène et surtout de carboxysomes très structurés. Des thylakoïdes sont localisées le long des parois de la cellules. Des filaments évoquant une involution de la cellule sont parfois observés)[5].

Couleur : souvent bleu pâle à vert, rarement vert-olive, bleu-vert vif ou rosé[5].

On pensait initialement que les espèces de ce genre étaient non mobiles. Certaines peuvent se mouvoir.

Leurs cellules, minuscules, mesurent de 0,6 à 1,6 µm. Ils sont gram négatif.

Les cellules présentent des parois cellulaires très structurées (ultrastructures)[7].

Les cellules-filles grandissent et se reproduisent lorsqu'elles ont atteint une taille plus ou moins similaire à celle de la cellule mère. Après une division, les cellules physiologiquement séparées peuvent rester un certain temps disposées en rangées et former un pseudofilament de plusieurs cellules indépendantes, mais provisoirement liées par leurs extrémités. En conditions optimales apparaissent des cellules allongées d'aspect filamenteux, capables de se diviser de manière asymétrique[5].

Les cellules photosynthétiques sont rencontrées préférentiellement dans les eaux de surface bien éclairées où cette bactérie est très abondante, mais les cellules présentent plusieurs caractéristiques adaptatives ;

  • possibilité d'adapter leur métabolisme à des eaux plus profondes et moins lumineuses[1] ;
  • en zone oligotrophe marine, la bactérie est capable de capter des minéraux présents dans l'eau à des concentrations moindres qu'une micromole par litre. Dans ces zones où le fer est rare, cet oligoélément constituant d'enzymes vitaux est remplacé par d'autres métaux (nickel notamment)[1].
    En outre, l'« antenne photosynthétique » (phycobilisome) s'adapte à différents spectres lumineux, en biosynthétisant des pigments photosynthétiques inconnus chez les autres genres[1] ;
  • on a découvert chez plusieurs souches vivant en haute mer un mode de locomotion totalement différent de celui d'autres bactéries utilisant un ou plusieurs cils ou flagelles. Ces souches contiennent aussi des organelles différents et leur mouvement semble rétroagir non pas selon le gradient lumineux, mais à de subtiles variations des taux de composés azotés en solution[1].

Plusieurs espèces croissent en formant des structures en nattes ou en formant d'autres types de colonies algales, ou bien en colonisant des substrats mouillés (boue, bois, pierres, etc.)[5] ;

Un groupe d'espèces est connu pour se développer dans le metaphyton et périphyton de sources thermales et minérales, peu d'espèces ont à ce jour été découvertes sur des sites aerophytiques[5].

Des espèces picoplanctoniques ou planctoniques ont été trouvées dans les océans et dans des lacs (S. rhodobactron et d'autres).

Pigments

Le principal pigment photosynthétique de Synechococcus est la chlorophylle a, mais divers pigments « accessoires » (phycobilliprotéines) peuvent être synthétisés par ces bactéries[3]. Les quatre phycobilines communément reconnues sont la phycocyanine, l'allophycocyanine, l'allophycocyanine B et la phytoérythrine (aussi retrouvée chez des Rhodophytes et certains Cryptophytas) [8].

En outre Synechococcus synthétise aussi de la zéaxanthine (également trouvée chez le genre proche Prochlorococcus, chez les algues rouges et comme pigments mineurs dans certains Chlorophytes et Eustigmatophytes)[5].

Diversité génétique et classification

Mi-2009, il y avait 75 noms d'espèces dans la base de données du genoscope, mais seuls 34 étaient officiellement reconnues sur le plan taxonomique[5].

Depuis le 2 juin 2009, des données sur les séquences nucléotidiques sont disponibles sur la Banque de données deGenbank, pour (en 2009) plus de 4 830 échantillons identifiés comme Synechococcus (avec de possibles erreurs pour l'identification taxonomique de certains de ces échantillons (espèce, voire genre) non accompagnés d'indication décrivant finement les spécimens[9].

Le premier Synechococcus dont le génome a été publié (WH8102 [10]) est une souche mobile vivant dans des zones oligotrophes de l'océan ; son génome est de 2,4 Mpb[1].

