Acetobacteraceae (Bacteris d'àcid acètic, AAB) són bacteris que deriven la seva energia de l'oxidació de l'etanol a àcid acètic durant la fermentació. Són bacteris amb forma de bastó gram negatius obligats. No s'han de confondre amb els del gènere Acetobacterium, els quals són anaerobis i poden reduir el diòxid de carboni per produir àcid acètic,per exemple, Acetobacterium woodii.[1]
Les acetobacteriàcies per tot arreu. Es troben presents quan es forma etanol com a resultat de la fermentació dels sucres. Es poden aïllar del nèctar de les plantes i de les fruites espatllades, també de la sidra fresca i de la cervesa sense pasteuritzar ni filtrar. Les mosques Drosophilidae o Turbatrix aceti es consideren els vectors comuns per propagar les Acetobacteraceae[2] a la natura.
Alguns gèneres, com Acetobacter, poden eventualment oxidar l'àcid acètic a diòxid de carboni i aigua usant enzims del cicle de Krebs. Altres gèneres com Gluconobacter, no oxiden l'àcid acètic.
Alguns bacteris de l'àcid acètic, com Acetobacter xylinum, se sap que sintetitzen cel·lulosa,[3] cosa que normalment només ho fan les plantes.
Com que aquests bacteris produeixen àcids, normalment són tolerants a l'acidesa, creixent millor per sota del pH 5,0, encara que el pH òptim pel seu creixement és 5,4-6,3.
Acetobacteraceae (Bacteris d'àcid acètic, AAB) són bacteris que deriven la seva energia de l'oxidació de l'etanol a àcid acètic durant la fermentació. Són bacteris amb forma de bastó gram negatius obligats. No s'han de confondre amb els del gènere Acetobacterium, els quals són anaerobis i poden reduir el diòxid de carboni per produir àcid acètic,per exemple, Acetobacterium woodii.
Les acetobacteriàcies per tot arreu. Es troben presents quan es forma etanol com a resultat de la fermentació dels sucres. Es poden aïllar del nèctar de les plantes i de les fruites espatllades, també de la sidra fresca i de la cervesa sense pasteuritzar ni filtrar. Les mosques Drosophilidae o Turbatrix aceti es consideren els vectors comuns per propagar les Acetobacteraceae a la natura.
Alguns gèneres, com Acetobacter, poden eventualment oxidar l'àcid acètic a diòxid de carboni i aigua usant enzims del cicle de Krebs. Altres gèneres com Gluconobacter, no oxiden l'àcid acètic.
Alguns bacteris de l'àcid acètic, com Acetobacter xylinum, se sap que sintetitzen cel·lulosa, cosa que normalment només ho fan les plantes.
Com que aquests bacteris produeixen àcids, normalment són tolerants a l'acidesa, creixent millor per sota del pH 5,0, encara que el pH òptim pel seu creixement és 5,4-6,3.
Eddikesyrebakterier (Acetobacteraceae) er en familie af gramnegative bakterier, der findes naturligt i nedfaldne frugter, hvor gærsvampe er begyndt at omdanne sukkeret (fructosen) til ethanol og carbondioxid. Eddikesyrebakterierne leve så af at oxidere ethanolen til eddikesyre (ethansyre)
Eddikesyrebakterier spredes bl.a. med bananfluer.
Eddikesyrebakterier bruges ved fremstilling af vineddike. De tilsættes til færdiggæret vin, som indeholder ethanol, som de kan omdanne til eddikesyre. Brugen af eddikesyrebakterier til fremstilling af eddikesyre i vineddike er en fermentering.
Eddikesyrebakterier (Acetobacteraceae) er en familie af gramnegative bakterier, der findes naturligt i nedfaldne frugter, hvor gærsvampe er begyndt at omdanne sukkeret (fructosen) til ethanol og carbondioxid. Eddikesyrebakterierne leve så af at oxidere ethanolen til eddikesyre (ethansyre)
Eddikesyrebakterier spredes bl.a. med bananfluer.
Eddikesyrebakterier bruges ved fremstilling af vineddike. De tilsættes til færdiggæret vin, som indeholder ethanol, som de kan omdanne til eddikesyre. Brugen af eddikesyrebakterier til fremstilling af eddikesyre i vineddike er en fermentering.
Die Acetobacteraceae bilden eine Familie innerhalb der Alphaproteobacteria. Es handelt sich um gramnegative, obligat aerobe, stäbchenförmige und oft bewegliche Bakterien. Der optimale pH-Wert für diese Mikroorganismen liegt meist im sauren Bereich, oft zwischen 5,3 und 6,3. Einige wachsen noch bei erheblich niedrigeren pH-Werten. Es sind auch Arten vorhanden, die nur im alkalischen Bereich wachsen, hierzu zählt z. B. Roseococcus und Erythrobacter.[1]
Innerhalb der Acetobacteraceae sind Essigsäurebakterien und auch phototrophe Bakterien zu finden.
Sogenannte Essigsäurebakterien gewinnen Energie durch die Oxidation von Ethanol zu Essigsäure. Einige Gattungen, wie z. B. Acetobacter, können mit Hilfe von Enzymen des Citratzyklus (Zitronensäurezyklus) Essigsäure weiter zu Kohlendioxid und Wasser abbauen. Andere, wie zum Beispiel Gluconobacter, sind mangels entsprechender Enzyme dazu nicht in der Lage.
