The sipunculans ("peanut worms") are an exclusively marine group of about 250 known species of round, unsegmented worms with a body consisting of a thick trunk and a slender rectractile proboscis. Sipunculans can be found from the intertidal zone to depths of more than 5,000 meters. Sipunculans range from less than a centimeter to around 50 cm in length, but most are in the range of 3 to 10 cm long. The mouth opens at the front of the proboscis and is surrounded by lobes or tentacles. The gut is U-shaped and highly coiled. The inconspicuous anus opens on the upperside of the body near the front of the trunk. In nearly all species, sexes are separate but not distinguishable externally. Males spawn first and the presence of sperm in the water subsequently stimulates the release of eggs by females. Fertilization is external and development may be direct or indirect (through metamorphosis of a swimming trochophore larva, and in some species involving a second larval stage as well). At least some species are capable of reproducing asexually by dividing into a small posterior fragment and a larger anterior portion, both of which then regrow the missing parts. Most sipunculans are burrowers in substrates that range from mud to coral-rock, although some may seek shelter in other refuges such as snail shells. Under normal conditions, the fluid in the body cavity (coelom) is nearly isotonic to the surrounding seawater (Gosner 1978; Brusca and Brusca 2003 and references therein)
The exact phylogenetic position of the sipunculans has been elusive. Hyman (1959) elevated the group to phylum status, a treatment that stood for many decades, but in recent years molecular phylogenetic analyses have provides strong evidence that the sipunculans may actually be nested within the phylum Annelida (e.g., Struck et al. 2007; Mwinyi et al. 2009; Dordel et al. 2010).
Els sipúnculs (Sipuncula) constitueixen un fílum que conté entre 144 i 320 espècies (les estimacions varien) de cucs marins bilaterals i segmentats. Sipuncula vol dir "petit tub o sifó". Tradicionalment s'han considerat un fílum, però basant-se en un treball molecular recent podrien ser en realitat un subgrup del fílum dels anèl·lids.[1]
Els sipúnculs viuen enterrats a la sorra o al llot. Presenten un cos musculós i el primer terç s'aprima en una troma retràctil. Els sipúnculs ponen ous dels que neixen larves que passen a formar part del plàncton fins a transformar-se en adults al passar unes setmanes.
La "melmelada de cuc sipúncul" (土笋冻) és una delícia de la ciutat de Xiamen a la província Fujian de la Xina.
La primera espècie d'aquest fílum va ser descrita l'any 1827 pel zoòleg francès Henri Marie Ducrotay de Blainville que la va anomenar Sipunculus vulgaris. Més tard E. Ray Lankester va descriure una espècie que n'està emparentada, Golfingia macintoshii. L'espècimen va ser facilitat per uns amics seu, el professor Mackintosh. L'espècimen va ser analitzat per Lankester entre rondes de golf al club de golf de Saint Andrews a Escòcia fet del qual rep el nom l'espècie.
Tots els sipúnculs són marins. Són relativament comuns en aigües poc profundes, tant en forats com en conquilles rebutjades tal com fan els bernats ermitans. Alguns perforen roques per a construir-se refugis. Tot i que normalment fan menys de 10 cm de longitud, alguns sipúnculs poden mesurar diverses vegades aquesta longitud.
Els sipúnculs (Sipuncula) constitueixen un fílum que conté entre 144 i 320 espècies (les estimacions varien) de cucs marins bilaterals i segmentats. Sipuncula vol dir "petit tub o sifó". Tradicionalment s'han considerat un fílum, però basant-se en un treball molecular recent podrien ser en realitat un subgrup del fílum dels anèl·lids.
Els sipúnculs viuen enterrats a la sorra o al llot. Presenten un cos musculós i el primer terç s'aprima en una troma retràctil. Els sipúnculs ponen ous dels que neixen larves que passen a formar part del plàncton fins a transformar-se en adults al passar unes setmanes.
La "melmelada de cuc sipúncul" (土笋冻) és una delícia de la ciutat de Xiamen a la província Fujian de la Xina.
Sumýšovci (Sipuncula nebo Sipunculida) jsou jedním z kmenů živočišné říše čítajícím podle různých pramenů 144 – 320 druhů. Jedná se o nevelké, výhradně mořské živočichy válcovitého tvaru žijící nenápadným usedlým životem na útesech či mořském dně. Český název pro sumýšovce se často plete se sumýši, což je zcela nepříbuzná třída živočichů z kmene ostnokožců.
Nové fylogenetické analýzy naznačují, že sumýšovci jsou ve skutečnosti součástí kmene kroužkovců.[1]
Tělo sumýšovců je protáhlé a válcovité. Na rozdíl od kroužkovců není rozděleno do segmentů. Horní trubicovitá část těla, tzv. introvert nebo též chobot, je zatažitelná. Při zataženém introvertu má tělo sumýšovců typický tvar připomínající burský oříšek, což jim propůjčilo anglický název peanut worm. Introvert je zakončen korunou složenou z 18 – 24 chapadélek opatřenými drobounkými brvami. Mezi chapadélky se nachází ústní otvor.
Sumýšovci bývají obvykle hnědé, béžové nebo bílé barvy. Na chobotu se často vyskytují černé pruhy a na spodní části tmavé skvrny. Tělo živočicha je pokryto pevnou vrstvou proteinů na bázi kolagenu zvanou kutikula. Hlavním úkolem kutikuly je chránit citlivé vnitřní tkáně před oděrem. Kromě toho slouží společně s podkožními svaly jako opora pro svalstvo introvertu. Na kutikule se často nacházejí různé výstupky, které hrají důležitou roli při určování živočichů náležejících do tohoto kmene.
Podkožní svalstvo je velmi dobře vyvinuté. Je uspořádáno do několika vrstev, z nichž ta vnější sleduje okrouhlou linii těla a vnitřní je paralelní k hlavní ose živočicha. U některých druhů se mezi těmito vrstvami nacházejí příčně nebo šikmo orientované svaly, které tuto muskulaturu dále zpevňují. Další významnou svalovou skupinou jsou zatahovače introvertu. Jsou ukotveny na spodní části těla k podkožním svalům a dosahují až na konec introvertu, jehož pohyb ovládají. Tím výčet svalů v podstatě končí. Tato omezená výbava umožňuje sumýšovcům jen několik základních pohybů: vytažení, zatažení a ohnutí.
I přes jednoduchou svalovou strukturu je tělo sumýšovců poměrně komplikované. Uvnitř se nachází soustava cév, o které se předpokládá, že slouží částečně jako primitivní oběhová soustava[2]. Tekutina v cévách obsahuje krvinky s poněkud neobvyklým barvivem – hemerythrinem. Chemické složení hemerythrinu je do určité míry podobné hemoglobinu, nicméně jeho barva je mdlá červeno-oranžová. Tělní dutina sumýšovců je taktéž vyplněna tekutinou, v níž se nachází řada různých druhů buněk. Některé z nich obsahují hemerythrin, avšak jeho složení je překvapivě poněkud odlišné než u krvinek v cévách.
V tělní tekutině se dále nacházejí zajímavé struktury nazývané „obrvené schránky“. Původně byly považovány za parazity, nicméně pozdější výzkum prokázal, že se tvoří na tubulárních útvarech rostoucích z peritoneální membrány na vnější straně jícnu[3]. Obrvené schránky fungují v podstatě jako miniaturní vysavače. Volně plavou v tělní tekutině a nabalují na sebe drobné částice. Jakmile jsou plné, nechají se nasát do ledvin. Ledviny jsou poměrně velký párový orgán nacházející se v horní části tělní dutiny. Jejich úkolem je filtrovat z tělní tekutiny částicový materiál (zejména naplněné obrněné schránky) a dusíkaté látky. Kromě toho hrají důležitou roli při rozmnožování, kdy shromažďují zralé gamety. Ledviny jsou ukončeny trychtýřovitým měchýřem, vyplněným drobnými brvami vypuzujícími vyloučené látky ven z těla.
Trávicí soustava začíná ústním otvorem na konci introvertu. Z něho vede do tělní dutiny jícen, který přechází ve spirálově kroucené střevo. Na rozdíl od jiných živočichů není řitní otvor na spodním okraji těla, ale přibližně na místě, kde začíná introvert. Střevní trakt má tedy tvar písmene U, přičemž klesající část slouží k trávení a ve vzestupné části se formuje trus. Na spodní části tělesné dutiny je střevo ukotveno k podkožnímu svalstvu pomocí vřetenového svalu.
Vzhledem k jednoduchému životnímu stylu není nervová soustava příliš rozvinutá. Mozek tvoří drobná smyčka kolem ústního otvoru. K ní je připojena nervová páska, která na páteřní straně prochází celou tělní dutinou. Nervová páska je zcela bez jakýchkoli uzlin. Smyslové orgány se omezují na jednoduché fotoreceptory nacházející se poblíž mozku, doteková čidla a chemoreceptory.
Sumýšovci (Sipuncula nebo Sipunculida) jsou jedním z kmenů živočišné říše čítajícím podle různých pramenů 144 – 320 druhů. Jedná se o nevelké, výhradně mořské živočichy válcovitého tvaru žijící nenápadným usedlým životem na útesech či mořském dně. Český název pro sumýšovce se často plete se sumýši, což je zcela nepříbuzná třída živočichů z kmene ostnokožců.
Nové fylogenetické analýzy naznačují, že sumýšovci jsou ve skutečnosti součástí kmene kroužkovců.
Die Spritzwürmer (Sipuncula) sind eine 320 Arten umfassende Gruppe bodenbewohnender Meereswürmer. Sie sind nicht segmentiert. Der schlanke rüsselartige Vorderkörper kann in den Hinterleib eingezogen werden. Am Ende des Vorderkörpers sitzt ein Kranz mit Fühlern, mit denen sie ihre Nahrung, Detritus und kleine Organismen, aufnehmen.
Die Tiere erreichen Längen zwischen einem und 50 Zentimeter.
Die verwandtschaftliche Zuordnung der Tiere war bis vor kurzem vollkommen unklar. Bis weit in die 1960er Jahre wurden sie beispielsweise mit Stachelhäutern (Echinodermen) in Verbindung gebracht, außerdem auch mit Weichtieren (Mollusken). Eine andere Deutung stellte Beziehungen zu Ringelwürmern (Anneliden) her, wobei hier sowohl eine Art Vorläuferstatus der Spritzwürmer, als auch ein abgeleiteter Status (also sekundärer Verlust einer Körpersegmentierung, ausgehend von dem ringelwurmartigen Ausgangsstadium) postuliert wurde.
Die letztgenannte Interpretation wird neuerdings durch molekulargenetische Studien stark unterstützt[1]. Demnach sind die Spritzwürmer eine Innengruppe der Vielborster (Polychaeta), bei denen ohnehin zahlreiche Fälle von sekundären Segmentierungsverlusten bekannt sind. Diese Einordnung impliziert, dass die Nuchalorgane (spezielle chemosensorische Sinnesorgane) der Spritzwürmer homolog zu den Nuchalorganen der Vielborster sind, was vorher von der traditionellen Morphologie aufgrund feinbaulicher Unterschiede weitgehend abgelehnt worden war.
Mit dieser Einordnung bei den Ringelwürmern müsste auch der bisherige Status der Spritzwürmer als eigener Tierstamm aufgegeben werden. Allerdings sind in dieser Hinsicht auch die Ringelwürmer zurzeit in Auflösung begriffen, so dass man zunächst die Neuordnung der Ringelwürmer abwarten muss. Ganz allgemein könnte man die Spritzwürmer als Gliedertiere (Articulata) im weitesten Sinne bezeichnen, doch selbst diese einst sehr anerkannte Großgruppe wird neuerdings aufgrund der Etablierung der Häutungstiere (Ecdysozoa) als Abstammungsgemeinschaft angezweifelt.
Die Spritzwürmer (Sipuncula) sind eine 320 Arten umfassende Gruppe bodenbewohnender Meereswürmer. Sie sind nicht segmentiert. Der schlanke rüsselartige Vorderkörper kann in den Hinterleib eingezogen werden. Am Ende des Vorderkörpers sitzt ein Kranz mit Fühlern, mit denen sie ihre Nahrung, Detritus und kleine Organismen, aufnehmen.
Die Tiere erreichen Längen zwischen einem und 50 Zentimeter.
Sipuncula ili sipunkule je grupa životinja Protostomia morskih, nesegmentiranih celomata. Znaju se 144 roda[2] i 320 vrsta.[3] Nazivaju ih kikiriki crvi, što je doslovni prijevod njihovog uobičajenog imena na na engleskom jeziku. Na bosanskom mogu biti i loptasti crvi. Genetičke analize klasificiraju ih kao skupinu koja je izvedena iz anelida pa su zato uključeni u ovu grupu, dok druge analize morfologije i fosila nisu potvrdile ovaj prijedlog.[4]
Obično ne prelaze dužinu od 10 cm. Njihva najistaknutija karakteristika su usta, okružena prstenom uvlačivih pipaka. Digestivni trakt, u obliku spiralnog U, prelazi iz usne šupljine u stražnji dio tijela, a zatim se vraća natrag i završava u anusu na boku životinje; neke grupe (rodovi Aspidosiphon, Lithacrosiphon i Cloeosiphon) imaju analnu kalcificiranu strukturu (prednji analni štit) i zadnji kacificirani dio (kaudalni štit).
Imaju celom, ali ne i cirkulacijski sistem, a za transport kisika i hranjiva koriste intersticijske tečnosti. Celom jerazdvojen na dva dijela kompenzacijskom vrećicom; njihova introvercija tijela razlikuje se od ostalih životinja. Spoljna strana vrlo je mišićava i omogućuje im da se mišićima skupljaju u loptastu formu i izgledali kao kikiriki; otuda je i njihovo englesko ime „crvi kikirikija“.
Sipunkulidi su prilično česti i naseljavaju sve dubinske raspone[5] (od plićaka do profundalnih dubina). Neke vrste, kao utočište, često koriste prazne ljušture mehkušaca ili cijevi mnogočekinjaša .[6][7][8] Neki kopaju u obitavališta u stijenama kako bi se sklonili.
Proučavanje njihovih filogenetičkih veza i odnosa s drugim skupinama nailazi na mnoge probleme. U početku su klasificirani su kao anelidi, uprkos nedostatku segmentacije ili drugih karakteristika ove grupe. Tada su bili u vezi s mehkušcima, zbog prirode larvenog razvoja. Sada se ta dva koljena spajaju u Lophotrochozoa, koje uključuju i anelide i nemertine i nekoliko drugih koljena.
Genetičke analize dale su slijedeću filogeniju za sipunkulide, gdje su grupirane unutar stabla annelida:[9][10][11]
Annelida PalaeoannelidaSipuncula
Pleistoannelida ErrantiaProtodriliformia (arhianelide)
Aciculata SedentariaOrbiniida (arhianelide)
Canalipalpata (inc. Pogonophora)
Scolecida (P), Clitellata, Echiura
Fosilni zapisi su oskudani zbog labilnosti njihovih tijela. Neki autori smatraju da oblik Hyolitha iz paleozojske konusne ljušture s operkulumom koji pokriva otvor, mogu biti strukture koje bi ličile na analne ploče nekih sipunkulida. Češći su tragovi fosila njihve biološke aktivnosti koji se pojavljuju u sedimentnim stijenama iz prekambrija do danas. Iknofosil Chondrites, koji izgleda kao mala razgranata cijev promjera do 5 mm, tumačen je kao trag galerijskih mreža koje su tvorile ti organizmi sa svojim proboscisima u sedimentu, prilikom potrage za hranom, a i samim uzimanjem obroka..[12]
Želatin od sipunkulida (土笋冻) je delikatesna hrana na području kineske pokrajine Xiamen, Fujian.