De nombreuses espèces d'eau douce ont été décrites, dont certaines vivent dans des milieux extrêmes, par exemple hyperthermophiles. La taille du génome (nombre de paires de base) varie selon les espèces ; celui de la souche (PCC7002) de Synechococcus elongatus a une taille de 2,7 Mpb[5];

Selon le génoscope, les Synechococcus marins diffèrent phylogénétiquement fortement des Synechococcus connus en eau douce ou hydrothermales, alors que les Synechococcus spp. marins et l’ensemble du genre Prochlorococcus forment un groupe monophylétique.

Le genre est certainement hétérogène et sa taxonomie doit être révisée à l'aide de méthodes ultrastructurales et de taxonomie et phylogénie moléculaires. Le « Marine groupe A » (« Marine cluster A ») de bactéries photoautotrophes, à cellules mobiles, à contenu cellulaire rougeâtre et adaptation chromatique comp. Waterbury 1989) constitue sans doute un genre botanique à part (non encore révisé) [5].

Parce que certaines souches se cultivent bien dans différents types de cultures, que ces espèces semblent avoir des fonctions écologiques majeures, et parce que certaines présentent des résistances adaptatives étonnantes (notamment thermophiles Synechococcus lividus, et Synechococcus bigranulatus, etc.), certaines Synechococcus pourraient devenir un important « organisme modèle » de laboratoire, notamment pour étudier la séquestration du carbone par le nanoplancton, voire pour servir de support au génie génétique[1].

Phylogénie

La description phylogénétique des Synechococcus est rendue délicate par le fait qu'il s'agit encore d'un taxon provisoire regroupant des espèces encore peu connues (et probablement d'autres encore inconnues), et parce que de nombreux isolats, bien que morphologiquement très similaires, présentent de fortes différences génétiques ( G + C allant de 39 % à 71 % [11] On a d'abord tenté de subdiviser ce groupe en trois sous-groupes, chacun ayant une gamme spécifique de génomique de G + C[12]. Le manuel de Bergey (Herdmanet al.2001) divise désormais (et provisoirement) le genre Synechococcus en cinq groupes (chacun équivalent à un genre), sur la base de critères de morphologie, physiologie et traits génétiques.

  • Un premier groupe (Cluster 1) contient les espèces les plus grandes du groupe (1 à 1,5 µm), non mobiles, photoautotrophes obligatoires et présentant une faible tolérance au sel. Les souches de référence pour ce groupe sont PCC6301 (antérieurement nommée Anacycstis nidulans) et PCC6312 ; respectivement isolées en eau douce au Texas et en Californie[4].
  • Le second groupe (Cluster 2) est également caractérisé par une faible tolérance au sel, et une photoautrotrophie obligatoire, avec absence de phycoérythrine et thermophilie. PCC6715 est la souche de référence, isolé dans une source chaude du Parc national de Yellowstone[13].
  • Le groupe 3 (Cluster 3) comprend des Synechococcus marins ne produisant pas de phycoérythrine et qui sont euryhalins (c'est-à-dire capable de croître à la fois en eau douce et salée). Plusieurs souches, dont la souche de référence PCC7003 sont hétérotrophes facultatives, et ont besoin de vitamine B12 pour leur croissance.
  • Le groupe 4 (Cluster 4) ne contient qu'un seul isolat, PCC7335 qui est une souche exclusivement marine[14]. Cette souche contient de la phycoerthrine et a d'abord été isolée de la zone intertidale à Puerto Peñasco (Mexique) [4].
  • Le groupe 5 (Cluster 5) contient un groupe antérieurement dénommé « groupes marins A et B » de Synechococcus. Ces cellules sont exclusivement marines et ont été isolées à la fois sur des littoraux et dans l'océan ouvert. Toutes les souches sont photoautrophes obligatoires et ont une taille de 0,6 à 1,7 µm de diamètre.
    Ce cluster a été subdivisé en une population qui contient une ou l'autre (Cluster 5.1) ou ne contient pas (Cluster 5.2) de phycoérythrine. Les souches de référence sont WH8103 pour le groupe contenant de la phycoérythrine et WH5701 pour les souches n'en synthétisant pas (Waterburyet al.1986b).
    Plus récemment Badger a proposé la division des cyanobactéries dans des subclusters α-et β sur la base de leur manière de concentrer le CO2, via les différences entre les types de gène RBCL (large subunit of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) détectés dans ces organismes[15] les α-cyanobactéries étant celles qui contiennent une forme IA, les β-cyanobactéries étant celles qui contiennent une forme dite IB de ce gène. En s'appuyant sur cette division, Badger a analysé la phylogénie de certaines protéines carboxysomales (impliquées dans les carboxysomes, et donc dans la capacité à capter le CO2) qui semblent soutenir cette division. Par ailleurs, deux systèmes particulier de transport du bicarbonate ne semblent être trouvés que chez les α-cyanobactéries, qui ne produisent pas d'enzymes "carboxysomal carbonic anhydrases".