In der Natur kommen Essigsäurebakterien überall da vor, wo Hefen Zucker oder pflanzliche Kohlenhydrate zu Ethanol vergären. Sie können auch von Blütennektar und von beschädigten Früchten isoliert werden. Auf Apfelwein und Bier, das weder pasteurisiert noch steril-gefiltert ist, wachsen sie in einer Kahmhaut auf der Oberfläche.
Andere Gattungen, zum Beispiel Acidicaldus, Acidiphilium, Acidisphaera, Acidocella und Rhodopila, können aus stark versauerten, oligotrophen Gewässern isoliert werden. Acidiphilium acidophilum kann autotroph leben, also selbst Kohlenstoff fixieren. Roseococcus ist heteroorganotroph und nutzt die Atmung, kann aber auch zusätzlich Photosynthese betreiben (fakultativ photoheterotroph).
Einige Arten können elementaren Stickstoff (N2) aus der Umgebung fixieren und somit im eigenen Stoffwechsel nutzen. Gluconacetobacter johannae und Gluconacetobacter diazotrophicus sind Beispiele der Acetobacteraceae.[2] Die sogenannten Stickstofffixierer spielen eine bedeutende Rolle innerhalb des Stickstoffkreislaufs.
Einige Gattungen dieser Familie:[3]
Die Acetobacteraceae bilden eine Familie innerhalb der Alphaproteobacteria. Es handelt sich um gramnegative, obligat aerobe, stäbchenförmige und oft bewegliche Bakterien. Der optimale pH-Wert für diese Mikroorganismen liegt meist im sauren Bereich, oft zwischen 5,3 und 6,3. Einige wachsen noch bei erheblich niedrigeren pH-Werten. Es sind auch Arten vorhanden, die nur im alkalischen Bereich wachsen, hierzu zählt z. B. Roseococcus und Erythrobacter.
Acetobacteraceae is a family of Gram-negative bacteria, belonging to the order Rhodospirillales, class Alphaproteobacteria. Two distinct clades are recognized. The acetic acid bacteria and a more heterogeneous group including acidophilic and phototrophic bacteria. The type genus is Acetobacter.[2] Ten genera from Acetobacteraceae make up the acetic acid bacteria.[3]
Acetobacteraceae was originally proposed as a family for Acetobacter and Gluconobacter based on rRNA and DNA–DNA hybridization comparisons in 1980.[1]
The following genera have been effectively and validly published:[2]
The following genera have been published, but not validated according to the Bacteriological Code:[2]
Acetobacteraceae is a family of Gram-negative bacteria, belonging to the order Rhodospirillales, class Alphaproteobacteria. Two distinct clades are recognized. The acetic acid bacteria and a more heterogeneous group including acidophilic and phototrophic bacteria. The type genus is Acetobacter. Ten genera from Acetobacteraceae make up the acetic acid bacteria.
Las acetobacterias[1] o bacterias del ácido acético[2] comprenden un grupo de bacilos Gram-negativos, móviles, que presentan un metabolismo aerobio capaces de realizar fermentación homoacética, lo cual se basa en la capacidad para convertir lactato a acetato, importante en el proceso metanogénico anaeróbico cuando el lactato es un metabolito principal intermediario, permitiendo que otros organismos como las arqueas metanogénicas en ecosistemas no marinas produzcan metano, un gas invernadero mucho más efectivo que el CO2 que es producido no solo por bacterias anaerobias sino plantas también. Estas bacterias realizan una oxidación incompleta de alcoholes, produciendo una acumulación de ácidos orgánicos como productos finales al oxidar hidrógeno y reducir dióxido de carbono a ácido acético utilizando la vía Wood Ljungdahl, que permite el uso de CO2 como aceptor de electrones durante su crecimiento heterótrofico como autotrófico. Cuando el sustrato es etanol, se produce ácido acético, un compuesto que puede actuar como microbicida en la mayoría de las bacterias ya que puede penetrar por las membranas celulares, causando la acidificación citoplasmica alterando el gradiente de protones en las células susceptibles, de ahí deriva el nombre corriente con el que se conocen estas bacterias. Una propiedad de este tipo de microorganismos es su alta tolerancia a la acidez, debido a que tienen un transportador de etilo impulsado por el gradiente de protones que se comporta como un transportador simporte de protones electroneutral para la forma aniónica del ácido, permitiendo que la mayoría de las cepas puedan crecer a pH inferiores a 5. Esta tolerancia al ácido resulta esencial para que un organismo produzca grandes cantidades de ácido. Las bacterias del ácido acético son un conjunto heterogéneo, que comprende organismos con flagelación perítrica o polar.
Los organismos con flagelación polar están relacionados con las Pseudomonas, de las que difieren principalmente por su tolerancia al ácido y por su incapacidad de oxidar completamente los alcoholes. Estos organismos están incluidos actualmente en el género Gluconobacter. El género Acetobacter comprende los organismos con flagelación perítrica. Además, Acetobacter es capaz de oxidar hasta dióxido de carbono el ácido acético que produce, al contrario de Gluconobacter.
En la producción industrial de vinagre se emplean cultivos de bacterias del ácido acético. El acetato producido por éstas y por los homoacetógenos también se usa (en forma de sal de calcio) para fundir el hielo de las carreteras en invierno.
