Notholithocarpus densiflorus (Syn.: Lithocarpus densiflorus (Hook. & Arn.) Rehder, Pasania densiflora (Hook. & Arn.) Oerst., Quercus densiflora Hook. & Arn.) ist eine Laubbaumart in der Unterfamilie Quercoideae innerhalb der Familie der Buchengewächse (Fagaceae). Diese Art wird im Englischen tanoak genannt. Es ist die einzige Art der damit monotypischen Gattung Notholithocarpus.
Notholithocarpus densiflorus ist ein immergrüner Baum, der Wuchshöhen bis 10 Meter, an einigen bevorzugten Naturstandorten jedoch auch bis 45 Meter erreicht[1] und eine breit ausladende Krone ausbildet. Der Baum ist langsamwüchsig und kann 300 bis 350 Jahre alt werden. Die Rinde älterer Bäume ist tief zerfurcht bis zerklüftet.
Das Wurzelsystem besteht aus einer tiefen Pfahlwurzel und intensiven, weitreichenden Seitenwurzeln. Die Wurzeln fixieren Stickstoff aus der Luft mit Hilfe von Bakterien. Sämlinge wachsen in den ersten Jahren scheinbar sehr langsam – sie entwickeln zuerst die Pfahlwurzel und dicht unter der Bodenoberfläche Wurzelknollen. Bei jungen Pflanzen, die in tiefem Schatten wachsen, stirbt nach mehreren Jahren der Stamm ab und treibt aus der Wurzelknolle wieder nach. Erst wenn schließlich eine Lücke im Kronendach entsteht, wachsen die Stämme weiter nach oben. Auch ältere Bäume können sich aus diesen Wurzelknollen regenerieren, etwa nach Waldbränden oder nachdem der Baum gefällt wurde.[2]
Die wechselständigen Laubblätter sind lederig, eiförmig, -lanzettlich bis verkehrt-eiförmig, -eilanzettlich oder elliptisch, 6 bis 12 cm lang und 2,5 bis 6 cm breit. Der Blattrand ist entfernt grobgezähnt oder -gesägt. Die rundspitzigen bis spitzen oder zugespitzten Blätter sitzen an einem kurzen, behaarten Stiel. Die Blattoberseite ist glatt und dunkelgrün; die Blattunterseite ist zunächst dicht rostbraun behaart; später ist sie nur noch dünn behaart und erscheint durch wachsartige Bereifung blaugrau. Junge Zweige sind ebenfalls behaart.
Blütezeit ist von Juni bis August; manchmal erscheinen Blüten auch im Frühjahr oder Herbst. Notholithocarpus densiflorus ist einhäusig monözisch. Die männlichen Blütenstände sind Kätzchen, sie sind etwa 8 bis 10 cm lang und stehen in Blattachseln an den im Frühjahr neu gebildeten Trieben. Die eingeschlechtlichen und weiß-bräunlichen Blüten verströmen einen unangenehmen Geruch.[3] Wenige weibliche und grünliche Blüten befinden sich an der Basis der männlichen Blütenstände, ihre Anordnung ist ähnlich denen bei der Edelkastanie. Die Blüten besitzen jeweils eine einfache Blütenhülle, die Kronblätter fehlen. Die männlichen Blüten besitzen 10–12 Staubblätter, die weiblichen einen unterständigen Fruchtknoten mit drei Griffelästen.
Die Frucht hat die Form einer Eichel, ist 2 bis 4 cm lang und wird nur an der Basis von einem schmalen Fruchtbecher mit vielen hackigen Borsten, Stacheln umschlossen. Die Früchte besitzen jedoch (ähnlich den Haselnüssen) eine harte, verholzte Schale. Sie reifen im Oktober des auf die Blüte folgenden Jahres, sind bitter und deshalb ohne Behandlung ungenießbar. Die Früchte entwickeln sich erst im zweiten Jahr.
Die Art ist im westlichen Nordamerika in einem schmalen Streifen entlang der Pazifik-Küste vom südlichen Oregon bis nach Kalifornien heimisch. Die Vorkommen liegen vor allem an Berghängen bis 1500 m Höhe, das Klima ist niederschlagsreich im Winter mit einer ausgeprägten Trockenperiode im Sommer. Besonders trockene oder staunasse Standorte innerhalb des Verbreitungsgebietes werden nicht besiedelt.
Vergesellschaftet ist Notholithocarpus densiflorus oft mit Küstenmammutbaum und Douglasie, an trockeneren Standorten mit Arbutus menziesii. Trotz der Konkurrenz der hohen Nadelbäume kann sich die Art langfristig behaupten und mit der Strategie der Sämlinge, auf Lücken im Kronendach zu warten, auch im Schatten verbreiten.[2][4]
Die strauchförmige Varietät echinoides wächst in einem schmalen Höhenbereich, der etwas höher liegt als das Verbreitungsgebiet der baumförmigen Varietät lithocarpus.