Mobilité

Les cellules de certaines espèces de ce genre sont motiles, bien que dépourvues de flagelles de cils ou d'autres moyens apparents de déplacement.

On a observé des fragments de colonie s'en éloignant à une vitesse de 10 micromètres par seconde. Certaines colonies emprisonnent des bulles qui les font flotter et leur permettent d'être emportées par le courant. Certaines cyanobactéries sont parfois animées de mouvements saccadés.

La mobilité semble dépendre de trois types de phénomènes

  • reptation linéaire[16], Certaines cyanophycées sont mobiles, glissant ou pivotant, semble-t-il au moyen d'ondes de contraction
  • par un autre mode de « nage » (gliding motility pour les anglophones), mal compris, non « photo-tactique » [17] qui n'implique pas de mouvement de flagelle. Il pourrait s'agir d'un phénomène d'extrusion différentiée de mucilage, permettant à la bactérie de se mouvoir autour de son axe (longitudinal).
  • production (par certaines espèces) de vésicules gazeuses leur permettant de monter ou descendre dans la colonne d'eau, et de coloniser la surface de l'eau (au détriment d'autres espèces) quand les conditions (eaux calmes, chaleur...) leur sont favorables (c'est l'origine de certains blooms planctoniques).

Écologie et distribution

Les cyanobactéries du genre Synechococcus ont été observées à des concentrations variant d'un très petit nombre de cellules par ml d'eau à 10 6 cellules/ml dans presque toutes les régions de la zone euphotique océanique sauf dans les échantillons provenant de la McMurdo Sound et Ross Ice Shelf en Antarctique[11]. Ces bactéries sont plus abondantes dans les milieux eutrophes (riches en éléments nutritifs) que dans l'océan oligotrophe et elles préfèrent la partie supérieure bien éclairée de la zone euphotique[18].

Quelques pullulations ont été observées dans des eaux peu salées ou froides.

Le genre Synechococcus est habituellement moins présent en nombre de bactéries par volume d'eau que les Prochlorococcus, dans tous les milieux où ils coexistent, avec quelques exceptions dans les zones continuellement enrichies en nutriments telles que les remontées d'eau froide (upwelling en anglais) et les bassins versants sous-marin côtiers du plateau continental[18]. Dans les zones pauvres en nutriments telles que les gyres centraux des océans, Synechococcus est apparemment toujours là, mais à de faibles concentrations (allant de presque rien à environ 4 × 10³ cellules par ml[19],[20],[21],[22],[23].

Verticalement (dans la colonne d'eau) les cyanobactéries du genre Synechococcus sont généralement assez homogènement réparties dans la couche de mélange (en surface) et présentent une affinité pour les régimes plus légers.

Sous la couche de mélange, les concentrations cellulaires diminuent rapidement avec la profondeur.

Les profils sont toutefois fortement influencées par les conditions hydrologiques et peuvent fortement varier avec les saisons (ainsi que spatialement). Globalement, l'abondance de Synechococcus est souvent parallèle avec celle des Prochlorococcus dans la colonne d'eau.

Capacité à fixer le carbone

Individuellement, elles ne fixent que peu de carbone, mais le nombre immense de ces bactéries dans l'océan fait qu'elles jouent un rôle important pour la fixation océanique du carbone[1].

Capacité à fixer l'azote de l'air ou de l'eau

Alors que certaines cyanobactéries sont capables de photohétérotrophie voire d'une croissance chemohétérotrophique, toutes les souches marines connues de Synechococcus semblent être photo-autotrophes obligées[11] ; elles sont capables de pourvoir à leurs besoins en azote en utilisant les nitrates, l'ammoniaque ou même parfois directement de l'urée comme seule source d'azote. On a longtemps cru que les Synechococcus marins n'étaient pas capables de fixer l'azote, mais cette perception pourrait changer.

