Los áfidos (Aphidoidea), llamados también comúnmente pulgones, son una superfamilia de insectos fitopatógenos del suborden Sternorrhyncha. Existen cerca de 4000 especies de áfidos en una sola familia viviente, Aphididae. Hay varias familias fósiles. Unas 250 especies son plagas para los cultivos agrícolas y forestales, así como para jardinería.
Poseen un tamaño que oscila entre 1-10 mm. Anatómicamente, su característica más relevante es la posesión de un estilete en su aparato bucal, estructura capaz de atravesar la epidermis de las plantas hasta llegar al floema: mediante succión, los áfidos liban la savia vegetal.[1][2]
Tienen patas finas y largas, el tarso con dos uñas. La gran mayoría tienen dos tubos, cornículos, en el quinto segmento abdominal. Segregan sustancias cerosas y compuestos defensivos.[3]
Sus hábitos alimentarios son la causa de su carácter fitopatógeno: provocan un retraso en el crecimiento de las plantas huéspedes debido a su parasitismo; además, pueden transmitir agentes fitopatógenos, es decir, actúan como vectores.[3]
La estrategia reproductiva más simple de los áfidos es tener un solo huésped en todo el año. En este puede alternar entre generaciones con reproducción sexual y asexual (holocíclico) o en cambio tener solamente reproducción asexual o partenogenética (anholocíclico). Algunas especies tienen poblaciones holocíclicas y anholocíclicas según las circunstancias, pero no se conoce ninguna especie de áfidos que tenga solamente reproducción sexual.[5] Es posible que la alternancia de generaciones sexuales y asexuales haya evolucionado repetidamente.[6]
Sin embargo, la reproducción de los áfidos es frecuentemente más compleja e incluye migraciones entre diferentes plantas huéspedes. En aproximadamente 10% hay alternancia entre plantas huéspedes arbóreas (huésped primario) en que los pulgones pasan el invierno y plantas herbáceas (huésped secundario), donde se reproducen en gran cantidad en el verano.[3][5] Unas pocas especies tienen una casta de soldados (polifenismo) según las condiciones ambientales y algunas controlan las proporciones de los sexos de la progenie, también según las condiciones ambientales.[7]
En una estrategia reproductiva típica, solo hay hembras en la población al comienzo del ciclo estacional (si bien en algunas especies se observan machos y hembras en esta época). Los huevos que invernaron producen solo hembras que son llamadas fundadoras; son vivíparas y partenogenéticas (no hay machos y no necesitan ser fecundadas).[8] La progenie es producida por viviparidad pseudoplacentaria, que consiste en el desarrollo de los huevos carentes de yema; los embriones se alimentan de un tejido que tiene la función de placenta. Los recién nacidos emergen de la madre inmediatamente de hacer eclosión del huevo.[9] Los huevos se producen sin que haya meiosis y son partenogenéticos[10][8] y las hijas son todas clones de la madre (telitoquia).[1][9] Los embriones se desarrollan dentro de las ovariolas de la madre, así esta da a nacer ninfas hembras del primer estadio.
Como los huevos comienzan a desarrollarse inmediatamente después de la ovulación, una hembra adulta puede llevar ninfas hembras, que a su vez ya están desarrollando embriones partenogenéticos (es decir que tales ninfas nacen embarazadas con la generación siguiente). Este fenómeno permite que los áfidos se reproduzcan a gran velocidad. Los recién nacidos son muy semejantes a los adultos a excepción del tamaño. Así, la dieta de una hembra puede afectar el tamaño y el ritmo de nacimientos de más de dos generaciones (hijas y nietas).[1][11][12]
Este proceso se repite durante el verano, produciendo múltiples generaciones que típicamente viven entre 20 y 40 días. Por ejemplo algunas especies de pulgones del repollo (como Brevicoryne brassicae) pueden producir 41 generaciones de hembras en una estación. Así, una hembra nacida en la primavera podría, en teoría, llegar a producir miles de millones de descendientes, si todos sobrevivieran.[13]
En otoño los áfidos se reproducen sexualmente y producen huevos. Los factores ambientales, tales como el cambio de fotoperíodo y la temperatura, o tal vez alimento de baja calidad, lleva a las hembras a producir hembras sexuales y machos.[10] Los machos son genéticamente iguales a sus madres, excepto que en áfidos el sistema de determinación del sexo XO hace que los machos tengan un cromosoma menos que las hembras (el cromosoma sexual).[10] Estos áfidos sexuales pueden carecer de alas y aun de piezas bucales.[3] Estos machos y hembras se aparean y las hembras depositan huevos que (a diferencia de otras generaciones) se desarrollan fuera del cuerpo de la madre. Los huevos pasan el invierno y eclosionan como hembras aladas o ápteras la primavera siguiente. Un ejemplo típico de la familia es el pulgón del rosal (Macrosiphum rosae). No obstante, en climas tropicales o en invernaderos los pulgones pueden pasar muchas generaciones sin tener individuos sexuales y reproducción por huevos.[2]