Sipuncula ili sipunkule je grupa životinja Protostomia morskih, nesegmentiranih celomata. Znaju se 144 roda i 320 vrsta. Nazivaju ih kikiriki crvi, što je doslovni prijevod njihovog uobičajenog imena na na engleskom jeziku. Na bosanskom mogu biti i loptasti crvi. Genetičke analize klasificiraju ih kao skupinu koja je izvedena iz anelida pa su zato uključeni u ovu grupu, dok druge analize morfologije i fosila nisu potvrdile ovaj prijedlog.
La sipunculos (ance clamada "vermes aracidin") es un filo de 144 a 320 spesies de vermes de mar no con sesiones. Un jelatin fada de sipunculos es un come favoreda en Xiamen in la provinsia de Fujian en Xina.
Sipunculos es comun e abita acua basa, en tuneles o en concas refusada. Alga sipunculos fora en rocas solide per crea abitas. La plu es min ce 10 cm, ma alga es multe ves esta longia. La plu reconoseda parte de la sipunculos es la boca, cual ave un sirculo de 18 a 24 tentaculos, tota cual pote es retirable en la corpo.
Sipunkulidlar (Sipunculida) -dengiz umurtqasiz hayvonlari tipi. Uz. I dan 50 sm gacha. Chuvalchangsimon, segmentlarga boʻlinmagan tanasining uchi (hartumcha)da paypaslagichlar bilan oʻralgan ogʻiz teshigi bor. Ogʻzidan keyinrokda (orqa tomonida) anal teshigi joylashgan. Ichagi uzun, xalqasimon oʻralgan. Ayirish organi — nefridiylar. Qon aylanish sistemasi kuchsiz rivojlangan. Nerv sistemasi halkum usti nerv tuguni ("miya") va qorin nerv ustunidan iborat. Muskullarining qisqaribboʻshashishi natijasida harakatlanadi. Ayrim jinsli. Rivojlanishi, asosan, metamorfoz orqali (tuxumidan troxofora lichinkasi chiqadi), baʼzan oʻzgarishsiz boradi. 1 sinf (sipunkulidlar) dan iborat. Dengizlarda suv tubida, koʻpincha mollyuskalarning boʻsh chigʻanoklari, chuvalchanglar va boshqa hayvonlar inlarida yashaydi. Barens va Uzoq Sharq dengizlarida koʻp uchraydi.
Sprütjwirmer (Sipuncula) san en stam faan diarten mä 320 slacher. Jo san tesken ään an föftag sentimeeter lung.
Sprütjwirmer (Sipuncula) san en stam faan diarten mä 320 slacher. Jo san tesken ään an föftag sentimeeter lung.
The Sipuncula or Sipunculida (common names sipunculid worms or peanut worms) is a class containing about 162 species of unsegmented marine annelid worms. The name Sipuncula is from the genus name Sipunculus, and comes from the Latin siphunculus meaning a "small tube".[1]
Sipuncula was once considered a phylum, but was demoted to a class of Annelida, based on recent molecular work.[2]
Sipunculans vary in size but most species are under 10 cm (4 in) in length. The body is divided into an unsegmented, bulbous trunk and a narrower, anterior section, called the "introvert", which can be retracted into the trunk. The mouth is at the tip of the introvert and is surrounded in most groups by a ring of short tentacles. With no hard parts, the body is flexible and mobile. Although found in a range of habitats throughout the world's oceans, the majority of species live in shallow water habitats, burrowing under the surface of sandy and muddy substrates. Others live under stones, in rock crevices or in other concealed locations.
Most sipunculans are deposit feeders, extending the introvert to gather food particles and draw them into the mouth, and retracting the introvert when feeding conditions are unsuitable or danger threatens. With a few exceptions, reproduction is sexual and involves a planktonic larval stage. Sipunculid worms are used as food in some countries in south-east Asia.
The Swedish naturalist Carl Linnaeus first described the worm Sipunculus nudus in his Systema naturae in 1767.[3] In 1814, the French zoologist Constantine Samuel Rafinesque used the word "Sipuncula" to describe the family (now Sipunculidae),[4] and in time, the term came to be used for the whole class.[5] This is a relatively understudied group, and it is estimated there may be around 162 species worldwide.[6]
The phylogenetic placement of this group in the past has proved troublesome. Originally classified as annelids, despite the complete lack of segmentation, bristles and other annelid characters, the phylum Sipuncula was later allied with the Mollusca, mostly on the basis of developmental and larval characters. These phyla have been included in a larger group, the Lophotrochozoa, that also includes the annelids, the ribbon worms and several other phyla. Phylogenetic analyses based on 79 ribosomal proteins indicated a position of Sipuncula within Annelida.[7][8] Subsequent analysis of the mitochondrion's DNA has confirmed their close relationship to the Annelida (including echiurans and pogonophorans).[2] It has also been shown that a rudimentary neural segmentation similar to that of annelids occurs in the early larval stage, even if these traits are absent in the adults.[9]
Sipunculans are worms ranging from 2 to 720 mm (0.1 to 28.3 in) in length, with most species being under 10 cm (4 in). The sipunculan body is divided into an unsegmented, bulbous trunk and a narrower, anterior section, called the "introvert". Sipunculans have a body wall somewhat similar to that of annelids (though unsegmented) in that it consists of an epidermis without cilia overlain by a cuticle, an outer layer of circular and an inner layer of longitudinal musculature. The body wall surrounds the coelom (body cavity) that is filled with fluid on which the body wall musculature acts as a hydrostatic skeleton to extend or contract the animal. When threatened, Sipunculid worms can contract their body into a shape resembling a peanut kernel—a practice that has given rise to the name "peanut worm". The introvert is pulled inside the trunk by two pairs of retractor muscles that extend as narrow ribbons from the trunk wall to attachment points in the introvert. It can be protruded from the trunk by contracting the muscles of the trunk wall, thus forcing the fluid in the body cavity forwards.[10] The introvert can vary in size from half the length of the trunk to several times its length, but whatever their comparative sizes, it is fully retractable.[11]
The mouth is located at the anterior end of the animal; in the subclass Sipunculidea, the mouth is surrounded by a mass of 18 to 24 ciliated tentacles, while in the subclass Phascolosomatidea, the tentacles are arranged in an arc above the mouth, surrounding the nuchal organ, also located at the tip of the introvert. The tentacles each have a deep groove along which food is moved to the mouth by cilia.[11] They are used to gather organic detritus from the water or substrate, and probably also function as gills. In the family Themistidae the tentacles form an elaborate crown-like structure, the members of this group being specialized filter feeders, unlike the other groups of sipunculans which are deposit feeders.[12] The tentacles are hollow and are extended via hydrostatic pressure in a similar manner as the introvert, but have a different mechanism from that of the rest of the introvert, being connected, via a system of ducts, to one or two contractile sacs next to the oesophagus.[10] Hooks are often present near the mouth on the introvert. These are proteinaceous, non-chitinous specializations of the epidermis, either arranged in rings or scattered.[11] They may be involved in scraping algae off rock, or alternatively provide anchorage.[13]
Three genera (Aspidosiphon, Lithacrosiphon and Cloeosiphon) in the Aspidosiphonidae family possess epidermal structures, known as anal and caudal shields. These are patches of thickened, hard plates, and are used for boring into rock; the anal shield is near the anteriorly-located anus on the trunk, just below the introvert of the animal, while the caudal shield is at the posterior of the body.[13] In Aspidosiphon and Lithacrosiphon the anal shield is restricted to the dorsal side, causing the introvert to emerge at an angle, whereas it surrounds the anterior trunk in Cloeosiphon with the introvert emerging from its center. In Aspidosiphon the shield is a hardened, horny structure; in Lithacrosiphon it is a calcareous cone; in Cloeosiphon it is composed of separate plates. When the introvert is retracted in these animals, the anal shield blocks the entrance to its burrow. At the posterior end of the trunk, a hardened caudal shield is sometimes present in Aspidosiphon;[14] this may help with anchoring the animal in its burrow or may be used in the boring process.[11]
The digestive tract of sipunculans starts with the esophagus, located between the introvert retractor muscles. In the trunk the intestine runs posteriorly, forms a loop and turns anteriorly again. The downward and upward sections of the gut are coiled around each other, forming a double helix. At the termination of the gut coil, the rectum emerges and ends in the anus, located in the anterior third of the trunk. Digestion is extra-cellular, taking place in the lumen of the intestine. A rectal caecum, present in most species, is a blind ending sac at the transition between intestine and rectum with unknown function. The anus is often not visible when the introvert is retracted into the trunk.[10]
Sipunculans do not have a vascular blood system. Fluid transport and gas exchange are instead accomplished by the coelom, which contains the respiratory pigment haemerythrin, and the separate tentacular system, the two being separated by an elaborate septum. The coelomic fluid contains five types of coelomic cells: haemocytes, granulocytes, large multinuclear cells, ciliated urn-shaped cells and immature cells. The ciliated urn cells may also be attached to the peritoneum and assist in waste filtering from the coelomic fluid. Nitrogenous waste is excreted through a pair of metanephridia opening close to the anus, except in Phascolion and Onchnesoma, which have only a single nephridium.[10] A ciliated funnel, or nephrostome, opens into the coelomic cavity at the anterior end, close to the nephridiopore. The metanephridia have an osmoregulation function but it is unclear whether the mechanism is via filtration or secretion. They also serve as gamete storage and maintenance organs.[11]
The tentacular coelom connects the tentacles at the tip of the introvert to a ring canal at their base, from which a contractile vessel runs along beside the esophagus and ends blindly posteriorly. Some evidence points towards the involvement of these structures in ultrafiltration.[15] In crevice-dwelling sipunculans, respiration is mainly through the tentacular system, with oxygen diffusing into the trunk coelom from the tentacular coelom. However, in other species the skin is thin and respiration is mainly through the cuticle of the trunk, where oxygen uptake is assisted by the presence of dermal coelomic canals just beneath the epidermis.[11][16]
The nervous system consists of dorsal cerebral ganglion, brain above the oesophagus and a nerve ring around the oesophagus, which links the brain with the single ventral nerve cord that runs the length of the body. Lateral nerves lead off this to innervate the muscles of the body wall.[11]
In some species, there are simple light-sensitive ocelli associated with the brain. Two organs, likely functioning as a unit for chemoreception are located near its anterior margin; the non-ciliated cerebral organ, which possesses bipolar sensory cells, and the nuchal organ, located posterior to the brain.[10] Similar light-sensing tubes have been reported in the fauveliopsid annelids.[17] In addition, all sipunculans have numerous sensory nerve endings on the body wall, especially at the forward end of the introvert which is used for exploring the surrounding environment.[10]
All sipunculid worms are marine and benthic; they are found throughout the world's oceans including polar waters, equatorial waters and the abyssal zone, but the majority of species occur in shallow water, where they are relatively common. They inhabit a range of habitats including burrowing in sand, mud, clay and gravel, hiding under stones, in rock crevices, in hollow coral heads, in wood, in empty seashells and inside the bones of dead whales. Some hide in kelp holdfasts, under tangles of eelgrass, inside sponges and in the empty tubes of other organisms, and some live among fouling organisms on man-made structures.[6][18] Some bore into solid rocks to make a shelter for themselves.[19]
They are common below the surface of the sediment on tidal flats. These worms may stay submerged in the sea bed for between 10 and 18 hours a day. They are sensitive to low salinities, and thus not commonly found near estuaries.[19] They can also be abundant in coralline rock, and in Hawaii, up to seven hundred individuals have been found per square metre in burrows in the rock.[11]
Both asexual and sexual reproduction can be found in sipunculans, although asexual reproduction is uncommon and has only been observed in Aspidosiphon elegans and Sipunculus robustus. These reproduce asexually through transverse fission, followed by regeneration of vital body components, with S. robustus also reproducing by budding.[20] One species of sipunculan, Themiste lageniformis, has been recorded as reproducing parthenogenetically; eggs produced in the absence of sperm developed through the normal stages.[20]
Most sipunculan species are dioecious. Their gametes are produced in the coelomic lining, where they are released into the coelom to mature. These gametes are then picked up by the metanephridia system and released into the aquatic environment, where fertilisation takes place.[10] In at least one species, Themiste pyroides, swarming behaviour occurs with adults creating compact masses among rocks immediately before spawning.[18]
Although some species hatch directly into the adult form, many have a trochophore larva, which metamorphoses into the adult after anything from a day to a month, depending on species. In a few species, the trochophore does not develop directly into the adult, but into an intermediate pelagosphaera stage, that possesses a greatly enlarged metatroch (ciliated band).[21] Metamorphosis occurs only in the presence of suitable habitat conditions, and is triggered by the presence of adults.[22][23]
Most sipunculans are deposit feeders employing a number of different methods to obtain their foods. Those living in burrows extend their tentacles over the surface of the sediment. Food particles get trapped in mucous secretions and the beating of cilia transport the particles to the mouth. Among those that burrow through the sand, the tentacles are replaced by fluted folds which scoop up sediment and food particles. Most of this material is swallowed but larger particles are discarded. Species dwelling in crevices are able to withdraw their introverts, blocking the crevice entrance with their thickened trunks and presumably ingesting any food they have snared at the same time. One species, Thysanocardia procera is thought to be carnivorous, gaining entrance in some way to the interior of the sea mouse Aphrodita aculeata and sucking out its liquefied contents.[18]
Because of their soft-bodied structure, fossils of sipunculans are extremely rare, and are only known from a few genera. Archaeogolfingia and Cambrosipunculus appear in the Cambrian Chengjiang biota in China. These fossils appear to belong to the crown group,[24][25] and demonstrate that sipunculans have changed little (morphologically) since the early Cambrian, about 520 million years ago.[24]
An unnamed sipunculid worm from the Cambrian period has been discovered in the Burgess Shale in Alberta, Canada,[26] and Lecthaylus has been identified from the Granton Shrimp Bed, near Edinburgh, Scotland, dating to the Silurian period.[27] Trace fossils of burrows that may have been formed by sipunculans have been found from the Paleozoic.[24]
Some scientists once hypothesized a close relationship between sipunculans and the extinct hyoliths, operculate shells from the Palaeozoic with which they share a helical gut; but this hypothesis has since been discounted.[28]
Sipunculid worm jelly (土笋凍) is a delicacy in southeast China, originally from Anhai, near Quanzhou.[29] A sipunculid worm dish is also considered a delicacy in the islands of the Visayas region, Philippines. The muscle is first prepared by soaking it in spiced vinegar and then served with other ingredients as a dish similar to ceviche. It is a basic food for local fisherman and is sometimes seen in city restaurants as an appetizer. This style of food preparation is locally called kilawin or kinilaw, and is also used for fish, conch and vegetables.[30]
The worms, especially in dried form, are considered a delicacy in Vietnam as well, where they are caught on the coasts of Minh Chao island, in Van Don District.[30] The relatively high market price of the worms have made them a significant source of income for the local population of fishermen families.[19]
This sipunculid worm dish is made by adding vinegar and local spices. Taken in Cebu, Philippines.
The Sipuncula or Sipunculida (common names sipunculid worms or peanut worms) is a class containing about 162 species of unsegmented marine annelid worms. The name Sipuncula is from the genus name Sipunculus, and comes from the Latin siphunculus meaning a "small tube".
Sipuncula was once considered a phylum, but was demoted to a class of Annelida, based on recent molecular work.
Sipunculans vary in size but most species are under 10 cm (4 in) in length. The body is divided into an unsegmented, bulbous trunk and a narrower, anterior section, called the "introvert", which can be retracted into the trunk. The mouth is at the tip of the introvert and is surrounded in most groups by a ring of short tentacles. With no hard parts, the body is flexible and mobile. Although found in a range of habitats throughout the world's oceans, the majority of species live in shallow water habitats, burrowing under the surface of sandy and muddy substrates. Others live under stones, in rock crevices or in other concealed locations.
Most sipunculans are deposit feeders, extending the introvert to gather food particles and draw them into the mouth, and retracting the introvert when feeding conditions are unsuitable or danger threatens. With a few exceptions, reproduction is sexual and involves a planktonic larval stage. Sipunculid worms are used as food in some countries in south-east Asia.
