The phylum Hemichordata includes around 90 described species of enteropneusts (acorn worms) and around 30 described pterobranchs. Like chordates, hemichordates are deuterostomes with pharyngeal gill slits and most have a dorsal (and sometimes hollow) nerve cord. However, they lack a notochord. As adults, all or nearly all hemichordates are benthic (bottom-dwelling) marine animals.
Acorn worms range in size from a few centimeters to over 2 meters. They typically live buried in soft sand or mud, among algal holdfasts, or under rocks. Although they are largely intertidal, a few deep sea species are known. Most pterobranchs live in small colonies of individual zooids within a secreted tube on the ocean floor at depths of 5 to 5000 m. In some species the zooids are connected to each other by tissue extensions called stolons. A long contractile stalk allows the animal to retreat into its tube. The individual zooids are small, rarely exceeding 1 cm in length, but colonies may measure 10 cm or more across. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009; Margulis and Chapman 2010)
Hemichordates are dioecious (i.e., there are separate males and females, although they cannot be distinguished externally) with external fertilization and, in general, indirect development (i.e., there is a distinct larval form). Asexual reproduction occurs in at least some acorn worms and in most pterobranchs. Acorn worms fragment small pieces from the trunk, each of which can then grow into a new individual. Pterobranch colonies are derived by budding of a single sexually produced individual. Sexual reproduction in pterobranchs produces non-feeding larvae that are brooded in the colony. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein)
Hemichordates are sessile (attached to the substrate) or capable of only limited movement. Feeding habits of hemichordates vary. Acorn worms that burrow in soft sediments are largely direct deposit feeders, digesting organic material ingested with the substrate as they burrow. Other acorn worms are filter feeders, selectively trapping suspended organic particles from the water with their mucus-covered proboscis. Pterobranchs use small dorsally located tentacle-bearing "arms" to capture suspended organic particles. The tentacles on adjacent arms cross to form a lattice across which a mucus net is secreted. Food is trapped in the mucus and moved to the mouth by cilia on the tentacles and arms (and, in at least some species, on the entire body). (Brusca and Brusca 2003)
The evolutionary relationships among the deuterostome phyla (Echinodermata, Hemichordata, Chordata, and possibly Xenoturbellida) remain somewhat controversial (see General Description).
The phylum Hemichordata includes around 90 described species of enteropneusts (acorn worms) and around 30 described pterobranchs (see the online Hemichordata World Database). Like chordates, hemichordates are deuterostomes with pharyngeal gill slits and most have a dorsal (and sometimes hollow) nerve cord. However, they lack a notochord. As adults, all or nearly all hemichordates are benthic (bottom-dwelling) marine animals.
Acorn worms range in size from a few centimeters to over 2 meters. They typically live buried in soft sand or mud, among algal holdfasts, or under rocks. Although they are largely intertidal, a few deep sea species are known. Most pterobranchs live in small colonies of individual zooids within a secreted tube on the ocean floor at depths of 5 to 5000 m. In some species the zooids are connected to each other by tissue extensions called stolons. A long contractile stalk allows the animal to retreat into its tube. The individual zooids are small, rarely exceeding 1 cm in length, but colonies may measure 10 cm or more across. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009; Margulis and Chapman 2010) Although the Hemichordata are traditionally divided into two classes--the solitary, free-living Enteropneusta (acorn worms) and the colonial, tube-dwelling Pterobranchia--recent phylogenetic studies suggest that the pterobranch clade may actually be nested within the acorn worms (Cannon et al. 2009 and references therein).
The basic body plan of an acorn worm includes a short, often conical, proboscis; a collar, which bears the ventral mouth at its anterior end; and a long trunk with the anus situated at its posterior end (although harrimaniid enteropneusts have a post-anal tail as juveniles). In most species, there is a clear region of the trunk that is chacterized by the presence of numerous gill pores. In contrast, pterobranchs are colonial, usually pear-shaped or globular tiny animals living in secreted tubes. The pterobranch gut is U-shaped, and individual zooids suspension-feed with ciliated tentacles. Members of the genus Cephalodiscus possess a single pair of gill slits, whereas Rhabdopleura have no gill slits. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein; Margulis and Chapman 2010)
Hemichordates are dioecious (i.e., there are separate males and females, although they cannot be distinguished externally) with external fertilization and, in general, indirect development (i.e., there is a distinct larval form). Asexual reproduction occurs in at least some acorn worms and in most pterobranchs. Acorn worms fragment small pieces from the trunk, each of which can then grow into a new individual. Pterobranch colonies are derived by budding of a single sexually produced individual. Sexual reproduction in pterobranchs produces non-feeding larvae that are brooded in the colony. (Brusca and Brusca 2003; Cannon et al. 2009 and references therein)
Hemichordates are sessile (attached to the substrate) or capable of only limited movement. Feeding habits of hemichordates vary. Acorn worms that burrow in soft sediments are largely direct deposit feeders, digesting organic material ingested with the substrate as they burrow. Other acorn worms are filter feeders, selectively trapping suspended organic particles from the water with the proboscis. These particles may then be trapped in mucus secreted over the surface of the proboscis and moved posteriorly by ciliary currents. Pterobranchs use small dorsally located tentacle-bearing "arms" to capture suspended organic particles. The tentacles on adjacent arms cross to form a lattice across which a mucus net is secreted. Food is trapped in the mucus and moved to the mouth by cilia on the tentacles and arms (and, in at least some species, on the entire body). (Brusca and Brusca 2003)
The Hemichordata share some characters, such as pharyngeal gill slits or pores, that have been shown to be homologous with those of chordates. However, a range of molecular, developmental, and morphological data indicate that hemichordates and echinoderms, not chordates, are sister groups, together comprising the Ambulacraria. Given that hemichordates are more closely related to echinoderms than to chordates, any truly homologous features shared between hemichordates and chordates must have been present in the most recent common ancestor of deuterostomes. (Swalla and Smith 2008 and references therein; Cannon et al. 2009 and references therein)
The deuterostome phyla include Echinodermata, Hemichordata, and Chordata (and possibly Xenoturbellida, a clade that is apparently sister to the Ambulacraria, but alternatively may be sister to all other deuterostomes [Swalla and Smith 2008] or even all other Bilateria [Hejnol et al., 2009; Nielsen 2010]). Chordata has been considered to be composed of three subphyla: Vertebrata, Cephalochordata (Branchiostoma and Epigonichthyes), and Urochordata (Tunicata). Cameron et al. (2000) investigated phylogenetic relationships within the deuterostomes using an 18S ribosomal DNA data set. They concluded that the deuterostomes are composed of two major clades: chordates and (echinoderms + hemichordates). Their analysis strongly supported the monophyly of each of four major deuterostome taxa: (Vertebrata + Cephalochordata), Urochordata, Hemichordata, and Echinodermata. Based on their analysis, in combination with morphological and life history data, the authors concluded that Urochordata should be treated as a phylum, rather than a subphylum within Chordata, that is sister to the Chordata (Vertebrata + Cephalochordata). This grouping of vertebrates with cephalochordates is consistent with the traditional view of deuterostome relationships, a view that has been challenged by a number of more recent studies, which recover vertebrates and tunicates as sister taxa (e.g., see review by Stach 2008 and references therein; Swalla and Smith (2008) note that mitochondrial and ribosomal evidence place cephalochordates as sister group to the vertebrates, whereas genomic evidence places tunicates as the sister group to the vertebrates). Their analysis also suggested that the pterobranchs are neither sister to the enteropneusts nor are they basal deuterostomes, as had been suggested in the past, but rather that the pterobranchs are nested within the enteropneusts. (Cameron et al. 2000)
Lambert (2005a,b) reviewed the history of research on hemichordates, cephalochordates, and tunicates as well as diverse aspects of their biology.
Die Hemichordata is 'n klein dierefilum binne die Deuterostomia. Hulle is verwantes van die Chordata. DNS-navorsing wys nogtans uit dat hulle dalk nouer aan die Echinodermata verwant is.
DeuterostomiaHemichordata
Die Hemichordata het 'n kermerkende liggaamsindeling in drie dele: 'n voorste lob, 'n kraag en 'n romp. Van hierdie spesies het kenmerke wat ook by rugstringdiere aangetref word soos kieusplete en 'n stomochord in die kraag wat soos die notochord (rugstring) lyk. Nie alle spesies het nogtans hierdie kenmerke nie.
Vandag is daar net 'n paar honderd spesies, wat in see voorkom. Die Hemichordata kan in drie klasse verdeel word:
Die eikelwurms het talle kieu-openings. Hulle graaf hulle in in die sediment met hul voorste lob, wat soos 'n slurp lyk. Die meeste is klein, maar van hulle kan 2,5 m lank word.
Daar is net ongeveer 20 lewende Pterobranchia, wat baie van die eikelwurms verskil. Hulle vorm kolonies van indiwiduele soöiede wat dikwels net 1 mm lank word en in netwerk van buise woon, die coenecium. Die voorste lob is nie 'n verlengde slurp nie, maar is skildvormig. Daar word gedink dat hulle die naaste verwante van die graptoliete is, wat ook kolonies gevorm het, maar vry in of op die water gedryf het.[1]
Die Hemichordata het 'n kermerkende liggaamsindeling in drie dele: 'n voorste lob, 'n kraag en 'n romp. Van hierdie spesies het kenmerke wat ook by rugstringdiere aangetref word soos kieusplete en 'n stomochord in die kraag wat soos die notochord (rugstring) lyk. Nie alle spesies het nogtans hierdie kenmerke nie.
Vandag is daar net 'n paar honderd spesies, wat in see voorkom. Die Hemichordata kan in drie klasse verdeel word:
Die Enteropneusta of eikelwurms Die Pterobranchia Die Graptolithina † of graptolieteDie eikelwurms het talle kieu-openings. Hulle graaf hulle in in die sediment met hul voorste lob, wat soos 'n slurp lyk. Die meeste is klein, maar van hulle kan 2,5 m lank word.
Daar is net ongeveer 20 lewende Pterobranchia, wat baie van die eikelwurms verskil. Hulle vorm kolonies van indiwiduele soöiede wat dikwels net 1 mm lank word en in netwerk van buise woon, die coenecium. Die voorste lob is nie 'n verlengde slurp nie, maar is skildvormig. Daar word gedink dat hulle die naaste verwante van die graptoliete is, wat ook kolonies gevorm het, maar vry in of op die water gedryf het.
Yarımxordalılar (lat. Hemichordata) — Sonağızlılar qrupundan dəniz dibində yaşayan onurğasız heyvan tipidir.
Əvvəllər xordalıların yarımtipi hesab olunurdu. Xordayabənzər orqanın (notoxordanın) olması, qəlsəmə yarıqlarının inkişafı və embrioial inkişafın bəzi xüsusiyyətləri bunları birləşdirir. Lakin xordalılardan fərqli olaraq yarımxordalıların bədəni 3 hissədən: xortum və ya baş lövhəsindən, boyunluqdan və bədəndən ibarətdir. Müasir bağırsaqtənəffüslülər, lələkqəlsəməlilər sinfi və qazıntı halında tapılan qraptolitlər sinfi yarımxordalılara aiddir.
Heyvanlar aləminin yarımaləm, tip və bəzi sinifləriParazoylar Süngərlər (Kirəcli süngərlər, Adi süngərlər, Altışüalı süngərlər) • Lövhəcikkimilər (Trichoplax)Mezozoylar Ortonektidlər • DisiemidlərEumetazoylar
Daraqlılar • Dalayıcılar (Mərcan polipləri, Hidroidlər, Sifoidlər, Yumrumeduzlar, Saçaqlı meduzlar, Myxozoa)
Cycloneuralia: Scalidophora (Kinorinxlər, Lorisiferlər, Priapulidlər) • Nematoida (Yumru qurdlar, Qılqurdlar)Yarımxordalılar (lat. Hemichordata) — Sonağızlılar qrupundan dəniz dibində yaşayan onurğasız heyvan tipidir.
Əvvəllər xordalıların yarımtipi hesab olunurdu. Xordayabənzər orqanın (notoxordanın) olması, qəlsəmə yarıqlarının inkişafı və embrioial inkişafın bəzi xüsusiyyətləri bunları birləşdirir. Lakin xordalılardan fərqli olaraq yarımxordalıların bədəni 3 hissədən: xortum və ya baş lövhəsindən, boyunluqdan və bədəndən ibarətdir. Müasir bağırsaqtənəffüslülər, lələkqəlsəməlilər sinfi və qazıntı halında tapılan qraptolitlər sinfi yarımxordalılara aiddir.
Els hemicordats (Hemichordata) constitueixen un fílum d'animals marins deuteròstoms amb forma de cuc, que inclou menys de cent espècies conegudes. Se'ls classifica dins el superfílum dels deuteròstoms[1] car, en el seu desenvolupament embrionari, la boca es forma de manera secundària, i no a partir del blastòpor (la primera obertura creada durant un dels primers estadis embrionaris, la gastrulació). El seu nom científic significa "mig cordats",[2] cosa que reflecteix la concepció tradicional d'aquests animals com a formes originals dels cordats, el grup al qual pertanyen els vertebrats.
Tanmateix, la classificació sistemàtica dels hemicordats és discutida: els seus parents filogenètics més propers són considerats els cordats i els equinoderms,[3] que inclouen per exemple les estrelles de mar o eriçons de mar. De fet, cada cop sembla més probable que els hemicordats no formin un grup monofilètic, és a dir, que no incloguin tots els descendents d'un mateix avantpassat. Es pot trobar més informació sobre les relacions dels hemicordats amb la resta de deuteròstoms a la secció Filogènesi d'aquest article.
Els hemicordats tenen un cos tou en forma de cuc però no segmentat internament, des del punt de vista típic de les tres divisions en cap, tòrax i abdomen. Com tots els bilateris, presenten una simetria bilateral, i per tant es basen en tres eixos corporals clarament definits. Existeixen en diferents colors, des del blanc fins al violat clar, i poden mesurar fins a 250 centímetres de llarg,[2] tot i que també n'hi ha que mesuren uns pocs mil·límetres.[4] La configuració del seu cos en tres parts és característica:[5] la part frontal és el prosoma, que en la classe dels pterobranquis té forma d'escut i per tant pot ser denominat escut del cap o escut rostral. El prosoma consisteix en una mena de probòscide. La segona part és una mena de collar, el mesosoma, on se situa l'obertura de la boca. La tercera part és un llarg tronc, conegut com a metasoma. Aquesta divisió bàsica del cos en tres parts també concerneix la cavitat corporal, el celoma,[3] que queda dividit en proceloma, mesoceloma i metaceloma, situats a la secció corresponent del cos.
La part troncal, especialment en la classe dels enteropneusts, inclou fins a cent fenedures branquials,[3] per mitjà de les quals respiren aquests animals i per les quals pot sortir l'aigua absorbida per la boca durant la ingestió de partícules d'aliment. La primera part de l'intestí, denominada "intestí branquial", es connecta amb el món exterior. En els pterobranquis, en canvi, només hi ha un parell de brànquies, o fins i tot no n'hi ha cap.
En els enteropneusts existeix una altra estructura característica, un diverticle de l'estómac que arriba a la cavitat oral, anomenat estomocordi. En el passat se'l considerà un possible precursor del notocordi, és a dir, l'estructura de suport elàstica en forma de barra que caracteritza els cordats. Com que aquesta estructura no presenta cap semblança essencial amb el notocordi, i com que en cap moment no fa la funció d'esquelet hidroestàtic, aquest punt de vista ha estat pràcticament abandonat entre els científics.
El sistema cardiovascular obert dels hemicordats té una configuració bastant primitiva; els seus dos únics vasos sanguinis autèntics se situen al prosoma i el mesosoma. Al prosoma també se situa el "cor" molt rudimentari, que es compon d'un únic vas sanguini contràctil i que bomba la sang que arriba des del darrere vers el vas sanguini ventral. Així doncs, el flux sanguini és unidireccional.
L'expulsió de residus líquids té lloc principalment a través de la pell; a més, també existeix un sistema de membranes anomenat glomèrul,[3] en què la sang que surt del cos és filtrada repetidament. L'orina resultant és portada a la cavitat corporal del prosoma i des d'allí és expulsada a l'exterior per un porus.
El sistema nerviós es compon essencialment d'un nervi a la regió ventral i un altre a la regió dorsal, que queden units en forma d'anell i s'enllacen al promosoma i al voltant de l'intestí, i que envien terminacions nervioses a la capa exterior de la pell (epidermis). En els enteropneusts, el nervi dorsal passa per un plec especial del mesosoma. Aquest tub neural buit, la "marca del collar" dels enteropneusts, és d'especial interès pel fet que pot representar l'homòleg en el desenvolupament embrionari de la medul·la espinal dels cordats; es podria tractar d'una estructura desenvolupada a partir d'una característica del seu avantpassat comú.[6]
Els hemicordats es poden alimentar de dues maneres diferents: o bé s'enterren dins dels sediments del fons marí, és a dir, agafen fang bèntic i n'absorbeixen els nutrients que conté, més o menys com ho fan els cucs de terra; o bé filtren partícules de nutrients que floten lliurement en l'aigua, més o menys a l'estil de les algues. Viuen principalment a la zona de marees o per sota d'ella. També poden viure al fons del mar (bentos), en part a profunditats de fins a 5.000 metres, on construeixen caus en forma de lletra "u" per mitjà de l'acció peristàltica de la seva probòscide.[4] Revesteixen aquests caus amb una secreció mucosa.[4] Només unes poques espècies viuen en mar oberta.[7] Els hemicordats tenen una distribució cosmopolita, és a dir, viuen en tots els mars, des dels tròpics fins a les regions polars.
Els hemicordats tenen gèneres diferenciats, que gairebé no es poden distingir en l'aparença exterior. Dels ous fertilitzats es desenvolupen larves ciliades, que s'assemblen a les larves dels equinoderms i a partir de les quals es desenvolupen els animals adults. Abans de la metamorfosi, passen una part del seu cicle vital entre el plàncton, on s'alimenten de fines partícules de nutrients, que queden atrapades als cilis de les larves i que són transportades des d'allí a la boca. En aquesta etapa, se'ls pot descriure com a planctòtrofs. En algunes espècies, el desenvolupament és directe, és a dir, no existeix una etapa larvària intermèdia.
A més de la reproducció sexual, també presenten una forma de reproducció asexual: en un procés anomenat gemmació, una cria se separa del seu parent genèticament idèntic. També pot passar que un individu quedi tallat en dues parts, i que després cadascuna d'elles continuï independentment de l'altra.