Los pulgones que se reproducen asexualmente pueden tener descendientes alados y ápteros que son genéticamente idénticos. El control es complejo; algunos áfidos alternan durante el ciclo vital entre polimorfismo (de control genético) y polifenismo (de control ambiental) en la producción de formas aladas y sin alas.[14] En general, la tendencia es de producir individuos alados cuando las condiciones son desfavorables. Algunas especies producen descendientes alados en respuesta a alimentación de baja calidad o escasa, por ejemplo cuando la planta huésped comienza a envejecer.[15] Las hembras aladas emigran para iniciar colonias en otra planta huésped. Por ejemplo, el pulgón de la manzana (Aphis pomi), después de producir muchas generaciones de hembras ápteras da lugar a formas aladas que vuelan a otras ramas u otros árboles de su planta hospedera típica.[16]
Los pulgones que son atacados por coccinélidos, neurópteros, avispas parasitoides u otros depredadores pueden cambiar la dinámica de la producción de prole. Cuando están siendo atacados producen feromonas de alarma, en particular farneseno beta, que liberan por sus cornículos. Estas feromonas inducen varios cambios de comportamiento según la especie de áfido, que pueden incluir caminar alejándose del peligro o dejarse caer de la planta. Además las feromonas de alarma pueden inducir la producción de progenie alada que puede abandonar la planta en busca de otro lugar más seguro.[17]
Las infecciones virales además de ser extremadamente dañinas para los pulgones pueden llevar a la producción de progenie alada.[18] Por ejemplo, la infección con Densovirus tiene un impacto negativo en la reproducción del pulgón de los manzanos Dysaphis plantaginea (Dysaphis plantaginea) pero contribuye al desarrollo de individuos alados, que pueden transmitir más fácilmente el virus a otras plantas huéspedes.[19] Además las bacterias simbióticas que viven en el interior de los áfidos también pueden alterar las estrategias reproductivas basadas en exposición a estreses ambientales.[20]
En otoño las especies de pulgones que tienen huéspedes alternativos (héteroecios) producen una generación alada que vuela a una planta huésped diferente donde tiene lugar la parte sexual del ciclo vital. Se producen hembras ápteras y machos y tiene lugar la producción de huevos.[21] Algunas especies, como Aphis fabae, Metopolophium dirhodum, Myzus persicae (pulgón del melocotonero) y Rhopalosiphum padi son graves plagas. Pasan el invierno en su huésped primario en árboles o arbustos; en verano emigran al huésped secundario, que generalmente es una planta herbácea, a menudo plantas de importancia agrícola; después la ginopara regresa a los árboles en otoño. Otro ejemplo es el pulgón de la soja (Aphis glycines), cuando se acerca el otoño la planta de soja envejece desde la base hacia arriba. Los pulgones emigran hacia las partes más altas de la planta y comienzan a producir generaciones aladas, primero hembras y después machos, que vuelan a su huésped primario (especies de Rhamnus) donde se aparean y producen huevos que pasan el invierno.[4]
Los áfidos tienen una distribución mundial, pero son más comunes en las regiones templadas. En contraste con muchos otros taxones de animales, los áfidos tienen menor diversidad en los trópicos.[22] Pueden migrar grandes distancias, principalmente por dispersión pasiva por medio del viento. Los áfidos alados pueden llegar a alturas de 600 metros donde son llevados por fuertes vientos.[23][24] Por ejemplo, se cree que Nasonovia ribisnigri ha sido transportado de Nueva Zelanda a Tasmania alrededor del año 2004 por el viento.[25]
También muchos áfidos han sido transportados por los humanos con materiales vegetales, causando que algunas especies lleguen a tener distribución casi cosmopolita.[26]
La mayoría de las familias de Aphidoidea son extintas, hay una sola familia viviente, Aphididae. Dos familias relacionadas, Phylloxeridae y Adelgidae, se encuentran situadas en la superfamilia Phylloxeroidea.