Sipuncula aŭ Sipunculida (oftaj nomoj estas sipunkuledaj vermoj aŭ arakidaj vermoj) estas grupo kiu enhavas 144–320 specioj (ĉirkaŭkalkuloj varias) de duflanke simetriaj, nesegmentitaj marbestoj. Sipuncula signifas "malgranda tubo aŭ sifono". Tradicie konsiderata filumo, ili povus esti subgrupo de la filumo Anelidoj baze sur ĵusa molekula esplorado.[1]
Sipuncula aŭ Sipunculida (oftaj nomoj estas sipunkuledaj vermoj aŭ arakidaj vermoj) estas grupo kiu enhavas 144–320 specioj (ĉirkaŭkalkuloj varias) de duflanke simetriaj, nesegmentitaj marbestoj. Sipuncula signifas "malgranda tubo aŭ sifono". Tradicie konsiderata filumo, ili povus esti subgrupo de la filumo Anelidoj baze sur ĵusa molekula esplorado.
Los sipúnculos o sipuncúlidos (Sipuncula) son un grupo de anélidos,[1] marinos y con el cuerpo no segmentado. Se conocen entre 144[2] y 320 especies.[3] Se les denomina gusanos cacahuete, una traducción literal de su nombre común en inglés, peanut worms. Tradicionalmente se clasificaban como un filo aparte, pero los análisis genéticos los clasifican como un grupo derivado de los anélidos razón por la cual se incluyen en este filo, mientras que otros análisis basados en morfología y fósiles no han aceptado esta propuesta.[4]
Normalmente no sobrepasan los 10 cm de largo. Su característica más destacable es su boca, rodeada por un anillo de tentáculos retráctiles. El tracto digestivo, en forma de U helicoidal, pasa de la cavidad oral a la parte posterior del cuerpo para luego remontar y acabar en un ano en el costado del animal; algunos grupos (géneros Aspidosiphon, Lithacrosiphon y Cloeosiphon) poseen una estructura calcificada anal (escudo anal anterior) y una porción calcificada posterior (escudo caudal).
Presentan celoma, pero no aparato circulatorio, aprovechan los fluidos intersticiales para el transporte de oxígeno y nutrientes. El celoma está separado en dos porciones por un saco de compensación; se distingue un celoma del introverto y otro del cuerpo. El exterior del cuerpo está muy muscularizado y les permite encogerse hasta parecer un cacahuate, de ahí su nombre en inglés "peanut worm".
Los sipuncúlidos son bastante comunes y habitan en todos los rangos batimétricos[5] (desde aguas poco profundas hasta profundidades abisales). Ciertas especies suelen utilizar como refugio conchas vacías de moluscos o tubos de poliquetos.[6][7][8] Algunos escarban en rocas para hacerse refugio.
Su relación filogenética con otros grupos ha supuesto muchos problemas. Se los clasificó como anélidos en un principio, a pesar de su ausencia de segmentación u otras características de este grupo. Después se los relacionó con los moluscos por las características de su desarrollo larvario. Hoy se juntan estos dos filos en Lophotrochozoa, que también incluye anélidos, nemertinos y varios filos más.
Los análisis genéticos retomarían las viejas clasificaciones y los englobarían dentro del filo Annelida, como parte del grupo de los poliquetos, pese al escaso parecido morfológico.
Los análisis genéticos han dado la siguiente filogenia para los sipúnculidos donde se agrupan dentro del árbol de los anélidos. Los poliquetos Amphinomida son el grupo hermano de Sipuncula.[9][10][11][12][13][14]
Annelida Palaeoannelida Chaetopteriformia AmphinomorphaSipuncula
Pleistoannelida Errantia Sedentaria Canalipalpata Spioniformia ClitellatomorphaEl registro fósil es escaso por la labilidad de sus cuerpos. Algunos autores consideran que los hiolitos del Paleozoico, conchas cónicas con un opérculo cubriendo la abertura podrán tratarse de estructuras que se asemejarían a las placas anales de algunos sipuncúlidos. Más comunes son los rastros fósiles de su actividad biológica que aparecen en rocas sedimentarias desde el Precámbrico hasta la actualidad. El icnogénero Chondrites, que se presenta como pequeños tubos ramificados de hasta 5 mm de diámetro, ha sido interpretado como trazas de las redes de galerías que formaban estos organismos con su probóscide en el sedimento para alimentarse.[15]
El «sipuncúlido de gelatina» (土笋冻) es una de las delicatessen de la localidad de Xiamen en la provincia china de Fujian.[cita requerida]
Los sipúnculos o sipuncúlidos (Sipuncula) son un grupo de anélidos, marinos y con el cuerpo no segmentado. Se conocen entre 144 y 320 especies. Se les denomina gusanos cacahuete, una traducción literal de su nombre común en inglés, peanut worms. Tradicionalmente se clasificaban como un filo aparte, pero los análisis genéticos los clasifican como un grupo derivado de los anélidos razón por la cual se incluyen en este filo, mientras que otros análisis basados en morfología y fósiles no han aceptado esta propuesta.
Konuvaglad ehk sipunkuliidid (Sipuncula) on loomade hõimkond, kuhu kuulub umbes 144–320 liiki. Konuvaglad on bilateraalsümmeetrilised ja lülistumata maritiimsed ussid.
Neile on iseäralik (nagu ka keraskärssussidele ja kidavaklatele) sissetõmmatav kärss.
Konuvaglad on lahksugulised.
Konuvaglad ehk sipunkuliidid (Sipuncula) on loomade hõimkond, kuhu kuulub umbes 144–320 liiki. Konuvaglad on bilateraalsümmeetrilised ja lülistumata maritiimsed ussid.
Neile on iseäralik (nagu ka keraskärssussidele ja kidavaklatele) sissetõmmatav kärss.
Konuvaglad on lahksugulised.
Sipuncula animalia zelomatu protostomo filum bat da, itsastiarrak eta gorputz ez-segmentatukoak. 144 eta 320 espezie artean ezagutzen dira. Normalki ez dituzte 10 zentimetro baino gehiago neurtzen. Euren anatomiaren alderik garrantzitsuena ahoa da, tentakulu barneragarriz inguratutako eraztun batekin. Liseriketa hodia, U itxurarekin, ahotik igarotzen da eta gorputzaren atzealderantz doa, gero berriro igoz eta animaliaren alde batean dagoen uzkiraino iritsen da. Batzuek uzkiaren inguruan egitura kaltzifikatua dute. Zeloma dute, baina ez zirkulazio-aparaturik.
Ruiskumadot (Sipuncula tai Sipunculoidea) on ovat jaokkeettomia, kaksikylkisesti symmetrisiä merenpohjan matoja. Niitä on pidetty omana pääjaksonaan eläinkunnan järjestelmässä, mutta molekyylituntomerkkien mukaan ne kuitenkin näyttävät kuuluvan nivelmatoihin.
Tähtimatojen ruumis on kaksiosainen, siinä on pussimäinen takaosa ja siihen nähden pituudeltaan 1/2-10 kertainen kärsä. Kärsän kärjessä on suu, jonka ympärillä olevia lonkeroita liikuttavat niiden sisällä olevan vesiputkiston paineen vaihtelut. Suuosa on sisään vedettävä. Madot ovat 1–50 cm pitkiä, yleensä kuitenkin alle 10 cm.
Useimmat ruiskumadot syövät pohjamutaa, mutta joidenkin on arvioitu suodattavan vedestä ravintohiukkasia. Osa lajeista elää pohjaan kaivamissaan asuinputkissa, toiset porautuvat pysyvämpiin koloihin kalkkikallioiden tai korallirunkokuntien sisään, eräät asuvat tyhjissä kotilonkuorissa. Ruiskumatoja esiintyy kaikissa suolaisissa merissä, vuorovesivyöhykkeestä 6500 metrin syvyyteen.
Sukupuolet ovat yleensä erilliset. Hedelmöitys on ulkoinen. Joillakin lajeilla munasta kehittyy suoraan pieni mato, toisilla on pelaginen vapaana uiva toukkavaihe.
Ruiskumatolajeja tunnetaan noin 320.
Ruiskumadot (Sipuncula tai Sipunculoidea) on ovat jaokkeettomia, kaksikylkisesti symmetrisiä merenpohjan matoja. Niitä on pidetty omana pääjaksonaan eläinkunnan järjestelmässä, mutta molekyylituntomerkkien mukaan ne kuitenkin näyttävät kuuluvan nivelmatoihin.
Tähtimatojen ruumis on kaksiosainen, siinä on pussimäinen takaosa ja siihen nähden pituudeltaan 1/2-10 kertainen kärsä. Kärsän kärjessä on suu, jonka ympärillä olevia lonkeroita liikuttavat niiden sisällä olevan vesiputkiston paineen vaihtelut. Suuosa on sisään vedettävä. Madot ovat 1–50 cm pitkiä, yleensä kuitenkin alle 10 cm.
Sipunculus robustusUseimmat ruiskumadot syövät pohjamutaa, mutta joidenkin on arvioitu suodattavan vedestä ravintohiukkasia. Osa lajeista elää pohjaan kaivamissaan asuinputkissa, toiset porautuvat pysyvämpiin koloihin kalkkikallioiden tai korallirunkokuntien sisään, eräät asuvat tyhjissä kotilonkuorissa. Ruiskumatoja esiintyy kaikissa suolaisissa merissä, vuorovesivyöhykkeestä 6500 metrin syvyyteen.
Sukupuolet ovat yleensä erilliset. Hedelmöitys on ulkoinen. Joillakin lajeilla munasta kehittyy suoraan pieni mato, toisilla on pelaginen vapaana uiva toukkavaihe.
Ruiskumatolajeja tunnetaan noin 320.
Les Siponcles (Sipuncula) sont un embranchement d'animaux marins vermiformes non-segmentés. Ils sont sédentaires et vivent au fond des océans (de la zone intertidale à près de 7 000 m de fond), cachés dans les sédiments, les anfractuosités rocheuses ou dans des tubes vide de vers tubulaires.
Leur corps présente deux zones différentes. La partie avant constitue un segment rétractable, l'introvert, qui porte à l'extrémité la bouche, entourée de tentacules ciliés ou de lobes charnus permettant la collecte des particules en suspension. La partie arrière, plus ventrue, reste protégée. Les siponcles n'ont ni système respiratoire ni système circulatoire.
Certaines espèces sont consommées en Asie, notamment en Chine.
Du fait de leur absence de segmentation, ils ont souvent été considérés comme un embranchement distinct des Annélides mais les analyses de phylogénie moléculaire confirment leur appartenance (comme celle des Échiuriens) à cet embranchement[1],[2]. Une possible synapomorphie d'un sous groupe d'annélides contenant les siponcles, serait la présence d'une cuticule constituée d'une matrice contenant des fibres de collagène arrangées perpendiculairement les unes aux autres ainsi formant une "grille orthogonale" [3],[4]. Par conséquent ce caractères serait potentiellement une synapomorphie du clade (Amphinomida + Sipuncula + Pleistoannelida), et absent chez des groupes comme les Oweniidae, Magelonidae, ou les Chaetopteridae, faisant partie des noeuds profonds de l'arbre phylogénétique des annélides[3].
Ils semblent exister depuis longtemps, avec des fossiles d'espèces proches des actuels siponcles remontant au Cambrien[5].
Selon World Register of Marine Species (27 juillet 2015)[6] :
Phascolosoma turnerae (famille des Phascolosomatidae)
Golfingia sp. (famille des Golfingiidae)
Sipunculus sp. (famille des Sipunculidae)
Les Siponcles (Sipuncula) sont un embranchement d'animaux marins vermiformes non-segmentés. Ils sont sédentaires et vivent au fond des océans (de la zone intertidale à près de 7 000 m de fond), cachés dans les sédiments, les anfractuosités rocheuses ou dans des tubes vide de vers tubulaires.
Sipuncula
Clasificación científica Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Superfilo: Lophotrochozoa Filo: Sipuncula Clases, Ordes e FamiliasOs Sipúnculos (Sipuncula ou pequeno tubo) son un grupo de animais mariños que presentan simetría bilateral, son protóstomos, celomados non segmentados e sedentarios. Posúen unha forma alongada na que se diferencian dúas partes: a trompa e o tronco.
Adoitan vivir enterrados na area ou na lama, ou ben ocupan calquera espazo no que colla o seu corpo como unha fendedura dunha rocha, un tubo ou unha cuncha doutro animal.
Estes animais, aínda que non son moi abundantes, están moi estendidos: dende mares cálidos a polares, dende zonas superficiais a abisais, e actualmente coñécense unhas 320 especies [1]. O seu tamaño oscila entre os 2 mm e os 50 cm.
As principais características deste Filo son as seguintes:
Os Sipúnculos (Sipuncula ou pequeno tubo) son un grupo de animais mariños que presentan simetría bilateral, son protóstomos, celomados non segmentados e sedentarios. Posúen unha forma alongada na que se diferencian dúas partes: a trompa e o tronco.
Adoitan vivir enterrados na area ou na lama, ou ben ocupan calquera espazo no que colla o seu corpo como unha fendedura dunha rocha, un tubo ou unha cuncha doutro animal.
Estes animais, aínda que non son moi abundantes, están moi estendidos: dende mares cálidos a polares, dende zonas superficiais a abisais, e actualmente coñécense unhas 320 especies . O seu tamaño oscila entre os 2 mm e os 50 cm.
Štrcaljci (Sipuncula) su koljeno bentosnih morskih nekolutićavih crvolikih životinja. Nisu segmentirani. Vitki prednji dio tijela koji potsjeća na surlu mogu uvući u stražnji dio. Na završetku prednjeg dijela imaju vijenac s pipala kojima hvataju hranu, detritus i malene organizme.
Veličina im je različita od vrste do vrste, i kreće se od 0,2 do 70 cm[1]
Srodnički odnosi s drugim životinjama je do nedugo bio sasvim nejasan. Sve do duboko u 1960te dovodilo ih se u vezu s bodljikašima (Echinodermata), a pored toga i s mekušcima (Mollusca). Drugi smjer znanstvenika je smatrao, da su srodni s kolutićavcima (Annelida), pri čemu se pretpostavljalo da su možda njihovi pretci ili da je činjenica da nisu kolutićavi, rezultat sekundarnog gubitka te osobine tijekom kasnijeg razvoja.
Ova druga interpretacija je snažno podržana novijim molekularnobiološkim istraživanjima. Prema njima, štrcaljci su jedna od skupina mnogočetinašima (Polychaeta), kod kojih je i inače već poznat niz slučajeva sekundarnog gubitka kolutićavosti.
Kako trenutno znanstvena zajednica nije još općenito prihvatila niz promjena u sistematzaciji beskralješnjaka na koje ukazuju noviji rezultati mikrobioloških istraživanja, za sada i štrcaljci ostaju zasebno koljeno.
Štrcaljci (Sipuncula) su koljeno bentosnih morskih nekolutićavih crvolikih životinja. Nisu segmentirani. Vitki prednji dio tijela koji potsjeća na surlu mogu uvući u stražnji dio. Na završetku prednjeg dijela imaju vijenac s pipala kojima hvataju hranu, detritus i malene organizme.
Veličina im je različita od vrste do vrste, i kreće se od 0,2 do 70 cm
Srodnički odnosi s drugim životinjama je do nedugo bio sasvim nejasan. Sve do duboko u 1960te dovodilo ih se u vezu s bodljikašima (Echinodermata), a pored toga i s mekušcima (Mollusca). Drugi smjer znanstvenika je smatrao, da su srodni s kolutićavcima (Annelida), pri čemu se pretpostavljalo da su možda njihovi pretci ili da je činjenica da nisu kolutićavi, rezultat sekundarnog gubitka te osobine tijekom kasnijeg razvoja.