Les primeres restes fòssils d'hemicordats provenen probablement dels esquistos de Burgess del Canadà, que data del període geològic del Cambrià. Tanmateix, els primers fòssils pertanyents sense cap mena de dubte a la classe dels pterobranquis daten del període Ordovicià. Un grup actualment extingit d'hemicordats, els graptòlits, són fòssils directors de gran importància per l'Ordovicià i el Silurià.
La sistemàtica clàssica diferencia tres classes vivents d'hemicordats,[8] juntament amb els graptòlits, que estan extints.[9]
Els graptòlits representen un grup important d'hemicordats extints; els seus fòssils semblen petites dents de serra en forma d'espiral. S'assumeix que això representava una adaptació al seu mode de vida de flotar en aigües obertes.[12]
Com s'ha dit al principi de l'article, els punts de vista sobre les possibles relacions filogenètiques dins del grups dels hemicordats varien significativament. Les fenedures branquials i el tub neural dorsal donen suport a un agrupament amb els cordats, mentre que la manca d'una segmentació interna (del tipus mencionat més amunt) i d'una cua darrere l'anus sembla indicar el contrari. En canvi, les seves formes larvàries són el que sembla més unir els hemicordats amb els equinoderms; les investigacions genètiques moleculars també apunten cap a una relació de clades germans entre aquests dos grups.
També es discuteix si les diferents classes d'hemicordats representen grups naturals; després d'investigacions genètiques moleculars recents, els enteropneusts ja no són considerats monofilètics.[13] Això es deu alguns dels seus subgrups estan relacionats de manera més propera amb els pterobranquis que amb la resta d'enteropneusts. Si aquest punt de vista fos confirmat, això significaria que la forma original dels hemicordats (i, per tant, probablement dels cordats) no fou un organisme filtrador, sinó més aviat un ésser viu semblant a un cuc.
Fins i tot el monofiletisme dels hemicordats en general és discutit. En el següent model, els enteropneusts són el clade germà dels equinoderms:
Deuteròstoms CordatsUn model de l'any 2001, més recent però basat únicament en dades morfològiques, considera els hemicordats com un grup totalment artificial, que només està basat en característiques primitives.[14] Per consegüent, quedarien dissolts no només els hemicordats, sinó també les classes que componen aquest grup, i serien reclassificats. Així doncs, la família de pterobranquis dels rabdoplèurids es constituiria en grup germà d'un tàxon denominat Pharyngotremata, compost per la família dels cefalodíscids i el nou tàxon dels cirtotrets. Finalment, els enteropneusts quedarien com a grup germà dels cordats. En canvi, un estudi del 2000 dóna suport ferm al monofiletisme dels hemicordats i proposa una hipòtesi completament nova per la seva evolució.[15]
Deuteròstoms EquinodermsAquesta representació assumeix una evolució gradual de les fenedures branquials, cosa que es contradiu clarament amb les dades genètiques moleculars més recents. Per tant, de moment, les relacions familiars han de ser considerades incertes.
Els hemicordats (Hemichordata) constitueixen un fílum d'animals marins deuteròstoms amb forma de cuc, que inclou menys de cent espècies conegudes. Se'ls classifica dins el superfílum dels deuteròstoms car, en el seu desenvolupament embrionari, la boca es forma de manera secundària, i no a partir del blastòpor (la primera obertura creada durant un dels primers estadis embrionaris, la gastrulació). El seu nom científic significa "mig cordats", cosa que reflecteix la concepció tradicional d'aquests animals com a formes originals dels cordats, el grup al qual pertanyen els vertebrats.
Tanmateix, la classificació sistemàtica dels hemicordats és discutida: els seus parents filogenètics més propers són considerats els cordats i els equinoderms, que inclouen per exemple les estrelles de mar o eriçons de mar. De fet, cada cop sembla més probable que els hemicordats no formin un grup monofilètic, és a dir, que no incloguin tots els descendents d'un mateix avantpassat. Es pot trobar més informació sobre les relacions dels hemicordats amb la resta de deuteròstoms a la secció d'aquest article.
Polostrunatci (Hemichordata) je kmen živočichů vývojově blízkých strunatcům. Je u nich vyvinut orgán podobný struně hřbetní, tzv. stomochord. Polostrunatců je známo asi 80 žijících druhů. Žijí na mořském dně.
Dělí se do dvou tříd:
Mezi významné vyhynulé polostrunatce patří graptoliti – obvykle několik milimetrů velcí živočichové z prvohor (především ordoviku a siluru). Byli to koloniální živočichové žijící pouze v mořích.[2] Mají velký význam ve stratigrafii, neboť podle jejich výskytu se určuje stáří některých geologických vrstev.
Obrázky, zvuky či videa k tématu Polostrunatci ve Wikimedia Commons
Polostrunatci (Hemichordata) je kmen živočichů vývojově blízkých strunatcům. Je u nich vyvinut orgán podobný struně hřbetní, tzv. stomochord. Polostrunatců je známo asi 80 žijících druhů. Žijí na mořském dně.
Dělí se do dvou tříd:
křídložábří žijí přisedle žaludovci se pohybují.Die Kiemenlochtiere (Hemichordata) sind ein Tierstamm, zu dem nur gut 100 bekannte rezente Arten gehören. Sie umfassen zwei Gruppen, die in der klassischen Systematik im Rang von Klassen geführt werden – die wurmartigen Eichelwürmer (Enteropneusta) und die koloniebildenden, festsitzenden (sessilen) Flügelkiemer (Pterobranchia).
Die Kiemenlochtiere zählen zum Überstamm der Neumünder (Deuterostomia), zu denen auch die Chordatiere (Chordata) und mit diesen die Wirbeltiere (Vertebrata) gehören. Der wissenschaftliche Name Hemichordata („halbe Chordatiere“) spiegelt die traditionelle Ansicht wider, sie seien die Urform der Chordata. Tatsächlich stehen die Hemichordata mit den Stachelhäutern (Echinodermata) – Seesterne (Asteroidea), Seeigel (Echinoidea) und andere – in einem Schwestergruppenverhältnis und bilden mit ihnen ein Taxon, das Ambulacraria genannt wird.
Kiemenlochtiere haben einen weichen, wurmähnlichen, aber (von einer groben Dreiteilung abgesehen) innerlich unsegmentierten Körper, der wie bei allen zweiseitig symmetrisch gebauten Tieren eine Spiegelsymmetrie aufweist und somit über drei klar definierte Körperachsen verfügt. Sie kommen in verschiedenen Farben von weiß bis dunkelviolett vor und können bis zu 2,50 m lang werden, andererseits finden sich aber auch nur millimetergroße Tiere. Charakteristisch ist die Gliederung des Körpers in drei Teile: Der vorderste Abschnitt ist der Kopflappen (Prosoma), der in der Klasse der Flügelkiemer (Pterobranchia) schildförmig geformt ist und daher auch als Kopf- oder Rostralschild bezeichnet wird. Darauf folgt ein kurzer Kragen (Mesosoma), in dem die Mundöffnung untergebracht ist und ein langer Rumpf (Metasoma). Diese grundlegende Dreiteilung des Körpers betrifft auch die Leibeshöhle, das Coelom, welche in Pro-, Meso- und Metacoel gegliedert ist, die räumlich in den entsprechenden Körperabschnitten liegen.
Insbesondere in der Klasse der Eichelwürmer (Enteropneusta) befinden sich im Rumpfabschnitt bis zu hundert für die Gruppe namensgebende Kiemenspalten, durch welche die Tiere atmen und an denen das durch den Mund eingesogene Wasser unter Rückhaltung der Nahrungspartikel wieder ausströmen kann. Sie verbinden den ersten Darmabschnitt, den Kiemendarm, mit der Außenwelt. Bei den Flügelkiemern dagegen sind entweder nur zwei paarig angelegte Kiemen vorhanden oder diese fehlen ganz.
Als Ausstülpung des Magens in den Mundlappen (Buccaltasche) existiert bei den Eichelwürmern eine weitere charakteristische Struktur, nämlich das Stomochord. Früher galt es als möglicher Vorläufer des Notochords, also der elastischen, stabförmigen Stützstruktur der Chordatiere. Da es mit diesem allerdings keine wesentlichen Gemeinsamkeiten aufweist und auch zu keinem Zeitpunkt als hydrostatisches Skelett dient, wird diese Ansicht heute wissenschaftlich kaum mehr vertreten.
Das offene Blutgefäßsystem der Kiemenlochtiere ist recht primitiv ausgebildet, nur im Kragen und Kopflappen befinden sich zwei echte Blutkanäle. Im Kopflappen liegt auch das sehr elementare „Herz“, das lediglich aus einem einzigen zusammenziehbaren (kontraktilen) Blutgefäß besteht, das rückseitig (dorsal) ankommendes Blut in die bauchseitige (ventrale) Ader pumpt. Der Blutfluss ist also gerichtet (unidirektional).
Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe geschieht hauptsächlich durch die Haut, darüber hinaus existiert ein Glomerulus genanntes Membransystem, in dem aus dem Herz einströmendes Blut mehrfach gefiltert wird. Der entstehende Urin wird in die Leibeshöhle des Kopflappens entlassen und gelangt von dort durch eine Pore nach außen.
Das Nervensystem besteht im Wesentlichen aus je einem bauchseitigen und rückseitigen Nervenstrang, die im Kopflappen und um den Darm herum ringförmig verbunden sind und Nervenenden in die Außenhaut (Epidermis) entsenden. Bei den Eichelwürmern verläuft der rückseitige Nerv in einer speziellen Falte im Kragen. Dieser hohle Nervenstrang, das „Kragenmark“ der Eichelwürmer, wird vor allem wegen seiner embryonalen Entstehung manchmal als Homologon des Rückenmarks der Chordatiere angesehen, beide wären also stammesgeschichtlich aus derselben Vorgängerstruktur hervorgegangen.
Kiemenlochtiere können sich auf zwei verschiedenen Wegen ernähren: Entweder graben sie sich durch das Sediment des Meeresbodens, das heißt, sie nehmen Bodenschlamm auf und verdauen den darin enthaltenen organischen Inhalt, in etwa wie ein Regenwurm, oder sie filtrieren frei im Wasser schwebende Nahrungsteilchen wie zum Beispiel Algen. Sie leben daher meist in oder unterhalb der Gezeitenzone, auf oder im Grund des Meeres (benthisch), zum Teil bis in Tiefen von 5000 Metern, und bilden dort oft U-förmige Wohnhöhlen. Nur wenige Arten leben im offenen Meer (pelagisch). Kiemenlochtiere sind weltweit in allen Meeresgewässern von den Tropen bis in polare Zonen verbreitet.
Kiemenlochtiere haben getrennte Geschlechter, die sich allerdings äußerlich kaum unterscheiden. Aus den befruchteten Eiern entwickeln sich meist erst bewimperte Larven („Tornaria-Larven“), die den Larven der Stachelhäuter ähneln und aus denen sich die erwachsenen Tiere entwickeln. Sie verbringen einen Teil ihres Lebenszyklus vor der Metamorphose im Plankton, wo sie sich von feinen Nahrungspartikeln ernähren, die in Wimpernbändern der Larve hängenbleiben und von dort zum Mund transportiert werden; man bezeichnet sie daher auch als planktotroph. Bei manchen Arten geschieht die Entwicklung allerdings auch direkt, das heißt ohne ein dazwischengeschaltetes Larvenstadium.
Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung findet man auch die ungeschlechtliche: Dabei schnürt sich ein Jungtier in einem Knospung genannten Vorgang einfach vom genetisch identischen Elterntier ab. Daneben kann es auch vorkommen, dass ein Individuum einfach in zwei Teile zerfällt, die dann unabhängig voneinander fortbestehen.
Die ersten fossilen Funde von Kiemenlochtieren entstammen der chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft und dem etwas jüngeren kanadischen Burgess-Schiefer, die im erdgeschichtlichen Zeitalter des Kambrium entstanden sind. Eine heute ausgestorbene Gruppe von Kiemenlochtieren, die Graptolithen (Graptolithina), bilden sogar wichtige Leitfossilien für Ordovizium und Silur.
Man unterscheidet zwei Klassen noch heute lebender Kiemenlochtiere.
Unsicher und rätselhaft ist die Zuordnung der Art Planctosphaera pelagica, für die manchmal eine eigene Klasse Planctosphaeroidea unterschieden wird. Von dieser Art ist allerdings nur die charakteristische rundliche Tornaria-Larve bekannt, die im freien Ozean lebt und bis zu einem Zentimeter groß werden kann. Die meisten Forscher nehmen an, dass sie zu einer bisher unbekannten Eichelwurm-Art gehört, die vermutlich in der Tiefsee lebt.
Die Graptolithen (Graptolithina) bilden darüber hinaus eine wichtige Gruppe ausgestorbener Kiemenlochtiere; ihre Fossilien sehen wie spiralig aufgewundene kleine Sägeblätter aus. Es wird vermutet, dass dies eine Anpassung an das Schweben im freien Ozeanwasser (ihre pelagische Lebensweise) darstellt. Nach der Entdeckung der Flügelkiemer-Art Cephalodiscus graptolitoides vor der Küste Neukaledoniens, die in ihrem Körperbau verblüffende Übereinstimmung mit den fossilen Graptolithen zeigt, nehmen die meisten Forscher an, dass auch die Graptolithen zu den Flügelkiemern gehört haben.
Nach einigen Zweifeln, die Monophylie der Kiemenlochtiere und ihrer Teilgruppen betreffend, gilt heute die Monophylie aller drei Taxa nach morphologischen[1] und genetischen[2] Daten als wahrscheinlichste Hypothese, wenn auch die genetischen Daten gewisse Zweifel offenlassen, ob nicht die Flügelkiemer innerhalb der Eichelwürmer positioniert werden müssten[3] (was diese in diesem Fall paraphyletisch machen würde).
Das folgende Kladogramm gibt die nach heutigem Wissen wahrscheinlichsten Verwandtschaftsverhältnisse wieder:[4][5]
Neumünder (Deuterostomia) AmbulacrariaStachelhäuter (Echinodermata)
Flügelkiemer (Pterobranchia)
Eichelwürmer (Enteropneusta)
Schädellose (Cephalocordata)
Manteltiere (Urochordata)
Wirbeltiere (Vertebrata)
Die Kiemenlochtiere (Hemichordata) sind ein Tierstamm, zu dem nur gut 100 bekannte rezente Arten gehören. Sie umfassen zwei Gruppen, die in der klassischen Systematik im Rang von Klassen geführt werden – die wurmartigen Eichelwürmer (Enteropneusta) und die koloniebildenden, festsitzenden (sessilen) Flügelkiemer (Pterobranchia).
Die Kiemenlochtiere zählen zum Überstamm der Neumünder (Deuterostomia), zu denen auch die Chordatiere (Chordata) und mit diesen die Wirbeltiere (Vertebrata) gehören. Der wissenschaftliche Name Hemichordata („halbe Chordatiere“) spiegelt die traditionelle Ansicht wider, sie seien die Urform der Chordata. Tatsächlich stehen die Hemichordata mit den Stachelhäutern (Echinodermata) – Seesterne (Asteroidea), Seeigel (Echinoidea) und andere – in einem Schwestergruppenverhältnis und bilden mit ihnen ein Taxon, das Ambulacraria genannt wird.
Chalaxordalilar (Hemichordata) — umurtqasizlar tipi. Ilgari xordalilar kenja tipi sifatida qaralgan. Xordaga oʻxshash organ — notoxordasi, jabra yoriklarining boʻlishi bilan xordalilarga oʻxshab ketadi. Ch. 2 yonlama simmetriyali, selomik hayvonlar. Gavdasi 3 boʻlim: xartum, yoqacha va tanadan iborat. Har bir boʻlimning oʻz sellomik xaltasi boʻladi. Notoxorda — ichakning uchi berk oʻsimtasi Xartum uchun tayanch vazifasini bajaradi. Halqumda jabra yoriqlari joylashgan. Qon aylanish sistemasi organlari boʻylama orqa va qorin qon tomirlaridan iborat. Orqa qon tomirining notoxorda ustidagi qismi kengayib, lakunar yurakni hosil qiladi. Nerv sistemasi teri epiteliysida joylashgan boʻlib, yoqacha bilan tanasi oʻrtasidagi nerv halqasi va u bilan bogʻlangan orqa hamda qorin stvollaridan iborat. Ayirish organlari — juft selomoduktlar xartumda va yoqachada joylashgan. 2 sinfi: ichak bilan nafas oluvchilar va qanot jabralilar bor.
Hemichordata (Emicordat) es un fil dels animals deuterostomia (deuterostomians), qu'es un grop fraire dels Cordats (lo grop que conten los vertebrats). Aqueste fil apareguèt al cambrian e inclutz una classa importanta de fossils, los graptolits ; la màger part d'entre eles dispareguèron al carbonifèr. Una de las espècias a subreviscut : Cephalodiscus graptolitoïdes.
Totas las autras fòrmas modèrnas son de vèrmes marins (exemple : Saccoglossus). Son divisits en doas classas : Enteropneusta (enteropneuste) e Pterobranchia (pterobranca). Aqueste fil conten gaireben 100 espècias.
She phylum dy veiyn marrey ayns Deuterostomia eh Hemichordata. T'ad çheet rish 'syn Eash Chambriagh; ta tree oardaghyn er mayrn aynsyn, as fer elley anvio. [1] She bioagyn dhianeagh lomarcan ad Enteropneusta. T'ad cummal ayns tuill as fassaghey er bun ny marrey son y chooid smoo; agh ta dooieyn ayns ta sheeley bea ass yn ushtey. Ta Pterobranchia sheeley bea, as cummal ayns strughtoor piobanagh ass collagen (coenecium). [2]
Cameron, C.B. 2005. A phylogeny of the hemichordates based on morphological characters. Canadian Journal of Zoology. 83(1): 196-2
Tekst üüb Öömrang Hemichordata san en stam faan diarten, huar man gud 100 slacher tu hiar. Tuup mä a puurthidjeten het det skööl Ambulacraria.
Puurthidjeten (Echinodermata)
Pterobranchia
Enteropneusta
Cephalocordata
Manteldiarten (Urochordata)
Wäärlisdiarten (Vertebrata)
Hemichordata es un phylo de Deuterostomia.