Las acetobacterias o bacterias del ácido acético comprenden un grupo de bacilos Gram-negativos, móviles, que presentan un metabolismo aerobio capaces de realizar fermentación homoacética, lo cual se basa en la capacidad para convertir lactato a acetato, importante en el proceso metanogénico anaeróbico cuando el lactato es un metabolito principal intermediario, permitiendo que otros organismos como las arqueas metanogénicas en ecosistemas no marinas produzcan metano, un gas invernadero mucho más efectivo que el CO2 que es producido no solo por bacterias anaerobias sino plantas también. Estas bacterias realizan una oxidación incompleta de alcoholes, produciendo una acumulación de ácidos orgánicos como productos finales al oxidar hidrógeno y reducir dióxido de carbono a ácido acético utilizando la vía Wood Ljungdahl, que permite el uso de CO2 como aceptor de electrones durante su crecimiento heterótrofico como autotrófico. Cuando el sustrato es etanol, se produce ácido acético, un compuesto que puede actuar como microbicida en la mayoría de las bacterias ya que puede penetrar por las membranas celulares, causando la acidificación citoplasmica alterando el gradiente de protones en las células susceptibles, de ahí deriva el nombre corriente con el que se conocen estas bacterias. Una propiedad de este tipo de microorganismos es su alta tolerancia a la acidez, debido a que tienen un transportador de etilo impulsado por el gradiente de protones que se comporta como un transportador simporte de protones electroneutral para la forma aniónica del ácido, permitiendo que la mayoría de las cepas puedan crecer a pH inferiores a 5. Esta tolerancia al ácido resulta esencial para que un organismo produzca grandes cantidades de ácido. Las bacterias del ácido acético son un conjunto heterogéneo, que comprende organismos con flagelación perítrica o polar.
Los organismos con flagelación polar están relacionados con las Pseudomonas, de las que difieren principalmente por su tolerancia al ácido y por su incapacidad de oxidar completamente los alcoholes. Estos organismos están incluidos actualmente en el género Gluconobacter. El género Acetobacter comprende los organismos con flagelación perítrica. Además, Acetobacter es capaz de oxidar hasta dióxido de carbono el ácido acético que produce, al contrario de Gluconobacter.
En la producción industrial de vinagre se emplean cultivos de bacterias del ácido acético. El acetato producido por éstas y por los homoacetógenos también se usa (en forma de sal de calcio) para fundir el hielo de las carreteras en invierno.
Acetobacteraceae
Les bactéries acétiques forment la famille des Acetobacteraceae, regroupant des alphaprotéobactéries bacilliformes à flagelle et chimio-organotrophes de gram négatif, dont le métabolisme aérobie produit une fermentation acétique par oxydoréduction. Ce métabolisme se manifeste spécifiquement par un cycle de conversion complet ou partiel de glucides, d'alcools primaires, de polyols ou d'aldéhydes dont résulte en particulier de l'acide acétique.
Les espèces de bactéries acétiques se répartissent en une dizaine de genres constituant une sous-famille de la famille des Acetobacteraceae, qui relève de l'orde des Rhodospirillales. Il convient de ne pas les confondre avec les bactéries acétogènes, les bactéries acidogènes et les bactéries acidophiles.
Au début du XVIIIe siècle, Georg Ernst Stahl identifie la fermentation acétique de l'éthanol, puis Herman Boerhaave met en évidence la différence entre cette dernière et la fermentation alcoolique. En 1822, Christiaan Hendrik Persoon attribue l'acescence à un biofilm cellulosique qu'il dénomme Mycoderma aceti (littéralement : peau de champignon du vinaigre) : la « mère de vinaigre ».
Louis Pasteur, alors au service des vinaigriers français, met en évidence les processus de fermentation alcoolique et de fermentation acétique. En 1864, il identifie l'une des espèces de bactéries acétiques à l'origine de cette dernière : Acetobacter aceti. Après Pasteur, d'autres chercheurs (Hansen, Duclaux, Henneberg…) identifient d'autres espèces de bactéries acétiques.
À l'état endémique, les bactéries acétiques sont phytophiles. Elles sont principalement présentes sur les sécrétions des végétaux ou de certains insectes phytophiles (puceron, abeille...) ayant éventuellement subi une fermentation alcoolique : suc de fruit mûr, nectar, miellat, miel, exsudats de sève et d'oléorésine... Leur substrat de prédilection varie selon leur chimiohétérotrophie spécifique : solution aqueuse d'éthanol, de glycérol ou d'acide lactique pour Acetobacter ; solution aqueuse de mannitol, de sorbitol, de glycérol, de fructose ou de glucose pour Gluconobacter ; solution aqueuse de monosaccharides, de disaccharides ou d'amidon pour Gluconoacetobacter xylinum, hansenii et sacchari (synthétisant particulièrement bien la cellulose) ; solution aqueuse de méthanol pour Acidomonas methanolica et Gluconoacetobacter methanolicus...
La plupart de ces bactéries ont une interaction biologique commensaliste, certaines étant endophytes en fixant l'azote à partir de l'ammonium : Gluconoacetobacter diazotrophicus, Acetobacter nitrogenifigens, Gluconoacetobacter sacchari (notamment présente sur les feuilles de canne à sucre)... La majorité des colonies de bactéries acétiques s'organise en chaîne annulaire ou en biofilm dont la matrice est principalement composée de cellulose.
Outre le plancton aérien, les principaux vecteurs des bactéries acétiques sont la mouche du vinaigre et l'anguillule du vinaigre (turbatrix aceti). C'est ainsi que ces bactéries peuvent coloniser des solutions aqueuses de glucides ou d'éthanol relevant de l'alimentation humaine : miel, moût, marc, confiture, jus de fruits ou de légumes, soda, boisson alcoolisée...