Ova druga interpretacija je snažno podržana novijim molekularnobiološkim istraživanjima. Prema njima, štrcaljci su jedna od skupina mnogočetinašima (Polychaeta), kod kojih je i inače već poznat niz slučajeva sekundarnog gubitka kolutićavosti.
Kako trenutno znanstvena zajednica nije još općenito prihvatila niz promjena u sistematzaciji beskralješnjaka na koje ukazuju noviji rezultati mikrobioloških istraživanja, za sada i štrcaljci ostaju zasebno koljeno.
Sipuncula atau Sipunculida (nama umum cacing sipunculid atau cacing kacang) adalah kelompok yang mengandung 144-320 spesies (perkiraan bervariasi) dari cacing laut simetris bilateral dan tak bersegmen. Sipuncula berarti "tabung kecil atau sifon." Secara tradisional dianggap filum, mereka mungkin subkelompok filum Annelida berdasarkan penelitian molekuler baru-baru ini.[1]
Sipuncula atau Sipunculida (nama umum cacing sipunculid atau cacing kacang) adalah kelompok yang mengandung 144-320 spesies (perkiraan bervariasi) dari cacing laut simetris bilateral dan tak bersegmen. Sipuncula berarti "tabung kecil atau sifon." Secara tradisional dianggap filum, mereka mungkin subkelompok filum Annelida berdasarkan penelitian molekuler baru-baru ini.
I sipunculidi (Sipuncula) sono un phylum di animali che, come gli Anellidi, con i quali hanno una certa affinità, in quanto entrambi cladi del più ampio clade Lophotrochozoa, presentano un celoma spazioso che funge da scheletro idrostatico, una parete del corpo pluristratificata, una cuticola esterna secreta dall'epidermide sottostante e strati di muscoli circolari e longitudinali che permettono il movimento peristaltico.
Poiché mancano di metameria, si presume che la linea evolutiva che ha condotto a questi animali sia precoce nell'ambito dei protostomi e probabilmente in relazione con quella dei molluschi.
A questo phylum appartengono circa 350 specie bentoniche viventi tra la sabbia e il fango delle zone intertidali e nei mari poco profondi, sebbene esistano le immancabili eccezioni che arrivano fino a 7 000 metri di profondità. Un tempo venivano inclusi tra gli anellidi nella classe dei chetopodi, oggi abolita.
I sipunculidi sono vermi schizocelomati con una lunghezza variabile da qualche millimetro a 75 centimetri. Si alimentano principalmente di depositi di fondo o di sostanza organica in sospensione o disciolta nell'acqua.
Le attività fossorie di parecchie specie sono importanti per la miscelazione dei detriti. Molte specie vivono anche direttamente sulle scogliere, spesso in concentrazioni notevoli.
Scavano nella roccia madreporica o si proteggono con tubi o conchiglie abbandonati da altri animali, mentre in alcuni casi sono stati rinvenuti anche dentro spugne.
Si è visto che i sipunculidi albergano molti piccoli parassiti, che vivono come commensali sulla loro superficie corporea.
Il corpo è costituito da un tronco insegmentato (ametamerico), sacciforme, rivestito da una cuticola spesso solcata longitudinalmente e da una parte anteriore più sottile, nota come proboscide o introverto, che reca una bocca terminale e può essere estesa o retratta grazie alla regolazione della pressione del liquido celomatico al suo interno e a muscoli retrattori.
L'attività antagonista dei fluidi corporei e della muscolatura permette anche movimenti a compasso e lo scavo. L'introverto presenta spesso papille, uncini e/o spine. Al suo confine col tronco, come pure all'estremità posteriore, possono trovarsi formazioni protettive cuticolari impregnate di calcare. Sull'introverto è presente un anello terminale di tentacoli cavi che circondano la bocca e sono dotati di un sistema idrostatico indipendente da quello del tronco (celoma tentacolare); quando l'animale non è disturbato e si alimenta, la proboscide, ricca di cellule sensoriali e brevi spine, scorre continuamente nel tronco e fuori di esso.
Ciglia rivestite di muco presenti sui tentacoli raccolgono particelle alimentari e le convogliano nella bocca; il canale alimentare è lungo e convoluto, a forma di U, con un ano dorsale vicino alla base della proboscide. L'introverto ed i tentacoli estroflessi per l'alimentazione e la respirazione, possono essere ritirati con notevole rapidità.
I rappresentanti del phylum sono privi di organi specializzati per la respirazione e la circolazione; sono presenti un vaso dorsale ed uno ventrale, ambedue cutanei, più altri condotti di minore importanza. Tutti i vasi contenuti nella cavità celomatica contengono un liquido dotato di amebociti e corpuscoli contenenti emeritrina, un pigmento respiratorio, più altri caratteristici corpuscoli ciliati pluricellulari detti urne, prodotti per gemmazione della parete delle vescicole.
Nel celoma sono presenti tipiche cellule che vengono eliminate tramite i gonodotti, dette escretofori, ripiene di prodotti di escrezione. L'ossigeno viene probabilmente prelevato per mezzo dei tentacoli; inoltre, i vasi longitudinali cutanei servirebbero anche agli scambi respiratori.
Un paio di ghiandole ventrali giganti, che si aprono all'esterno tramite metanefridi, provvedono all'escrezione e all'eliminazione dei prodotti di rifiuto raccolti nel liquido celomatico per opera di amebociti e serve anche come via di liberazione dei gameti.
Il sistema nervoso gastroneurale consta di un unico cordone nervoso con gangliato connesso a gangli sopraesofagei e ad un anello periesofageo. Gli organi di senso sono rappresentati da ocelli rudimentali, da papille sensoriali cutanee, da statocisti, e da un canale cigliato posto nelle vicinanze dell'organo cerebrale, un ganglio principale.
La maggior parte dei sipunculidi è dioica, i gameti vengono prodotti nel celoma e poi liberati nell'acqua, dove si assiste a fecondazione esterna. La segmentazione è spirale e lo sviluppo diretto, anche se talvolta è presente una trocofora planctonica, che si trasforma in una pelagosfera bentonica che prelude all'adulto.
La pelagosfera è provvista di superfici cigliate adattate alla locomozione sul substrato.
I sipunculidi (Sipuncula) sono un phylum di animali che, come gli Anellidi, con i quali hanno una certa affinità, in quanto entrambi cladi del più ampio clade Lophotrochozoa, presentano un celoma spazioso che funge da scheletro idrostatico, una parete del corpo pluristratificata, una cuticola esterna secreta dall'epidermide sottostante e strati di muscoli circolari e longitudinali che permettono il movimento peristaltico.
Poiché mancano di metameria, si presume che la linea evolutiva che ha condotto a questi animali sia precoce nell'ambito dei protostomi e probabilmente in relazione con quella dei molluschi.
Sipunkuli (Sipuncula) (no latīņu val. siphunculus — stabulīte) ir jūras tārpveidīgu organismu tips. Sākotnēji tika uzskatīts, ka sipunkuli ir posmtārpu pēcteči, kas rokoša dzīvesveida dēļ ir zaudējuši ķermeņa segmentāciju. Tomēr vēlākie dati liecina, ka ne pieaugušiem sipunkuliem, ne arī to attīstības gaitā nekādas metamērijas pazīmes netiek konstatētas. Līdzīgi ehiūriem tie ir primāri nesegmentēti celomiski dzīvnieki un ieņem starpstāvokli starp posmtārpiem un moluskiem.
Ķermenis plats, nesegmentēts, garumā no 1 līdz 50 cm. Tas dalās rumpī un šaurā snuķveidīgā galā ar muti un īsu taustekļu vainagu, kas spēj ievilkties rumpī. Tā kā sipunkuli ierokas dūņās, to garais, cilpveidīgais zarnu kanāls caur anālo atveri atveras ķermeņa muguras puses augšdaļā aiz mutes. Tas ļauj tiem brīvi izvadīt vidē indīgos vielmaiņas produktus. Sipunkuliem ir labi attīstīts ādas - muskuļu maiss. To ķermenī ir celoms, un atsevišķi celomiski dobumi aizpilda taustekļus, ļaujot pārnest uz ķermeņa dobumu ar taustekļu virsmu apsorbēto skābekli. Elpošanas un asinsrites sistēmu nav. Izvadorgānu sistēmu veido 1—3 metanefrīdiju pāri. Sipunkuliem ir nervu sistēma. Tie ir šķirtdzimuma organismi. Gonādas izteikti parādās tikai vairošanās periodā. Oliņas drostalojas spirālveidīgi. No tām izšķiļas kāpuri — trohofori.
Sipunkuli ir sastopami gandrīz visas jūrās, izņemot dažas iekšējās jūras ar vairāk vai mazāk atsāļotu ūdeni (piemēram, Baltijas jūra, Melnā jūra). Tie dzīvo piekrastē, ierokoties gruntī vai patveroties klinšu plaisās, citu tārpu alās, tukšos gliemežvākos u.c. Barojas ar sīkiem organismiem un to paliekām.
Sipunkulu fosilijas, tāpat, kā citiem bezskeleta organismiem, ir retas. Ir izteikts pieņēmums, ka pie tiem attiecināmi paleozoja hiolīti, organismi ar konisku čaulu, kuras atvere tika noslēgta ar vāciņu — operkulumu. Neskatoties uz līdzību ar molusku čaulām, spriežot pēc nospiedumiem, hiolītu zarnu trakts bija cilpveidīgs, līdzīgi mūsdienu sipunkuliem. Dažām mūsdienu sipunkulu sugām vēl joprojām ir nepārkaļķota plāksnīte, t.s. anālais vairogs; iespējams, to senči spēja sekretēt īstas kaļķa čaulas.
Sipunkulu tips tiek dalīts 2 klasēs, 4 kārtās un 6 dzimtās. Ir zināmas 144 līdz 320 sipunkulu sugas. Atsevišķās klasifikācijās vēl joprojām sipunkuli tiek pieskaitīti posmtārpu tipam.
Sipunkuli (Sipuncula) (no latīņu val. siphunculus — stabulīte) ir jūras tārpveidīgu organismu tips. Sākotnēji tika uzskatīts, ka sipunkuli ir posmtārpu pēcteči, kas rokoša dzīvesveida dēļ ir zaudējuši ķermeņa segmentāciju. Tomēr vēlākie dati liecina, ka ne pieaugušiem sipunkuliem, ne arī to attīstības gaitā nekādas metamērijas pazīmes netiek konstatētas. Līdzīgi ehiūriem tie ir primāri nesegmentēti celomiski dzīvnieki un ieņem starpstāvokli starp posmtārpiem un moluskiem.
Sipuncula of Sipunculida (van het Latijn sipunculus (siphunculus) = buisje, pijpje), in het Nederlands pindawormen of spuitwormen, vormen een stam van het Dierenrijk die ongeveer 330 soorten telt.
De dieren hebben een cilindrisch, ongesegmenteerd, wormvormig lichaam dat achteraan taps toeloopt. De lichaamswand is leerachtig, dik, met fijne ringen en vaak met papillen. De proboscis is slank, intrekbaar, met een franje van korte tentakels rond de mond. Het voorste lichaamsdeel, waarop tentakels staan, kan worden ingetrokken. De darm buigt aan het lichaamseinde om en mondt even beneden het intrekbare deel naar buiten uit. Dit is een aanpassing aan de levenswijze, want alle pindawormen leven ingegraven.
De naam pindawormen hebben ze te danken aan het feit dat ze – in samengetrokken toestand – een beetje op een pindanootje lijken. Pindawormen vertonen een zekere overeenkomst met de Gelede wormen maar zijn in tegenstelling tot deze niet gesegmenteerd. Zij variëren in grootte van 2 mm tot 72 cm en zijn meestal donkergrijs of geelwit.
Zij komen voor in alle wereldzeeën tot op diepten van 5000 m. Een aantal soorten zoals Golfingia vulgaris (de Blainville) komt in de Noordzee voor. Sommige soorten gaan zelf actief gangen of buizen graven in de zandige zeebodem, rotsen of hout, terwijl anderen zich nestelen in bestaande gangen van ringwormen of lege schelpen van weekdieren. Uitwerpselen kunnen zo geloosd worden zonder dat de dieren uit hun gang behoeven te komen. Phascolion strombi leeft in oude, langwerpige schelpen van Gastropoda.
De meerderheid van de pindawormen leven in ondiepe wateren en in sommige gebieden rond de Indische en de Grote Oceaan worden ze als een lekkernij beschouwd.
Pindawormen voeden zich voornamelijk met organisch afval van de zeebodem, ook wel met (onzuiver) zand en slik waaruit zij het organisch materiaal verteren.
De Sipuncula worden onderverdeeld in twee klassen, de Phascolosomatidea en de Sipunculidea. De verdere onderverdeling is:
BronnenSipuncula of Sipunculida (van het Latijn sipunculus (siphunculus) = buisje, pijpje), in het Nederlands pindawormen of spuitwormen, vormen een stam van het Dierenrijk die ongeveer 330 soorten telt.
Sipunkulider eller snabelormer (noen ganger også pølseormer, som imidlertid er et navn som brukes om flere grupper) er en gruppe av sjølevende, virvelløse dyr.
De har bløte kropper uten noen synlig form for segmentering. Tarmen danner en spiralsnodd slynge med endetarmsåpning på ryggsiden nær basis av forkroppen. Den fremste delen av svelget er besatt med en rekke små pigger eller et antall forgreinede tentakler, og vil normalt være krenget ut som en slags snabel. Når den har grepet tak i et egnet byttedyr eller annen matpartikkel med piggene eller tentaklene, trekker den svelget tilbake i kroppen, slik at yttersiden av snabelen blir innsiden av svelget.[1]
Pølseormene er nære slektninger av leddormer.[2]
De er utbredt i alle hav ned til 6500 m dyp. Ved norskekysten finnes omkring 15 arter.
Sipunkulider eller snabelormer (noen ganger også pølseormer, som imidlertid er et navn som brukes om flere grupper) er en gruppe av sjølevende, virvelløse dyr.
De har bløte kropper uten noen synlig form for segmentering. Tarmen danner en spiralsnodd slynge med endetarmsåpning på ryggsiden nær basis av forkroppen. Den fremste delen av svelget er besatt med en rekke små pigger eller et antall forgreinede tentakler, og vil normalt være krenget ut som en slags snabel. Når den har grepet tak i et egnet byttedyr eller annen matpartikkel med piggene eller tentaklene, trekker den svelget tilbake i kroppen, slik at yttersiden av snabelen blir innsiden av svelget.
Pølseormene er nære slektninger av leddormer.
De er utbredt i alle hav ned til 6500 m dyp. Ved norskekysten finnes omkring 15 arter.
Sikwiaki (Sipuncula) – niewielka grupa wyłącznie morskich, pierwoustych zwierząt bezkręgowych zaliczanych do lofotrochorowców (Lophotrochozoa), klasyfikowana najczęściej w randze typu, blisko spokrewniona z pierścienicami (Annelida). Obejmuje około 320 naukowo opisanych gatunków charakteryzujących się niesegmentowanym, walcowatym ciałem. W zapisie kopalnym występują rzadko. Trzy gatunki są znane z dolnego kambru[2].
Występują w morzach różnych stref klimatycznych – od tropików po wody polarne, na różnych głębokościach, w większości w wodach płytkich. Kilka gatunków zaobserwowano na głębokości 7 km[3]. Niektóre zagrzebują się w piasku lub mule dennym, inne w szczelinach skalnych lub w opuszczonych muszlach małży.
Sikwiaki mają ciało o robakowatym kształcie – obłym, wydłużonym lub niekiedy przypominającym ziarno fasoli – wyraźnie podzielone na cylindryczny tułów i wysmukły ryjek. Długość ciała od 3 mm do 66 cm[3]. Ciało sikwiaków nie jest segmentowane – w odróżnieniu od pierścienic, do których niekiedy są zaliczane. W przedniej części ciała znajduje się introwert zakończony otworem gębowym, zwykle otoczony pierścieniem drobnych czułków. Od otworu gębowego biegnie jelito, które tworząc pętlę w jamie ciała (celoma) kończy się odbytem leżącym po stronie grzbietowej w przedniej części tułowia. Mięśnie przedniej części ciała zwane retraktorami umożliwiają wciąganie introwertu do tułowia[3].