She phylum dy veiyn marrey ayns Deuterostomia eh Hemichordata. T'ad çheet rish 'syn Eash Chambriagh; ta tree oardaghyn er mayrn aynsyn, as fer elley anvio. She bioagyn dhianeagh lomarcan ad Enteropneusta. T'ad cummal ayns tuill as fassaghey er bun ny marrey son y chooid smoo; agh ta dooieyn ayns ta sheeley bea ass yn ushtey. Ta Pterobranchia sheeley bea, as cummal ayns strughtoor piobanagh ass collagen (coenecium).
Hemichordata san en stam faan diarten, huar man gud 100 slacher tu hiar. Tuup mä a puurthidjeten het det skööl Ambulacraria.
Hemichordata is a phylum o marine deuterostome animals, generally considered the sister group o the echinoderms.
└─o Hemicordato ├─o Planctosferoideo ├─o Enteropneusto └─o Graptolitino ├─? Graptoblasto (estinguida) ├─? Acantastido (estinguida) ├─o Sefalodisido ├─o Rabdopleuroideo └─o Graptolito (estinguida) ├─o Dendroideo (estinguida) ├─o Tuboideo (estinguida) ├─o Camaroideo (estinguida) └─o Graptoloideo (estinguida)
Poluhordati ili hemihordati su koljeno u carstvu životinja, mala grupa morskih organizama. Uključuju oko 100 vrsta, koje se odlikuju specifičnom tjelesnom organizacijom i načinom života. Tijelo im je izduženo, crvoliko i na njemu se razlikuju tri dijela: rilica, ogrlica i trup. Po svojoj opštoj građi se razlikuju od svih ostalih hordata, ali su, zbog postojanja nedovoljno razvijene horde, ukuljučeni u skupinu hordata. Mnogi zoolozi ih smatraju zajedničkim precima hordata i bodljokožaca, jer imaju osobine i jednih i drugih. Prednji dio tijela – rilica, najčešće liči na žir, pa su po tome i dobili ime žiroglavci. Usta se nalaze na prednjem dijelu ogrlice, i od njih polazi probavni trakt koji se završava analnim otvorom na kraju trupa. U prednjem dijelu crijeva se nalaze prorezi preko kojih se obavlja disanje. Od prednjeg dijela ždrijela, prema naprijed, se pruža naročiti organ tzv. notohord, organ homolog hordi. Spoljašnji dio tijela je obložen jednoslojnim trepljastim epitelom ispod kojeg se nalazi sloj kružnih i uzdužnih mišića. Nervni sistem ovih životinja ima jednostavnu građu. Sastavljen je od leđne i trbušne vrpce, koje su povezane poprečnim nervnim vlaknima. Sistem cirkulacije tjelesnih tečnosti kod poluhordata ima specifičnu građu. Sastoji se od dva velika i više manjih sudova, te srčanog mjehura koji se nalazi iznad rilice. Ekskrecioni organi su metanefridije. Polovi kod ovih životinja su razdvojeni. Oplodnja je spoljašnja, a razviće je indirektno, i njihova larva ispoljava veliku sličnost sa larvama bodljokožaca. Hemihordati su rasprostranjeni širom svijeta. Nastanjuju razna staništa. Dijele se na dvije klase: žiroliki crvi i pterobranchia. Najpoznatiji su obični, veliki i mali žiroglavac, te neke vrste sesilnih oblika.
Tizinzikrin d astirf ilan iɣersiwen isnimawen (Deuterostomia) iwlalen, Tettumeggez tikwal d tatmatin n temzikrin
Граптолиттер (лат. Hemichordata) — байыркы өлгөн айбандардын бир классы.
Полухордови (науч. Hemichordata) — мал тип на мали животни кои порано се сметаа за дел од хордатите. Меѓутоа, денес е докажано дека не поседуваат постанална опашка и нотохорд, поради што се сместени во овој тип.
Тие се сите морски црвовидни животни. Постојат само околу 90 познати видови и сите тие се бентосни (живеат на морското дно) во нивната возрасна форма. Најмалите видови се само околу неколку милиметри долги, а најголемите, како што е Големиот баланоглосус (Balanoglossus gigas) можат да достигнат должина од 1,5 метри. Сите познати видови се хранат со мали честички од органска материја (филтерно хранење или јадачи на супстратот). Полухордовите може да се најдат во повеќето од светските води, и тоа во плитки крајбрежни води и во најдлабоките мориња.
Основниот телесен план е триделен. Првиот дел се нарекува протозом. Тој е изменета рилка (пробосцис) и кај многу видови е кратка. По протозомот следи ѓерданче кое ги носи пипалата кај пердувестожабрените животни, но не и кај цреводишачите. Третиот дел е трупот. Двете класи делат некои карактеристики, но многу се разликуваат по некои други.
Типот полухордови е поделен на две класи: пердувестожабрени животни и цреводишачи. Во поново време е откриен и еден вид Planctosphaera pelagica за кој се претпоставува дека спаѓа во нова класа на полухордови - Planctosphaeroidea.
Цреводишачите, со повеќе од 70 видови, го сочинуваат мнозинството од полухордовите. Живеат закопани во супстратот (кал или фин песок) или под карпи, во плитки и длабоки води. Хранењето е или филтраторно или со јадење на супстратот. Рилката е мала кај видовите со двата начина на хранење, а ѓерданчето е многу мало.
Супстратните јадачи како баланоглосусот (Balanoglossus clavigerus) од Средоземното Море се обично поголеми отколку филтраторите. Тие конзумираат големи количини на кал и/или песок и ја дигерираат органската материја која е во нив. Тие ги складираат екскретите на површината на телото, нешто слично како и со дождовниот црв. Цреводишачите ретко ги напуштаат своите живеалишта во калта или песокот.
Со само околу 10 или 20 видови, пердувестожабрените сочинуваат околу една петина од полухордовите. Тие се мали животни кои варираат во големината од 1 до 12 милиметри. Живеат во многу подлабоки води отколку цреводишачите, а токму овој факт, како и нивните меки тела, се главна причина за нивното потешко проучување. Затоа, многу помалку се знае за нивната екологија.
Полухордови (науч. Hemichordata) — мал тип на мали животни кои порано се сметаа за дел од хордатите. Меѓутоа, денес е докажано дека не поседуваат постанална опашка и нотохорд, поради што се сместени во овој тип.
Тие се сите морски црвовидни животни. Постојат само околу 90 познати видови и сите тие се бентосни (живеат на морското дно) во нивната возрасна форма. Најмалите видови се само околу неколку милиметри долги, а најголемите, како што е Големиот баланоглосус (Balanoglossus gigas) можат да достигнат должина од 1,5 метри. Сите познати видови се хранат со мали честички од органска материја (филтерно хранење или јадачи на супстратот). Полухордовите може да се најдат во повеќето од светските води, и тоа во плитки крајбрежни води и во најдлабоките мориња.
Основниот телесен план е триделен. Првиот дел се нарекува протозом. Тој е изменета рилка (пробосцис) и кај многу видови е кратка. По протозомот следи ѓерданче кое ги носи пипалата кај пердувестожабрените животни, но не и кај цреводишачите. Третиот дел е трупот. Двете класи делат некои карактеристики, но многу се разликуваат по некои други.
De stam Hemichordata be'oor toet de claode van de nieuwmondigen, de Deuterostomata of Deuterostomia. De beêsten van de stam Hemichordata leven allemille in zeê. Van de beêsten uut de stam Hemichordata is nie zo vee bekend. Dr bestaen oengeveer 65 soôrten eikelwurmen. Van de Planctosphaeroidea zien allin de larven bekend.De stam Hemichordata is warschijnlijk nauw verwant mie de stam Chordata. Toet de Hemichordata be'oorn drie klassen, wivan at er 1 uutesturven is, namelijk:
Van de leste klasse zien allin de larven bekend. De DNA-structuur van de Hemichordata is warschijnlijk helieke an die van de chorda uut de klasse Chordata. De femieljeleden van de Hemichordata bestin allemille uut 3 deêln. As eêste der lief dat a varieer van 2,5 cm tot 2,5 m, een kraeg en as lessen een slurf an de kopkant, de proboscis. De eikelwurmen leven in U-vurmihe buuzen in zeêbodems bie vee zand en modder.
Taxonavigaçion
Hemichordata
Hemichordata /ˌhɛmikɔːrˈdeɪtə/ is a phylum which consists of triploblastic, enterocoelomate, and bilaterally symmetrical marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms. They appear in the Lower or Middle Cambrian and include two main classes: Enteropneusta (acorn worms), and Pterobranchia. A third class, Planctosphaeroidea, is known only from the larva of a single species, Planctosphaera pelagica. The class Graptolithina, formerly considered extinct,[1] is now placed within the pterobranchs, represented by a single living genus Rhabdopleura.
Acorn worms are solitary worm-shaped organisms. They generally live in burrows (the earliest secreted tubes)[2] and are deposit feeders, but some species are pharyngeal filter feeders, while the family Torquaratoridae are free living detritivores. Many are well known for their production and accumulation of various halogenated phenols and pyrroles.[3] Pterobranchs are filter-feeders, mostly colonial, living in a collagenous tubular structure called a coenecium.[4]
The body plan of hemichordates is characterized by a muscular organization. The anteroposterior axis is divided into three parts: the anterior prosome, the intermediate mesosome, and the posterior metasome.
The body of acorn worms is worm-shaped and divided into an anterior proboscis, an intermediate collar, and a posterior trunk. The proboscis is a muscular and ciliated organ used in locomotion and in the collection and transport of food particles. The mouth is located between the proboscis and the collar. The trunk is the longest part of the animal. It contains the pharynx, which is perforated with gill slits (or pharyngeal slits), the oesophagus, a long intestine, and a terminal anus. It also contains the gonads. A post-anal tail is present in juvenile member of the acorn worm family Harrimaniidae.[5]
The prosome of pterobranchs is specialized into a muscular and ciliated cephalic shield used in locomotion and in secreting the coenecium. The mesosome extends into one pair (in the genus Rhabdopleura) or several pairs (in the genus Cephalodiscus) of tentaculated arms used in filter feeding. The metasome, or trunk, contains a looped digestive tract, gonads, and extends into a contractile stalk that connects individuals to the other members of the colony, produced by asexual budding. In the genus Cephalodiscus, asexually produced individuals stay attached to the contractile stalk of the parent individual until completing their development. In the genus Rhabdopleura, zooids are permanently connected to the rest of the colony via a common stolon system.
They have a diverticulum of the foregut called a stomochord, previously thought to be related to the chordate notochord, but this is most likely the result of convergent evolution rather than a homology. A hollow neural tube exists among some species (at least in early life), probably a primitive trait that they share with the common ancestor of chordata and the rest of the deuterostomes.[7] Hemichordates have a nerve net and longitudinal nerves, but no brain.[8][9]
Some species biomineralize in calcium carbonate.[10]
Circulatory system is open type. Heart of Hemichordates is dorsal.
Together with the Echinoderms, the hemichordates form the Ambulacraria, which are the closest extant phylogenetic relatives of chordates. Thus these marine worms are of great interest for the study of the origins of chordate development. There are several species of hemichordates, with a moderate diversity of embryological development among these species. Hemichordates are classically known to develop in two ways, both directly and indirectly.[11] Hemichordates are a phylum composed of two classes, the enteropneusts and the pterobranchs, both being forms of marine worm.
The enteropneusts have two developmental strategies: direct and indirect development. The indirect developmental strategy includes an extended pelagic plankotrophic tornaria larval stage, which means that this hemichordate exists in a larval stage that feeds on plankton before turning into an adult worm.[12] The Pterobranch genus most extensively studied is Rhabdopleura from Plymouth, England and from Bermuda.[13][14][15][16]
The following details the development of two popularly studied species of the hemichordata phylum Saccoglossus kowalevskii and Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii is a direct developer and Ptychodera flava is an indirect developer. Most of what has been detailed in Hemichordate development has come from hemichordates that develop directly.
P. flava’s early cleavage pattern is similar to that of S. kowalevskii. The first and second cleavages from the single cell zygote of P. flava are equal cleavages, are orthogonal to each other and both include the animal and vegetal poles of the embryo. The third cleavage is equal and equatorial so that the embryo has four blastomeres both in the vegetal and the animal pole. The fourth division occurs mainly in blastomeres in the animal pole, which divide transversally as well as equally to make eight blastomeres. The four vegetal blastomeres divide equatorially but unequally and they give rise to four big macromeres and four smaller micromeres. Once this fourth division has occurred, the embryo has reached a 16 cell stage. P. flava has a 16 cell embryo with four vegetal micromeres, eight animal mesomeres and 4 larger macromeres. Further divisions occur until P. flava finishes the blastula stage and goes on to gastrulation. The animal mesomeres of P. flava go on to give rise to the larva’s ectoderm, animal blastomeres also appear to give rise to these structures though the exact contribution varies from embryo to embryo. The macromeres give rise to the posterior larval ectoderm and the vegetal micromeres give rise to the internal endomesodermal tissues.[17] Studies done on the potential of the embryo at different stages have shown that at both the two and four cell stage of development P. flava blastomeres can go on to give rise to a tornaria larvae, so fates of these embryonic cells don’t seem to be established till after this stage.[18]
Eggs of S. kowalevskii are oval in shape and become spherical in shape after fertilization. The first cleavage occurs from the animal to the vegetal pole and usually is equal though very often can also be unequal. The second cleavage to reach the embryos four cell stage also occurs from the animal to the vegetal pole in an approximately equal fashion though like the first cleavage it’s possible to have an unequal division. The eight cell stage cleavage is latitudinal; so that each cell from the four cell stage goes on to make two cells. The fourth division occurs first in the cells of the animal pole, which end up making eight blastomeres (mesomeres) that are not radially symmetric, then the four vegetal pole blastomeres divide to make a level of four large blastomeres (macromeres) and four very small blastomeres (micromeres). The fifth cleavage occurs first in the animal cells and then in the vegetal cells to give a 32 cell blastomere. The sixth cleavage occurs in a similar order and completes a 64 cell stage, finally the seventh cleavage marks the end of the cleavage stage with a blastula with 128 blastomeres. This structure goes on to go through gastrulation movements which will determine the body plan of the resulting gill slit larva, this larva will ultimately give rise to the marine acorn worm.[19][20]
Much of the genetic work done on hemichordates has been done to make comparison with chordates, so many of the genetic markers identified in this group are also found in chordates or are homologous to chordates in some way. Studies of this nature have been done particularly on S. kowalevskii, and like chordates S. kowalevskii has dorsalizing bmp-like factors such as bmp 2/4, which is homologous to Drosophila’s decapentaplegic dpp. The expression of bmp2/4 begins at the onset of gastrulation on the ectodermal side of the embryo, and as gastrulation progresses its expression is narrowed down to the dorsal midline but is not expressed in the post anal tail. The bmp antagonist chordin is also expressed in the endoderm of gastrulating S. kowalevskii. Besides these well known dorsalizing factors, further molecules known to be involved in dorsal ventral patterning are also present in S. kowalevskii, such as a netrin that groups with netrin gene class 1 and 2.[6] Netrin is important in patterning of the neural system in chordates, as well as is the molecule Shh, but S. kowalevskii was only found to have one hh gene and it appears to be expressed in a region that is uncommon to where it is usually expressed in developing chordates along the ventral midline.
Hemichordata are divided into two classes: the Enteropneusta,[21] commonly called acorn worms, and the Pterobranchia, which includes the graptolites.[22] A third class, Planctosphaeroidea, is proposed based on a single species known only from larvae. The phylum contains about 120 living species.[23] Hemichordata appears to be sister to the Echinodermata as Ambulacraria; Xenoturbellida may be basal to that grouping. Pterobranchia may be derived from within Enteropneusta, making Enteropneusta paraphyletic. It is possible that the extinct organism Etacystis is a member of the Hemichordata, either within or with close affinity to the Pterobranchia.[24]
There are 130 described species of Hemichordata and many new species are being discovered, especially in the deep sea.[25]
A phylogenetic tree showing the position of the hemichordates is:
Deuterostomia Chordata Olfactores AmbulacrariaHemichordata 
The internal relationships within the hemichordates are shown below. The tree is based on 16S +18S rRNA sequence data and phylogenomic studies from multiple sources.[26][27][28]
Hemichordata Enteropneusta Pterobranchia Graptolithina †EugraptolithinaHemichordata /ˌhɛmikɔːrˈdeɪtə/ is a phylum which consists of triploblastic, enterocoelomate, and bilaterally symmetrical marine deuterostome animals, generally considered the sister group of the echinoderms. They appear in the Lower or Middle Cambrian and include two main classes: Enteropneusta (acorn worms), and Pterobranchia. A third class, Planctosphaeroidea, is known only from the larva of a single species, Planctosphaera pelagica. The class Graptolithina, formerly considered extinct, is now placed within the pterobranchs, represented by a single living genus Rhabdopleura.
Acorn worms are solitary worm-shaped organisms. They generally live in burrows (the earliest secreted tubes) and are deposit feeders, but some species are pharyngeal filter feeders, while the family Torquaratoridae are free living detritivores. Many are well known for their production and accumulation of various halogenated phenols and pyrroles. Pterobranchs are filter-feeders, mostly colonial, living in a collagenous tubular structure called a coenecium.
Hemiĥorduloj aŭ Hemichordata estas filumo de maraj deŭterostomaj animaloj, ĝenerale konsiderata frata grupo de ekinodermoj. Ili aperis en malsupra aŭ meza Kambrio kaj inkludas du ĉefajn klasojn: nome Enteropneusta (aŭ glanaj vermoj), kaj Pterobranchia. Tria klaso, Planctosphaeroidea, estas konata nur el la larvo de unusola specio, nome Planctosphaera pelagica. La formortinta klaso Graptolithina estas tre rilata al la pterobranĥiuloj.[2]
Glanaj vermoj estas solemaj vermo-formaj organismoj. Ili ĝenerale loĝas en nestotruoj (la plej antikvaj konataj sekrecituboj)[3] kaj estas stokomanĝantoj, sed kelkaj specioj estas faringofiltraj manĝantoj, dum la familio Torkvaratoredoj estas libere vivantaj rubomanĝantoj. Multaj estas bone konataj pro ties produktado kaj akumulado de variaj halogenataj fenoloj kaj piroloj.[4] Pterobrankuloj estas filtromanĝantoj, ĉefe koloniaj, kiuj loĝas en kolagena tuba strukturo nome coenecium.[5]
Hemiĥorduloj aŭ Hemichordata estas filumo de maraj deŭterostomaj animaloj, ĝenerale konsiderata frata grupo de ekinodermoj. Ili aperis en malsupra aŭ meza Kambrio kaj inkludas du ĉefajn klasojn: nome Enteropneusta (aŭ glanaj vermoj), kaj Pterobranchia. Tria klaso, Planctosphaeroidea, estas konata nur el la larvo de unusola specio, nome Planctosphaera pelagica. La formortinta klaso Graptolithina estas tre rilata al la pterobranĥiuloj.