Certaines espèces de bactéries acétiques (Gluconoacetobacter kombuchae, Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Gluconoacetobacter xylinum...) peuvent de la sorte se développer en symbiose avec certaines levures (Schizosaccharomyces pombe, Brettanomyces bruxellensis, Torulaspora delbrueckii...), notamment dans la kombucha qui est une boisson alcoolisée ayant subi une fermentation acétique[3]...
Cette colonisation a notamment pour effet de contribuer à l'acidité volatile du milieu concerné. De fait, les bactéries acétiques tolèrent un potentiel hydrogène minimum de 3,5 ‒ le potentiel optimal favorisant leur multiplication étant compris entre 6,3 et 5,4.
Les espèces de bactéries acétiques se répartissent en dix genres constituant une sous-famille de la famille des Acetobacteraceæ, qui relève de l'orde des Rhodospirillales : Acetobacter, Gluconobacter, Acidomonas, Asaia, Kozakia, Swaminathan, Saccharibacter, Neoasia, Granulibacter et Gluconoacetobacter. Ce dernier compte notamment les espèces liquefasciens, hansenii, methanolicus, xylinum, diazatrophicus et europaeus qui relevaient du genre Acetobacter[4].
Le type trophique des bactéries acétiques est la chimiohétérotrophie : leur capacité de chimiosynthèse par oxydoréduction de substances organiques libère de l'énergie à leur profit via des porines[5].
Le catabolisme oxydatif des bactéries acétiques étant de type aérobie, la fermentation acétique ne qualifie pas une fermentation au sens strict, leur respiration cellulaire relevant d'une chaîne respiratoire membranaire[note 1].
Certains genres de bactéries acétiques éthanophiles tels qu'Acetobacter ont un métabolisme énergétique leur permettant d'assurer un cycle d'oxydation complet, jusqu'à celle de l'acide acétique et de l'acide lactique en dioxyde de carbone et eau par association des oxydoréductases du cycle de Krebs. D'autres tels que Gluconobacter ont un cycle d'oxydation incomplet se limitant à une production d'acide acétique à partir de glucides via une glycolyse, faute de disposer du cycle des acides tricarboboxyliques[note 2].
Certaines espèces du genre Gluconobacter sont notamment à l'origine d'une pourriture molle bactérienne sur certains fruits mûrs[6].
Dans une solution aqueuse d'éthanol (telle qu'une boisson alcoolisée) ou de glucides non fermentés (telle qu'un moût), la fermentation acétique produite par des bactéries acétiques contribue à l'acidité volatile, particulièrement dans celles résultant directement d'une fermentation alcoolique où subsistent des glucides : vin, bière, saké, cidre, poiré, hydromel, vin d'érable, vin de palme, bière de banane...
Au-delà d'un taux critique d'acidité volatile, la fermentation acétique est à l'origine d'une acescence, une colonie de bactéries acétiques s'organise en un biofilm lors de ce processus. En outre, Gluconobacter oxydans peut produire des polysaccharides (glucane, lavane...) lors d'un élevage, rendant ainsi le milieu visqueux[7].
Au-delà d'un taux critique spécifique d'acide acétique dans l'acidité volatile, une solution aqueuse d'éthanol peut subir une piqûre acétique par estérification à partir de l'acide acétique et de l'éthanol produisant de l'acétate d'éthyle[note 3].
Outre des gluconoacetobacter maltaceti et acetobacter cerevisiæ intervenant lors de la fermentation de la bière, des acetobacter lambici interviennent en brasserie comme agents d'acidification intentionnelle lors de l'élevage de certaines bières à fermentation mixte (bière rouge notamment) ou à fermentation spontanée (lambic notamment). Ces dernières interviennent aussi dans l'élaboration du vinaigre de bière et du vinaigre de malt.
En viniculture, de nombreuses espèces de bactéries acétiques des genres Acetobacter et Gluconoacetobacter sont présentes : Acetobacter aceti, cerevisiae, estuniensis, lovaniensis, malorum, œni, orleanensis, pasteurianus, peroxydans, tropicalis ; Gluconoacetobacter entanii, europaeus, hansenii, intermedius, johannae, liquefaciens, oboediens, xylinum[note 4]...
Chronologiquement, les principales espèces de bactéries acétiques présentes en viniculture interviennent comme suit : Gluconobacter oxydans sur des baies de raisin (où elle peut provoquer une pourriture molle bactérienne), Gluconoacetobacter liquefasciens et Gluconoacetobacter hansenii sur un moût, Acetobacter pasteurianus lors d'une cuvaison, Acetobacter aceti lors d'une fermentation malolactique, cette dernière ainsi que Gluconoacetobacter europaeus et qu'Acetobacter œni sur un vin en fin de vinification, Acetobacter orleanensis et Gluconobacter oxydans lors d'un élevage en fûts de bois usagés. Cette dernière peut produire des polysaccharides (glucane, lavane...) rendant le milieu visqueux...
Des colonies de certaines espèces de bactéries acétiques interviennent en vinaigrerie dans l'acescence de solutions aqueuses contenant de l'alcool éthylique. Elles s'organisent en un biofilm dénommé mère de vinaigre, en présence d'air dans un contenant non ouillé.