U sikwiaków brak jest układu krążenia i oddechowego, wymiana gazowa odbywa się poprzez nabłonek czułków, a składniki odżywcze i tlen dyfundują poprzez płyn w jamie ciała do poszczególnych jego części. Organem wydalniczym są nefrydia (zwykle parzyste metanefrydia[3]).
Większość jest rozdzielnopłciowa. U jednego z gatunków stwierdzono obojnactwo, a u innego fakultatywną partenogenezę[3]. Dymorfizm płciowy nie jest widoczny. Zapłodnienie zewnętrzne po wydaleniu gamet do wody. Larwa nazywa się trochoforą i jest składnikiem planktonu.
Sikwiaki żywią się mikroskopijnymi organizmami filtrowanymi z wody za pomocą czułków – lub detrytusem pobieranym z dna. Niektóre gatunki prowadzą drapieżny tryb życia, a jeden gatunek żyje w symbiozie z koralowcami[3].
Pozycja systematyczna tej grupy zwierząt ma długą historię, w trakcie której wielokrotnie ulegała zmianie. W 1814 roku Rafinesque zaproponował wydzielenie niesegmentowanych robaków z rodzaju Syrinx do nowej rodziny Sipuncula. Stefano Delle Chiaje w 1823 zaliczył je pod nazwą Sifunculacei jako poddział pierścienic. Kolejną nazwę dla tej grupy – Sipunculidia – wprowadził de Blainville w 1827. Została ona zastąpiona w 1847 przez Gephyrea, autorstwa Quatrefagesa i obejmowała szczetnice oraz niezmogowce. Kilka innych nazw pojawiło się w literaturze w drugiej połowie XIX wieku, włącznie z Sipunculoidea, którą Sedgwick wprowadził w randze typu. Ostatecznie L.H. Hyman ustaliła dla tego typu – nadaną przez Rafinesque'a nazwę – Sipuncula[4].
Morfologiczne podobieństwa do mięczaków i szczetnic przyczyniły się do powstania licznych hipotez filogenetycznych. Badacze dopatrywali się w sikwiakach grupy siostrzanej m.in. mięczaków lub szczetnic, albo też pierścienic. Badania genetyczne oparte na wąskiej grupie danych sugerowały, że sikwiaki należy zaliczyć do pierścienic[5]. Szersze badania oparte na porównaniu genomów wskazują jednak, że Sipuncula są dla pierścienic taksonem siostrzanym[2].
Według Systema Naturae 2000 typ dzieli się na 2 gromady, obejmujące łącznie 4 rzędy i 6 rodzin:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Sikwiaki (Sipuncula) – niewielka grupa wyłącznie morskich, pierwoustych zwierząt bezkręgowych zaliczanych do lofotrochorowców (Lophotrochozoa), klasyfikowana najczęściej w randze typu, blisko spokrewniona z pierścienicami (Annelida). Obejmuje około 320 naukowo opisanych gatunków charakteryzujących się niesegmentowanym, walcowatym ciałem. W zapisie kopalnym występują rzadko. Trzy gatunki są znane z dolnego kambru.
Sipuncula (do latim sipunculus, “pequeno sifão”) é um grupo que compreende 320 espécies conhecidas de animais bilaterais marinhos vermiformes e não-segmentados, os quais estão divididos em 6 famílias[1]. Embora tradicionalmente classificados como um filo, análises moleculares recentes indicam que Sipuncula é na realidade uma classe pertencente ao filo Annelida[2]. Estes animais são comumente conhecidos como peanut worms (do inglês, “vermes amendoim”). Seu corpo é organizado basicamente em um tronco muscular e uma introverte retrátil, esta última contendo a boca em sua extremidade anterior[1].
O sipunculos são animais marinhos e bentônicos, sendo encontrados numa ampla variedade de latitudes, habitando principalmente em águas rasas e regiões entremaré, embora haja registros de animais em até 7000 metros de profundidade. São frequentemente encontrados enterrados em sedimentos como areia e lama, e alguns podem perfurar substratos mais duros, como rochas e corais, ou até viver em estruturas de origem antrópica. [3] Há, ainda, uma espécie, Phascolosoma saprophagicum, que foi registrada habitando ossos de baleia[4]. Os Sipuncula apresentam baixa tolerância a pequenos níveis de salinidade, sendo raramente encontrados em estuários e foz de rios.[5]
Os Sipuncula são geralmente animais de pequeno porte, raramente ultrapassando 10 cm de comprimento. Sua estrutura corporal consiste basicamente de uma região anterior retrátil e menor calibre, denominada de introverte, e um tronco posterior bulboso[6]. Embora o tamanho proporcional entre as duas regiões corporais possa variar muito nas diferentes espécies, em todas elas a introverte é capaz de se retrair completamente para dentro do tronco, através da ação de um ou dois pares de músculos retratores. Esta ação é comum, quando o animal se sente ameaçado, e o faz ter uma aparência similar à de um amendoim, de onde vem o nome popular dos sipunculos: vermes amendoim. Na extremidade anterior da introverte do animal há a boca, a qual é circundada por numerosos tentáculos ocos, que apresentam função alimentar e respiratória[7]. Ademais, frequentemente a boca ainda apresenta ganchos de estrutura proteica, os quais devem apresentar função de raspagem de alimentos e ancoragem do animal ao substrato.[6]
A parede corporal de Sipuncula é formada por uma cutícula externa, epiderme, derme, camada muscular (melhor abordado no tópico seguinte) e peritônio. A cutícula é uma camada extracelular elástica, que recobre o corpo dos
sipunculos, podendo apresentar ornamentações como espinhos e pequenas placas. Na região anterior da introverte, a cutícula é bem menos espessa do que no restante do corpo[8]. A natureza química da cutícula ainda não é totalmente elucidada, embora se saiba que não há quitina. Em animais de algumas espécies, a composição química da cutícula é relativamente homogênea, apresentando componentes como ácido hialurônico e uma proteína semelhante ao colágeno. Por outro lado, em membros de alguma espécies como Sipunculus robustus, a composição química da cutícula é variada ao longo das diferentes regiões do corpo. Em todos os casos atribui-se à cutícula a função de ser o suporte estrutural para a contratibilidade/extensibilidade do animal, o que é de extrema importância para a sua locomoção. Além disso, a cutícula age como uma barreira, o permitindo que os sipunculos consigam manter um certo controle osmótico, assim como o transporte de gases no interior do corpo.[9]
A epiderme de Sipuncula é composta por uma camada única de células cúbicas, que frequentemente apresentam especializações da membrana plasmática, como microvilosidades e interdigitações. Além disso, a epiderme forma os chamados órgãos epidérmicos, os quais apresentam componentes glandulares e sensoriais.[9] Em exemplares dos gêneros Aspidosiphon , Lithacrosiphon e Cloeosiphon, a epiderme ainda apresenta estruturas denominadas escudos anais (próximo ao ânus) e caudais (na extremidade posterior do corpo), que consistem em placas utilizadas para perfurar rochas[8]. Sob a epiderme, está uma camada denominada derme, que apresenta uma variedade relativamente grande de células, como granulócitos e células pigmentares, embebidas numa matriz extracelular abundante e fibras colágenas. Mais internamente à derme, estão as camadas musculares e, por fim, o peritônio. Esta é a camada mais interna da parede corporal e delimita uma cavidade cheia de líquido, denominada celoma. No peritônio, estão espalhadas algumas células cloragógenas, as quais apresentam funções como desintoxicação do organismo e distribuição de gorduras.[9]
A parede do corpo dos Sipuncula apresenta duas camadas de musculatura: uma mais externa, de músculos circulares, e outra mais interna, de músculos longitudinais. Essa parede circunda uma cavidade preenchida por fluido, denominada de celoma, que é revestido por tecido de origem mesodérmica (peritônio). O celoma é o local de atuação da musculatura, servindo como um esqueleto hidrostático, para os movimentos desses animais.[10]
Outro tipo de musculatura é a responsável pela retração da introverte. Um ou dois pares de músculos retratores da introverte, os quais estão no interior do celoma e conectam a região mais anterior da introverte com a superfície celômica da parede do corpo (onde se fundem com a camada muscular longitudinal). A distensão e contração desses músculos retratores permite a protrusão e a retração da introverte, utilizado na movimentação dos animais com o hábito de vida escavador. A contração da musculatura circular exerce uma alta pressão sobre o fluido celômico, diminuindo o diâmetro do corpo do animal e provocando exteriorização da introverte. Já a retração da introverte ocorre devido à ação dos músculos retratores da introverte.[10]
A movimentação dos indivíduos do grupo Sipuncula é variada, podendo ocorrer por por meio da escavação, locomoção pelo substrato ou natação. O movimento em um substrato e a escavação se baseiam em basicamente quatro etapas: inicialmente, o animal ancora seu corpo no meio; a introverte, por ação da musculatura da parede do corpo, é estendida na direção do movimento (penetrando no sedimento, no caso de animais escavadores); por meio de dilatação, ganchos ou tentáculos, a introverte é ancorada no substrato; a contração da musculatura da introverte com esta ancorada no substrato, leva o corpo para a frente, ou o faz penetrar no sedimento. Já a natação se dá por flexões do corpo, como batidas, através da produção de pressões celômicas. Durante a natação, todos os músculos circulares permanecem contraídos, enquanto os músculos longitudinais das porções dorsal e ventral contraem e relaxam alternadamente. Outro tipo de movimento é denominado “movimento defensivo”, no qual altas pressões no celoma resultam na aproximação rápida das extremidades anterior e posterior do corpo desses animais. Normalmente, a essa reação de defesa não consiste em movimentos ativos, mas em um estado de imobilidade acompanhado de um alto turgor e redução da superfície corporal. Nela, os músculos longitudinais estão contraídos ao máximo.
O sistema digestivo dos Sipuncula é acondicionado no interior do tronco e pode ser de duas a sete vezes maior do que o tamanho corporal do animal. O trato digestivo é dividido basicamente em esôfago e intestino[6]. Em muitas espécies, o início do esôfago é fortemente muscular, sendo denominado faringe. Além disso, a porção terminal do esôfago pode conter dobras longitudinais, sendo denominada estômago. Na região inicial do esôfago, ocorre a ligação com os músculos retratores da introverte que, em conjunto, formam a chamada bainha. No entanto, a maior parte do esôfago é ligada, por meio do mesentério, aos chamados músculos afastadores. Nos Sipuncula, o intestino geralmente é formado pelos braços ascendente e descendente, formando uma dupla hélice, que se abre num ânus dorsal, na região posterior da introverte, ou anterior do tronco. O intestino apresenta ligação com um forte músculo fuso.[9]
Ainda que haja uma espécie predadora (Thysanocardia procera), a maioria dos sipunculos é suspensívora, utilizando seus tentáculos altamente desenvolvidos para a captura de partículas de alimento[11]. Além disso, membros de algumas espécies utilizam os tentáculos para escavação, ou até para se alimentar de sedimentos. Estes tentáculos, em sua região oral (voltada a boca), possuem células colunares que, comumente, apresentam diversas especializações da membrana, tais como cílios, microvilosidades e zônulas de adesão, além de apresentarem células produtoras de muco. Por outro lado, a região aboral (oposta a boca) apresenta células cuboidais sem cílios, exceto alguns tufos, de função sensorial. Além disso, a região aboral somente possui células mucosas, na transição com a região oral.[9]
O epitélio que recobre o trato digestivo é cilíndrico. No ramo ascendente do intestino e no esôfago há células com grande concentração de cílios e microvilosidades, sendo estas últimas responsáveis por aumentar a superfície de absorção, indicando que essas porções do sistema digestivo devem apresentar função absortiva bastante proeminente. Por outro lado, a porção descendente possui maior concentração de células secretoras, o que sugere que esta seja a região de maior liberação de enzimas e, portanto, da digestão propriamente dita do alimento.[9]
O sistema nervoso central dos sipunculos é formado por um gânglio supraesofágico bilobado (“cérebro”), por conectivos circum-esofágicos e por um cordão nervoso ventral que percorre todo o corpo longitudinalmente. Deste último, partem cordões nervosos laterais, que inervam o restante do corpo do animal e podem estar organizados de diferentes formas, nos diversos grupos de Sipuncula. Além disso, em algumas espécies, como o Sipunculus nudus, o cordão nervoso ventral termina num gânglio posterior, que é associado a uma estrutura de função secretória[9].
A maioria dos órgão sensoriais de Sipuncula ocorre na região anterior do corpo. Ocelos estão presentes e apresentam dois tipos celulares distintos, denominados de células de suporte e células fotorreceptoras. Além disso, estes animais podem apresentar quimiorreceptores, como o órgão nucal, com suas células ciliadas, e o órgão cerebral não ciliado, que apresenta neurônios bipolares (sensoriais)[12]. Por fim, ainda estão presentes inúmeras terminações nervosas, especialmente nos tentáculos, que atuam na mecanorrecepção, e órgão epidérmicos que, como já dito , também apresentam função sensorial.[7]
Nos Sipuncula, as funções de respiração (trocas gasosas) e circulação (transporte de fluidos) são realizadas através dos compartimentos celômicos, presentes no interior desses animais: um maior, que consiste na cavidade celômica do tronco, que atua como um esqueleto hidrostático, e um menor, o chamado sistema tentacular, ou da introverte, formado por canais internos ao anel de tentáculos e estruturassaculiformes, estendendo-se do esôfago até terminar em fundo cego.[9]
Diferentes tipos celulares são observados no interior da cavidade celômica, denominadas células celômicas ou celomócitos. foram reconhecidas cinco categorias distintas de celomócitos: hemócitos (hemeritrócitos), granulócitos, células grandes multinucleadas, urnas ciliadas e células imaturas. Esses elementos, no interior do celoma, são movimentados pela contração do corpo e da introverte, ou pela ação de células ciliadas, na parede peritonial.[9]
Os hemeritrócitos apresentam poucas organelas e são portadores da hemeritrina, um pigmento respiratório, cujo átomo de ferro não está ligado a uma porfirina, como é observado nos grupos heme em outros pigmentos, por exemplo, a hemoglobina, mas sim diretamente a uma molécula proteica. Além disso, as moléculas de hemeritrina apresentam subunidades, podendo variar no número destas, nas diferentes espécies do grupo. Estas células podem apresentar um formato biconvexo, circular ou elíptico. Os hemeritrócitos são responsáveis pelo transporte de oxigênio no celoma. As hemeritrinas presentes na cavidade celômica principal e no sistema tentacular se combinam reversivelmente com o oxigênio e possuem diferentes afinidades por esta molécula: a hemeritrina celômica pode ter maior afinidade pelo oxigênio do que a tentacular, no caso de exemplares da espécie Themiste com hábito escavador, ou menor, em Siphonosoma ingens, que vivem sob rochas. Dessa forma, pode-se notar que as características moleculares da hemeritrina, estrutura do corpo, habitat e comportamento estão relacionadas à transferência de oxigênio. Uma vez que muitos Sipuncula vivem em locais com baixas de oxigênio (areia, lama, conchas, etc.), o oxigênio combinado à hemeritrina é utilizado em situações muito desfavoráveis, sendo liberando em pressões parciais desse gás muito baixas.[9]
As células imaturas, também denominados hemeritoblástos ou células-tronco, são, provavelmente, provenientes da proliferação de células peritoneais que revestem o celoma e estão, geralmente, em divisão celular (mitose).[9]
Os granulócitos são um tipo de célula que pode se apresentar em diferentes estágios de diferenciação e podem ser denominados como amebócitos, leucócitos e, até mesmo, leucócitos hialinos. Eles são caracterizados, na maioria dos casos, pela presença de grânulos citoplasmaticos, formato arredondado ou oval e por apresentarem pseudópodes. Estágios intermediários desse tipo celular podem não apresentar grânulos citoplasmáticos (hialócitos). Os granulócitos possuem um importante papel de defesa celular, principalmente por meio de uma atividade fagocítica e de encapsulamento de materiais estranhos. Várias respostas imunológicas já foram observadas nesse grupo de animais. Além disso, outras funções são atribuídas a esse tipo celular, como remoção de resíduos, que serão excretados, e regeneração da musculatura da parede corporal (Storch & Moritz, 1970).[9]
As células grandes multinucleadas correspondem, no geral, a um conjunto de células em torno de uma vesícula, um grande vacúolo, ligado à membrana, que são denominadas “vesículas enigmáticas”. Também são observados “pares de células”, que consistem em um granulócito (interno), rodeado por uma borda de citoplasma, da célula externa. A função desses tipos celulares não é bem estabelecida.