Glanaj vermoj estas solemaj vermo-formaj organismoj. Ili ĝenerale loĝas en nestotruoj (la plej antikvaj konataj sekrecituboj) kaj estas stokomanĝantoj, sed kelkaj specioj estas faringofiltraj manĝantoj, dum la familio Torkvaratoredoj estas libere vivantaj rubomanĝantoj. Multaj estas bone konataj pro ties produktado kaj akumulado de variaj halogenataj fenoloj kaj piroloj. Pterobrankuloj estas filtromanĝantoj, ĉefe koloniaj, kiuj loĝas en kolagena tuba strukturo nome coenecium.
Los hemicordados (Hemichordata o Faringotremata) son un filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados, presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar el alimento.
Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales llamados graptolitos de los que muchas especies desaparecieron en el Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas cien especies.[1]
Tienen hendiduras faríngeas ciliadas, un aparato circulatorio abierto muy desarrollado, y una estructura única llamada 'glomérulo'. Presentan también un cordón nervioso dorsal y hueco. Todos ellos, cuando son adultos, son bentónicos.
Se les consideró cordados, pero después se comprobó que la evaginación de la parte anterior del tubo digestivo (divertículo bucal o estomocorda) no era homólogo de la notocorda, con que se les clasificó como un nuevo filo.
Los hemicordados tienen un cuerpo blando en forma de gusano pero no segmentado internamente, en las típicas tres regiones de los cordados (cabeza, tórax y abdomen). Como todos los bilaterales, presentan una simetría bilateral, y por lo tanto se basan en dos ejes corporales claramente definidos.
Poseen diferentes coloraciones, desde el blanco hasta el violeta claro, y pueden medir hasta 250 centímetros de largo, aunque también hay que miden unos pocos milímetros.[2]
Poseen una organización característica del cuerpo en tres partes:[3] la parte frontal es el prosoma, que en clado Pterobranchia tiene forma de escudo y por lo tanto puede ser denominado escudo de la cabeza o escudo facial.; el prosoma consiste en una especie de probóscide. La segunda parte es una especie de collar, el mesosoma, donde se sitúa la abertura de la boca. La tercera parte es un largo tronco, conocido como metasoma. Esta división básica del cuerpo en tres partos también concierne la cavidad corporal, el celoma,[4] que queda dividido en proceloma, mesoceloma y metaceloma, situados respectivamente en la sección correspondiente del cuerpo.
La parte del tronco, especialmente en la clase de los enteropneustos, incluye hasta cien hendiduras branquiales,[4] por medio de las cuales respiran y por las cuales puede salir el agua absorbida por la boca durante la ingestión de partículas de alimento. La primera parte del intestino, denominada "intestino branquial", se conecta con el mundo exterior. En los pterobranquios, en cambio, solo hay un par de branquias, o incluso no hay ninguna.
En los enteropneustos existe otra estructura característica, un divertículo del estómago que llega a la cavidad oral, llamada estomocorda. En el pasado se lo consideró a un posible precursor del notocorda, es decir, la estructura de soporte elástica en forma de barra que caracteriza los cordados. Como esta estructura no presenta ninguna parecido esencial con el notocorda, y como en ningún momento hace la función de esqueleto hidrostático, este punto de vista ha sido prácticamente abandonado entre los científicos.
El sistema cardiovascular abierto de los hemicordados tiene una configuración bastante primitiva; sus dos únicos vasos sanguíneos auténticos se sitúan en el prosoma y el mesosoma. En el prosoma también se sitúa el "corazón" muy rudimentario, que se compone de un único vaso sanguíneo contráctil y que bombea la sangre que llega desde atrás hacia el vaso sanguíneo ventral. Así pues, el flujo sanguíneo es unidireccional.
La expulsión de residuos líquidos tiene lugar principalmente a través de la piel; además, también existe un sistema de membranas llamado glomérulo,[4] en el que la sangre que sale del cuerpo es filtrada repetidamente. La orina resultante es llevada a la cavidad corporal del prosoma y desde allí es expulsada al exterior por un poro.
Los hemicordados se pueden alimentar de dos maneras diferentes: o bien se entierran dentro de los sedimentos del fondo marino, toman barro bentónico y absorben los nutrientes que contiene, más o menos cómo lo hacen las lombrices; o bien filtran partículas de nutrientes que flotan libremente en el agua, más o menos al estilo de las esponjas.
Viven principalmente en la zona de mareas o por debajo de ella. También pueden vivir en el fondo del mar, en parte a profundidades de hasta 5000 metros, donde excavan madrigueras en forma de letra "U" por medio de la acción peristáltica de su probóscide.[2] Revisten estas guaridas con una secreción mucosa.[2] Solo unas pocas especies viven en mar abierto.[5] Los hemicordados tienen una distribución cosmopolita, es decir, viven en todos los mares, desde los trópicos hasta las regiones polares.
Los hemicordados tienen sexos separados, que apenas se pueden distinguir por su apariencia externa. De los huevos fertilizados se desarrollan larvas ciliadas, que se parecen a las larvas de los equinodermos y a partir de las cuales se desarrollan los animales adultos. Antes de la metamorfosis, pasan una parte de su ciclo vital entre el plancton, donde se alimentan de finas partículas en suspensión, que quedan atrapadas en los cilios de las larvas y que son transportadas desde allí a la boca. En esta etapa, se los puede describir como planctótrofos. En algunas especies, el desarrollo es directo, es decir, no existe una etapa larvaria intermedia.
Además de la reproducción sexual, también presentan una forma de reproducción asexual: en un proceso llamado gemación, una cría se separa de su progenitor; ambos son genéticamente idénticos. También puede pasar que un individuo quede cortado en dos partes, y que después cada una de ellas continúe independientemente de la otra.
Los primeros restos fósiles de hemicordados provienen probablemente del esquisto de Burgess de Canadá, que están fechados en el periodo geológico Cámbrico. Sin embargo, los primeros fósiles pertenecientes sin ningún tipo de duda en la clase de los pterobranquios datan del periodo Ordovícico. Un grupo actualmente extinguido de hemicordados, los graptolitos, son fósiles índice de gran importancia para el Ordovícico y el Silúrico.
Su centenar de especies se agrupan en tres clases actuales:
Cómo se ha dicho al principio del artículo, los puntos de vista sobre las posibles relaciones filogenéticas dentro del grupos de los hemicordados varían significativamente. Las hendiduras branquiales y el tubo neural dorsal apoyan un agrupamiento con los cordados, mientras que la falta de una segmentación interna (del tipo mencionado más arriba) y de una cola detrás del ano parece indicar lo contrario. Por otra parte, sus formas larvarias acercan los hemicordados a los equinodermos; las investigaciones genéticas moleculares también apoyan una relación de clados hermanos entre estos dos grupos.[cita requerida]
También se discute si las diferentes clases de hemicordados representan grupos naturales; después de investigaciones genéticas moleculares recientes, los enteropneustos ya se consideran monofiléticos.[6] Eso se debe a que algunos de sus subgrupos están relacionados de manera más próxima con los pterobranquios que con el resto de enteropneustos. Si este punto de vista fuese confirmado, eso significaría que la forma original de los hemicordados (y, por lo tanto, probablemente de los cordados) no fue un organismo filtrador, sino más bien un ser vivo parecido a un gusano.
Incluso el monofiletismo de los hemicordados en general está discutido. En el siguiente modelo, los enteropneustos son el clado hermano de los equinodermos:
DeuterostomiaUn modelo del año 2001, más reciente pero basado únicamente en datos morfológicos, considera a los hemicordados como un grupo totalmente artificial, que sólo está basado en características primitivas.[7] En consecuencia, quedarían disueltos no sólo los hemicordados, sino también las clases que componen este grupo, y serían reclasificados. Así pues, la familia de pterobranquios de los rabdopléuridos se constituiría en grupo hermano de uno taxón denominado Pharyngotremata, compuesto por la familia de los cefalodíscidos y el nuevo taxón de los cirtotretos. Finalmente, los enteropneustos quedarían como grupo hermano de los cordados. En cambio, un estudio del 2000 apoya claramente el monofiletismo de los hemicordados, proponiendo una hipótesis completamente nueva para su evolución.[8]
Deuterostomia Estomochordata Pharyngotremata CyrtotretaEsta representación asume una evolución gradual de las hendiduras branquiales, cosa que se contradice claramente con los datos genéticos moleculares más recientes. Por lo tanto, de momento, las relaciones filogenéticas deben ser consideradas inciertas.
Los hemicordados (Hemichordata o Faringotremata) son un filo de animales deuteróstomos, de aspecto vermiforme, que se suele relacionar con los cordados, pero no presentan una auténtica notocorda, sino una estomocorda que es una expansión del tubo digestivo; como los cordados, presentan una faringe con hendiduras (faringotremas), que usan para filtrar el alimento.
Hay registro fósil desde el Cámbrico que incluye un grupo de animales llamados graptolitos de los que muchas especies desaparecieron en el Carbonífero. En la actualidad se conocen solo unas cien especies.
Ürgkeelikloomad ehk poolkeelikloomad (Hemichordata) on teissuuste põhikonda kuuluv mereussi-taoliste loomade hõimkond. Üldiselt peetakse ürgkeelikloomi okasnahksete sõsarrühmaks.
Ürgkeelikloomade keha katab ripsmeline limanahk. Nende neelus asub jäik jätke, mida nimetatakse suukeelikuks – sellest ka nende nimetus.
Ürgkeelikloomad on valdavalt detritofaagid.
Ürgkeelikloomad ehk poolkeelikloomad (Hemichordata) on teissuuste põhikonda kuuluv mereussi-taoliste loomade hõimkond. Üldiselt peetakse ürgkeelikloomi okasnahksete sõsarrühmaks.
Ürgkeelikloomade keha katab ripsmeline limanahk. Nende neelus asub jäik jätke, mida nimetatakse suukeelikuks – sellest ka nende nimetus.
Ürgkeelikloomad on valdavalt detritofaagid.
Hemikordatu (Hemichordata) animalia deuterostomoen filum bat da, har itxurarekin, Chordataren ahaidea, baina hauek ez bezala notokordarik gabe, baizik eta estomokorda batekin. Estomokorda hau liseriketa hodiaren luzakin bat da. Kordatuak bezala faringean zakatzak ditu, eta hauek erabiltzen ditu janariak iragazteko.
Kanbriarreko fosilak ezagutzen dira eta ziurrenik Graptolites izeneko animaliak ere talde honetakoak ziren. Hauek Karboniferoan desagertu ziren. Gaur egun 100 bat espezie ezagutzen dira.
Hemikordatu estomokordatu izena ere baduten itsas ornogabeen taldeko animalia batzuez esaten da. Zizarearen gisakoak dira eta hodi baten barruan bizi dira. Kordatuek zelula-korda bat izaten dute gorputzaren zehar euskarri gisa, bizkar-korda deitua. Estomakordatuetan korda hori faringeko luzakin bat besterik ez da. Bakarrik edo taldetan bizi dira, oso sakonak ez diren itsas hondoko hareetan. Gorputzak hiru zati ditu: protosoma, mesosoma eta metasoma. Estomokordatuak lau klasetan banatzen dira: enteropneustoak, balanaglosoak, pterobrankioak eta pogonoforoak.[1]
Hemikordatu (Hemichordata) animalia deuterostomoen filum bat da, har itxurarekin, Chordataren ahaidea, baina hauek ez bezala notokordarik gabe, baizik eta estomokorda batekin. Estomokorda hau liseriketa hodiaren luzakin bat da. Kordatuak bezala faringean zakatzak ditu, eta hauek erabiltzen ditu janariak iragazteko.
Kanbriarreko fosilak ezagutzen dira eta ziurrenik Graptolites izeneko animaliak ere talde honetakoak ziren. Hauek Karboniferoan desagertu ziren. Gaur egun 100 bat espezie ezagutzen dira.
Hemikordatu estomokordatu izena ere baduten itsas ornogabeen taldeko animalia batzuez esaten da. Zizarearen gisakoak dira eta hodi baten barruan bizi dira. Kordatuek zelula-korda bat izaten dute gorputzaren zehar euskarri gisa, bizkar-korda deitua. Estomakordatuetan korda hori faringeko luzakin bat besterik ez da. Bakarrik edo taldetan bizi dira, oso sakonak ez diren itsas hondoko hareetan. Gorputzak hiru zati ditu: protosoma, mesosoma eta metasoma. Estomokordatuak lau klasetan banatzen dira: enteropneustoak, balanaglosoak, pterobrankioak eta pogonoforoak.
Esiselkäjänteiset (Hemichordata) on eläinkunnan pääjakso. Pääjaksoa edustaa noin 90 nykyisin elävää lajia, joille on ominaista kidussuoli ja sen etupäässä selkäjänteeksi tulkittu sauvamainen umpipussi. Nykyisten esiselkäjänteisten kaksi pääluokkaa ovat terhomadot (Enteropneusta) sekä pikkuruiset siipikiduksiset (Pterobranchia), jotka kaikki elävät merissä.
Vain fossiileista tunnetut graptoliitit taas olivat muinaisia yhdyskuntaeläimiä, jotka elivät myöhäiskambrikaudelta kivihiilikauden Mississippi-kauden lopulle (noin 500 – 320 miljoonaa vuotta sitten), eli suuren osan paleotsooista maailmankautta.
Esiselkäjänteiset kuuluvat harvoihin jälkisuisiin luettaviin pääjaksoihin. Niiden lähin sukulaisryhmä on piikkinahkaiset, johon kuuluvat mm. meritähdet.
Esiselkäjänteiset (Hemichordata) on eläinkunnan pääjakso. Pääjaksoa edustaa noin 90 nykyisin elävää lajia, joille on ominaista kidussuoli ja sen etupäässä selkäjänteeksi tulkittu sauvamainen umpipussi. Nykyisten esiselkäjänteisten kaksi pääluokkaa ovat terhomadot (Enteropneusta) sekä pikkuruiset siipikiduksiset (Pterobranchia), jotka kaikki elävät merissä.
Vain fossiileista tunnetut graptoliitit taas olivat muinaisia yhdyskuntaeläimiä, jotka elivät myöhäiskambrikaudelta kivihiilikauden Mississippi-kauden lopulle (noin 500 – 320 miljoonaa vuotta sitten), eli suuren osan paleotsooista maailmankautta.
Esiselkäjänteiset kuuluvat harvoihin jälkisuisiin luettaviin pääjaksoihin. Niiden lähin sukulaisryhmä on piikkinahkaiset, johon kuuluvat mm. meritähdet.
Tämä eläimiin liittyvä artikkeli on tynkä. Voit auttaa Wikipediaa laajentamalla artikkelia.Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant au super-embranchement des Deuterostomia, appartenant au clade des Ambulacraires, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).
Toutes les formes modernes (hormis les quelques graptolites actuels) sont des vers marins (exemple : Saccoglossus). Ils sont divisés traditionnellement en deux classes : les gros entéropneustes (Enteropneusta) et les petits ptérobranches (Pterobranchia), groupement d'une vingtaine d'espèces reconnu comme polyphylétique. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces[1].
Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les échinodermes), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des fentes branchiales ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à 2,5 m de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré[1].
Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)[1].
Cet embranchement apparu au Cambrien comprend une classe importante de fossiles, les Graptolites (Graptolithina), la plupart d'entre eux disparus au Carbonifère. Plusieurs espèces ont survécu, dont Cephalodiscus graptolitoides ou Spartobranchus tenuis[2], et certains ptérobranches leur sont apparentés. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la chorde. Ils sont pour la plupart limnivores.
On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des échinodermes, les ares étant particulièrement ressemblantes[1].
Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)[3] :
Selon ITIS (21 avril 2017)[4] :
Un ver entéropneuste de la famille des Ptychoderidae, dans son environnement naturel à La Réunion.
Balanoglossus sp., un autre Ptychoderidae
Fossile de Didymograptus murchisoni, un Graptolithina
Un hémichordé entéropneuste non identifié
† Oesia
) Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant au super-embranchement des Deuterostomia, appartenant au clade des Ambulacraires, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).
Inveirteabrach mara a mhaireann ar an ngrinneall. Scoilteanna geolbhaigh ina fharaing, cosúil le veirteabraigh bhunúsacha. Cuimsíonn sé dearcánphéisteanna is graptailítí.
Os hemicordados (Hemichordata, do grego ἡμι- hemi-, "metade" e o latín chordata, pl. de chordatum "cordado", "con corda"; de chorda, "corda", e este do grego χορδή chordē) é un filo de animais vermiformes, mariños, deuteróstomos, considerados como as formas máis primitivas dos cordados aínda que están claramente separados deles por careceren dunha verdadeira notocorda; porén, presentan unha estomocorda, que é unha expansión do tubo dixestivo e, como os cordados, teñen unha farinxe con fendeduras (faringotremas), que usan para filtraren o alimento.
Moitos autores considéranos como un grupo irmán dos equinodermos.
Apareceron no cámbrico e inclúen dúas clases principais, enteropneustos e pterobranquios; unha terceira clase, planctosferoideos, coñécese unicamente a través de larvas dalgunhas especies.[1]
Por outra parte, a clase extinta dos graptolitinos (graptólitos) parece que está estreitamente emparentada cos pterobranquios.[1]
Na actualidade coñécense unhas 100 especies.[2]
Son organismos solitarios que en xeral viven en tobos alimentándose dos sedimentos, pero algunhas especies son filtradores farínxeos. Porén, os pterobranquios son filtradores, coloniais na súa maioría, que viven nunha estrutura tubular de coláxeno chamada coenecium.[3]
As características máis salientábeis do grupo dos hemicordados pódense resumir nos seguintes puntos:
A centea de especies do filo dos hemicordados agrúpanse nas clases seguintes:
Os puntos de vista sobre as posibles relacións filoxenéticas dentro do grupo dos hemicordados varían significativamente. As fendeduras branquiais e o tubo neural dorsal apoian un agrupamento cos cordados, mentres que a falta dunha segmentación interna e dunaha cola detrás do ano parece indicar o contrario. Por outra parte, as súas formas larvarias acercan os hemicordados aos equinodermos; as investigacións xenéticas moleculares tamén apoian unha relación de clados irmáns entre estes dous grupos.[5]
Tamén se discute se as diferentes clases de hemicordados representan grupos naturais; despois de investigacións xenéticas moleculares recentes, os enteropneustos xa se consideran un grupo monofilético.[6] Isto débese a que algúns doa seus subgrupos están relacionados de maneira máis próxima cos pterobranquios que co resto de enteropneustos. Se este punto de vista fora confirmado, iso significaría que a forma orixinal dos hemicordados (e, polo tanto, probabelmente dos cordados) non foi un organismo filtrador, senón máis ben un ser vivo parecido a un verme.