Die Art wurde von William Jackson Hooker und George Arnott Walker Arnott 1840 in ihrem Werk The botany of Captain Beechey’s voyage als Quercus densiflorus erstbeschrieben. Sie wurde später in Quercus subg. Pasania eingeordnet, die später zur eigenständigen Gattung erhoben wurde. Alfred Rehder ordnete sie 1917 in die vorwiegend asiatische Gattung Lithocarpus ein, in der sie etwa 90 Jahre lang verblieb.
Notholithocarpus densiflorus ist die einzige Art der Gattung. In einer phylogenomischen Arbeit (mit zusätzlicher Bearbeitung der Pollenmorphologie) wurde 2008 nachgewiesen, dass sie nicht zur Gattung Lithocarpus gehören kann, mit der sie keine gemeinsame Klade bildet.[5] Später wurden auch blattmorphologische Merkmale identifiziert, die, damit verträglich, eine nähere Beziehung zur Gattung Quercus nahelegen.[6]
Eine Zwergform im Gebirge wurde unterschieden als Notholithocarpus densiflorus var. echinoides (R.Br.) Manos, C.H.Cannon & S.H.Oh (erstbeschrieben 1871 aus Oregon als Quercus echinoides). Diese wächst in den Gebirgen von Nord-Kalifornien (südlich bis Mariposa County) und Süd-Oregon. Die strauchförmig wachsende Varietät erreicht lediglich Wuchshöhen von etwa 3 Metern, selten darüber. Auch die Blätter sind mit weniger als 6 cm Länge kleiner.[7]
Seit etwa 1995 ist in den Beständen von Notholithocarpus densiflorus der Krankheitserreger Phytophthora ramorum zu beobachten, der die Bäume in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes zum Absterben bringt. Die Erkrankung wird als sudden oak death beschrieben. Der mit Baumschulpflanzen neu eingeschleppte Schaderreger befällt eine Vielzahl von Baum- und Straucharten, wobei Notholithocarpus densiflorus die höchste Anfälligkeit zeigt. Regional sind bis zu 100 Prozent der Bäume befallen und abgestorben, so dass das Aussterben der Art befürchtet worden ist. Tanoak ist die einzige amerikanische Baumart, bei der sowohl Blätter als auch Zweige und Stämme befallen werden. Obwohl es gewisse erbliche Unterschiede in der Empfindlichkeit gibt, wurden keine resistenten Populationen gefunden.[8]
Die Rinde enthält bis zu 29 % Gerbstoffe; sie wurde früher zum Gerben genutzt. Da die Baumart früher als zu den Eichen gehörend angesehen wurde, erklärt sich der englische Name tanoak (tan „gerben“, oak „Eiche“). Schon vor der gegenwärtigen Bedrohung war die Art jahrzehntelang aufgrund von Übernutzung zur industriellen Gerbstoffgewinnung seltener geworden.[9] Das harte Holz wird überwiegend als Brennholz genutzt.
Die Samen wurden nach Entfernen der Bitterstoffe, zum Beispiel durch mehrmaliges Einweichen in heißem Wasser oder monatelanges Lagern in einem fließenden Gewässer, von einheimischen Indianern wie Eicheln gegessen.
Notholithocarpus densiflorus (Syn.: Lithocarpus densiflorus (Hook. & Arn.) Rehder, Pasania densiflora (Hook. & Arn.) Oerst., Quercus densiflora Hook. & Arn.) ist eine Laubbaumart in der Unterfamilie Quercoideae innerhalb der Familie der Buchengewächse (Fagaceae). Diese Art wird im Englischen tanoak genannt. Es ist die einzige Art der damit monotypischen Gattung Notholithocarpus.
Notholithocarpus densiflorus, commonly known as the tanoak or tanbark-oak, is a broadleaf tree in the family Fagaceae, and the type species of the genus Notholithocarpus. It is native to the far western United States, particularly Oregon and California. It ranges from 15–40 meters (49–131 feet) in height, with a trunk diameter of 60–190 centimeters (24–75 inches).
It can reach 40 meters (130 feet) tall in the California Coast Ranges, though 15–25 m (49–82 ft) is more usual,[2] and can have a trunk diameter of 60–190 centimeters (24–75 inches). The bark is fissured, and ranges from gray to brown.[2]
The leaves are alternate, 8–13 cm (3–5 in), with toothed margins and a hard, leathery texture,[2] and persist for three to four years. At first they are covered in dense orange-brown scurfy hairs on both sides, but those on the upper surface soon wear off; those on the under surface persist longer but eventually wear off too.