Références

  1. a b c d e f g h et i Page du Génoscope/CNRS consacrée à ce genre
  2. Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. 1979. Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass. Limnol. Oceanogr. 24:928-35.
  3. a et b Waterbury, J. B., Watson, S. W., Guillard, R. R. L. & Brand, L. E. 1979. Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium. Nature 277:293-4.
  4. a b et c R. Rippka, J. Deruelles, J. B. Waterbury, M. Herdman & R. Y. Stanier ; 1979 ; Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria Journal Society for General Microbiology ; vol. 111 ; pages 1 à 61
  5. a b c d e f g h i j k et l (en) Base de données algaebase (Page : Synechococcus Nägeli, 1849)
  6. Publication originale : Nägeli, C. (1849). Gattungen einzelliger Algen, physiologisch und systematisch bearbeitet. Neue Denkschriften der Allg. Schweizerischen Gesellschaft für die Gesammten Naturwissenschaften 10(7): i-viii, 1-139, pls I-VIII.
  7. F. O. Perkins, L. W. Haas, D. E. Phillips & K. L. Webb ; 1981 ; Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae ; journal Canadian Journal of Microbiology ; vol. 27 ; pages 318 à 329
  8. R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire ; 1977 ; Phototrophic procaryotes : les cyanobactéries ; Annual Review of Microbiology ; Vol 31, pages 255 à 274 ; doi:10.1146/annurev.mi .31.100177.001301)
  9. Harvey et al. 2009
  10. résultats publié dans Nature, 2003
  11. a b et c J. B. Waterbury, S. W. Watson, F. W. Valois & D. G. Franks ; 1986 ; Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus ; journal : Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences ; vol 214, pages 71 à 120
  12. R. Rippka & G. Cohen-Bazire ; 1983 ;"The Cyanobacteriales: a legitimate order based on type strains Cyanobacterium stanieri? "; Annales de microbiologie ; Vol 134B, pages 21 à 36
  13. D. L. Dyer & RD Gafford, 1961 ; "Some characteristics of a thermophilic blue-green alga" ; Science Vol. 134, pages 616 à 617 | doi:10.1126 / science.134.3479.616 ; PMID 13725365
  14. J. B. Waterbury & Stanier RY ; 1981 : Voir chap " Isolation and growth of cyanobacteria from marine and hypersaline environments " in " ; The prokaryotes: a handbook on habitats, isolation, and identification of bacteria ; Springer-Verlag, Berlin, pages 221 à 223 ; (ISBN 0-38-708871-7)
  15. M. R. Badger, D. Hanson & G. D. Price ; 2002 ; "Evolution and diversity of CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria"journal : Functional Plant Biology], vol.29 : pages 161 à 175 Voir ; doi:10.1071/PP01213)
  16. R. W. Castenholz ; 1982 ; The biology of cyanobacteria, voir chapitre : Motility and taxes pages 413 à 439 ; éditeur : N. G. Carr & B. A. Whitton |publisher=University of California Press, Berkeley et Los Angeles ; (ISBN 0-520-04717-6)
  17. J. B. Waterbury, J. M. Willey, D. G. Franks, F. W. Valois & S. W. Watson; 1985 ; A cyanobacterium capable of swimming motility ; Science ; volume 30, pages 74–76 ; doi:10.1126/science.230.4721.74 ([1] PMID 17817167 Résumé)
  18. a et b F. Partensky, J. Blanchot et D. Vaulot : 1999a ; chapitre : distribution différentielle et l'écologie de Prochlorococcus et Synechococcus dans les eaux océaniques : un avis ; Ed: Charpy L, Larkum TI in cyanobactéries marines. ; Bulletin de l'Institut océanographique de Monaco, NS Vol 19 ;, publié par le Musée océanographique, Monaco ; pages 457-475)
  19. W. K. W. Li ; 1995 ; Composition of ultraphytoplankton in the central North Atlantic ; journal : Marine Ecology Progress Series ; volume 122 ; pages=1 à 8 PDF ; doi:10.3354/meps122001
  20. R. J. Olson, S. W. Chisholm, E. R. Zettler & E. V. Armbrust ; 1990b ; Pigment size and distribution of Synechococcus in the North Atlantic and Pacific oceans ; journal: Limnology and Oceanography ; volume 35 ; page =45 à 58
  21. J. Blanchot, M. Rodier & A. LeBouteiller ; 1992 ; Effect of El Niño Southern Oscillation events on the distribution and abundance of phytoplankton in the Western Pacific Tropical Ocean along 165°E ; journal "J. Plank. Res" ; volume=14 ; pages 137 à 156 |doi=10.1093/plankt/14.1.137 Résumé
  22. L. Campbell & D. Vaulot ; 1993 ; Photosynthetic picoplankton community structure in the stubtropical North Pacific Ocean new Hawaii (station ALOHA) ; journal : Deep Sea Research I ; volume 40 ; pages 2043 à 2060 ; doi=10.1016/0967-0637(93)90044-4
  23. J. Blanchot & M. Rodier ; 1996 ; Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nino year: results from flow cytometry ; journal Deep-sea Research I ; Volume 43, pages 877 à 895 ; doi:10.1016/0967-0637(96)00026-X