Incluso o monofiletismo dos hemicordados en xeral está discutido. No seguinte modelo, os enteropneustos son o clado irmán dos equinodermos:
DeuterostomiaUn modelo do ano 2001, máis recente pero baseado unicamente en datos morfolóxicos, considera aos hemicordados como un grupo totalmente artificial, que só está baseado en características primitivas.[7] En consecuencia, quedarían disolvidos no só os hemicordados, senón tamén as clases que compoñen este grupo, e deberían ser reclasificados. Así pois, a familia dos rabdopléuridos, dos pterobranquios, constituiríase en grupo irmán dun taxon denominado Pharyngotremata, composto pola familia dos cefalodíscidos e o novo taxon dos cirtotretos. Finalmente, os enteropneustos quedarían como grupo irmán dos cordados. En cambio, un estudo do 2000 apoia claramente o monofiletismo dos hemicordados, propoñendo unha hipótese completamente nova para a súa evolución.[5]
Deuterostomia Estomochordata Pharyngotremata CyrtotretaEsta representación asume unha evolución gradual das fendeduras branquiais, cousa que se contradi claramente cos datos xenéticos moleculares máis recientes. Polo tanto, de momento, as relacións filoxenéticas deben ser consideradas incertas.
Os hemicordados (Hemichordata, do grego ἡμι- hemi-, "metade" e o latín chordata, pl. de chordatum "cordado", "con corda"; de chorda, "corda", e este do grego χορδή chordē) é un filo de animais vermiformes, mariños, deuteróstomos, considerados como as formas máis primitivas dos cordados aínda que están claramente separados deles por careceren dunha verdadeira notocorda; porén, presentan unha estomocorda, que é unha expansión do tubo dixestivo e, como os cordados, teñen unha farinxe con fendeduras (faringotremas), que usan para filtraren o alimento.
Moitos autores considéranos como un grupo irmán dos equinodermos.
Apareceron no cámbrico e inclúen dúas clases principais, enteropneustos e pterobranquios; unha terceira clase, planctosferoideos, coñécese unicamente a través de larvas dalgunhas especies.
Por outra parte, a clase extinta dos graptolitinos (graptólitos) parece que está estreitamente emparentada cos pterobranquios.
Na actualidade coñécense unhas 100 especies.
Son organismos solitarios que en xeral viven en tobos alimentándose dos sedimentos, pero algunhas especies son filtradores farínxeos. Porén, os pterobranquios son filtradores, coloniais na súa maioría, que viven nunha estrutura tubular de coláxeno chamada coenecium.
Žiroglavci (Enteropneusta) su u klasičnoj sistematici životinjski razred s manje od 100 poznatih vrsta. Ubraja ih se u kojeno polusvitkovce (Hemichordata) i preko njih u drugousti (Deuterostomia), jer im se tijekom embrionalnog razvoja usta razvijaju a ne proizlaze iz "prausta", prvog otvora ranog embrionalnog životnog stadija, gastrule. Njihovo znanstveno ime znači , što izražava i tradicionalno mišljenje da su oni praoblik svitkovaca, u koje spadaju i kralježnjaci.
No, mjesto žiroglavaca u sistematici je danas sporno. Tako se razmatra moguća srodnost žiroglavaca ne samo sa svitkovcima, nego i s bodljikašima (Echinodermata) u koje spadaju na primjer zvjezdače (Asteroidea) i ježinci (Echinoidea). Čak se sve više smatra vjerojatnijim da žiroglavci ne čine monofiletsku skupinu, što znači da oni nisu svi potomci istih zajedničkih predaka.
Tijelo žiroglavaca je meko, crvoliko, i osim grube podjele na tri dijela, nesegmentirano. Veličinom su vrlo različiti, neke vrste su duge samo nekoliko milimetara, dok druge mogu biti duge i 2,5 metra. Boja im je različita, od bijele do tamno ljubičaste.
Među beskralješnjacima, žiroglavci su neobični jer imaju neke osobine koje su tipične za kralježnjake:
Žiroglavci se hrane na dva različita načina: ili kopaju kroz sediment morskog dna, što znači da uzimaju mulj dna i probavljaju u njemu sadržan organski sadržaj (kao kišne gliste), ili filtriraju iz vode sadržane djeliće organske materijekao na primjer alge. Zbog toga žive uglavnom u ili neposredno ispod dijela izloženog plimi i oseci, na ili u morskom dnu (bentos) dijelom i do dubine od 5.000 metara, i tamo često žive u kanalićima u obliku slova U. Samo rijetke vrste žive u otvorenom moru (pelagijal). Žiroglavci žive u svim morskim područjima, od tropa pa sve do u polarna područja.
Žiroglavci su odvojenih spolova, no izgledom se gotovo ne razlikuju. Iz oplođenog jajašca najčešće se prvo razvijaju trepetljive larve vrlo slične larvama bodljikaša. Dio životnog ciklusa prije metamorfoze provodi kao plankton hraneći se djelićima hrane koji se zadrže na trepetljikama larve i od tamo se prenose do ustiju. Kod nekih vrsta razvoj se odvija direktno, bez larvenog stadija.
U Wikimedijinu spremniku nalazi se još gradiva na temu: Žiroglavci
Wikivrste imaju podatke o: Žiroglavcima Žiroglavci (Enteropneusta) su u klasičnoj sistematici životinjski razred s manje od 100 poznatih vrsta. Ubraja ih se u kojeno polusvitkovce (Hemichordata) i preko njih u drugousti (Deuterostomia), jer im se tijekom embrionalnog razvoja usta razvijaju a ne proizlaze iz "prausta", prvog otvora ranog embrionalnog životnog stadija, gastrule. Njihovo znanstveno ime znači , što izražava i tradicionalno mišljenje da su oni praoblik svitkovaca, u koje spadaju i kralježnjaci.
No, mjesto žiroglavaca u sistematici je danas sporno. Tako se razmatra moguća srodnost žiroglavaca ne samo sa svitkovcima, nego i s bodljikašima (Echinodermata) u koje spadaju na primjer zvjezdače (Asteroidea) i ježinci (Echinoidea). Čak se sve više smatra vjerojatnijim da žiroglavci ne čine monofiletsku skupinu, što znači da oni nisu svi potomci istih zajedničkih predaka.
Hemichordata adalah filum dari anggota hewan bertulang belakang yang termasuk dalam subfilum Acraniata.[1] Tubuh bagian depan terdapat probocis atau belalai untuk membuat lubang pada lumpur atau pasir. Di dasar probosis terdapat leher, mengelilingi coelom, bentuk seperti krah baju. Badan (trunchus) berbentuk panjang agak pipih dan terdapat celah insang. Tubuh lunak, berbentuk silindris menyerupai cacing. Tempat hidup di laut. Chorda dorsalis hanya terdapat pada bagian anterior tubuh. Contoh: Balanoglossus, Cephalodiscus [2]
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
|author-link1= (bantuan) 
Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Hemichordata adalah filum dari anggota hewan bertulang belakang yang termasuk dalam subfilum Acraniata. Tubuh bagian depan terdapat probocis atau belalai untuk membuat lubang pada lumpur atau pasir. Di dasar probosis terdapat leher, mengelilingi coelom, bentuk seperti krah baju. Badan (trunchus) berbentuk panjang agak pipih dan terdapat celah insang. Tubuh lunak, berbentuk silindris menyerupai cacing. Tempat hidup di laut. Chorda dorsalis hanya terdapat pada bagian anterior tubuh. Contoh: Balanoglossus, Cephalodiscus
Gli emicordati sono un phylum di animali marini deuterostomi, di forma vermiforme, considerati filogeneticamente affini ai cordati e agli echinodermi. A questo phylum, apparso sulla Terra durante il periodo Cambriano, appartiene anche un'importante classe di animali fossili, i graptoliti, estintasi nel Carbonifero.
Gli emicordati sembrano possedere una primitiva notocorda (da cui il nome Hemicordata, "mezzi Cordati") che può tuttavia essere un caso di evoluzione convergente più che indizio di una reale parentela diretta con i Cordati; altra caratteristica che li accomuna a questo phylum è la presenza, in alcune specie, di un tubulo neurale, derivato probabilmente dal comune antenato di tutti i deuterostomi. La muscolatura del tubo digerente è poco sviluppata, e il cibo è trasportato principalmente tramite il movimento delle ciglia che rivestono il suo interno.
Oltre alla classe estinta dei graptoliti, il phylum comprende altre due classi, entrambe costituite da animali marini vermiformi: gli Enteropneusta e gli Pterobranchia; alcune evidenze filogenetiche suggeriscono che questi ultimi appartengano allo stesso clade degli estinti graptoliti. È stata suggerita l'esistenza di una terza classe, i Planctosphaeroidea, ma di questa è ad oggi nota un'unica specie, osservata unicamente allo stadio larvale, per cui la sua esatta localizzazione tassonomica è ancora discussa.
Il phylum contiene all'incirca un centinaio di specie viventi.
Gli emicordati sono un phylum di animali marini deuterostomi, di forma vermiforme, considerati filogeneticamente affini ai cordati e agli echinodermi. A questo phylum, apparso sulla Terra durante il periodo Cambriano, appartiene anche un'importante classe di animali fossili, i graptoliti, estintasi nel Carbonifero.
Hemichordata (nomen a Bateson anno 1885 inventum) est animalium phylum.
Vide "Hemichordata" apud Vicispecies. 
Haec stipula ad zoologiam spectat. Amplifica, si potes! Taxinomia et Latinitas huius stipulae dubiae suntHemichordata (nomen a Bateson anno 1885 inventum) est animalium phylum.
Nepilnachordžiai arba pusiauchordiniai (lot. Hemichordata) – tai antriniaburniai, kirmėlės pavidalo gyvūnai, artimi stuburiniams. Jie aptinkami kambro periodo fosilijose. Dauguma rūšių išnyko karbono periodu. Šiuo metu gyvena apie 100 rūšių.
Šis straipsnis apie zoologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį. Pushordaiņi (Hemichordata) ir jūras bentosa bezmugurkaulnieku tips, kas pieder otrmutnieku apakšnodalījumam. Nosaukums no grieķu valodas ἡμι- — puse un χορδή — stiegra jeb horda. Fosilā stāvoklī pushordaiņi (graptolīti) zināmi jau no kembrija.
Pushordaiņi ir mīkstmiesīgi, tārpveidīgi dzīvnieki. Ķermeņa garums variē no dažiem milimetriem līdz par 1,5 metriem. Sākumā tie skaitījās kā apakštips vai arī tuvi hordaiņu radinieki, ar kuriem tos vieno hordas orgāns (stomohords), žaunu spraugas un muguras nervu caurule. Tomēr, atšķirībā no hordaiņiem, pushordaiņu ķermenis skaidri dalās trīs nodalījumos: snuķītis (zarnelpotāji) vai galvas plātne (spārnžauņi), apkaklīte un ķermenis.
Stomohords priekšējā ķermeņa daļā ir zarnas izaugums, kas balsta snuķīti. Bez muguras nervu caurulītes ir arī vēdera nervu stiegra. Turklāt no hordaiņiem tie atšķiras ar sirds uzbūvi, nervu sistēmas un citu iekšējo orgānu īpatnībām. Pushordaiņu kāpuru (tornariju) līdzība ar adatādaiņu kāpuriem ļāva uzskatīt pushordaiņus par pārejas posmu starp adatādaiņiem un hordaiņiem.
Visi pushordaiņi dzīvo jūrās. Tie ir dūņēdāji vai arī filtrētāji. Viena pushordaiņu daļa veido kolonijas. Pushordaiņi ir šķirtdzimumu dzīvnieki. Dzimumdziedzeri attīstās to ķermenī. Pushordaiņi ir plaši izplatīti no tropu jūrām līdz pat polārajiem apgabaliem. Tie dzīvo gan seklūdenī, gan okeānu dziļumos līdz pat 5000m dziļi.
Pushordaiņu tipu dala divas klasēs. Kopā ir ap 100 mūsdienu (recento) sugu.
Pushordaiņi (Hemichordata) ir jūras bentosa bezmugurkaulnieku tips, kas pieder otrmutnieku apakšnodalījumam. Nosaukums no grieķu valodas ἡμι- — puse un χορδή — stiegra jeb horda. Fosilā stāvoklī pushordaiņi (graptolīti) zināmi jau no kembrija.
De kraagdragers (Hemichordata) zijn een stam van het dierenrijk behorende tot de Deuterostomata, mogelijk nauw verwant aan de Chordata. De stam kent 117 soorten[1]
Deze ongewervelden vertonen enkele kenmerken van gewervelden. Door hun rug loopt een zenuwstreng en ze hebben spleten in de kieuwkorf, structuren die homoloog zijn aan de kieuwspleten van vissen. Het lichaam is driedelig en is samengesteld uit een lange romp, een kraag en een slurf. Hun afmetingen variëren sterk, van 12 mm tot 2,5 meter.
De vastzittende, vaak kolonievormende, Pterobranchia hebben een zakvormig lichaam op een steel, die als grijporgaan of als verbinding met de kolonie dienstdoet. Enteropneusta of eikelwormen daarentegen missen de steel. De romp eindigt hier in de anus. Hun voortplanting kan seksueel verlopen, maar fragmentatie en knopvorming behoort ook tot de mogelijkheden.
Tot de Hemichordata behoren de Enteropneusta, de nog levende eikelwormen; de Pterobranchia, uitgestorven graptolieten en de nog raadselachtige Planctosphaeroidea waarvan alleen de larven bekend zijn. Deze groepen heeft men de rang van klasse toegekend. De Hemichordata hebben in hun jeugdfase een structuur die wellicht homoloog is aan de chorda bij de Chordata.
Het is omstreden of de groep monofyletisch is.
De kraagdragers (Hemichordata) zijn een stam van het dierenrijk behorende tot de Deuterostomata, mogelijk nauw verwant aan de Chordata. De stam kent 117 soorten
Hemikordater er en rekke av dyr som omfatter omkring 100 nåværende arter. Fem arter er kjent fra Norge, men Artsdatabanken antar at det egentlig er 13 arter.
Alle hemikordater er marine. Gruppen omfatter to klasser, krageormer (Enteropneusta) og fjærgjellehemikordater (Pterobranchia). En usikker art, Planctosphaera pelagica, er bare kjent fra pelagiske larver, og noen forskere foreslår å plassere den i en egen klasse. En utdødd gruppe, graptolitter, blir regnet til klassen Graptolithina, men de bør kanskje regnes til samme klasse som fjærgjellehemikordatene.
Alle hemikordater har en tredelt kropp med en snabel (prosoma), krage (mesosoma) og den egentlige kroppen (metasoma). Munnen sitter på undersiden av kragen. Gruppen har en sekundær kroppshule (coelom) og har også alle de andre kjennetegnene for deuterostomier.
Hemikordatene minner om ryggstrengdyr ved at de har en nervestreng langs ryggsiden, og de fleste har ett eller flere par gjellespalter langs metasoma. Gruppen ble derfor tidligere klassifisert som en underrekke av ryggstrengdyr, men de mangler ryggstreng og er derfor i dag regnet som en egen rekke. Larvene minner om pigghudlarver.
Artene i gruppen krageormer er enkeltlevende og ormeaktige. De finnes på bløtbunn fra fjæra ned til dyphavet. Noen arter graver i bunnsedimentene og eter detritus, mens andre er filteretere. Krageormene inkluderer også familien Torquaratoridae, dyphavsformer som inneholder hemikordatenes eneste kjente tilfelle av hermafrodittisme.[1] Fjærgjellehemikordatene danner fastsittende kolonier på steiner og er filteretere.
(sv) Hemichordater hos Dyntaxa
Hemikordater er en rekke av dyr som omfatter omkring 100 nåværende arter. Fem arter er kjent fra Norge, men Artsdatabanken antar at det egentlig er 13 arter.
Alle hemikordater er marine. Gruppen omfatter to klasser, krageormer (Enteropneusta) og fjærgjellehemikordater (Pterobranchia). En usikker art, Planctosphaera pelagica, er bare kjent fra pelagiske larver, og noen forskere foreslår å plassere den i en egen klasse. En utdødd gruppe, graptolitter, blir regnet til klassen Graptolithina, men de bør kanskje regnes til samme klasse som fjærgjellehemikordatene.
Alle hemikordater har en tredelt kropp med en snabel (prosoma), krage (mesosoma) og den egentlige kroppen (metasoma). Munnen sitter på undersiden av kragen. Gruppen har en sekundær kroppshule (coelom) og har også alle de andre kjennetegnene for deuterostomier.
Hemikordatene minner om ryggstrengdyr ved at de har en nervestreng langs ryggsiden, og de fleste har ett eller flere par gjellespalter langs metasoma. Gruppen ble derfor tidligere klassifisert som en underrekke av ryggstrengdyr, men de mangler ryggstreng og er derfor i dag regnet som en egen rekke. Larvene minner om pigghudlarver.
Artene i gruppen krageormer er enkeltlevende og ormeaktige. De finnes på bløtbunn fra fjæra ned til dyphavet. Noen arter graver i bunnsedimentene og eter detritus, mens andre er filteretere. Krageormene inkluderer også familien Torquaratoridae, dyphavsformer som inneholder hemikordatenes eneste kjente tilfelle av hermafrodittisme. Fjærgjellehemikordatene danner fastsittende kolonier på steiner og er filteretere.