The seed is an acorn 2–3 cm (3⁄4–1+1⁄4 in) long and 2 cm in diameter, very similar to an oak acorn, but with a very hard, woody nut shell more like a hazel nut. The nut sits in a cup during its 18-month maturation; the outside surface of the cup is rough with short spines.[2] The nuts are produced in clusters of a few together on a single stem.
Currently, the largest known tanoak specimen is on private timberland near the town of Ophir, Oregon. It has a circumference of 7.9 m (26 ft), is about 2.51 m (8 ft 3 in) in diameter at breast height, and is 37 m (121 ft) tall with an average crown spread of 17 m (56 ft).[3]
N. densiflorus var. echinoides in Berkeley, California
Acorn of N. densiflorus
Members of populations in interior California (in the northern Sierra Nevada) and the Klamath Mountains into southwest Oregon are smaller, rarely exceeding 3 m (9 ft 10 in) in height and often shrubby, with smaller leaves, 4–7 cm (1+1⁄2–2+3⁄4 in) long; these are separated as "dwarf tanoak", Notholithocarpus densiflorus var. echinoides. The variety intergrades with the type in northwest California and southwest Oregon. Tanoak grows as a shrub on serpentine soils.
By 2008, the species was moved into a new genus, Notholithocarpus (from Lithocarpus), based on multiple lines of evidence.[4] It is most closely related to the north temperate oaks (Quercus) and not as closely related to the Asian tropical stone oaks (Lithocarpus, where it was previously placed), but instead is an example of convergent morphological evolution.
While related to oaks (as well as chestnuts), the name is written as 'tanoak' because it is not a true oak.[2]
It is native to the far western United States, found in southwest Oregon and in California as far south as the Transverse Ranges and east in the Sierra Nevada. It grows from sea level to elevations of 1,200 m (3,900 ft).[2]
Tanoak is shade tolerant and benefits from disturbances. It is susceptible to wildfire, wounds from which are exploited by rot fungi.[2] It one of the species most seriously affected by "sudden oak death" (Phytophthora ramorum), with high mortality reported over much of the species' range.[5]
Fine hairs on the young leaves and twigs discourage deer from eating them.[2] Various animals, including squirrels, deer and bears, eat the nuts.[2]
The nut kernel is very bitter, and is inedible for people without extensive leaching. Some California Native Americans prefer this nut to those of many oak acorns because it stores well due to the comparatively high tannin content. The Concow tribe call the nut hä’-hä (Konkow language).[6] The Hupa people use the acorns to make meal, from which they would make mush, bread, biscuits, pancakes, and cakes. They also roast the acorns and eat them.[7] Roasted, the seeds can be used as a coffee substitute.[8]
The name tanoak refers to its tannin-rich bark, a type of tanbark, used in the past for tanning leather before the use of modern synthetic tannins. By 1907, the use of tanoak for tannin was subsiding due to the scarcity of large tanoak trees. There were not enough trees around for a worthwhile economic return. By the early 1960s, there were only a few natural tannin operations left in California. The industry was beginning to switch to a synthetic alternative.[9] Tanoak tannin has been used as an astringent.[10]
A mulch made from the leaves of the plant can repel grubs and slugs.[8]
The wood is strong and sometimes used as lumber, but suitable trees are usually inaccessible. It is also used as firewood.[2]
Notholithocarpus densiflorus, commonly known as the tanoak or tanbark-oak, is a broadleaf tree in the family Fagaceae, and the type species of the genus Notholithocarpus. It is native to the far western United States, particularly Oregon and California. It ranges from 15–40 meters (49–131 feet) in height, with a trunk diameter of 60–190 centimeters (24–75 inches).
Lithocarpus densiflorus ou Notholithocarpus densiflorus, aussi connu sous le nom de chêne à tan, Tanoak, ou Tanbark-oak, est une espèce d'arbre de la famille des Fagaceae.
Elle est originaire des États-Unis : Oregon et Californie.
L'espèce peut être utilisée comme arbres ornementaux.
Lithocarpus densiflorus ou Notholithocarpus densiflorus, aussi connu sous le nom de chêne à tan, Tanoak, ou Tanbark-oak, est une espèce d'arbre de la famille des Fagaceae.
Elle est originaire des États-Unis : Oregon et Californie.
L'espèce peut être utilisée comme arbres ornementaux.
Lithocarpus densiflorus é uma espécie de árvore caducifólia encontrada no oeste da América do Norte em uma faixa estreita ao longo da costa do Pacífico, do sul do Oregon à Califórnia. É conhecida populamente em língua inglesa como tanoak.[1]
Lithocarpus densiflorus é uma espécie de árvore caducifólia encontrada no oeste da América do Norte em uma faixa estreita ao longo da costa do Pacífico, do sul do Oregon à Califórnia. É conhecida populamente em língua inglesa como tanoak.