As urnas ciliadas, por sua vez, são estruturas que apresentam, em sua porção mais basal, células especializadas (células vesiculares) em fagocitar certos tipos de substâncias diferencialmente, e células ciliadas em sua porção mais apical, que são capazes de captar e aprisionar partículas estranhas e detritos celulares, na cavidade celômica. Além disso, ainda existem células secretoras, denominadas células R. Existem dois tipos de urnas, as fixas, que permanecem ligadas ao peritônio da parede da cavidade celômica, e as livres, que nadam no fluido celômico. Ambas são complexos que possuem os mesmos componentes celulares, uma grande célula vesicular ligada a uma célula ciliada, que também impulsionam as urnas livres, e sistemas que secretam muco, para retenção de restos celulares, partículas estranhas, bactérias e outras substâncias.[9]
O sistema tentacular é um segundo compartimento celômico e desempenha uma função semelhante à de um sistema vascular hemal. Esse sistema é revestido por um tecido peritoneal e é constituído, na maioria das vezes, por três canais (dois orais menores e um aboral maior) no interior dos tentáculos, ligados a um vaso anelar, que está em volta do esôfago. Desse anel esofágico, partem estruturas saculiformes (tubulares), denominados vasos contráteis (outros termos também são utilizados), que se projetam para a região posterior da cavidade do corpo, se estendendo pela porção dorsal do esôfago, onde se conectam a ele, terminando em fundo cego. Nos canais tentaculares, a direção do fluxo é anterior, no anel esofágico, para os canais orais, e posterior no canal aboral, para o anel esofágico.[9]
As trocas gasosas nos Sipuncula ocorrem nos tentáculos e através da parede do corpo. A maior importância da superfície dos tentáculos, ou da superfície corporal, como estruturas respiratórias, varia de espécie para espécie. No caso de indivíduos da espécie Themiste hennahi, em uma dada pressão parcial, a hemeritrina celômica apresenta uma maior capacidade de captação de oxigênio, quando comparada à do sistema tentacular, e, dessa forma, o oxigênio captado pela superfície dos tentáculos é transferido para a cavidade celômica principal. Isso torna essa superfície dos tentáculos como o local respiratório mais importante. Em contrapartida, em membros da espécie Siphonosoma ingens, o oxigênio atravessa regiões mais finas da parede do corpo, é captado pela hemeritrina celômica e transferido para o sistema tentacular, uma vez que a hemeritrina presente neste último possui uma maior afinidade pelo gás a uma dada pressão parcial. Assim, a superfície da parede do corpo se torna o principal local respiratório. Essas diferenças se devem à adaptação desses animais a seus hábitos de vida. Além disso, alguns Sipuncula são capazes de sobreviver a condições de hipóxia, por meio do metabolismo anaeróbico .[10]
Os Sipuncula realizam sua excreção por meio de metanefrídios, estruturas que ocorrem aos pares, e estão também relacionadas com a captação e armazenamento de gametas, servindo como gonodutos. Os metanefrídios se localizam na região ventral do celoma, na altura do ânus. Estas estruturas são caracterizadas como sacos alongados, com duas aberturas na porção anterior: o nefridióporo, que se abre para o exterior do animal, e o nefróstoma, que se abre para a cavidade celômica. O nefróstoma é um funil ciliado internamente, que está fixado de um lado à parede celômica e se conecta ao nefridióporo, anexado à parede do corpo, através de um tubo nefridial.[9]
O metanefrídio fica suspenso, parcialmente livre, no líquido celômico, sendo capaz de sofrer grande distensão (porção anterior às vezes denominada bexiga). A parede deste órgão excretor apresenta basicamente três camadas: tecido epitelial simples e interno, que, dependendo da espécie, pode ser colunar (prismático) ou cúbico, camada intermediária de tecido conjuntivo (conectivo) e muscular, com musculatura circular e longitudinal, e um epitélio externo,apenas um fino revestimento peritoneal.[9]
O epitélio interno apresenta especializações nas regiões apical e basal, apresentando cílios e microvilosidades, além de extensas dobras. Estas especializações são de grande importância, para o processo de reabsorção e produção da urina final.[9]
O epitélio peritoneal do metanefrídio apresenta podócitos, os quais são responsáveis pela ultrafiltração do fluido celômico e formação da urina primária. Esse processo ocorre por meio da diminuição da pressão, através da contração da musculatura do nefrídio, e pelo batimento dos cílios no ducto. Nesse caso, esse tipo de ultrafiltração caracteriza um sistema protonefridial de excreção , no qual o fluido extracelular presente no celoma atravessa as interdigitações dos podócitos formando a urina primária. A ultrafiltração pode ocorrer por meio do epitélio peritoneal externo do vaso contrátil, que também é munido de células semelhantes aos podócitos. O aumento na pressão hidrostático no interior do vaso contrátil, força o fluido a atravessar a parede do vaso para dentro do celoma, formando a urina primária. Esta é transportada para o interior do nefrídio, por meio da abertura do nefróstoma, onde há reabsorção e secreção de outras substância, resultando na urina final, que será eliminada pelo nefridióporo. Nesse outro caso, esse tipo de ultrafiltração caracteriza um sistema metanefridial funcional ,onde a ultrafiltração ocorre no sistema hemal.[13] O produto nitrogenado da excreta dos Sipuncula é a amônia, rapidamente formada, pela decomposição do ácido úrico.[10]
Células especializadas, originadas de complexos celulares do epitélio da parede do celoma, denominadas de células urna, que podem ser fixas ou livre natantes, são responsáveis pela remoção de detritos celulares, partículas estranhas e bactérias invasoras. Estas secretam um trilha de muco, que imobiliza e isola corpos estranhos no interior da cavidade celômica, formando uma massa de resíduos (“corpos marrons”, aglomerados de células mortas e materiais estranhos), a qual será encaminhada aos nefrídios, para excreção. Granulócitos também podem transportar ao nefrídio, para eliminação,corpos residuais e material estranho, fagocitado do celoma.[10]
Os Sipuncula apresentam a parede do corpo permeável à água, podendo, em situações de estresse osmótico, ganhar (meio hipotônico) ou perder (meio hipertônico) peso, de acordo com o volume de água corporal. Esses animais são osmoconformadores, ao apresentar o fluido celômico com uma pressão osmótica próxima daquela observada no meio externo (fluido interno isotônico em relação ao externo). Porém, essa capacidade de regular o volume do corpo, de acordo com as variações de salinidade, é limitada. A capacidade de se comportarem como osmoconformadores é uma vantagem para as espécies que habitam ambientes sujeitos a estresse osmótico, como fortes chuvas, tempestades tropicais e inundações.[10]
A reprodução assexuada em Sipuncula é bastante rara, ainda que possa acontecer, como brotamento ou arquitomia (fissão transversal seguida de regeneração). Além disso, em exemplares de uma espécie, Themiste lageniformis, foi reportada a ocorrência de partenogênese. Com isso, nesta espécie em particular, há uma proporção muito maior de fêmeas do que de machos.[9]
Praticamente todos os Sipuncula são dióicos, ainda que não haja dimorfismo sexual externo, e sua reprodução sexuada ocorre através de uma fertilização externa. As gônadas destes animais estão localizadas próximo aos músculos retratores da introverte ventrais e são o local onde ocorre o início da formação dos gametas, tanto nos machos, como nas fêmeas. No entanto, o final da gametogênese destes animais ocorre no celoma[13].
Sipuncula pertence ao clado Spiralia, notável por apresentar uma clivagem holoblástica espiral, tipo de clivagem que ocorre em ângulos oblíquos, resultando na disposição “espiral” dos blastômeros resultantes. Além disso, a clivagem espiral é do tipo desigual, resultando na formação de dois pólos (animal e vegetal), com blastômeros de tamanhos diferentes.
foram verificados 4 padrões de desenvolvimento embrionário em sipúncula[14]
Historicamente, a classificação do grupo dos sipunculos foi muito inconstante, passando por diversos nomes e classificações taxonômicas. O nome foi originalmente cunhado por Linnaeus em 1767, no original Systema Naturae, como o gênero da espécie Sipunculus nudus, incluída no grupo dos Vermes Intestina. Várias alterações foram feitas depois disso, tanto em relação ao nome quanto ao nível hierárquico do grupo. Em 1814, Quatrefages cunhou o táxon Gephyrea, que, além de Sipuncula, ainda incluía Echiura e Priapulida. Finalmente, em 1972, Stephen e Edmonds descreveram o filo Sipuncula.[10]
Sabe-se que o grupo faz parte do clado dos Trochozoa (invertebrados que possuem larva trocófora) juntamente aos moluscos, anelídeos e nemertíneos. No entanto, a posição exata de Sipuncula neste clado ainda é incerta, apesar de estudos moleculares mais recentes indicarem que Sipuncula seja, na verdade, um subgrupo de Annelida, mesmo não possuindo características morfológicas notáveis do grupo, como presença de cerdas e metameria. Além de dados moleculares, a presença de uma segmentação neural rudimentar na fase larval dos sipunculos também fortalece a ideia de sua proximidade filogenetica com os Annelida.[20]
Quanto à filogenia interna de Sipuncula, o grupo é tradicionalmente dividido em duas grandes classes e subsequentemente dividido em 4 ordens e 6 famílias (Cutler & Gibbs 1985; Gibbs & Cutler 1987). Contudo, uma filogenia mais recente e baseada em dados moleculares e morfológicos constrói uma filogenia diferente (Kawauchi et.al, 2012), dividindo Sipuncula em 1 única ordem com 6 famílias: Sipunculidae, Siphonosomatidae, Golphingiidae, Antilesomatidae, Aspidosiphonidae e Phascolosomatidae.[21]
Phascolosomatidea AspidosiphonidaeGolfingia
Nephasoma
Thysanocardia
Phascolion
Onchnesoma
Themiste
Phascolopsis
Siphonomecus
Siphonosoma
Sipunculus
Xenosiphon
Filogenia segundo Cuttler & Gibbs 1987
SipunculidaeSipunculus
Xenosiphon
Phascolion
Onchnesoma
Golfingia
Nephasoma
Phascolopsis
Themiste
Thysanocardia
Siphonosoma
Siphonomecus
Antillesoma
Apionsoma
Phascolosoma
Aspidosiphon
Cloeosiphon
Filogenia segundo Kawauchi et. al. 2012
Com a atual falta de pesquisa e conhecimento sobre os sipunculos, o grupo é especialmente suscetível a novas descobertas e atualizações em sua taxonomia. Com base em estudos mais recentes (previamente citados)[21], temos uma divisão composta por 6 famílias distintas de uma única ordem:
Família Sipunculidae Rafinesque, 1814[22]: se destaca por apresentar um porte relativamente grande (a introverte, entretanto, é menor do que o tronco). Além de ganchos ausentes, suas camadas de músculos circulares e longitudinais são divididas em seções distintas. Temos a presença de extensões celomáticas na forma de canais longitudinais paralelos (que se estendem por boa parte do comprimento do tronco), na parede corporal. Estão presentes também, na região, canais diagonais curtos, estes limitados em comprimento pela largura da seção de músculos circulares. Por fim, há a possibilidade de um par de músculos protratores serem desenvolvidos. (Gêneros presentes: Sipunculus sp., Xenosiphon sp.)
Família Aspidosiphonidae Baird, 1868: em contraste com a família Sipunculidae, esta família é composta por sipunculos menores, com um tronco simplificado e um par de músculos retratores. Possuem um distinto escudo anal, na forma de uma estrutura enrijecida no extremo anterior (ou em ambos os extremos) do tronco, tal estrutura pode ser encontrada como um “tampão” calcário, em algumas espécies. A introverte é projetada quase perpendicularmente ao eixo principal do tronco. Seus tentáculos são pequenos e reunidos na formação de um anel quase fechado, ao redor do órgão nucal. Suas camadas musculares são lisas e contínuas em membros de parte das espécies, mas também podem apresentar camadas de músculos longitudinais separadas em porções anastomosadas. (Gêneros presentes: Aspidosiphon sp., Cloeosiphon sp.)
Família Siphonosomatidae Kawauchi & Sharma & Giribet, 2012[21]: apresenta sipunculos de médio a grande porte. A introverte, contudo, se mostra muito menor do que o tronco, com uma proeminente papila cônica e/ou ganchos agrupados em anéis. A parede do corpo possui extensões celômicas, na forma de sacos pequenos e irregulares. Suas camadas musculares circulares e longitudinais são reunidas em seções anastomosadas, algumas vezes, indistintas. (Gêneros presentes: Siphonosoma sp., Siphonomecus sp.)
Família Golfingiidae Stephen & Edmonds, 1972[23]: é a família de Sipuncula com maior número de espécies conhecidas e apresenta representantes de tamanhos pequenos e médios. Embora simples, quando presentes, seus ganchos podem ser caducos, não bruscamente encurvados e geralmente irregulares (salvo em indivíduos de três espécies, onde os ganchos são organizados em anéis: Golfingia elongata (Keferstein, 1862); Golfingia pectinatoides Cutler & Cutler, 1979[23]; e Nephasoma rimicola (Gibbs, 1973) ). Sua parede corporal possui uma camada muscular contínua, com a exceção de animais do gênero Phascolopsis, cujos músculos longitudinais são divididos em seções anastomosadas, assim como em indivíduos da família Siphonosomatidae. (Gêneros presentes: Phascolion sp., Onchnesoma sp., Golfingia sp., Nephasoma sp., Phascolopsis sp., Themiste sp., Thysanocardia sp.)
Família Phascolosomatidae Stephen & Edmonds, 1972[23]: formada por indivíduos similares, em tamanho, aos da família Golfingiidae. Possuem ganchos recurvados (habitualmente, com estruturas internas) e agrupados em anéis regularmente espaçados. Seus vasos contráteis são lisos, embora possam ser maiores e com a presença de bolsões arredondados (ou túrgidos), em algumas espécies de Phascolosoma. A parede externa do tronco é rígida e com a presença de papilas (em exemplares de Apionsoma, as papilas são concentradas no extremo posterior do tronco). Internamente, os músculos longitudinais são subdivididos em seções anastomosadas, exceto em ,membros de dois subgêneros, Phascolosoma (Fisherana) e Apionsoma (Apionsoma), onde esta camada é mais fina e contínua. (Gêneros presentes: Apionsoma sp., Phascolosoma sp.)
Família Antillesomatidae Kawauchi & Sharma & Giribet, 2012[21]: Composta por indivíduos de tamanho médio, estes são distintos por suas partes distais da introverte serem lisas e de coloração branca. Em contraste, a porção mais proximal possui papilas escuras, marcadas por uma estrutura circular distinta. Não há ganchos em membros adultos, embora alguns ganchos possam ser encontrados em indivíduos juvenis. Possuem o disco oral constituído por um órgão nucal, circundado por tentáculos, os quais variam em número, de acordo com o tamanho do animal. Sua parede corporal, como a de membros de outras famílias, é composta por camadas de musculatura longitudinal anastomosadas. Além disso, possuem dois pares de músculos retratores da introverte, onde os pares laterais comumente fundidos. Seus vasos contráteis apresentam uma grande quantidade de vilosidades. (Gênero presente: Antillesoma sp.)