Multimedia w Wikimedia Commons Półstrunowce (Hemichordata, z gr. hemi – pół + chorda – struna), przedstrunowce (Protochordata), strunogębe (Stomochordata), szparoskrzelne (Branchiotremata) – typ bezkręgowych, morskich zwierząt wtóroustych o cechach morfologicznych zbliżonych do strunowców (stąd nazwa typu), natomiast w rozwoju zarodkowym wykazujących cechy wspólne ze szkarłupniami. Występują wyłącznie w wodach morskich, głównie pełnosłonych, najczęściej w strefie dennej. Są wśród nich organizmy wolno żyjące i osiadłe, często kolonijne, tylko nieliczne pływają. Żywią się detrytusem i drobnymi organizmami morskimi.
.png)
Półstrunowce mają robakowate ciało z dobrze rozwiniętą, trójdzielną wtórną jamą ciała. Jego długość waha się od 1 mm u pojedynczych osobników kolonijnych pióroskrzelnych, do 2,5 m u najdłuższych przedstawicieli jelitodysznych. Ciało jest zróżnicowane na ryjek (prosoma) – którym półstrunowce zagrzebują się w mule, kołnierz i wydłużony lub workowaty tułów. Kołnierz jest oddzielony od ryjka głęboką bruzdą. Na jej dnie znajduje się otwór gębowy. Gardziel większości gatunków jest zaopatrzona w szpary skrzelowe, co stanowi przystosowanie przedniego odcinka układu pokarmowego do funkcji oddechowych. Ryjek większości półstrunowców jest usztywniony notochordą, która była początkowo uważana za zawiązek w pełni rozwiniętej u strunowców struny grzbietowej. Struktury te nie są jednak homologiczne. Kolejną cechą upodabniającą półstrunowce do strunowców jest położenie układu nerwowego nad przewodem pokarmowym.
Układ pokarmowy półstrunowców składa się z gęby, gardzieli, przełyku oraz jelita z bocznymi kieszonkami wątrobowymi w jego przedniej części. Układ krwionośny otwarty, złożony z jednego naczynia brzusznego i jednego grzbietowego, przechodzącego w zatokę sercową. Układ wydalniczy tworzą orzęsione przewody pomiędzy jamą ciała a jego powłoką. W powłoce występuje nabłonek migawkowy. Półstrunowce są zwierzętami rozdzielnopłciowymi i jajorodnymi.
Badania genetyczne potwierdzają pokrewieństwo półstrunowców i strunowców, ale te pierwsze są bliżej spokrewnione ze szkarłupniami, z którymi tworzą klad Ambulacraria. Ich wspólną cechą jest larwa typu dipleuruli.
Znanych jest około 100 gatunków współcześnie żyjących, wśród których wyróżnia się dwie wyraźne grupy: duże, robakowate jelitodyszne oraz kolonijne pióroskrzelne. Wymarłe graptolity żyły w okresie od kambru do wczesnego karbonu. Początkowo Hemichordata były klasyfikowane jako podtyp strunowców. Ze względu na bliższe pokrewieństwo ze szkarłupniami zostały podniesione do rangi typu, do którego zaliczane są następujące gromady:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Półstrunowce (Hemichordata, z gr. hemi – pół + chorda – struna), przedstrunowce (Protochordata), strunogębe (Stomochordata), szparoskrzelne (Branchiotremata) – typ bezkręgowych, morskich zwierząt wtóroustych o cechach morfologicznych zbliżonych do strunowców (stąd nazwa typu), natomiast w rozwoju zarodkowym wykazujących cechy wspólne ze szkarłupniami. Występują wyłącznie w wodach morskich, głównie pełnosłonych, najczęściej w strefie dennej. Są wśród nich organizmy wolno żyjące i osiadłe, często kolonijne, tylko nieliczne pływają. Żywią się detrytusem i drobnymi organizmami morskimi.
Półstrunowce mają robakowate ciało z dobrze rozwiniętą, trójdzielną wtórną jamą ciała. Jego długość waha się od 1 mm u pojedynczych osobników kolonijnych pióroskrzelnych, do 2,5 m u najdłuższych przedstawicieli jelitodysznych. Ciało jest zróżnicowane na ryjek (prosoma) – którym półstrunowce zagrzebują się w mule, kołnierz i wydłużony lub workowaty tułów. Kołnierz jest oddzielony od ryjka głęboką bruzdą. Na jej dnie znajduje się otwór gębowy. Gardziel większości gatunków jest zaopatrzona w szpary skrzelowe, co stanowi przystosowanie przedniego odcinka układu pokarmowego do funkcji oddechowych. Ryjek większości półstrunowców jest usztywniony notochordą, która była początkowo uważana za zawiązek w pełni rozwiniętej u strunowców struny grzbietowej. Struktury te nie są jednak homologiczne. Kolejną cechą upodabniającą półstrunowce do strunowców jest położenie układu nerwowego nad przewodem pokarmowym.
Układ pokarmowy półstrunowców składa się z gęby, gardzieli, przełyku oraz jelita z bocznymi kieszonkami wątrobowymi w jego przedniej części. Układ krwionośny otwarty, złożony z jednego naczynia brzusznego i jednego grzbietowego, przechodzącego w zatokę sercową. Układ wydalniczy tworzą orzęsione przewody pomiędzy jamą ciała a jego powłoką. W powłoce występuje nabłonek migawkowy. Półstrunowce są zwierzętami rozdzielnopłciowymi i jajorodnymi.
Badania genetyczne potwierdzają pokrewieństwo półstrunowców i strunowców, ale te pierwsze są bliżej spokrewnione ze szkarłupniami, z którymi tworzą klad Ambulacraria. Ich wspólną cechą jest larwa typu dipleuruli.
Znanych jest około 100 gatunków współcześnie żyjących, wśród których wyróżnia się dwie wyraźne grupy: duże, robakowate jelitodyszne oraz kolonijne pióroskrzelne. Wymarłe graptolity żyły w okresie od kambru do wczesnego karbonu. Początkowo Hemichordata były klasyfikowane jako podtyp strunowców. Ze względu na bliższe pokrewieństwo ze szkarłupniami zostały podniesione do rangi typu, do którego zaliczane są następujące gromady:
†Graptolithina – graptolity, Enteropneusta – jelitodyszne, Pterobranchia – pióroskrzelne, Planctosphaeroidea.Os Hemichordata ou hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos. Várias subdivisões já foram propostas para Bilateria, os Hemichordatos já foram considerados um subfilo dos cordados e se assemelham com os equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os Hemichordatos fossem incluídos aos Chordados. Estes se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosphaeroidea. São de difícil classificação pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies. Os mais conhecidos fazem parte do gênero Balanoglossus da classe Enteropneusta.
As seguintes sinapomorfias são descritas para o grupo:[1]
A estrutura externa básica de todos os Hemichordata adultos é um protossomo, onde fica o órgão pré-oral musculoso, seguido então de um mesossomo seguido de um metassomo.
Em Enteropneusta adultos o órgão pré-oral é uma probóscide curta utilizada para a locomoção e secreção de muco para a alimentação, o mesossomo é denominado colarinho, sendo perceptível como um espessamento logo após a boca e o metassoma é denominado tronco e nele se encerram vários pares de poros branquiais, o metassoma termina em um ânus e a aparência geral do corpo é vermiforme, aproximadamente cilíndrica.
Já nos indivíduos adultos de Pterobranchia ocorre uma torção do corpo de modo que o ânus se encerra dorsalmente na região anterior do corpo e o trato digestivo possui formato de U. O órgão pré-oral é denominado escudo cefálico, servindo também para a locomoção e alimentação, a boca se encontra logo abaixo do escudo cefálico e próximos a ela, ligando-se ao mesossoma, se encontram braços possuidores de tentáculos que secretam muco e capturam partículas em suspensão que são levadas até a boca através de cílios na epiderme do animal, o metassoma se divide em duas regiões, o tronco e o pedúnculo. A maioria dos Pterobranchia vivem em colônias ou agregações.
Cada uma das três regiões do corpo de um Hemichordata possui uma cavidade interna correspondente, o protossoma possui a protocele em seu interior, o mesossoma possui a mesocele e o metassoma possui a metacele. Na protocele se encontram os músculos da probóscide, a vesícula cardíaca, o glomérulo e o divertículo bucal, ou estomocorda. A estomocorda de Pterobranchias como R.compacta e C.gracilis, são constuídas basicamente de células monociliadas não vacuoladas. Um epitélio de apenas uma camada, circunda um lúmen, o qual é contígua em R. compacta, com a cavidade bucal e trato digestivo. Em contraste com a estomocorda, qualquer tipo de invervação não ocorre no interior do (endoderme) trato digestivo de R.compacta e C.gracilis.[2]
Em Enteropneusta, a estomocorda é constituida por células monociliadas ou multiciliadas. Essas células formam um epitélio pseudoestratificado e podem ser vacuoladas. Estendendo-se para a região do prossoma, o lúmen da estomocorda é sempre contínguo com o lúmen do trato alimentar. Como em alguns Pterobranchia, este órgão está associada com o complexo coração-glomérulo.[2] A mesocele reveste externamente a boca e nela se encontram vários nervos. Os poros branquiais passam pela metacele e nela se encontram o vaso dorsal e o vaso ventral que transportam o sangue de uma extremidade a outra do indivíduo. Os Hemichordata têm algumas características que lhes permitem ser considerado um grupo que muitas vezes pode ser relacionado com ancestrais de Chordata . Uma dessas características é o desenvolvimento de formações ósseas a partir do tecido conjuntivo . Entre estas estruturas estão o esqueleto branquial e do elemento esquelético desemparelhado da haste que liga o colar e a probóscide. A morfologia do elemento esquelético não emparelhado de relativamente poucas espécies foi estudado , porém esta mesma estrutura foi estudada na espécie Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) [3] . Este elemento esquelético consiste em um órgão em forma de ‘’Y’ localizado na ligação entre o colarinho e as divisões da probóscide. Por natureza, o elemento esquelético é um supercrescimento da substância acelular da placa basal. O elemento esquelético consiste em uma placa não emparelhada direcionada para a frente da probóscide e ‘’chifres’’ pareados que se estendem para trás da região do colarinho [3].
Hemicordados tem a sustentação do corpo composta primariamente por hidrostática proveniente das cavidades corpóreas, e secundariamente através da própria parede do corpo. Em Enteropneustas adultos, o divertículo bucal funciona como uma espécie de esqueleto. Em Pterobranquios, a sustentação e proteção adicional da colônia são resultado de um revestimento secretado externamente.
Podem ser animais sésseis ou sedentários, capazes de movimentos um tanto quanto limitados. Os enteropneustos são caracterizados por uma movimentação baseada em rastejamento e muitas vezes também cavam pela ação de movimentos peristálticos da probóscide bem musculosa, entretanto, existem espécies como (Glandiceps hacksii) que se apresentam na superfície de águas rasas, aonde se alimentam de fitoplâncton.
A protração e a retração dos pterobrânquios em suas estruturas tubulares, são acompanhadas por pressão hidrostática e contração dos músculos longitudinais, respectivamente. Alguns irão rastejar dentro de seus tubos, utilizando o escudo cefálico.
Hemicordados podem ser suspensívoros ou se alimentar a partir do sedimento. Este último, como Balanoglossus clavigerus, obtém dos sedimentos, nutrientes da matéria orgânica contida nele..Os hemicordados adultos que se alimentam de suspensão, obtém as suas refeições, gerando correntes com os cílios localizados em seu corpo e capturam a matéria orgânica.
Os Enteropneustas em geral se alimentam de substrato e digerem o material orgânico contido nele. A deglutição parece ser facilitada por uma combinação da ação ciliar e do fluxo da água no interior do animal. No intestino acredita-se que a digestão seja extracelular. Podem ingerir o substrato para digestão da matéria orgânica nele presente ou ainda capturar material em suspensão, seletivamente, com a probóscide. A maioria das espécies, no entanto, podem realizar os dois tipo de alimentação.
Pterobrânquios em sua maioria são suspensívoros, no momento da alimentação costuma aproximar a abertura de seus revestimentos tubulares e estendem seus tentáculos,derivados do mesossomo, e braços na água para capturar o alimento. Estes tentáculos possuem um muco aonde o alimento se prende e é deslocado diretamente para a boca através da ação de cílios. Provavelmente a digestão não ocorre no estômago e no intestino.
Existe alguma incerteza sobre o papel que desempenha o seu muco na captura de presas. Alguns cientistas acreditam que a captura de alimento acontece através da probóscide coberta de muco e os cílios em seguida ajudam no transporte do alimento em um segundo momento. Especialistas que estudam espécies como Rhabdopleura normani, por outro lado, verificaram que a alimentação normal não envolve muco; em vez disso, o organismo conta com os cílios para mudar de direção do alimento, em movimentos chamados reversões locais e assim, dirige as partículas de alimentos para a sua boca.
A maior parte do sistema nervoso de todos os hemicordados consiste em um plexo nervoso reticulado, situado do lado externo da membrana basal, entre as bases das células epiteliais. A neurocorda está presente no colarinho dos Enteropneustas, entretanto é reduzida a um espessamento do plexo nos Pterobranchias. Nos enteropneustos o plexo é espessado como tratos longitudinais dos neurônios ao longo de linhas mediodorsal e medioventral do corpo.
Os Hemicordados possuem poucos tipos de receptores sensoriais. Os enteropneustas possuem receptores tácteis sobre boa parte do corpo, o que acaba por ajudar esses animais que geralmente são crípticos, que tenham informação sobre o ambiente ao seu redor. Irão possuir um órgão ciliado pré-oral, que no qual, não se sabe exatamente qual seria sua função primária, porém acredita-se que possam ser quimiorreceptores usado durante a alimentação. Sobre os Pterobrânquios, se sabe muito pouco acerca dos aparatos sensoriais, porém, acredita-se que existam receptores tácteis na região dos tentáculos, e talvez no escudo cefálico e na extremidade do pedúnculo das formas não-coloniais.
Os enteropneustas possuem um sistema circulatório bem desenvolvido e vários autores já utilizaram diversas terminologia para descrevê-lo. Seguindo-se a terminologia de Brusca segunda edição em português, ele é formado por seios que se conectam a vasos sanguíneos que por sua vez se conectam a um órgão contrátil encontrado na probóscide denominado vesícula cardíaca. Os dois principais vasos longitudinais se alojam nos dois mesentérios, o dorsal e o ventral, e se estendem a partir do colarinho por todo o comprimento do tronco. O sangue flui anteriormente no vaso dorsal e posteriormente no vaso ventral. O vaso dorsal ao chegar na região do colarinho se expande formando um seio venoso, que recebe também sangue das duas veias laterais da probóscide. Esse seio venosos se liga ao seio central da probóscide que se posiciona entre a vesícula cardíaca e o divertículo da boca, quando a vesícula cardíaca pulsa contra o seio central o sangue é empurrado através dos seios do glomero, que é o órgão excretor dos Hemichordata, partindo do glomero o sangue passa por diversos vasos e seios até atingir finalmente o vaso longitudinal ventral.
A maioria dos Hemichordata possui reprodução gonocórica, ou seja, se reproduzem através de fertilização externa, liberando os gametas na água ou nas galerias circunjacentes, apesar disso, em alguns Pterobranchia são encontrados embriões dentro do cenécio, o que sugere a possibilidade da fecundação ocorrer no interior do mesmo [4][5]. O sistema reprodutor dos Enteropneusta é formado por várias gônadas, cada uma com seu próprio gonóporo [6], já nos Pterobranquia pode have uma única gônada, caso do gênero Rhabdopleura [6], ou duas gônodas, caso do gênero Cephalodiscus [6]. Nos hemicordados de desenvolvimento direto, como Harrimaniidae [7] e Pterobranchia, as gônadas femininas produzem óvulos ricos em vitelo, já nas espécies de Enteropneusta que possuem desenvolvimento indireto os óvulos possuem pouquíssimo ou nenhum vitelo, nestes últimos casos ocorre uma larva do tipo Tornária, capaz de se alimentar [6]. Os zoóides de Pterobranchia são em geral formados por uma mistura de indivíduos neutros, machos e fêmeas que frequentemente são dimórficos [6]. A maioria dos enteropneustas corresponde a animais frágeis e muito suscetíveis a perda de partes do corpo, porém estes animais tem uma alta capacidade de regeneração e a reprodução clonal através de fragmentação já foi documentada para algumas espécies de Glossobalanus e Balanoglossus [6]. Nos Pterobranchia a reprodução por brotamento é muito comum e tem grande importância para a reprodução grupo.
Historicamente, homologias morfológicas foram utilizadas para apoiar e sustentar uma relação filogenética entre Hemichordata, Echinodermata e Chordata. A relação Hemichordata/Echinodermata foi suportada principalmente pelos caracteres homólogos detectados durante a fase de desenvolvimento, como por exemplo o arranjo trimérico dos celomas, e a semelhança entre o coração-rim, assimétrica na fase larval [8][9][10][11]
A morfologia em enteropneustas adultos, por outro lado, sugeriu uma clara relação entre Hemichordata e Chordata. Em hemicordados, como caracteres homólogos aos cordados, irão possuir fendas branquiais, endóstilo, cordão nervoso dorsal oco, notocorda e cauda pós-anal, o que sugeriu uma clara aliança entre esses 2 grupos.[12] Porém hoje se sabe que estruturas como a estomocorda e a notocorda não são estruturas homólogas, e na verdade constituem uma relação de homoplasia e convergência, entre os Hemichordata e os Chordata.[12] Estudos feitos a partir de análises moleculares de Turbevill (1994), corrobora a relação entre Hemichordata e Echinodermata como sendo grupos irmãos. Hoje temos como referência, um clado contemplando Hemichordata + Echinodermata, chamada Ambulacraria, este clado é sustentado por alguns caracteres, porém algumas características ainda são capazes de provocar algumas incertezas quanto a constituição e consideração efetiva do clado Ambulacraria, mas algumas informações fortalecem esta relação como por exemplo, a formação do celoma em Hemichordata e em Echinodermata é parecida, irão possuir protoceles emparelhadas, mesoceles e metaceles e o desenvolvimento do celoma destes dois grupos é principalmente enterocélico, apesar de algumas exceções[1]. Na filogenia interna do grupo Hemichordata ainda existem muitas incertezas, principalmente ao que se diz à família Harrimaniidae. Através de análises baseadas em caracteres morfológicos, algumas relações internas puderam ser estabelecidas. Primeiramente a análise parece confirmar a relação de grupo-irmãos entre Pterobranchia e Enteropneusta.[1] Os enteropneustas contemplarão as famílias Harrimaniidae, Saxipendiidae, Spengelidae, Ptychoderidae e Torquaratoridae . Perante a estas análises a família Spengeliadae é fracamente suportada e a família Ptychoderiadae irá assim como os Spengelidae, constituir um grupo monofilético. Os Spengelidae e Ptychoderidae são taxons irmãos. Mas um dos problemas dentro desta filogenia é a configuração de politomia dentro da família Harrimaniidae, ou seja, não é possível discernir as relações entre os gêneros contidos nesta família. Muitos destes Harrimaniidae são caracterizados por um tamanho bem pequeno e são de morfologia muito simples, o que acaba por tornar seus caracteres morfológicos não muito muito confiáveis para uma analise filogenética.[1] Um estudo feito com alguns Enteropneustas, com base em análises moleculares, também teve a proposta de entender melhor como a filogenia interna de Hemichordata se apresentava, visto que antes, apenas alguns estudos baseados em dados morfológicos pareciam ser bem aceitos. Todos os Enteropneustas de mar profundo eram mais relacionados entre si do que com outros enteropneustas, o que configurou a formação do clado Torquaratoridae. Esta estreita correspondência de sequências de rDNA entre os membros da Torquaratoridae, permitiu a identificação de características morfológicas que caracterizam exclusivamente o grupo. O diagnóstico de Torquaratoridae e suas características foram : são enteropneustas cujo esqueleto da probóscide está ausente ou é reduzido a uma pequena placa medial, a estomocorda quando adulto, estará ausente ou separada da cavidade bucal do colar.[13]
O monofiletismo de Hemichordata, Torquaratoridae e Harrimaniidae foi recuperado com um forte suporte baseado nas análises molecurares, e Ptychoderiade com um suporte moderado. Pterobranquias, Harrimanidae e um clado moderadamente suportado comportando Spengelidae, Ptychoderidae e Torquaratoridae, formou uma politomia basal [13].
