These benthic marine crustaceans can be up to 30cm long and spend most of their time in burrows [Wikipedia, 2012]. They are hunters and may be best known for their mode of attack. They have very powerful forward appendages which are used either for impaling or smashing prey or adversaries, and the forelimb strike of some mantis shrimp has been clocked at 14-23m/s for the striking surface. [Patek et al, 2004] The particular mode of destruction is a convenient grouping character and mantis shrimp species are commonly divided into “smashers” and “spearers” [Caldwell, web]
Mantis shrimp are highly visual animals and have extremely sophisticated eyes. Each eye is divided into three sections, an upper and lower lobe which detect light and movement, and a narrow band in between of color and polarization sensors. The upper and lower lobes can perceive the same visual space independently and hence provide depth perception within a single eye. (In some species, the eyes are dorsoventrally elongated, which further separates the viewpoints of the lobes.) This frees up the eyes to move independently of one another and scan opposite hemispheres if needed. The seemingly random eye movements also contribute to the monocular depth perception by allowing additional points of view on that eye’s visual space. The eye movements also distribute the color and polarization perception from the narrow central band across the visual field, or concentrate it on an object of interest, as needed. Mantis shrimps can see in up to twelve color bands, often extending into the ultra-violet [Marshall and Oberwinkler, 1999]. They can also perceive both linear and circular light polarization [Kleinlogel and White, 2008].
Why such an investment in vision? For one thing, most mantis shrimp tend to inhabit shallow, brightly lit tropical waters with abundant visual information. Many, in coral reef habitats, for instance, are surrounded by color information; these shallow dwelling species are more likely to have a wide spectrum of color perception and are more likely to see UV light than their deeper-water kin, who tend to have narrower spectral perception ranges commensurate with the available light spectrum. Much of this light is also partially polarized, by scattering, reflection off the air-water interface, and reflection off of biological surfaces, or refraction through transparent organisms [Cronin and Shashar, 2001].
In addition to their surroundings, predators and prey, mantis shrimp receive visual signals from each other. Fights between individuals are generally preceded by extensive posturing involving the antennae and mouthparts, during which the opponents watch one another closely [Dingle and Caldwell, 1969]. Courtship sometimes also involves an extended ritual during which females examine potential mates visually [Christy and Salmon, 1991]. Both of these are instances of trying to avoid violence. In the case of a fight, one of the combatants will often retreat before blows are exchanged, in response only to the posturing of the opponent.
In the case of courtship, the ritual often occurs when a male has visited a female at her burrow. Burrows are very important to mantis shrimp for protection from predators. During periods when females are receptive, individuals leave their burrows more often than usual to search for mates, and mortality is measurably higher. Mating success has value, but so does a good burrow, and fights between mantis shrimp are often over ownership of a burrow, even between males and females at the height of a mating cycle. So, a receptive female must first determine whether the male at her doorstep intends to mate with her or evict her and claim her burrow as his own. A visual inspection of his behavior may decide whether she emerges from the safety of her burrow entrance. His size may also be a factor. In some species, females mate only with smaller males, probably because the risk of eviction is less if the suitor is likely to lose in case of a fight [Christy and Salmon, 1991].
The duration of the pair bond varies considerably among species of mantis shrimp. In some species, visiting males never enter the female’s burrow, and leave immediately after mating. Depending on the length of the receptive period and how synchronized the females are, there may still be only one mating opportunity for most individuals, but in some species, females practice sperm storage and may mate at their convenience, perhaps many times before extruding and fertilizing their eggs. In other species, males stay in the burrow with their mates, guarding them from other males, until the eggs are extruded [Christy and Salmon, 1991]. In the family Lysiosquillidae, mated pairs appear to be monogamous and may stay together for six months or longer. Males do most of the hunting, and show anatomical differences that may be related to this: their eyes and forelimbs are larger than those of females. Although females spend more time in the burrow, males in the lab have been seen participating in the care of eggs [Caldwell, 2001]. Sharing of parental care in this manner is vanishingly rare in crustaceans.
A recent (2009) treatment of the origin, evolution and phylogeny of the Stomatopoda by Yunfei Zhang
Stomatopoda (mantisgarnale) is 'n orde wat tot die klas Malacostraca behoort. Stomatopodas is roofdiere; kenmerkend is die voorste kloue wat terugvou, amper soos die van 'n mantis. Hierdie orde word in twee groepe verdeel volgens die manier waarop prooi aangeval word. Die een groep deurboor die prooi met 'n skerp punt aan die klou. Die ander klap die prooi dood met 'n hameraksie.