Devido à ausência de estruturas rígidas, como ossos ou um exoesqueleto, a fossilização dos Sipuncula é difícil e, por isso, seu registro fóssil não é muito amplo. Porém, alguns fósseis são associados a este táxon, mais notavelmente os gêneros Archeogolphingia e Cambrosipunculus, da biota de Chengjiang (China), encontrados nos folhelhos Maotianshan. Estes fósseis representam, possivelmente, os fósseis mais antigos deste grupo, sendo do início do período Cambriano,É notável como os animais deste grupo mudaram pouco, ao longo de aproximadamente meio bilhão de anos[24]. Ainda foram achados fósseis de animais do gênero Lecthyalus, datados do Siluriano/Carbonífero inferior, e alguns icnofósseis cambrianos, associados a sipunculos. Por outro lado, existem alguns fósseis que foram erroneamente associados a este táxon, como os hyolithas (hoje, considerados Lophophorata)[25] e o fóssil da fauna de Burgess Ottoia prolifica (atualmente, considerado um Priapulida, ou algum grupo próximo a este)[24].
Na culinária:
Diferentes espécies de Sipuncula são iguarias da culinária, em certas regiões costeiras do Leste e sudeste asiático. Por exemplo, a geléia de Sipuncula (em Chinês: 土笋冻 ; pinyin:Tǔ sǔn dòng) é um prato típico da região de Quanzhou, além de outros pratos das Filipinas e do Vietnã[26]
Cultivo:
Devido à super-exploração de Sipunculus nudus, culturas desta espécie vem aumentando consideravelmente em número e tamanho.
|jornal=
at position 30 (ajuda) Sipuncula (do latim sipunculus, “pequeno sifão”) é um grupo que compreende 320 espécies conhecidas de animais bilaterais marinhos vermiformes e não-segmentados, os quais estão divididos em 6 famílias. Embora tradicionalmente classificados como um filo, análises moleculares recentes indicam que Sipuncula é na realidade uma classe pertencente ao filo Annelida. Estes animais são comumente conhecidos como peanut worms (do inglês, “vermes amendoim”). Seu corpo é organizado basicamente em um tronco muscular e uma introverte retrátil, esta última contendo a boca em sua extremidade anterior.
Sipunkuly (Sipuncula) sú kmeň špirálovcov. Sú to morské živočíchy s červovitým až uhorkovitým telom, veľkým až 50 cm.
Predná časť tela je zúžená a vtiahnuteľná do trupovej časti pomocou svalových retraktorov, vyliačenie je samovoľné, tlakom hemolymfy. Vpredu sú ústa s vencom krátkych obrvených tentakúl. Pokožka produkuje hrubú kutikulu, pod ňou je svalový vak z dosť zložitého systému okružných (cirkulárnych), šikmých (transverzálnych) a pozdĺžnych (longitudálnych) svalových vláken – toto usporiadanie svalstva sa na povrchu javí ako typická štvorčeková štruktúra kutikuly. Pod svalovým vakom je peritoneum – výstelka coelomovej dutiny. Coelom sa v dospelosti skladá len z dvoch častí: predná malá časť zasahuje do tentakúl, zadný priestranný oddiel je telová dutina. Coelom je nesegmentovaný, niekedy je však naznačená embryonálna segmentácia (Phascolosoma).
Atypická nervová sústava začína párovou cerebrálnou uzlinou a okolohltanovou obrúčkou, ktorá pokračuje do tela nepárovým nervovým povrazcom – je teda v podstate pásová. Črevo vytvára v tele mnoho slučiek, je preto oveľa dlhšie ako telo. Vracia sa nazad, takže anus ústi na chrbte asi v polovici dĺžky tela.
Obehová sústava vykonáva viaceré funkcie. Dýchacím pigmentom je hemerytrín, ktorý sa nachádza v erytrocytoch (alebo amébocytoch) v hemolymfe. Obehová sústava sa pritom skladá z troch navzájom takmer oddelených systémov:
Oba spomínané systémy kanálikov majú hlavne exkrečnú funkciu, systém (3) navyše dýchaciu. Obsahujú tzv. chlorakogénny epitel – tvoria ho exkrečné bunky, ktoré hromadia metabolity v tuhom skupenstve. Po čase sa imigráciou dostávajú do telovej dutiny (1), odkiaľ ich metanefrídie odstraňujú von z tela.
Vylučovaciu sústavu tvoria metanefrídie – odstraňujú z tela kvapalné metabolity, ako i uvoľnené chlorakogénne bunky s tuhými metabolitmi, a súčasne sú aj vývodom gonád.
Sú gonochoristy, k oplodneniu dochádza voľne vo vode. Zo zygóty sa vyvíja zložitá trochofórová larva, ktorá má pár očiek a metanefrídie.
Poznáme asi 250 druhov z tohto kmeňa. Žijú hlavne na morskom pobreží severnej pologule. Na pobrežiach Európy najskôr stretneme Sipunculus nudus a Phascolosoma vulgare.
Sipunkuly (Sipuncula) sú kmeň špirálovcov. Sú to morské živočíchy s červovitým až uhorkovitým telom, veľkým až 50 cm.
Stjärnmaskar (Sipuncula) är en stam inom djuren med 144–320 arter. De är 1–50 cm långa, vanligen under 10 cm. De finns i grunda havsmiljöer, där de gräver ned sig i havsbotten eller bosätter sig i gamla snäckskal och lever på detritus och små organismer.
Stjärnmaskar har en krans av tentakler runt munnen, som kan vändas inåt. Matspjälkningskanalen går från munnen i djurets framända till bakändan, där tarmen tar en böj och till slut avslutas med anus på dorsalsidan. Vissa stjärnmaskar har en kalcifierad sköld vid analöppningen.
Stjärnmaskar har inget kardiovaskulärt system, men däremot coelom (vätskefyllt rör som omsluter tarmen). Syre och näringsämnen transporteras runt i kroppen med interstitialvätska.
Kroppsväggen hos stjärnmaskar är muskulös och de drar ihop sig när de hotas.
Asexuell förökning förekommer hos stjärnmaskar, men är ovanligt. Då delar sig masken och låter delarna växa ut igen.
Den sexuella förökningen går till så att hannar och honor producerar könsceller i anslutning till coelomet, låter dessa mogna däri och släpper sedan ut dem i vattnet.
Stjärnmaskar (Sipuncula) är en stam inom djuren med 144–320 arter. De är 1–50 cm långa, vanligen under 10 cm. De finns i grunda havsmiljöer, där de gräver ned sig i havsbotten eller bosätter sig i gamla snäckskal och lever på detritus och små organismer.
Fıstığımsı solucanlar ya da Sipuncula; segmentsiz, tıknaz yapıda vücuda sahip, deniz halkalı solucanlarına benzeyen omurgasız hayvanlar şubesidir. Hortumları ileri geri çekilebilir yapıdadır. Trokofora larvaları görülür. Yaklaşık 300 kadar türü tanımlanmıştır.
Fıstığımsı solucanlar ya da Sipuncula; segmentsiz, tıknaz yapıda vücuda sahip, deniz halkalı solucanlarına benzeyen omurgasız hayvanlar şubesidir. Hortumları ileri geri çekilebilir yapıdadır. Trokofora larvaları görülür. Yaklaşık 300 kadar türü tanımlanmıştır.
Сипункулі́ди (Sipunculida, Sipuncula) — тип двобічно-симетричних морських червоподібних тварин. Відомо 320 видів в 2 класах. Це червоподібні тварини довжиною від 2 до 720 міліметрів, при цьому більшість видів має розміри близько 10 сантиметрів. Тіло поділяється на несегментований тулуб та вузьку, висувну передню частину, що називається "інтроверт". Сипункуліди мають стінку тіла, яка трохи подібна до аннелидів (хоч і несегментована), оскільки вона складається з епідермісу вкритого кутикулою та внутрішнім шаром поздовжньої мускулатури. Стінка тіла оточує целом, наповнений рідиною, яка діє як гідростатичний скелет, щоб розтягувати або скорочувати тіло тварини. Рот, розташований на передньому кінці інтроверта, оточений 18-24 щупальцями. Щупальця використовуються для збору органічного детриту з води або субстрату, і, ймовірно, також функціонують як зябра. Щупальці на кінчику інтроверта є порожнистими і розтягуються через гідростатичний тиск.
Сипункулі́ди (Sipunculida, Sipuncula) — тип двобічно-симетричних морських червоподібних тварин. Відомо 320 видів в 2 класах. Це червоподібні тварини довжиною від 2 до 720 міліметрів, при цьому більшість видів має розміри близько 10 сантиметрів. Тіло поділяється на несегментований тулуб та вузьку, висувну передню частину, що називається "інтроверт". Сипункуліди мають стінку тіла, яка трохи подібна до аннелидів (хоч і несегментована), оскільки вона складається з епідермісу вкритого кутикулою та внутрішнім шаром поздовжньої мускулатури. Стінка тіла оточує целом, наповнений рідиною, яка діє як гідростатичний скелет, щоб розтягувати або скорочувати тіло тварини. Рот, розташований на передньому кінці інтроверта, оточений 18-24 щупальцями. Щупальця використовуються для збору органічного детриту з води або субстрату, і, ймовірно, також функціонують як зябра. Щупальці на кінчику інтроверта є порожнистими і розтягуються через гідростатичний тиск.
Sipuncula hay Sipunculida là một nhóm gồm 144–320 loài (tùy ước tính) giun biển đối xứng hai bên. Sipuncula có nghĩa là "ống nhỏ". Trước đây được xem như một ngành riêng, Sipuncula ngày nay là một phân nhóm của ngành Giun đốt.[1]
Loài đầu tiên trong nhóm này được mô tả năm 1827 bởi nhà động vật học Pháp Henri Marie Ducrotay de Blainville, với tên Sipunculus vulgaris. Một loài khác ít lâu sau được mô tả dưới tên Golfingia macintoshii bởi E. Ray Lankester (mẫu vật do giáo sư Mackintosh cung cấp). Lankester mổ mẫu vật giữa hai hiệp golf. Golfingia ngày nay là tên một chi Sipuncula.
Sipuncula đều sống dưới biển. Chúng tương đối thường gặp ở vùng nước nông, hoặc trong hang đào hoặc trong vỏ rỗng giống ốc mượn hồn. Một số đào đá để tự làm vỏ. Dù thường ngắn hơn 10 cm, số ít loài dài gấp vài lần con số đó.
Ở Sipuncula có cả sinh sản vô tính và hữu tính (dù sinh sản vô tính ít gặp hơn). Sipuncula sinh sản vô tính nhờ phân đôi cơ thể cộng với tái tạo những phần cơ thể thiết yếu.
Dù con non ở vài loài nở ra đã có hình dáng như trưởng thành, đa số có ấu trùng biến thái thành dạng trưởng thành sau từ một ngày đến một tháng. Ở số ít loài, ấu trùng không biến thái trực tiếp thành con trưởng thành mà qua một giai đoạn trung gian.[2]
Hóa thạch Sipuncula rất hiếm:
Sipuncula hay Sipunculida là một nhóm gồm 144–320 loài (tùy ước tính) giun biển đối xứng hai bên. Sipuncula có nghĩa là "ống nhỏ". Trước đây được xem như một ngành riêng, Sipuncula ngày nay là một phân nhóm của ngành Giun đốt.
Sipuncula Rafinesque, 1814
КлассыСипункули́ды (Sipuncula или Sipunculida, от лат. siphunculus — дудочка) — тип морских червеобразных организмов.
Тело широкое, несегментированное, длиной от 1 до 50 см. Передний хоботкообразный конец со ртом и венчиком коротких щупалец может втягиваться в туловище. Поскольку сипункулиды зарываются в грунт, их длинный, петлеобразный кишечник открывается анальным отверстием в верхней трети туловища, сбоку. Это позволяет им беспрепятственно выводить ядовитые продукты обмена во внешнюю среду. Имеется целом; отдельная целомическая полость заполняет щупальца, позволяя передавать из них поглощённый кожей кислород в полость тела. Дыхательной и кровеносной систем нет. 1—3 пары метанефридиев; имеется нервная система.
Раздельнополы. Гонады ясно выражены только в период размножения. Личинка — трохофора.
Насчитывают 144—320 видов сипункулид, в России — 36 видов[1]. Обитают на мелководье, в грунте, расселинах скал, часто в норках других червей, пустых раковинах моллюсков и т. д. Встречаются практически во всех морях за исключением некоторых внутренних с более или менее опреснённой водой (их нет в Чёрном и Балтийском морях). Питаются мелкими животными и их остатками.
Также как эхиуры, сипункулиды занимают промежуточное положение между кольчатыми червями (иногда их относят к этому типу) и моллюсками.
В ископаемом виде, как и все мягкотелые животные, редки. Предположительно, к ним относятся хиолиты палеозоя, существа с конической раковиной, отверстие которой закрывалось «крышечкой» (оперкулюмом). Несмотря на сходство их раковины с раковиной моллюсков, судя по отпечаткам, кишечник хиолитов был петлеобразным, как у современных сипункулид. Некоторые сипункулиды до сих пор обладают обызвествлённой пластинкой, т. н. анальным щитком; возможно, их предки могли секретировать настоящие раковины.
Сипункули́ды (Sipuncula или Sipunculida, от лат. siphunculus — дудочка) — тип морских червеобразных организмов.