No mundo são registradas 106 espécies de Hemichordata.[14] Várias populações de enteropneustas foram encontradas no noroeste do Pacífico, de Oregon à Columbia Britânica, no Canadá, mas apenas alguns foram nomeados ou descritos.[15] . O gênero mais conhecido de enteropneustas norte-americanos é o Saccoglossus, mais precisamente os da família Harrimaniidae. Dentre toda esta faixa mapeada, podemos destacar as espécies Saccoglossus pusillus, Saccoglossus bromophenolosus, Balanoglossus occidentalis [16]. Existem 7 espécies de Hemichordata registradas no Brasil.[17]. Há registros mais específicos de hemicordados que foram encontrados em alguns estados brasileiros. As espécies Balanoglossus clavegenus e Balanoglossus gigas foram encontradas em São Paulo [18], ressaltando que a espécie Balanoglossus gigas está em risco de extinção.[19] Apesar de 7 especies registradas no Brasil, as regiões Norte e Nordeste foram constatadas com grau de coleta e conhecimento nulo em relação à Hemichordata [19].Entretanto já se tem relatos recentes de hemicordados na região norte do Brasil.[20] É relatado o achado de alguns enteropneustas, todos da espécie B. paranaens, sendo a única espécie na praia de Cambruí e em outras praias da região da Cananéia (SP).[21]
A espécie Schizocardium brasiliensis, foi encontrada na Baía de Guanabara (Sawaya, 1950), também foi encontrada em São Paulo, no canal de São Sebastião, e nas enseadas do Flamengo no Rio de Janeiro.[22]
Enteropneustas, pterobranchias e planctosphaeroides ocorrerem nos oceanos do mundo todo. Em geral, os enteropneustas vivem em áreas mais rasas e os pterobranchias em águas mais profundas. A espécie única conhecida da classe Planctosphaeroidea é encontrada em ambos os oceanos, Atlântico e Pacífico, em profundidades entre 75 m e cerca de 1.000 m. Algumas espécies do gênero Balanoglossus podem ser encontradas no Brasil no litoral de São Paulo[18] e na região norte.[20]
A classe Graptolithina está extinta, e é conhecida a partir de fósseis encontrados em rochas que datam do Ordoviciano e Siluriano.
Já se foi registrado um enteropneusta Spartobranchus tenuis (Walcott,1911) , referente ao Cambriano Médio. Esta espécie tem um notável semelhança com espécies extintas da família Harrimaniidae, porém é bem distinta de todos os Enteropneustas viventes conhecidos, principalmente porque foi encontrado associado a uma estrutura tubular, assim como vemos em Pterobranchia.[23]
Este registro implica diretamente no que se pensa sobre o surgimento das linhagens de Hemichordata, pois a presença tanto de Enteropneustas como de Pterobranchias no Cambriano Médio, sugere que os Hemichordata tenham se originado na grande explosão do Cambriano.[23] Há relatos de Pterobranchia fóssil (Galeaplumosus abilus) excepcionalmente preservado, de 525 milhões de anos de idade, em rochas datadas do Cambriano Inferior de Chengjiang Konservat - Lagerstätte do sul da China . O fóssil mostra extensos tecidos moles bem preservados , incluindo braços e tentáculos, o que é bem raro, pois geralmente fósseis de pterobranquias consistem basicamente na estrutura tubular em que viviam (coenécios) , partes moles e detalhes anatômicos mal preservados.[24]
A embriogênese de Pterobranchia ainda não foi devidamente elucidada, mas dados de embriões coletados sugerem que as clivagens sejam holoblásticas e iguais ou desiguais e asincrônicas [4], que a blástula seja sólida e a gastrulação ocorra por esquizocelia [4].
Em Enteropneusta o desenvolvimento embriológico já foi completamente estudado para membros de duas famílias, Harrimaniidae [25] e Ptychoderidae [26][27][28] e em ambas as famílias de Enteropneusta estudadas, a clivagem é holoblástica radial e igual durante as três primeiras divisões, sendo a quarta divisão desigual no polo vegetal gerando três tipos de células, os mesoblastos, originários do polo animal, os microblastos, células do polo vegetal que receberam menos citoplasma e os macroblastos, célula do polo vegetal que receberam mais citoplasma.
A gastrulação é típica de deuterostômios com o arquêntero se formando no lado do polo vegetal e com o blastóporo gerando o pressuposto ânus, mas logo após a gastrulação o blastóporo se fecha e se forma uma cavidade acima da extremidade interna do arquêntero, essa cavidade será a protocele da larva [28]. Os dois principais tipos de formação do arquêntero, esquizocelia e enterocelia, são representados no grupo [6]. Após esse estágio o embrião começa a mudar de forma e se prepara para a eclosão.
Nos Hemichordata o desenvolvimento pode se direto ou indireto, quando o desenvolvimento é direto, como nos Pterobranchia e na família Harrimaniidae de enteropeneustos [7][29], a larva pode se mover mas não se alimenta e após a eclosão o indivíduo segue seu desenvolvimento até formar um juvenil muito parecido com o adulto. Nas espécies de desenvolvimento indireto ocorre uma prolongação da vida larval, formando-se uma larva tornária capaz de se alimentar e o animal pode chegar a permanecer meses no estagio larval [30]. Para a família Ptychoderidae é descrita uma complexa sequência de estágios larvares muito característicos que recebem nomes específicos: estágio Müller, logo após eclodir, quando os neotróquios estão presentes porém os opistotróquios ausentes; estágio Heider, quando ânus e boca se abrem e opistotróquios se formam e a larva passa a se alimentar; estágio de Metschnikoff, quando os opistotróquios se tornam compostos e os neotróquios formam lobos primários; estágio Krohn, quando os neotróquios formam lobos secundários. Após estes 4 estágios iniciais a larva começa a se preparar para a metamorfose, as estruturas larvares começam a regredir e as estruturas presentes nos adultos começam a se formar, ocorrem então os estágios: estágio Spengel, lobos secundários dos neotróquios regridem e a larva diminui de tamanho; estágio Agassiz, neotróquios desaparecem, mesocele e metacele se formam [31]. Logo após o estágio Agassiz se formar a larva se alonga, a região do colarinho se formar e as fendas branquiais se abrem completando a metamorfose e gerando um juvenil. O juvenil então volta a se alimentar e no momento devido seu sistema reprodutor se desenvolve formando um adulto.
Algumas diferenças podem ser observadas entre o ciclo a descrito acima, por exemplo, o desenvolvimento dos opistotróquios pode ocorrer antes dos neotróquios, gerando o estágio denominado por alguns autores como estágio Miyashita [26], que substitui o estágio Müller na série de desenvolvimento, apesar disso, morfologicamente, a maior parte dos estágios anteriores ao estágio Metschnikoff tem uma morfologia conservada dentre os tipos de larva tornaria [26], porém, após o estágio Metschnikoff, muitas espécies possuem características distintas, por exemplo, os neotróquios de Ptychodera flava dão voltas sinuosas sobre si formando tentáculos [30], os de Balanoglossus clavigerus formam lobos secundários sem formar tentáculos [26] e no caso de Balanoglossus misakiensis não se formam lobos secundários [26].
Durante a metamorfose em Ptychoderidae, ocorre um processo de neurulação muito parecido com a neurulação dos vertebrados, porém devida a ausência da notocorda o tecido que induz o processo é a endoderme adjacente e a estomocorda [32][33].
A larva dos Pterobranchia é parecida com uma larva do tipo plânula e não se alimenta, consumindo o vitelo adquirido do ovo para seu desenvolvimento[4][5].
Apesar de serem encontrados por todo o planeta, Hemicordados receberam pouca atenção em estudos ecológicos até agora, a grande diferença de comportamento entre as duas classes, Enteropneusta, que são solitários, móveis e se alimentam de suspensão ou de depósitos de sedimentos e dos Pterobranchia, que em geral vivem em associações ou colônias e se alimentam por filtração, geram diferentes características ecológicas. No caso dos Enteropneusta, a maioria das espécies vive em galerias subterrânias recobertas por muco e é mais comuns em galerias razas em areia de regiões de entre-marés, mas o grupo pode também ser bem representado em águas profundas perto de chaminés hidrotermais. Com densidades populacionais que chegam a 200 indivíduos por metro cúbico [34] os enteropneusta digerem uma quantidade substancial do substrato onde vivem todos os dias. Algumas poucas espécies vivem entre rochas ou entre populações de algas marinhas. A epiderme dos enteropneusta, além de muco, produz uma grande quantidade de compostos de bromo, que podem ter atividade anticompetitiva, antipredatória e antimicrobiana. A grande quantidade de bromofenol encontrada em algumas galerias de Saccoglossus kowalevskii, parece ter um efeito tóxico sobre bactérias aeróbias [35], apesar desse efeito não ser considerado duradouro. A grande quantidade de compostos de bromo nos sedimentos processados por estes animais leva também a um atraso na conquista do território intersticial por outras animais, como poliquetas [36], larvas de molusco e caranguejos. Os predadores de enteropneusta incluem linguados (Pleuronichthys cornutus, 4,4% da dieta) [37] e peixes raia, por outro lado, a defesa química da espécie Pytchodera bahamensis se provou eficiente para inibir a predação do budião azul, Thalassoma bifasciatum [38], e a de uma espécie não identificada do gênero Saccoglossus foi capaz de evitar a predação dos peixes Cymatogaster aggregata e Cottus asper, apesar de não evitar a predação pelo caranguejo Metacarcinus magister [36]. A alta capacidade de regeneração dos Hemichordata permite que animais como o gastrópode Terebra dislocata se alimentem do fim da cauda de Balanoglossus auranticus sem causar dano permanente ao enteropneusta [39]
Os Hemichordata ou hemicordados (hemi, metade e chorda, corda) é um filo de pequenos animais marinhos. Várias subdivisões já foram propostas para Bilateria, os Hemichordatos já foram considerados um subfilo dos cordados e se assemelham com os equinodermos. A presença de fendas branquiais e uma suposta notocorda fez com que os Hemichordatos fossem incluídos aos Chordados. Estes se apresentam em duas classes, os Enteropneusta e os Pterobranchia. Porém um terceiro grupo é estudado por biólogos, são os Planctosphaeroidea. São de difícil classificação pois possuem poucas espécies viventes, cerca de 100 espécies. Os mais conhecidos fazem parte do gênero Balanoglossus da classe Enteropneusta.
Hemichordata este o încrengătură de animale nevertebrate marine. Aceste animale își sapă galerii sau duc um mod de viață sedentar, specii forme formează colonii. Hemicordatele sunt nevertebrate celomice cu simetrie bilaterală, corpul cărora constă din trei segement: prosomă (rostru, trompa), mezosomă (guleraș) și metasomă (trunchiul). Trompă este un organ muscular și ciliat specializat în locomoție, colectarea și transportul de particule alimentare. Gura este situat între trompă și guleraș. În trunchi sunt situate majoritatea organelor viscerale.
O particularitatea deosebită a hemicordatelor este dezvoltarea stomocordului - analog notocordului cordatelor. Sistemul nervos este reprezentat de cordonul nervos ventral și dorsal. Aparatulul circulator constă din vae dorsale și ventrale longitudinale. Vasul dorsal formează o dilatare puternică la baza trompei, formând lacuna centrală, de care este alipit sacul pulsativ al pericardului.
Hemicordatele sunt divizate în trei clase existente: Enteropneusta, Planctosphaeroidea, Pterobranchia; și una fosilă. Graptolithina. Planctosferoidele sunt reprezentate de o singură specie cunoscută doar în stadiul larvar.
Hemichordata este o încrengătură de animale nevertebrate marine. Aceste animale își sapă galerii sau duc um mod de viață sedentar, specii forme formează colonii. Hemicordatele sunt nevertebrate celomice cu simetrie bilaterală, corpul cărora constă din trei segement: prosomă (rostru, trompa), mezosomă (guleraș) și metasomă (trunchiul). Trompă este un organ muscular și ciliat specializat în locomoție, colectarea și transportul de particule alimentare. Gura este situat între trompă și guleraș. În trunchi sunt situate majoritatea organelor viscerale.
O particularitatea deosebită a hemicordatelor este dezvoltarea stomocordului - analog notocordului cordatelor. Sistemul nervos este reprezentat de cordonul nervos ventral și dorsal. Aparatulul circulator constă din vae dorsale și ventrale longitudinale. Vasul dorsal formează o dilatare puternică la baza trompei, formând lacuna centrală, de care este alipit sacul pulsativ al pericardului.
Polochordáty (Hemichordata Bateson, 1885; Stomochorda Dawydoff, 1948) alebo zastarano vnútrožiabrovce v širšom zmysle (Enteropneusta [sensu lato], napr. Hanzák a kol. 1973) sú kmeň druhoústovcov. Sú to v systematike, ako sám názov naznačuje, posledné bezchordáty, za nimi už nasledujú chordáty.
Sú to vakovité až červovité morské živočíchy drobného i veľkého tela, ktoré je tvorené troma coelomovými oddielmi:
Okrem toho majú vnútrožiabrovce niektoré špecifické znaky, ktoré potvrdzujú ich príbuznosť s chordátmi:
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Polochordáty
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Polochordáty
Polochordáty (Hemichordata Bateson, 1885; Stomochorda Dawydoff, 1948) alebo zastarano vnútrožiabrovce v širšom zmysle (Enteropneusta [sensu lato], napr. Hanzák a kol. 1973) sú kmeň druhoústovcov. Sú to v systematike, ako sám názov naznačuje, posledné bezchordáty, za nimi už nasledujú chordáty.
Svalgsträngsdjur (Hemichordata) är en stam inom djurriket. Recenta svalgsträngsdjur är bottenlevande masklika organismer, som har stor utbredning. Det finns cirka 1000 nu levande arter i denna stam (fylum).
De ansågs tidigare utgöra en understam inom ryggsträngsdjuren (Chordata), eftersom de har många av de egenskaper som kännetecknar ryggsträngsdjur, bland andra en rudimentär ryggsträng, ett dorsalt nervrör och gälspringor. Det har dock visat sig att svalgsträngsdjurens ryggsträng inte har samma evoutionära ursprung som ryggsträngsdjurens. Därför har de placerats i en egen stam.
Till svalgsträngsdjuren hör bland andra ollonmaskarna (Enteropneusta), Pterobranchia, Planctosphaeroidea och den utdöda gruppen graptoliter (Graptolithina).
Svalgsträngsdjur (Hemichordata) är en stam inom djurriket. Recenta svalgsträngsdjur är bottenlevande masklika organismer, som har stor utbredning. Det finns cirka 1000 nu levande arter i denna stam (fylum).
De ansågs tidigare utgöra en understam inom ryggsträngsdjuren (Chordata), eftersom de har många av de egenskaper som kännetecknar ryggsträngsdjur, bland andra en rudimentär ryggsträng, ett dorsalt nervrör och gälspringor. Det har dock visat sig att svalgsträngsdjurens ryggsträng inte har samma evoutionära ursprung som ryggsträngsdjurens. Därför har de placerats i en egen stam.
Till svalgsträngsdjuren hör bland andra ollonmaskarna (Enteropneusta), Pterobranchia, Planctosphaeroidea och den utdöda gruppen graptoliter (Graptolithina).
Yarı sırtipliler, Palamutbaşlı solucanlar ya da Hemichordata; denizlerde yaşayan ve solucana benzeyen en ilkel sırtipli hayvanlar şubesidir. Vücutları hortum (proboscis), yakalık (collar) ve gövde olarak üç bölüme ayrılmıştır. Korda (sırtipi) vücudun yalnız ön bölgesinde ve çok kısa olarak bulunur. Gerçek bir kuyruk bölgesinin olmaması bu grubu diğer sırtiplilerden ayıran önemli özelliğidir. Solungaç yarıkları ve notokord oluşumu kordalılardan farklı olduğundan yaklaşık 80 kadar tür içeren ayrı bir şube olarak tanımlanmıştır.
Yarı sırtipliler, Palamutbaşlı solucanlar ya da Hemichordata; denizlerde yaşayan ve solucana benzeyen en ilkel sırtipli hayvanlar şubesidir. Vücutları hortum (proboscis), yakalık (collar) ve gövde olarak üç bölüme ayrılmıştır. Korda (sırtipi) vücudun yalnız ön bölgesinde ve çok kısa olarak bulunur. Gerçek bir kuyruk bölgesinin olmaması bu grubu diğer sırtiplilerden ayıran önemli özelliğidir. Solungaç yarıkları ve notokord oluşumu kordalılardan farklı olduğundan yaklaşık 80 kadar tür içeren ayrı bir şube olarak tanımlanmıştır.