Des colonies de bactéries acétiques très tolérantes à l'éthanol et l'acide acétique interviennent dans l'acescence d'une solution aqueuse d'alcool éthylique issue de la fermentation alcoolique d'un moût : mélasse pour le vinaigre d'alcool, moût de raisins pour celui de vin, malt pour celui de bière, moût de pommes pour celui de cidre, moût de poires pour celui de poiré, moût de miel pour celui d'hydromel, moût de riz pour celui de riz, moût de banane-poyo pour celui de bière de banane...
Les espèces de bactéries acétiques intervenant dans le processus d'acescence en vinaigre de vin sont principalement : Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans, Acetobacter orleanensis, Acetobacter œni et Gluconoacetobacter europaeus dont la tolérance à l'éthanol et l'acide acétique est la plus forte. Déposée sur une surface de 1 m2, une colonie de cette dernière constitue un biofilm de 0,5 g/m2 (à l'état sec) en 24 heures à 20 °C. En 48 heures, une seule bactérie produit son propre poids en acide acétique à condition de disposer d'une grande quantité d'oxygène ou d'un accepteur d'hydrogène (notamment du bleu de méthylène). Sa mise en culture rationalisée permet d'accélérer le processus d'acescence qui nécessitait jadis au moins trois semaines.
Gluconoacetobacter kombuchae, Acetobacter aceti, Gluconobacter oxydans et Gluconoacetobacter xylinum peuvent se développer en symbiose avec certaines levures (schizosaccharomyces pombe, brettanomyces bruxellensis, torulaspora delbrueckii...) dans certaines boissons alcoolisées s'apparentant au vinaigre, notamment dans la kombucha qui est une boisson alcoolisée ayant subi une fermentation acétique[3]...
Acetobacter pomorum intervient principalement dans l'élaboration des vinaigres de cidre et de poiré, Acetobacter lambici dans celle du vinaigre de bière, Acetobacter papayae dans celles des vinaigres de fruits tropicaux dont le moût a subi une fermentation alcoolique : vinaigre d'ananas, de banane-poyo, de fruit de la passion, de corossol, de papaye, de mangue[note 5]...
Des colonies de Gluconoacetobacter hansenii, sacchari et xylinum interviennent dans certains processus industriels de biosynthèse de la cellulose (rentrant notamment dans la viscose), à partir de différentes sources de carbone : monosaccharides, disaccharides, amidon, alcools et acides organiques. La cellulose microbienne de synthèse produite ainsi est très pure car elle ne contient pas de lignine, de pectine et d'hémicellulose.
Gluconoacetobacter xylinum génère des rubans de cellulose cristalline à l’échelle nanométrique (3-4 nm d’épaisseur, 70-130 nm de largeur, 1-20 µm) entre sa membrane extérieure et son cytoplasme, via des porines de 10 nm de diamètre. Les microfibrilles ainsi sécrétées forment un réseau dense de nanofibrilles ou une structure réticulée, stabilisée par des liaisons hydrogène. La cellulose native est composée de deux allomorphes cristallins : la cellulose Iα dont les chaînes sont longues et la cellulose Iβ. On obtient une proportion Iα/Iβ plus ou moins grande selon l’origine de la cellulose. La cellulose bactérienne a pour phase dominante la phase cellulose Iα, alors que la cellulose végétale a pour phase dominante la cellulose Iβ[note 6].
Selon BioLib (14 décembre 2019)[2] :
Acetobacteraceae
Les bactéries acétiques forment la famille des Acetobacteraceae, regroupant des alphaprotéobactéries bacilliformes à flagelle et chimio-organotrophes de gram négatif, dont le métabolisme aérobie produit une fermentation acétique par oxydoréduction. Ce métabolisme se manifeste spécifiquement par un cycle de conversion complet ou partiel de glucides, d'alcools primaires, de polyols ou d'aldéhydes dont résulte en particulier de l'acide acétique.
Les espèces de bactéries acétiques se répartissent en une dizaine de genres constituant une sous-famille de la famille des Acetobacteraceae, qui relève de l'orde des Rhodospirillales. Il convient de ne pas les confondre avec les bactéries acétogènes, les bactéries acidogènes et les bactéries acidophiles.
As acetobacteráceas (Acetobacteraceae), tamén chamadas bacterias do ácido acético, son unha familia de bacterias que realizan unha oxidación incompleta de alcohois a ácidos orgánicos; o máis característico é que obteñan a súa enerxía da oxidación do etanol a ácido acético durante as fermentacións. Son bacterias con forma de bacilo gramnegativas aeróbicas. Non se deben confundir co xénero Acetobacterium da familia Eubacteriaceae, o cal está formado por especies anaerobias que poden reducir o dióxido de carbono para producir ácido acético.[1]
As Acetobacteraceae son bacterias ubicuas. Están presentes nos ambientes nos que se forma etanol como resultado da fermentación dos azucres. Poden illarse do néctar das plantas e das froitas estragadas, e tamén da sidra fresca e da cervexa sen pasteurizar nin filtrar. As moscas da froita ou do vinagre Drosophilidae ou as Turbatrix aceti considéranse os vectores comúns para propagar as Acetobacteraceae[2] na natureza.
Algúns xéneros como Acetobacter, poden finalmente oxidar o ácido acético que producen a dióxido de carbono e auga usando encimas do ciclo de Krebs. Outros xéneros como Gluconobacter, non oxidan o ácido acético.
Algunhas bacterias do ácido acético como Acetobacter xylinum poden sintetizar celulosa,[3] o cal normalmente é característico dos vexetais.
Dado que estas bacterias producen ácidos, normalmente son tolerantes á acidez, e crecen mellor por debaixo do pH 5,0, aínda que o seuu pH óptimo para o crecemento é de entre 5,4 e 6,3.