星虫动物(学名:Sipuncula或Sipunculida)是海洋底栖的對稱無環節动物,分布与生活环境及生活方式与螠类相似。根據不同的分類或估計方式,現時物種從144到300种不等。比較知名的物種有:土钉虫和方格星虫。 星蟲動物的學名Sipuncula的意思就是「小型的虹管」。 最初被認為是动物界的一个門,現時基於分子生物學的研究,可能會放到環節動物門之下成為一個「亞門」[1]。
本門物種在支序生物學的位置過往也問題多多。最初被歸類為環節動物門,儘管這些物種完全沒有環節、剛毛(英语:Bristle#Variations of bristle in the animal kingdom)(bristles)或其他環節動物的特徵。 後來本門跟軟體動物門連繫,主要是基於其發育(英语:morphogenesis)與幼體的特徵。 現時這兩個門跟紐形動物門及其他兄弟分類元共同組成冠輪動物總門 (Lophotrochozoa)。種系發生學研究基於79核糖体蛋白质(ribosomal protein)認為星蟲動物門是環節動物門之下的成員[2],其後對其物種的線粒體的DNA分析,確認了本分類跟吸口虫纲(Myzostomida)及环节动物门(包括螠虫目及鬚腕科)的親密關係[3]。另外,有證據顯示星蟲動物在早期幼蟲階段時,其基本神經分割(英语:rudimentary neural segmentation)(rudimentary neural segmentation)跟其他環節動物很相似,儘管這些特徵在牠們成長後都消失了[4]。
以下詳列星蟲動物最普及的分類:
部分种类可食用。以沙虫为原料制作的菜肴,在福建、广东、广西、台湾和海南等地沿海均有分布,是著名海鲜之一。海上絲綢之路的起點泉州著名小吃土筍凍即由可口革囊星蟲(Phascolosoma esculenta)製成。這道菜亦隨着海上絲綢之路傳往沿途的地方,例如:菲律賓的米沙鄢地區,但烹調方法有點不同。在菲律賓,當地人會把星蟲的肉清潔好,再以做檸汁醃魚生的方式把星蟲肉泡在醋和香料內。這道菜是一道尋常漁家菜,但在餐館裡不常見。
星虫动物(学名:Sipuncula或Sipunculida)是海洋底栖的對稱無環節动物,分布与生活环境及生活方式与螠类相似。根據不同的分類或估計方式,現時物種從144到300种不等。比較知名的物種有:土钉虫和方格星虫。 星蟲動物的學名Sipuncula的意思就是「小型的虹管」。 最初被認為是动物界的一个門,現時基於分子生物學的研究,可能會放到環節動物門之下成為一個「亞門」。
星口動物(ほしくちどうぶつ、ほしぐち-、Sipuncula)は、一般にホシムシと呼ばれる蠕虫状の海産無脊椎動物。体は左右対称で、節(体節)に分かれていない[1]。約250種が含まれる[1]。独立した門に分類されているが、環形動物門に含まれるとする説もある。
ソーセージのような体形の蠕虫。体長は3 cmから10 cm程度のものが多いが、1 cmに満たない小さな種や、約50 cmに達する大型のものもいる[1]。体色はさまざまだが、くすんだ色が多い[2]。
体は体幹部と陥入吻からなる。陥入吻の先端に口があり、その周囲または背側に触手が多数ある。和名の星口とは、この触手が放射状に広がる様子に由来する[3]。体腔内に1対か2対の牽引筋があり、これによって陥入吻を体幹部に引き込むことができる[3]。種によっては吻を引き込み、体を膨らませた姿がピーナッツに似ることから、英語ではpeanut wormと呼ばれる[1]。陥入吻にはしばしば棘や鉤が並ぶ[2]。
体表はクチクラに覆われ、その表面には突起やとげがあることも多い。タテホシムシ科のものは体表の一部にクチクラが厚くなるか、石灰質が沈着してできた盾状部を持つ[1]。
クチクラの下には表皮、次いで真皮がある[1]。その内側には筋肉があり、外側に環筋層、内側に縦筋層があるほか、この2層の間に薄い斜筋層が見られることもある[1][2]。縦筋層の下には体腔膜があり、その内側が体腔である。
体腔は裂体腔性の真体腔。腹膜により仕切られているが完全ではなく、1つに繋がっている[1]。はっきりとした血管系は見られず、体の運動によって体腔液が攪拌されることが循環系の機能を果たしている[3][4]。体腔液中にはヘムエリスリンを含む赤血球があり、体表を通じて得られた酸素を輸送する[1]。ガス交換の場は種によって異なり、触手と吻の表面をともに使っているものもいるが、岩に穿孔する種や、酸素の乏しい泥などに潜る種は、触手表面だけで呼吸を行う。大型の種は体表をすべて使っている可能性がある[1]。
体腔液内には、赤血球以外にも数種類の細胞が含まれる[1]。体腔液は水力学的骨格(英語版)として、圧力により体を支持したり、吻を伸ばしたりする役割も果たす[1]。
体腔の大部分は消化管が占める[3]。消化管は先端の口から後部へ伸び、後端で折り返して、体幹前端の背面にある肛門に続く。したがって消化管はU字型になり、後ろへ伸びる腸管と、後端から戻ってくる腸管は、互いに螺旋に巻きついている[3][5]。このような屈曲した消化管は、星口動物以外には、固着性の動物にしばしば見られる[2]。
腎管が1対または1本、体幹前部の腹面側にある。腎管は外腎口で体表に、内腎口で体腔内に繋がる[1][3]。窒素老廃物は腎管を通じて、アンモニアとして排泄される[1]。
小さな脳(脳神経節)と1本の腹神経索があり、この2つを繋ぐ食道神経環が体壁に沿って延びている[3][1]。この構造は環形動物に似ているが、ホシムシでは腹神経索が分節しないという違いがある[2]。触覚受容器は体表全体にあるが、とくに触手に多い。化学受容器は吻の背側に見られる[1]。脳神経節の背側に一対の色素杯単眼を持つ種も多い[1][2]。
星口動物はすべて海産の底生生物である。温暖な海域に分布する種が多いが、北極海や南極海を含む世界中の海に見られ[2]、潮間帯から水深5000メートルを超える深海まで幅広い水深に生息する[1]。多くは砂のなかや石の下、海藻の根元などに棲む。サンゴ礁や沿岸域には、硬い石灰岩に穿孔するものが多い。巻貝の殻や多毛類などが作った棲管を住処とするものもいる。
柔らかい基質に巣穴を掘るときや、海藻の根元や砂利の中を動き回るときには、縦筋と環筋、吻を動かすことで蠕動する。硬い基質に穿孔するものは、体表の棘や盾状部をやすりのように使うだけでなく、分泌物によって化学的に溶かすこともしていると考えられる。タテホシムシ類は、盾状部を蓋にして巣穴の入り口を塞ぐ[1]。
タテホシムシ属のある種はスツボサンゴ属やムシノスチョウジガイ属の単体性サンゴと共生する[6]。サンゴの骨格に細い穴が開いていて、そのなかにホシムシが生活している。サンゴの骨格のなかには貝殻が見つかるので、ホシムシははじめ貝殻に棲み、その貝殻にサンゴが付着して、貝殻を覆い隠すほどに成長することで共生関係が成立すると考えられている[7][8][6]。これらの種は砂地に生息するが、サンゴは自力ではほとんど動けないので、ひっくり返ったり、砂に埋もれたりしてしまう危険がある。ホシムシがサンゴを引きずって動かすことで、サンゴは砂地を安全に利用できるようになる[6]。ホシムシの側は、サンゴが貝殻よりも大きく成長することで、自分が大きくなっても新しい住処を探す必要がなくなる[6][7]。そのほかに、サンゴは広範囲に餌を探すことができ、ホシムシはサンゴの刺胞によって外敵から身を守ることができるという利益もあると考えられる[7]。これらのことから、ホシムシとサンゴの共生は両者に利益のある相利共生と考えられる[6]。
採食行動には不明な点が多いが、大半の種は触手の繊毛と粘液を使って、海底表面のデトリタスを食べていると考えられる。ほかに堆積物を摂食する種や、水中の有機物を濾しとって食べる懸濁物食者もいる。石灰岩にすむ種は、吻にある鉤や棘でデトリタスをかき集めて食べる[1]。
温帯では夏から初冬に繁殖する種がもっとも多いが、例外もある。繁殖行動は夜間に行われることが多い。配偶子は腎管を通じて体外に放出され、海水中で受精(体外受精)する。雄が先に精子を放出すると、雌が水中の精子に反応して卵を放出するという観察があるが、種によっては逆に卵が先に放出されることもある[1][9]。
ほぼすべての種が雌雄異体だが、例外的にフクロホシムシ科のNephasoma minutumは雌雄同体である。ただし自家受精はしない。この種では、受精卵は母親の巣穴のなかで保護される[9]。
有性生殖に加えて、高い再生能力による無性生殖も行うことが、一部の種で確認されている。その際には、体が横分裂によって後部の小さな断片と、前部の大きな断片に分かれ、それぞれが失った部分を再生させて2個体になる[1][9]。
フロリダに多産するエダホシムシ属のThemiste lageniformisは、雌だけで単為生殖をすることがある[1][9]。この種では、雄は雌に比べて数が少ない[9]。
海水中で受精した卵は、全割の螺旋卵割を経て胚発生を進める。ごく一部の種は直接発生で、受精卵はゼリー状の物質に覆われたまま発生が進み、小さな蠕虫になって孵化する。しかし大多数は間接発生で、受精卵はトロコフォア幼生となる。トロコフォアは摂食せず、卵黄の栄養を使って発生を進める。トロコフォア幼生から直接に変態して蠕虫になるものもいるが、さらにペラゴスフェラ幼生の段階を経るものもいる。ペラゴスフェラ幼生には卵黄栄養性のものと、プランクトンを摂食するものがいる[1][3]。
星口動物は旧口動物であり、そのなかでも環形動物、軟体動物、ユムシ動物などとともに冠輪動物と呼ばれる系統群に含まれる[1]。冠輪動物のなかでは、形態の類似に基づいて軟体動物に近縁と考える意見もあるが、分子系統学の研究は環形動物との類縁を支持するものが多い[10][11]。環形動物に近いというだけでなく、星口動物は系統的に環形動物に含まれるとする結果も得られている[12][13][14]。ストラックらの推定によれば、星口動物は、環形動物のなかではツバサゴカイ類、スイクチムシ類に次いで初期に分岐した系統とされる(ただし、スイクチムシの位置は不確定)[13]。形態と分子系統を総合した分析によって、ディノフィリス科の姉妹群と推定した研究もある[15]。
環形動物の体は体節に分かれるが、星口動物に体節はない。星口動物が環形動物に含まれるとする説に基づけば、星口動物が体節を持たないのは祖先的な特徴ではなく、一度体節を進化させた後に失ったのだと考えられる[12][13]。ヤマトサメハダホシムシの神経系の発生過程は環形動物と共通していて、やはり星口動物の祖先は体節を持っていたことを示唆している[16][17]。
化石記録は乏しいが、中国南西部の帽天山にあるカンブリア紀の地層から発見されたArchaeogolfingiaとCambrosipunculusの化石は星口動物のものとされている[18]。この2属は現生のフクロホシムシ科によく似ており、このグループの形態が長期間にわたって大きな変化を遂げてこなかったことを示唆している[18][19][20]。
星口動物であるとされた化石はほかにもあるが、その一部は他の分類群であることが明らかになり、残りのものも疑問がある[18]。バージェス頁岩から見つかったオットイアははじめホシムシとされたが、後にエラヒキムシであることが判明した[18][19]。シルル紀と石炭紀のLecthaylus、ジュラ紀のEpitrachysなどを星口動物とみなす意見もある[21]が、疑う意見もある[18][19]。消化管の構造が似ていることから、円錐形の殻を持つヒオリテスが星口動物に近いとする研究者もいるが、これも疑問視されている[18][19]。
星口動物自体の化石ではないが、フランスの白亜紀初期の地層から発見されたムシノスチョウジガイ類のサンゴの化石は、ホシムシと共生した痕跡を残している[8]。ほかに星口動物の生痕化石と思われる巣穴の痕跡[9]やウミユリの瘤も見つかっているが、それらが本当にホシムシの生痕かどうかは不明である[21]。
ホシムシ類はリンネの『自然の体系(英語版)』第12版(1767年)に記載されているが、雑多な無脊椎動物とともに蠕虫綱(英語版)の一員とされていて、独立した分類群にはなっていない。ラマルクやキュビエは、ホシムシ類はナマコに近いと考えていた。1828年にブランヴィルは、ホシムシ類を「Sipunculida」と名付けたが、このグループには一部の寄生性蠕虫も含まれていた。カトルファージュ(英語版)は、ホシムシとユムシ、エラヒキムシが環形動物と棘皮動物の中間形であると考え、これらの動物をまとめて擬環虫類(Gephyrea、ギリシャ語で橋を意味するgephyraに由来)と呼んだ。1959年、ハイマン(英語版)は星口動物を独立の動物門とした[1]。
ハイマンは星口動物門を綱や目に分けていなかったが、その後の研究により、以下の2綱4目6科に分類されている[1][3]。属以下の分類は各科の記事を参照のこと。各分類群の特徴は西川[5][3]、ブルスカとブルスカ[1]による。
上記の分類体系は、形態による系統推定の結果とほぼ一致する[3]が、分子系統学に基づき、一部見直す必要があるとする研究者もいる[22]。2012年にはやはり分子系統に基づいて科レベルの分類を再編する論文が発表された[23]。それによると、星口動物は以下の6科に分類される。
食用や釣り餌用に利用されることがある。
中国福建省の料理である土筍凍は、土筍と呼ばれるホシムシの一種を煮こごりにしてタレをかけたものである[24]。山東省煙台市では、スジホシムシ(英語版)とユムシ類を区別せずに海腸子と呼び、ニラと一緒に炒めたものを韮菜炒海腸と称して食べる[24]。スジホシムシはベトナムでは地虫と呼ばれ、野菜と一緒に炒めて食されるほか[25]、ミクロネシアでも食用にされ[5]、日本の瀬戸内海や九州では釣り餌用に利用されている[2]。
フィリピンのマクタン島など一部地域では、スジホシムシ属のSipunculus robustusをサルポと呼び、酢と薬味を和えて生食するほか、天日干しにしたものを炙って食べることもある。フエフキダイ科の魚を釣るための餌に用いることもある[26]。砂地にあるサルポの巣穴を発見し、採集するには熟練した技術が必要で、専門的な採捕者がいる。マクタン島ではスジホシムシも採捕されるが、苦いので食用には好まれず、釣り餌や、滋養強壮のための民間薬として利用される[26]。カオハガン島ではサルポのほかに、より小さなホシムシ類がバトナン、さらに小さいものがバトレと呼ばれ、野菜と酢で和えて食べる[27]。
日本では、1920年代から1930年代ごろには広島県沿岸で採取されたスジホシムシやスジホシムシモドキが釣り餌として利用されていた記録があるが、2010年前後の西日本での調査によれば、流通しているのは日本国外から輸入されたスジホシムシのみである[28]。
星口動物(ほしくちどうぶつ、ほしぐち-、Sipuncula)は、一般にホシムシと呼ばれる蠕虫状の海産無脊椎動物。体は左右対称で、節(体節)に分かれていない。約250種が含まれる。独立した門に分類されているが、環形動物門に含まれるとする説もある。
성구동물(星口動物, Sipuncula, Sipunculida, sipunculid worms, peanut worms)의 몸은 원통의 주머니 모양으로서, 길이는 대부분 10-30cm이다. 체절이 없으며, 몸 옆에는 혹발이나 강모가 없다. 몸은 앞쪽의 입술 부분과 굵은 체간부로 이루어져 있으며, 입술 둘레에는 손가락·잎·나뭇가지 모양 등의 촉수가 배열되어 있다. 몸 표면은 다양한 모양과 크기의 유두 돌기로 덮여 있고, 체벽은 큐티클·표피·진피·환상근·종주근 등으로 이루어져 있다. 144 ~ 320여 종을 포함하고 있다.
성구동물의 발생은 성숙한 정자나 알이 신관에 채워지면, 이들을 밤이나 이른 아침에 바닷물 속에 방출하여 수정이 이루어진다. 그 후 난할이 진행되어 수정 후 이틀 정도 지나면 트로코포라유생이 된다. 이때 앞쪽 끝에는 긴 편모가 생기며, 한 쌍의 붉은 눈과 폭이 넓은 섬모대가 있어서 활발히 헤엄쳐 돌아다닌다. 그 후 변태하여 물 밑에 가라앉는데 일주일 정도가 지나면 한 쌍의 작은 촉수가 생기기 시작하여 약 2주 후에는 먹이를 취할 수 있게 된다.
모두 바다에서 사는데, 주로 얕은 바다의 돌 밑이나 바위틈, 바닷말의 뿌리 사이, 산호초 사이, 둥근 조개, 모뿔조개 등이 죽은 조개껍질 속, 모래펄 속의 깊은 구멍 등에 살며, 갯지렁이에 기생하는 것도 있다. 먹이를 취할 때는 입술을 바다밑 개펄 위에 대고 촉수의 표면에 나 있는 섬모를 이용하여 아주 작은 원생동물이나 물벼룩, 갑각류, 다모류의 유생이나 규조류 등을 점액으로 굳혀 입으로 들여보낸다.
성구동물(星口動物, Sipuncula, Sipunculida, sipunculid worms, peanut worms)의 몸은 원통의 주머니 모양으로서, 길이는 대부분 10-30cm이다. 체절이 없으며, 몸 옆에는 혹발이나 강모가 없다. 몸은 앞쪽의 입술 부분과 굵은 체간부로 이루어져 있으며, 입술 둘레에는 손가락·잎·나뭇가지 모양 등의 촉수가 배열되어 있다. 몸 표면은 다양한 모양과 크기의 유두 돌기로 덮여 있고, 체벽은 큐티클·표피·진피·환상근·종주근 등으로 이루어져 있다. 144 ~ 320여 종을 포함하고 있다.