Voir aussi

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Synechococcus: Brief Summary ( 法語 )

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Synechococcus (du grec synechos(suite) et du grec Kokkos (sphère) est le nom d'un genre de cyanobactéries unicellulaires picoplanctoniques (taille inférieure au micron). Ces bactéries vivent essentiellement en mer, mais certaines espèces vivent en eau douce.

Ce genre regroupe les espèces presque les plus abondantes du milieu marin (communément de 1 000 à 200 000 cellules par millilitre d'eau de mer, voire localement jusqu'à environ 1 million de cellules/ml), et leur génome serait parmi les plus abondants sur la planète.

Bien que longtemps inconnues et encore méconnues en raison de leur taille minuscule, elles dominent quantitativement le phytoplancton avec leur proches parentes du genre Prochlorococcus (encore plus abondant, mais moins ubiquiste et qui supporte moins les eaux eutrophes ou d’« upwelling »).

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Synechococcus ( 加利西亞語 )

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Synechococcus [do grego synechos (en sucesión) e kokkos (baga)] e un xénero de cianobacteria unicelular con grandes poboacións nos océanos e augas fluviais. Son cocoides fotótrofos osixénicos que pode fotolizar auga ou ácido sulfhídrico[1]. Son a fonte primaria de produción nos ambientes mariños oligotrofos e peláxicos[1]. Teñen un tamaño que vai dende os 0.8 µm aos 1.5 µm.

Hai secuenciados dous xenomas completos de Synechococcus. Synechococcus sp. WH 8102 ten un tamaño de 2.4Mbp pares de bases e un cromosoma. Synechococcus elongatus PCC 6301 ten 2.7Mbp. Na actualizade en proceso a secuenciación de 9 xenomas de Synechococcus máis[1].

Introdución

Synechococcus é un dos principais compoñentes procarióticos autótrofos do picoplancto nas provincias oceánicas de rexións temperás a tropicais. O xénero describiuse por primeira vez no 1979 [2][3], indicándose que incluía a "pequenas cianobacterias unicelulares de formas celulares de cilíndricas a ovoides que se reproducen por fisión binaria transversal nun único plano e sen punteado"[4]. Esa definición do xénero Synechococcus abranguía a unha ampla diversidade xenética de organismos co que posteriormente se dividiría o taxa en dous subgrupos baseándose na presenza do pigmento accesorio de piroeritrina. As formas mariñas de Synechococcus son células cocoides dun tamaño de entre 0.6 µm e 1.6 µm. Son células gramnegativas cunhas paredes celulares moi estruturadas e con moitas proxeccións superficiais[5]. Con microscopía electrónica atópase nelas frecuentemente incrustacións de fosfato, gránulos de glicóxeno e, o que é de máis importancia, carboxiomas altamente estruturados.

Coñécese que se moven esvarándose lateralmente [6] e outra metodoloxía, sen caracterizar, de natación non fototáctica[7] e que non precisa de movemento con flaxelos. Namentres algunhas cianobacterias son quen de medrar fotoheterotroficamente ou, incluso, quimiheterotróficamente, todas as cadeas de Synechococcus aparecen cinxidas a seren fotoautótrofas[8] e capaces de cubrir os seus requirimentos de nitróxeno facendo uso de nitrato, amonio ou, nalgúns casos, de urea como a única fonte de nitróxeno. Estímase que os Synechococcus mariños son capaces de realizar a fixación de nitróxeno.