As bacterias do ácido acético son móbiles con flaxelación peritrica ou polar. Os organismos con flaxelación polar están relacionados coas Pseudomonas, das que difiren principalmente pola súa tolerancia ao ácido e pola súa incapacidade de oxidar completamente os alcohois. Estes organismos son os que actualmente foron incluídos no xéneo Gluconobacter. O xénero Acetobacter comprende os organismos con flaxelación peritrica.[4]
Na produción industrial de vinagre empréganse cultivos de bacterias do ácido acético. O acetato producido por estas e polos homoacetóxenos tamén se usa (en forma de sal de calcio) para fundir o xeo das estradas en inverno.
As acetobacteráceas (Acetobacteraceae), tamén chamadas bacterias do ácido acético, son unha familia de bacterias que realizan unha oxidación incompleta de alcohois a ácidos orgánicos; o máis característico é que obteñan a súa enerxía da oxidación do etanol a ácido acético durante as fermentacións. Son bacterias con forma de bacilo gramnegativas aeróbicas. Non se deben confundir co xénero Acetobacterium da familia Eubacteriaceae, o cal está formado por especies anaerobias que poden reducir o dióxido de carbono para producir ácido acético.
As Acetobacteraceae son bacterias ubicuas. Están presentes nos ambientes nos que se forma etanol como resultado da fermentación dos azucres. Poden illarse do néctar das plantas e das froitas estragadas, e tamén da sidra fresca e da cervexa sen pasteurizar nin filtrar. As moscas da froita ou do vinagre Drosophilidae ou as Turbatrix aceti considéranse os vectores comúns para propagar as Acetobacteraceae na natureza.
Algúns xéneros como Acetobacter, poden finalmente oxidar o ácido acético que producen a dióxido de carbono e auga usando encimas do ciclo de Krebs. Outros xéneros como Gluconobacter, non oxidan o ácido acético.
Algunhas bacterias do ácido acético como Acetobacter xylinum poden sintetizar celulosa, o cal normalmente é característico dos vexetais.
Dado que estas bacterias producen ácidos, normalmente son tolerantes á acidez, e crecen mellor por debaixo do pH 5,0, aínda que o seuu pH óptimo para o crecemento é de entre 5,4 e 6,3.
As bacterias do ácido acético son móbiles con flaxelación peritrica ou polar. Os organismos con flaxelación polar están relacionados coas Pseudomonas, das que difiren principalmente pola súa tolerancia ao ácido e pola súa incapacidade de oxidar completamente os alcohois. Estes organismos son os que actualmente foron incluídos no xéneo Gluconobacter. O xénero Acetobacter comprende os organismos con flaxelación peritrica.
Na produción industrial de vinagre empréganse cultivos de bacterias do ácido acético. O acetato producido por estas e polos homoacetóxenos tamén se usa (en forma de sal de calcio) para fundir o xeo das estradas en inverno.
De Acetobacteraceae vormen een grote familie bacteriën, waartoe onder anderen de azijnzuurbacteriën behoren. Genetisch onderzoek plaatst deze bacteriën bij de Proteobacteria en zij behoren tot de orde van de Rhodospirillales.
De familie bevat gramnegatieve bacteriën en het typegeslacht van de familie is de Acetobacter.
Volgende geslachten behoren tot de Acetobacteraceae:
De Acetobacteraceae vormen een grote familie bacteriën, waartoe onder anderen de azijnzuurbacteriën behoren. Genetisch onderzoek plaatst deze bacteriën bij de Proteobacteria en zij behoren tot de orde van de Rhodospirillales.
De familie bevat gramnegatieve bacteriën en het typegeslacht van de familie is de Acetobacter.
Acetobacteraceae – rodzina Gram-ujemnych bakterii. Wielu jej przedstawicieli to bakterie kwasu octowego.
Pierwszym opisanym rodzajem z tej rodziny był Acetobacter (1898). W 1935 roku wydzielono rodzaj Gluconobacter[1]. W 1980 roku Gillis i De Ley zaproponowali wyodrębnienie dla tych dwóch rodzajów rodziny Acetobacteraceae[2].
Cechą charakterystyczną rodziny jest to, że jej przedstawiciele to bakterie kwasu octowego, prowadzące fermentację octową. Jednak według danych z roku 2015 na 33 rodzaje zaliczane do tej rodziny bakterie octowe należą do 14 z nich[1]. Wcześniej przedstawicieli tej grupy niezdolnych do fermentacji octowej określano jako quasi-Acetobacter, quasi-Acetomonas lub quasi-Gluconobacter[2].
Według bazy National Center for Biotechnology Information w połowie 2016 roku do rodziny Acetobacteraceae, oprócz szczepów o nieokreślonej dokładnie przynależności gatunkowej, wliczano następujące rodzaje[3]:
Acetobacteraceae – rodzina Gram-ujemnych bakterii. Wielu jej przedstawicieli to bakterie kwasu octowego.
Pierwszym opisanym rodzajem z tej rodziny był Acetobacter (1898). W 1935 roku wydzielono rodzaj Gluconobacter. W 1980 roku Gillis i De Ley zaproponowali wyodrębnienie dla tych dwóch rodzajów rodziny Acetobacteraceae.