Ngành Động vật nửa dây sống (danh pháp khoa học: Hemichordata) là một ngành chứa các động vật miệng thứ sinh giống như giun, sống trong lòng đại dương, nói chung được coi là nhóm có quan hệ họ hàng với động vật da gai (Echinodermata). Chúng có lẽ đã xuất hiện vào cuối hay giữa kỷ Cambri và bao gồm một lớp quan trọng chứa các hóa thạch, gọi là lớp Bút thạch (Graptolithina), phần lớn trong chúng đã bị tuyệt chủng vào kỷ Than Đá. Chúng dường như có dạng nguyên thủy của dây sống, nhưng điều này rất có thể chỉ là kết quả của tiến hóa hội tụ. Ống thần kinh rỗng tồn tại ở một số loài (ít nhất là ở giai đoạn đầu của sự sống của chúng), có lẽ là đặc điểm nguyên thủy mà chúng chia sẻ với tổ tiên chung của động vật có dây sống (Chordata) và phần còn lại của siêu ngành Động vật miệng thứ sinh (Deuterostomia). Hệ thống cơ trong ruột của chúng rất kém phát triển, và thức ăn được vận chuyển thông qua đó chủ yếu là nhờ các lông rung che phủ bề mặt bên trong của ruột.
Nhóm động vật còn tồn tại trong ngành Hemichordata được chia thành 2 lớp: Enteropneusta, nói chung hay được gọi là giun vòi quả đầu và Pterobranchia, trong đó rất có thể bao gồm cả Graptolithina. Lớp thứ ba, Planctosphaeroidea, là lớp được đề xuất trên cơ sở của một loài duy nhất (Planctosphaera pelagica) chỉ được biết đến ở dạng ấu trùng. Ngành này chứa khoảng 100 loài còn tồn tại. Vị trí phân loại chính xác của Hemichordata và việc nhóm này có phải là đơn ngành hay không hiện tại đang bị tranh cãi. Một trong các đề xuất cho rằng Pterobranchia là nhóm động vật miệng thứ sinh cơ sở, trong khi Enteropneusta là nhánh xuất hiện sớm của dòng dõi dẫn tới Chordata.
-Cơ thể chia làm 3 phần
+ vòi
+ cổ
+ thân
==> Với 3 túi xoang tương ứng, giống động vật miệng thứ sinh
-Vỏ da cấu tạo gần giống biểu mô cơ của giun, gồm:
+ biểu bì
+ cơ vòng
+ cơ dọc
==> Làm nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, giúp con vật di chuyển.
+ mới có ruột trước, ruột giữa, ruột sau.
+ tuyến tiêu hóa chỉ có gan đơn giản.
+ hậu môn ở mút cuối thân, chưa có đuôi sau hậu môn.
+ hạch thần kinh tập trung thành dây thần kinh lưng.
+ còn có dây thần kinh bụng, vòng hầu.
==> Giống giun đốt.
-Sinh sản vô tính: đứt đoạn, nảy chồi, khả năng tái sinh cao.
==> Giống động vật có xương sống.
-Sinh sản hữu tính:
+ cơ thể phân tính.
+ trứng thư tinh trong nước.
+ quá trình phát triển qua giai đoạn ấu trùng Tornaria.
-Ở gốc vòi có một nếp dây sống phát triển không đầy đủ.
-Thành hầu của ống tiêu hóa thủng thành nhiều đôi khe mang => để hô hấp.
-Có dây thần kinh lưng, dây đã có xoang rỗng bên trong là mầm mống của dây thần kinh hình ống.
-Động vật nhỏ kích cỡ từ vài centimet đến vài mét.
-Có hình giun, thân mềm dẻo.
-Sống đào hang hoặc sống bám ở dáy biển => ít di chuyển.
-Các loài nguyên thủy sống thành tập đoàn => như động vật không xương sống.
Hemichordata
Классы
Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России — 4 вида[1].
Научное название происходит от др.-греч. ἡμι- — «полу-» и χορδή — «струна».
Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.
Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.
Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.
Около 100 современных видов полухордовых разделяют на два класса[1]:
Третий класс, граптолиты, долгое время ошибочно причислявшийся к типу кишечнополостные (Coelenterata), — большая палеозойская группа ископаемых организмов.
Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно около 105 современных видов (данные 1992 г.), в России — 4 вида.
半索動物門（學名：Hemichordata）是由一類像蟲一般，生存於海底的後口動物所組成的門，通常被認為是棘皮動物的旁系群，可追溯至寒武紀早期或晚期，且包括一類已在泥盆纪時滅絕的重要化石－筆石綱。半索動物似乎有著脊索的原始型態，由前腸的憩室內長出，被稱之為口索，但這更可能只是趨同演化的結果。在一些物種之中，（至少在發育初期）會有一條細長的神經管，這可能是半索動物和脊索動物及其他後口動物的共同祖先所有的原始特徵。
半索動物呈蠕虫状，左右对称，仅接近口部有脊索的形迹。其身體可分為三個部份：吻管、頸部和軀幹。半索動物有開放式的循環系統和一個完整的消化道，但腸道內的肌肉組織並不完全，食物大多是利用覆蓋著其內壁的纖毛來輸送的。
半索動物門可分成三個綱：腸鰓綱（通常稱做柱頭蟲）、羽鰓綱和筆石綱。第四個綱－浮球綱（英语：Planctosphaera），是基於只知道其幼蟲的單一物種而提出的。半索動物門包括大約一百種現存物種，其在分類上的精確位置和此一類群是否為單系群，仍然存在著許多爭議。其中有一種猜想為，羽鰓綱其實是更基層的後口動物，而腸鰓綱則是由一個最後導致脊索動物門的支系在早期所分出來的分支。
半索動物門（學名：Hemichordata）是由一類像蟲一般，生存於海底的後口動物所組成的門，通常被認為是棘皮動物的旁系群，可追溯至寒武紀早期或晚期，且包括一類已在泥盆纪時滅絕的重要化石－筆石綱。半索動物似乎有著脊索的原始型態，由前腸的憩室內長出，被稱之為口索，但這更可能只是趨同演化的結果。在一些物種之中，（至少在發育初期）會有一條細長的神經管，這可能是半索動物和脊索動物及其他後口動物的共同祖先所有的原始特徵。
半索動物（はんさくどうぶつ、Hemichordata）は、後生動物の1グループである。分類階級は半索動物門が当てられる。
ヒトなどの脊索動物や棘皮動物とともに新口動物に属する。おそらく棘皮動物に近縁だが、新口動物の基底的な側系統とする説もある。
半索動物には90種程度の現生種があり、腸鰓類（ギボシムシ類）と翼鰓類（フサカツギ類）の2つの主要な現生グループを含む。ギボシムシ類は柔軟性に富む肉質の体を持ち、浅海の砂泥中に生息している。フサカツギ類は深海底などで群体を形成し、固着性の生活をしている。また、筆石とよばれる化石は、フデイシ類という絶滅した第3のグループに分類される。
半索動物は、口盲管（半索）という脊索に似た構造を持つため、脊索動物との類縁関係が指摘され、半索動物という学名がついた。鰓裂（さいれつ）という共通構造をもつことから、脊索動物と半索動物が類縁関係にあることは正しいとされるが、脊索と口盲管との相同性については疑問が提示されている。例えば、脊索形成時に発現するBra遺伝子が口盲管の形成時には認められないなど、両者の相同性を支持する結果は得られていない。
脊索動物と半索動物の起源については2つの説がある。1つ目の説は、これらの共通祖先はフサカツギ様の着生生活性の動物であり、これが幼形成熟（ネオテニー）的な進化をすることでギボシムシ類や脊椎動物のような自由生活性の動物が現れたとするものである。
2つ目は、ギボシムシ様の自由生活性の動物が共通祖先であり、ここから着生生活性の動物が分岐したとする説である。
18SrDNAを用いた解析結果などでは、ギボシムシ様の自由生活性の動物が共通祖先であることを支持する結果が得られている。
この類の化石としては、フデイシがそれらしいとされるほかには、確かなものはなかった。しかし、中国雲南省のカンブリア紀初期の地層から発見されたユンナノゾーンは、当初はナメクジウオのような動物と考えられたが、詳細に調べた結果、この類に属するものであると発表した[1]。それによると、体長は約4cm、やや左右に平らな胴を持つ動物で、海底面をはい回っていたと考えられている。
半索動物（はんさくどうぶつ、Hemichordata）は、後生動物の1グループである。分類階級は半索動物門が当てられる。
ヒトなどの脊索動物や棘皮動物とともに新口動物に属する。おそらく棘皮動物に近縁だが、新口動物の基底的な側系統とする説もある。
半索動物には90種程度の現生種があり、腸鰓類（ギボシムシ類）と翼鰓類（フサカツギ類）の2つの主要な現生グループを含む。ギボシムシ類は柔軟性に富む肉質の体を持ち、浅海の砂泥中に生息している。フサカツギ類は深海底などで群体を形成し、固着性の生活をしている。また、筆石とよばれる化石は、フデイシ類という絶滅した第3のグループに分類される。
반삭동물(半索動物) 또는 반색동물은 바다에 살고 벌레처럼 생긴, 후구동물의 한 분류이다. 의삭류(擬索類)라고도 불린다. 전 세계에 약 100종 정도가 있으나, 최근 대한민국에서는 부산 특별관리해역에서 간혹 발견된 적 있다. 장새강(Enteropneusta)과 익새강(Pterobranchia)으로 나뉜다. 장새강은 유연하며 얕은 물에 많이 살고, 익새강은 군체를 형성하며 심해에서 고착생활을 한다.
몸 안에는 반삭이라는, 척삭동물의 척삭의 원시형 정도 되는 신경계가 있다. 몸은 구문부와 금부, 동부로 이루어져 있으며 순환계는 개방형이다. 한편, 반삭동물은 장체강동물로써 체강의 형성 방식이 극피동물과 비슷하며, 유생인 토르나리아 유생은 극피동물의 비핀나리아 유생과 매우 비슷하다. 또 어떤 종은 등쪽 신경색이 비어있어 척색동물의 신경색을 연상시킨다.
반삭동물의 체제(體制)는 근육 조직으로 특징지어진다. 전후축은 앞쪽은 프로솜, 중간은 메소솜, 뒷쪽은 메타솜의 세 부분으로 나뉜다. 반삭동물의 구조를 가장 잘 이해할 수 있는 생물인 도토리 지렁이는 몸은 지렁이 모양이며, 앞에는 주머니, 중간에는 깃, 뒤에는 몸통(줄기)으로 나뉜다. 주머니 부분은 운동과 음식 입자의 수집 및 운반에 사용되는 근육과 섬모성 기관이다. 입은 주머니와 깃 사이에 위치한다. 몸통에는 아가미 부분은 천공되어 있고, 인두, 식도, 장, 말단 항문을 포함한다.
익새류의 프로솜은 이동과 coenecium 분비에 사용되는 근육과 섬모 두부 보호막에 특화되어 있다. 메소솜은 여과 섭식에 사용되는 한 쌍(Rhabdopleura 속) 또는 여러 쌍(Cephalodiscus 속)의 촉수가 뻗어 있다. 메타솜은 소화관, 생식선을 포함하고 있으며 무성애 싹에 의해 생성된 집락의 다른 개체와 개체를 연결하는 수축성 줄기로 확장됩니다. Cephalodiscus 속에서, 무성 생성된 개체는 성장을 완료 할 때까지 모체의 수축성 줄기에 붙어 있다. Rhabdopleura 속에서, 유생물은 일반적인 stolon 체계를 통해 집락의 나머지 부분과 영구적으로 연결되어 있다.
반삭동물은 이전에 척삭과 관련이 있다고 생각되었던 앞창자의 게실을 가지고 있지만, 이것은 상동이 아닌 수렴진화의 결과일 가능성이 높다. 적어도 초기에는 속이 빈 신경관이 몇몇 종들 사이에 존재하였으며, 아마도 그게 척삭동물과 나머지 후구동물의 공통 조상들과 공유하는 원시적인 특성일 것이다.
어떤 종들은 탄산칼슘을 생물화한다.
순환계는 개방형이다. 반삭동물의 심장은 등쪽이다.
극피동물과 함께, 보대동물군(步帶動物群)의 반삭동물은 무척추동물의 척삭동물 중 현존하는 가장 가까운 계통발생학적 친척종이다. 따라서 이 바다 지렁이들은 척삭동물 진화의 기원의 연구에 큰 관심이 되고 있다. 이들 종들 사이에 중간 정도의 다양한 발생학적 발달이 있는 여러 가지 종의 반삭동물이 있다. 반삭동물은 둘 다 바다 지렁이의 형태인 장새강과 익새강으로 구성된 문(門)이다.
장새강은 직접적, 간접적 두 가지 발달 전략을 가진다. 간접적 발달 전략에서는 토나리아 유충 단계를 늘리는 것을 포함한다. 이 반삭동물이 성충으로 변하기 전에 표영성(漂泳性) 플랑크톤을 먹는 유충 단계에 존재한다는 것을 의미한다. 가장 광범위하게 연구된 익새강은 플리머스와 영국, 버뮤다에서 발견되는 현생 익새류 Rhabdopleura이다.
다음은 반삭동물 문(門) 중 가장 인기있는 연구 종인 Ptychodera flava 와 Saccoglossus kowalevskii 두 종에 대한 설명이다. Ptychodera flava 는 간접적으로 발달했고, Saccoglossus kowalevskii 는 직접적으로 발달했다. 반삭동물 발달에 자세히 나와 있는 것은 대부분 직접 발달하는 것들에게서 나온 것이다.
Ptychodera flava(P. flava)의 초기 갈라짐 형태는 Saccoglossus kowalevskii 와 유사하다. P. flava 의 단일 세포 접합체에서 나온 첫 번째와 두 번째 분열은 동일한 분열이며, 서로 직교하며 둘 다 배아의 동물 극과 식물 극을 포함한다. 세 번째 분열은 동일하기 때문에 배아는 식물과 동물 극에 4개의 난할구를 가지고 있다. 네 번째 분할은 주로 동물 극의 난할구에서 발생하며, 가로로 균등하게 분할되어 8개의 난할구를 형성한다. 4개의 식물성 난할구는 불균등하게 나뉘며 4개의 큰 대할구와 4개의 작은 소할구를 생성한다. 일단 이 네 번째 분열이 일어나면, 배아는 16개의 세포 단계에 도달한다. P. flava 는 4개의 식물성 소할구, 8개의 동물성 중분할구, 4개의 더 큰 대할구를 가진 16개의 세포 배아를 가지고 있다. 추가적인 분열은 P. flava 가 포배기를 마치고 배엽형성으로 갈 때까지 발생한다. P. flava 의 동물성 중분할구는 계속해서 유충의 외배엽을 생성하는데, 동물성 난할구 또한 배아마다 정확한 기여가 다르지만 이러한 구조를 생성하는 것으로 보인다. 대할구는 후유충 외배엽를 생성하며 식물성 소할구는 내부의 내배엽계중배엽 조직을 생성한다. 다른 단계에서 배아의 잠재력에 대해 행해진 연구들은 2개의 세포 단계와 4개의 세포 단계 모두에서 P. flava 의 난할구가 토나리아 유충을 발생시킬 수 있다는 것을 보여주었다. 따라서 이 배아 세포의 운명은 이 단계 이후에나 정립될 것으로 보인다.
S. kowalevskii의 알들은 타원형이지만 수정 후 구형이 된다. 첫 번째 난할은 동물에서 식물극까지 발생하며 보통 동일한 방식으로 일어나지만 동일하지지 않을 수도 있다. 4세포기 배아에 도달하기 위한 두 번째 난할은 동물극에서 식물극까지 거의 동일한 방식으로 일어나지만 첫 번째 난할처럼 동일하지 않은 방식으로 분열할 수도 있다. 8세포기 난할은 가로로 이루어진다. 그래서 4세포기의 각 세포들은 두 개의 세포를 만든다. 네 번째 분할은 동물극의 세포에서 먼저 일어나며, 방사대칭이 아닌 8개의 중할구(mesomeres)를 만들고 그 다음 4개의 식물극의 할구가 4개의 대할구(macromeres)와 4개의 소할구(micromeres)로 나뉜다. 다섯 번째 난할은 동물 세포에서 먼저 일어나고 그 다음 식물 세포에서 일어나 32개의 할구를 형성한다. 6번째 난할은 비슷한 순서로 일어나 64개, 마지막으로 7번째 난할은 128개의 할구를 가진 포배를 끝으로 분열과정이 끝난다. 이러한 구조는 아가미 슬릿 애벌레의 체제를 결정하는 창자배 형성 운동을 통해 계속되며, 결과적으로 바다 도토리 지렁이로 발생시킨다.
반삭동물에 대해 행해진 많은 유전학적 연구는 척삭동물과 비교되며 행해졌고, 이 그룹에서 확인된 많은 유전 표지들이 척삭 동물에서 발견되거나 상동적이다. 이러한 연구는 특히 S. kowalevskii에 대해 행해졌고 척삭동물 S. kowalevskii는 배면에 BMP(초파리의 dpp와 상동적인 bmp 2/4와 같은 bmp 유사 인자)를 가진다. bmp 2/4의 발현은 배아의 외배엽의 측면에서 장배형성이 시작될 때 시작되며, 장배형성이 진행됨에 따라 배측 중간선으로 좁아지지만 항문 뒤 꼬리에서는 발현되지 않는다. Bmp 길항제 코르딘은 창자배 형성 중인 S. kowalevskii의 내배엽에서도 발현된다. 이러한 잘 알려진 배측화 인자 외에 배측 복부 패턴화에 관여하는 것으로 알려진 추가적인 분자들이 S. kowalevskii에도 존재하는데, 넷린 계열의 유전자 1과 2로 그룹화된 넷린이 있다. 넷린은 분자 Shh(소닉 헤지호그)뿐만 아니라 척삭동물 신경계의 패턴화에 중요한 역할을 하지만, S. kowalevski는 오직 하나의 hh(헤지호그) 유전자만을 가지고 있는 것으로 밝혀졌으며, 복측 중앙선을 따라 척삭이 발달하는 일반적이지 않은 영역에서 발현되는 것으로 보인다
반삭동물은 일반적으로 도토리 지렁이라고 불리는 장새류(의삭류)와 필석류를 포함하는 익새류로 나뉜다. 반삭동물은 극피동물문과 자매군으로 보이며, 진와충류는 반삭동물의 기본 분류군이다. 현재 반삭동물에는 130여 종이 기록되어 있으며, 특히 심해에서 많은 새로운 종이 발견되고 있다.