Pigmentación

O pigmento fotosintético principal de Synechococcus é a clorofila a e os seus principais pigmentos accesorios son ficobiliproteínas[3]. As principais ficobilinas que se coñecen son a ficocianina, a aloficocianina, a aloficocianina B e a ficoeritrina[9]. Ademais desas, Synechococcus tamén posúe zeaxantinas, malia que non hai catalogado ningún pigmento destes que permita a identificación do xénero. As zeaxantinas tamén aparecen nos Prochlorococcus, as algas vermellas e, como pigmento secundario, en clorófitos e eustigmatófitos. De igual xeito, as fitoeritrinas tamén aparecen en rodófitos e nalgunhas criptomónadas[8].

Ecoloxía e distribución

Synechococcus foi identificado en concentracións que van dende un par de células por mL a atá 106 por mL, en, virtualmente, todas as rexión eufóticas oceánicas do planeta, agás no estreito de McMurdo e plataforma de xeo Ross da Antártida[8]. A concentración celular apareceu máis abundantemente en ambientes ricos que en sistemas oligotróficos e a capa fótica superficial das zonas eufóticas[10] Synechococcus tamén se observou a altas abundancias en ambientes con baixa salinidade e/ou baixas temperaturas. Synechococcus é, de xeito corrente, sobrepasado en número por Prochlorococcus en todos os ambientes onde aparecen os dous xéneros. As únicas áreas onde se incumpre o anterior é en rexión plenamente nutridas como en rexións de afloramento e en puntos de entrada de afluentes continentais[10]. Nos puntos oceánicos de escaseza de nutrientes por alto consumo, como nos xiros centrais, Synechococcus pare estar sempre presente malia que só a baixas concentracións que varían da unidade a 4*103 por mL[11][12][13][14][15]. Na sección vertical, Synechococcus está relativamente distribuída homoxeneamente na capa de mestura e mostrando afinidade polos réximes de maior incidencia de luz. Por debaixo da capa de mestura, as concentracións celulares esvaecen rapidamente,. Os perfís verticais, están, porén, moi definidos polas condición hidrolóxicas e pódense ver variados por condicións de estacionalidade e cambios espaciais. A groso modo, as abundancias na columna de auga de Synechococcus aseméllanse as de Prochlorococcus. Na HNLC pacífica (rexión oceánica do Pacífico con alta concentración de nutrientes e baixa concentración de clorofila) e nos océanos temperás abertos onde se dera unha estratificación pouco tempo atrás ambos perfís aseméllanse e mostran unha abundancia máxima xusto arredor do máximo subsuperficial de clorofila[11][12][16].

Os factores que controlan as abundancias de Synechococus están aínda pouco esclarecidos, xa que se aprecia que incluso nas zonas máis esgotadas de nutrientes dos xiros centrais, onde as abundancias celulares son baixas, as taxas de poboación son habitualmente altas e están en absoluto limitadas drasticamente, como cabería esperar[10]. Factores como grazing (pastoreo), a mortalidade por infeccións víricas, a variabilidade xenética, a adaptación lumínica, a temperatura ou nutrientes son claves implicadas neste proceso máis que precisa ser investigado con máis profundidade a nivel global. Malia as incertezas, tense suxerido que hai cando menos unha relación entre as concentracións de nitróxeno no medio e as abundancias de Synechococcus [10][13] e que a relación con Prochlorococcus[14] é inversa na capa eufótica superficial, onde a luz non é limitante. Un ambiente onde Synechococcus se desenvolve particulamente ben é nas plumas costeiras dos ríos principais[17][18][19][20]. Esas plumas de afluentes están constantemente enriquecidas con nitrato e fosfato, o que favorece grandes afloramentos de fitoplancto. A alta produtividade nas plumas de afluentes costeiros está habitualmente asociada con altas poboacións de Synechococcus e altas concentracións de formas IA rbcL de mRNA (cianobacteriano).