Cechą charakterystyczną rodziny jest to, że jej przedstawiciele to bakterie kwasu octowego, prowadzące fermentację octową. Jednak według danych z roku 2015 na 33 rodzaje zaliczane do tej rodziny bakterie octowe należą do 14 z nich. Wcześniej przedstawicieli tej grupy niezdolnych do fermentacji octowej określano jako quasi-Acetobacter, quasi-Acetomonas lub quasi-Gluconobacter.
As acetobactérias ou bactérias do ácido acético são um grupo de bactérias constituído por bacilos Gram negativos, móveis e aeróbicos, que realizam uma oxidação incompleta de álcoois, produzindo uma acumulação de ácidos orgânicos como produtos finais. Quando o substrato é etanol, produz-se ácido acético. Uma propriedade deste tipo de microorganismos é a sua alta tolerância à acidez. Podem crescer em meios com pH inferior a 5. As bactérias do ácido acético formam um conjunto heterogéneo, que compreende organismos com flagelos perítricos ou polares.
Os organismos com flagelos polares estão relacionados com o género Pseudomonas, do qual diferem principalmente devido à sua tolerância à acidez e pela sua incapacidade de oxidar completamente os álcoois. Estes organismos estão incluídos actualmente no género Gluconobacter. O género Acetobacter é constituídos por organismos com flagelos perítricos. Além do mais, Acetobacter é capaz de oxidar o ácido acético até formar dióxido de carbono, ao contrário de Gluconobacter.
Na produção industrial de vinagre, empregam-se cultivos de bactérias do ácido acético. O acetato produzido por estas bactérias e pelos homoacetogénicos, também se usa (em forma de sal de cálcio) para fundir o gelo das estradas, no Inverno.
As acetobactérias ou bactérias do ácido acético são um grupo de bactérias constituído por bacilos Gram negativos, móveis e aeróbicos, que realizam uma oxidação incompleta de álcoois, produzindo uma acumulação de ácidos orgânicos como produtos finais. Quando o substrato é etanol, produz-se ácido acético. Uma propriedade deste tipo de microorganismos é a sua alta tolerância à acidez. Podem crescer em meios com pH inferior a 5. As bactérias do ácido acético formam um conjunto heterogéneo, que compreende organismos com flagelos perítricos ou polares.
Os organismos com flagelos polares estão relacionados com o género Pseudomonas, do qual diferem principalmente devido à sua tolerância à acidez e pela sua incapacidade de oxidar completamente os álcoois. Estes organismos estão incluídos actualmente no género Gluconobacter. O género Acetobacter é constituídos por organismos com flagelos perítricos. Além do mais, Acetobacter é capaz de oxidar o ácido acético até formar dióxido de carbono, ao contrário de Gluconobacter.
Na produção industrial de vinagre, empregam-se cultivos de bactérias do ácido acético. O acetato produzido por estas bactérias e pelos homoacetogénicos, também se usa (em forma de sal de cálcio) para fundir o gelo das estradas, no Inverno.
Acetobacteraceae або оцтовокислі бактерії — родина бактерій, що характеризуються можливістю отримання енергії за рахунок окиснення етанолу до оцтової кислоти в процесі дихання. Представники родини — грам-негативні, аеробні, паличковидні бактерії.
Acetobacteraceae зазвичай мешкають у місцях, де в результаті дріжджового бродіння цукру із утворенням етанолу та вуглеводів. Також вони можуть бути знайдені в нектарі квіток і у пошкоджених плодах. Інші джерела — сидр із свіжих яблук і непастеризоване нефільтроване пиво. У цих рідинах представники родини ростуть у вигляді плівки (біофільму) на поверхні. Оцет виробляється, коли оцтовокислі бактерії діють на алкогольні напої, наприклад вино.
Acetobacteraceae або оцтовокислі бактерії — родина бактерій, що характеризуються можливістю отримання енергії за рахунок окиснення етанолу до оцтової кислоти в процесі дихання. Представники родини — грам-негативні, аеробні, паличковидні бактерії.
Acetobacteraceae зазвичай мешкають у місцях, де в результаті дріжджового бродіння цукру із утворенням етанолу та вуглеводів. Також вони можуть бути знайдені в нектарі квіток і у пошкоджених плодах. Інші джерела — сидр із свіжих яблук і непастеризоване нефільтроване пиво. У цих рідинах представники родини ростуть у вигляді плівки (біофільму) на поверхні. Оцет виробляється, коли оцтовокислі бактерії діють на алкогольні напої, наприклад вино.
Acetobacteraceae (лат., возможное русское название — уксуснокислые бактерии) — семейство бактерий из типа протеобактерий, которые получают энергию, окисляя этанол до уксусной кислоты(являются строго облигатными анаэробами) . Поэтому они часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Это грамотрицательные аэробные палочковидные бактерии, слабоподвижные за счёт перитрихиально или полярно расположенных жгутиков или неподвижные. Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь в пантотеновой кислоте, однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста[2]. Не стоит путать их с родом Acetobacterium, которые являются анаэробными гомоацетогенными факультативными автотрофами (ацетогенами) и могут восстанавливать CO2 до уксусной кислоты (см. статью Acetobacterium woodii)[3]. Для производства уксуса применяются в основном представители двух родов — Gluconobacter и Acetobacter.
В природе уксуснокислые бактерии практически вездесущи. Их легко обнаружить там, где в результате сбраживания сахара формируется этанол. Их легко получить из нектара цветов или перебродивших фруктов. Ещё одним хорошим субстратом для них служит яблочный сидр и непастеризованное пиво, которое не пропускали через фильтр. Растут бактерии, покрывая поверхность тонкой плёнкой — из-за своей аэробности и активной подвижности. Синтез уксуса начинается только тогда, когда уксуснокислые бактерии попадают на среду, содержащую алкоголь, например, в вино. Считается, что активную роль в их распространении играют плодовые мушки и уксусные угрицы[4].