Aunque la evidencia fósil sugiere que Aphidoidea se diversificó al tiempo que lo hacían las primeras angiospermas, en el Cretácico temprano, podría ser que la familia fuera mucho más antigua. De hecho, los Prociphilini (Pemphigidae), Mindarus (Mindaridae) y Neophyllis (Drepanosiphidae) podrían ser más antiguos que las coníferas. Se considera el mínimo estimado en la edad del taxón en 140 millones de años, si bien se postula una edad de 200 millones.[27] La mayoría de las familias de áfidos se extinguieron en el límite K-T (entre el Cretácico y el Terciario), junto con los dinosaurios y otros taxones; después, radiaron en el Mioceno.[28][27]
Aleyrodoidea (mosquitas blancas) 
Coccoidea (insectos escamas) 
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Existe cierta discrepancia en la nomenclatura de los taxones que subdividen al grupo. Por ejemplo, en algunos casos se prefiere una denominación de subfamilias, (con sufijo '-inae') a la de familias (sufijo '-idae'). La jerarquización taxonómica es difícil hoy día debido a la gran disparidad de enfoques y a la falta de algunos elementos clave en el registro fósil.[29]
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Listne uši (znanstveno ime Aphidoidea) so naddružina polkrilcev, v katerega uvrščamo okoli 4.000 danes živečih opisanih vrst žuželk, ki se prehranjujejo z rastlinskim sokom. Najlaže jih prepoznamo po dveh cevkah (t. i. sifonih) na zadku, ki spominjata na izpušni cevi. Približno 250 vrst se prehranjuje s kulturnimi rastlinami in so za človeka škodljivci; zaradi hitrega razmnoževanja lahko povzročijo veliko škode v nasadih, poleg tega pa s prebadanjem rastlinskega tkiva pospešujejo tudi okužbo rastlin z drugimi patogeni.
Vse listne uši so drobne, večina je dolgih med 2 in 3 mm, največje vrste pa dosežejo okoli centimetra v dolžino. Njihovo telo pokriva mehak zunanji skelet, običajno je hruškaste oblike s koničasto glavo in odebeljenim zadkom. Največkrat so zelene ali rjave barve. Pogost je polimorfizem, v populaciji nastopajo tako osebki s krili kot brez njih.
Tipalnice so večinoma zgrajene iz 6 členov. Krila (kadar so prisotna), so navadno prozorna, z reducirano ožiljenostjo, katere vzorec je zelo konstanten. Najbolj opazna je široka žila, ki teče vzporedno od baze blizu sprednjega roba kril. Sprednji par kril je mnogo večji kot zadnji. Ob mirovanju jih večinoma zlagajo strehasto nad zadek. Končni del nog (stopalce ali tarsus) ima samo dva člena, zadnji je preoblikovan v par kaveljčkov, s katerimi se žival oprime podlage.
Značilni za zadek sta dve štrleči cevki - t. i. sifona, ki pa sta pri mnogih rodovih lahko precej reducirani. Tekočina, ki se nabira na vrhu v nasprotju z vsesplošnim prepričanjem ni rastlinska mana, temveč voskast izloček žlez, ki varuje žival pred plenilci. Mano, ki jo sestavljajo odvečni sladkorji iz rastlinskega soka, izločajo skozi anus. Ta je včasih koničasto oblikovan in tvori strukturo, ki ji pravimo cauda (»rep«).
Življenjski krog listnih uši jim omogoča zelo hitro množitev in je eden od vzrokov, zakaj so listne uši tako hudi škodljivci. Na leto se izmenja več generacij več različnih oblik (form). Zimo preživijo v jajčecih, iz katerih se spomladi izležejo samice brez kril, ki se razmnožujejo nespolno (partenogenetsko). Ko odrastejo, se te samice razmnožujejo brez parjenja in producirajo po nekaj živorodnih ličink vsak dan. Od pomladi do poletja se zvrsti več generacij takih samic. Nekaj generacijam samic brez kril sledi generacija krilatih samic, ki se preselijo na nove gostiteljske rastline, njim pa ponovno nekaj generacij samic brez kril, ki ostanejo na isti rastlini. Število generacij, ki ostanejo na isti rastlini, je odvisno od tega, kako primerna je ta rastlina za hrano. Ko pride jesen, pričnejo samice izlegati ličinke obeh spolov. Te živali se nato med seboj parijo in samice na koncu leta izležejo jajčeca, ki preživijo zimo.
So slabi letalci, razširjajo se večinoma pasivno s pomočjo vetra.
Listne uši živijo v območjih z zmernim podnebjem, kar se odraža v prilagojenosti njihovega življenjskega kroga na izmenjevanje ugodnih in neugodnih letnih časov. Zaradi majhne telesne velikosti in mehkega zunanjega skeleta, ki nudita slabo zaščito pred mrazom in izsušitvijo, lahko zimo preživijo le kot jajčeca. V preostalem delu leta se je nespolno razmnoževanje in izmenjevanje krilatih ter nekrilatih oblik pokazalo za uspešno strategijo.