Cabe destacar que se estima que Prochlorococcus ten 100 veces máis abundancia que Synechococcus nas augas oligotróficas temperás[10]. Asumindo concentracións celulares de carbono promedio, estímase que Prochlorococcus supón 22 veces máis de carbono orgánico nesas augas e que, polo tanto, é significativamente moito máis relevante ca Synechococcus no ciclo do carbono a nivel global.

Especies

  • S. ambiguus Skuja
  • S. arcuatus var. calcicolus Fjerdingstad
  • S. bigranulatus Skuja
  • S. brunneolus Rabenhorst
  • S. caldarius Okada
  • S. capitatus A. E. Bailey-Watts & J. Komárek
  • S. carcerarius Norris
  • S. elongatus (Nägeli) Nägeli
  • S. endogloeicus F. Hindák
  • S. epigloeicus F. Hindák
  • S. ferrunginosus Wawrik
  • S. intermedius Gardner
  • S. koidzumii Yoneda
  • S. lividus Copeland
  • S. marinus Jao
  • S. minutissimus Negoro
  • S. mundulus Skuja
  • S. nidulans (Pringsheim) Komárek
  • S. rayssae Dor
  • S. rhodobaktron Komárek & Anagnostidis
  • S. roseo-persicinus Grunow
  • S. roseo-purpureus G. S. West
  • S. salinarum Komárek
  • S. salinus Frémy
  • S. sciophilus Skuja
  • S. sigmoideus (Moore & Carter) Komárek
  • S. spongiarum Usher et al.
  • S. subsalsus Skuja
  • S. sulphuricus Dor
  • S. vantieghemii (Pringsheim) Bourrelly
  • S. violaceus Grunow
  • S. viridissimus Copeland
  • S. vulcanus Copeland

Notas

  1. 1,0 1,1 1,2 Microbe Wiki: Synechococcus
  2. P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). "Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass". Limnology and Oceanography 24 (5): 928–935. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  3. 3,0 3,1 J. B. Waterbury, S. W. Watson, R. R. L. Guillard & L. E. Brand (1979). "Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium" (abstract page). Nature 277 (5694): 293–294. doi:10.1038/277293a0.
  4. R. Rippka, J. Deruelles, J. B. Waterbury, M. Herdman & R. Y. Stanier (1979). "Generic assignments, strains histories and properties of pure cultures of cyanobacteria". Society for General Microbiology 111: 1–61.
  5. F. O. Perkins, L. W. Haas, D. E. Phillips & K. L. Webb (1981). "Ultrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae". Canadian Journal of Microbiology 27 (3): 318–329. PMID 6786719. doi:10.1139/m81-049.
  6. R. W. Castenholz (1982). N. G. Carr & B. A. Whitton, ed. Motility and taxes. The biology of cyanobacteria (University of California Press, Berkeley and Los Angeles). pp. 413–439. ISBN 0-520-04717-6.
  7. J. B. Waterbury, J. M. Willey, D. G. Franks, F. W. Valois & S. W. Watson (1985). "A cyanobacterium capable of swimming motility" (abstract page). Science 30 (4721): 74–76. PMID 17817167. doi:10.1126/science.230.4721.74.
  8. 8,0 8,1 8,2 J. B. Waterbury, S. W. Watson, F. W. Valois & D. G. Franks (1986b). "Biological and ecological characterization of the marine unicellular cyanobacterium Synechococcus". Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences 214: 71–120.
  9. R. Y. Stanier & G. Cohen-Bazire (1977). "Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria". Annual Review of Microbiology 31: 255–274. PMID 410354. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.001301.
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Synechococcus: Brief Summary ( 加利西亞語 )

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Synechococcus [do grego synechos (en sucesión) e kokkos (baga)] e un xénero de cianobacteria unicelular con grandes poboacións nos océanos e augas fluviais. Son cocoides fotótrofos osixénicos que pode fotolizar auga ou ácido sulfhídrico. Son a fonte primaria de produción nos ambientes mariños oligotrofos e peláxicos. Teñen un tamaño que vai dende os 0.8 µm aos 1.5 µm.

Hai secuenciados dous xenomas completos de Synechococcus. Synechococcus sp. WH 8102 ten un tamaño de 2.4Mbp pares de bases e un cromosoma. Synechococcus elongatus PCC 6301 ten 2.7Mbp. Na actualizade en proceso a secuenciación de 9 xenomas de Synechococcus máis.

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