Поскольку эти бактерии продуцируют уксусную кислоту, они обычно ацидотолерантны, и хорошо растут при pH ниже 5,0, хотя оптимальным для их роста является промежуток pH 5,4—6,3.
К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от 2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты — производные сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот. Например, этанол с помощью соответствующих дегидрогеназ окисляется до ацетата:
CH3CH2OH + НАД+ → CH3CHO + НАД•H2 (алкогольдегидрогеназа) CH3CHO + НАД+ + H2O → CH3COOH + НАД•H2 (альдегиддегидрогеназа)
Вторичные спирты окисляются до кетонов:
CH3-CHOH-CH3 → CH3-CO-CH3.
Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в альдозы и кетозы, например: сорбит → сорбоза; глицерин → диоксиацетон. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты. Метаболизирование сахаров осуществляется по окислительному пентозофосфатному пути. Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в эту группу. Для характеристики энергетических возможностей уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная способность воздействовать на определенные химические группировки, осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление[2].
Acetobacter могут окислять уксусную кислоту до углекислого газа и воды, используя ферменты цикла кислот Кребса. При обилии спиртов они сначала окисляют их до альдегидов, а затем до соответствующих кислот, но после исчерпания из среды исходного субстрата бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая её в механизм конечного окисления — ЦТК.
Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности, следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединённые в род Gluconobacter, глюкозу окисляют до глюконовой кислоты, этанол — только до ацетата, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия некоторых ферментов ЦТК[2].
Acetobacteraceae (лат., возможное русское название — уксуснокислые бактерии) — семейство бактерий из типа протеобактерий, которые получают энергию, окисляя этанол до уксусной кислоты(являются строго облигатными анаэробами) . Поэтому они часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста. Это грамотрицательные аэробные палочковидные бактерии, слабоподвижные за счёт перитрихиально или полярно расположенных жгутиков или неподвижные. Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются в отдельных витаминах, в первую очередь в пантотеновой кислоте, однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста. Не стоит путать их с родом Acetobacterium, которые являются анаэробными гомоацетогенными факультативными автотрофами (ацетогенами) и могут восстанавливать CO2 до уксусной кислоты (см. статью Acetobacterium woodii). Для производства уксуса применяются в основном представители двух родов — Gluconobacter и Acetobacter.
酢酸菌(さくさんきん)とは、エタノールを酸化発酵して酢酸を生産するグラム陰性の好気性細菌の総称である。その名の通り酢酸を産生し、耐酸性を有する。pH 5.0 以下でも問題なく増殖するが、好適な範囲は5.4から6.3である。酢酸菌の代表例として食酢を醸造する際に用いられる アセトバクター属 Acetobacter aceti や グルコノバクター属 Gluconacetobacter が存在する[1]。
酢酸菌はアセトバクター属 Acetobacter と グルコノバクター属 Gluconobacter に大別される。アセトバクター属がフランス人細菌学者のルイ・パスツールにより1864年発見された。
アセトバクター属 Acetobacter は、エタノールを細胞膜にある解糖系(EMP経路)とクエン酸回路によって酢酸に変化させる。一方、グルコノバクター属 Gluconobacter は、ソルビトール(D-グルコース)を L-ソルボースに変化させる。
常在菌として広く自然界に存在し、天然には糖や植物性の炭水化物が酵母により醗酵してエタノールが生成しているような場所に存在する。花の蜜や傷ついた果実などからも単離される。また、低温殺菌・濾過滅菌していない、作りたてのリンゴのシードルやビールにもよくみられる。酢酸菌は好気性を持つため、そのような液体においては表面に膜を作る形で成長する。ワインなどの比較的アルコール度数の低い酒に酢酸菌が作用すると酢ができる。
アセトバクター属など一部の属は、クエン酸回路酵素によって酢酸を二酸化炭素にまで酸化できる。グルコノバクター属などはクエン酸回路酵素を完全な形では持っていないため、酢酸をさらに酸化することはできない。
Acetobacter xylinum はグルコースなどの糖類を発酵してセルロース繊維を合成する。1990年代初め頃にブームとなったデザート、ナタ・デ・ココもこの作用の産物である。Acetobacter xylinum の産生するセルロースは、植物性由来のセルロースと比較して1⁄100以下と非常に細く、それらが緻密に絡み合うことで非常にヤング率の高いシートがつくられ、工業利用法が検討されている[2]。酢酸菌をはじめとした植物以外の生物が産生するセルロースはバクテリアセルロースまたはマイクロバイアルセルロースと呼ばれている。フィリピンの食品であるナタ、ナタデココは上記の酢酸菌の産出したセルロースゲルであるが、これを生成する酢酸菌のことをナタ菌と呼ぶことがある。
酢酸菌(さくさんきん)とは、エタノールを酸化発酵して酢酸を生産するグラム陰性の好気性細菌の総称である。その名の通り酢酸を産生し、耐酸性を有する。pH 5.0 以下でも問題なく増殖するが、好適な範囲は5.4から6.3である。酢酸菌の代表例として食酢を醸造する際に用いられる アセトバクター属 Acetobacter aceti や グルコノバクター属 Gluconacetobacter が存在する。