Večina vrst je vezana na določeno vrsto gostiteljske rastline in njihova razširjenost se pokriva z razširjenostjo gostitelja. Med listnimi ušmi pa je tudi nekaj takih, ki se lahko prehranjujejo z zelo različnimi rastlinami in njihova porazdelitev v prostoru je bolj naključna. V tretji skupini je nekaj vrst listnih uši, ki za preživetje potrebujejo dve ali tri vrste gostiteljev. V rastlinskem soku manjkajo nekatere esencialne aminokisline, ki so nujne za preživetje živali, npr. triptofan. Zato se je že zelo zgodaj v evoluciji listnih uši razvilo sožitje med njimi in bakterijami iz rodu Buchnera.[1] Bakterije, ki so sčasoma izgubile regulacijske mehanizme za produkcijo teh aminokislin, se nahajajo v posebnih celicah (bakteriocitah) v prebavilu listnih uši. Tako listna uš kot bakterija ne moreta preživeti brez simbiontskega partnerja.
Poleg stanja gostiteljskih rastlin so glavni faktor, ki vpliva na populacijo, plenilci. Voskast izloček žlez na hrbtu varuje listne uši pred manjšimi plenilci, katerim lahko zlepi čeljusti, ne ustavi pa večjih členonožcev kot so polonice, strigalice, mrežekrilci in drugi. Znano je tudi, da tvorijo listne uši sožitje z mravljami. Te obiskujejo listne uši in ližejo s sladkorji bogato mano, zato se je med listnimi ušmi in mravljami razvilo sožitje - mravlje ta vir hrane branijo pred plenilci, listne uši včasih celo načrtno prenašajo na primernejše rastline. Z mano, ki včasih v velikih količinah kaplja z dreves, se prehranjujejo tudi nekatere glive in drugi organizmi.
Kljub majhni telesni velikosti lahko listne uši zaradi svoje številčnosti in velikega potenciala za širjenje povzročijo veliko škode na rastlinah, ki jih človek goji za svojo prehrano ali okras. S prebadanjem mehkega tkiva, predvsem poganjkov, povzročajo venenje, deformacije in odmiranje, poleg tega lahko pa skozi nastalo rano v rastlino vstopijo bakterije in glive, ki povzročajo rastlinske bolezni.
Po drugi strani pa listne uši večkrat obiskujejo in z njih ližejo sladkor tudi čebele. Zanje predstavlja denimo mana z iglic hoje pomemben vir hrane in hojev med dejansko izvira iz te mane, ne iz nektarja.
Listne uši največkrat zatiramo s kemičnimi sredstvi (insekticidi), na nekaterih območjih pa izvajajo tudi biološki nadzor in naseljujejo njihove naravne sovražnike, predvsem polonice, mrežekrilce (npr. navadno tenčičarico) ter zajedavske ose.
Molekularni znaki dokazujejo, da so listne uši zagotovo monofiletska skupina znotraj polkrilcev, ki so se iz listnim ušem podobnega prednika razvile v juri, pred okoli 150 milijoni let. V kredi je prišlo do obsežne radiacije vrst, ki je sovpadala z razcvetom kritosemenk. Na podlagi genetskih znakov domnevamo, da je sožitje z bakterijami še starejše, prvič naj bi se pojavilo med 200 in 250 milijoni let pri njihovih prednikih.[1] Natančnejša sistematska razdelitev listnih uši je trenutno predmet revizije, saj se pojavljajo novi molekularni in morfološki podatki.
Daleč največ vrst vsebuje družina Aphididae, predstavniki katere so tudi najpogostejši v Evropi. Samo v srednji Evropi živi okoli 850 vrst, ki zajedajo na večini na tem ozemlju rastočih rastlinskih vrst.
V Sloveniji živi nekaj 10 vrst listnih uši, najbolj znane so med pravimi listnimi ušmi siva breskova uš (Myzus persicae), mokasta kapusova uš (Brevicoryne brassicae) in črna fižolova uš (Aphis fabae).
Listne uši (znanstveno ime Aphidoidea) so naddružina polkrilcev, v katerega uvrščamo okoli 4.000 danes živečih opisanih vrst žuželk, ki se prehranjujejo z rastlinskim sokom. Najlaže jih prepoznamo po dveh cevkah (t. i. sifonih) na zadku, ki spominjata na izpušni cevi. Približno 250 vrst se prehranjuje s kulturnimi rastlinami in so za človeka škodljivci; zaradi hitrega razmnoževanja lahko povzročijo veliko škode v nasadih, poleg tega pa s prebadanjem rastlinskega tkiva pospešujejo tudi okužbo rastlin z drugimi patogeni.