Stomatopoda (mantisgarnale) is 'n orde wat tot die klas Malacostraca behoort. Stomatopodas is roofdiere; kenmerkend is die voorste kloue wat terugvou, amper soos die van 'n mantis. Hierdie orde word in twee groepe verdeel volgens die manier waarop prooi aangeval word. Die een groep deurboor die prooi met 'n skerp punt aan die klou. Die ander klap die prooi dood met 'n hameraksie.
Els estomatòpodes (Stomatopoda) són un ordre de crustacis depredadors que actuen amb gran rapidesa. Reben el nom comú de "gamba mantis".[2] Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa dels mars d'Austràlia té documentada la reacció amb només 5 mil·lisegons.[3] Presenten una gran varietat de colors.[4]
La majoria de les espècies viuen en mars tropicals i subtropicals com el Carib, els Oceans Índic i Pacífic. Unes poques espècies viuen en mars temperats com per exemple, Squilla mantis.
Els estomatòpodes es subdivideixen en 7 superfamílies i 17 famílies.
Els estomatòpodes (Stomatopoda) són un ordre de crustacis depredadors que actuen amb gran rapidesa. Reben el nom comú de "gamba mantis". Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa dels mars d'Austràlia té documentada la reacció amb només 5 mil·lisegons. Presenten una gran varietat de colors.
La majoria de les espècies viuen en mars tropicals i subtropicals com el Carib, els Oceans Índic i Pacífic. Unes poques espècies viuen en mars temperats com per exemple, Squilla mantis.
Søknælere, knælerrejer (Stomatopoda) er en gruppe af storkrebs.
Søknælere bruger de forreste ben til at fange byttet med. Deres brystskjold er småt og svagt, men bagkroppen er lang og kraftig. De har specialiserede øjne, som blandt andet sanser flere farver. De kan blive op til 30 cm lange. De fleste arter er tropiske eller subtropiske og lever på koralrev eller i gange, som de graver ud på havbunden. De spiser blandt andet fisk, østers og snegle.
Nogle af søknælerne er eftertragtede som mad, blandt andet hos folk ved Adriaterhavet – og desuden i Østasien.
En almindelig art er Squilia mantis, som findes i Middelhavet.
Der findes ca. 400 arter, som findes overalt i verdenshavet; alle levende arter er i underordnen Unipeltata.[1]
Søknælere inddeles almindeligvis i to distinkte grupper bestemt at deres klotype:
Begge søknælertyper slår til ved hurtigt at folde forlemmerne ud – og de kan udøve betydelig skade på ofre meget større end dem selv. Hos knuserne kan disse våben ramme lynhurtigt og med en acceleration på 10.400 g (102.000 m/s2) og hastigheder på 23 m/s fra en stillestående start,[4] hvilket omtrent svarer til accelerationen af en .22 kaliber kugle.[5][6] Fordi de slår så hurtigt, genererer de også kavitationsbobler mellem forlemmerne og det den slår på.[4] Kollapset af disse kavitationsbobler producerer målbare kræfter på byttedyret udover den øjeblikkelige kraft på 1.500 newton, som forårsages af forlemmernes anslag, hvilket betyder at byttet rammes to gange med et enkelt slag; først af forlemmerne og derefter af de kollapsende kavitationsbobler, som følger lige efter.[7] Selv hvis det første slag fejler, vil kavitationschockbølgen være nok til at dræbe eller lamme byttet.
Kavitationsboblerne forårsager også sonoluminescens. Kollapsene producerer lidt lys og meget høje temperaturer på adskillige tusinde kelvin indeni den kollapsende boble. Pistolrejer producerer også denne effekt.
Søknælere, knælerrejer (Stomatopoda) er en gruppe af storkrebs.
Søknælere bruger de forreste ben til at fange byttet med. Deres brystskjold er småt og svagt, men bagkroppen er lang og kraftig. De har specialiserede øjne, som blandt andet sanser flere farver. De kan blive op til 30 cm lange. De fleste arter er tropiske eller subtropiske og lever på koralrev eller i gange, som de graver ud på havbunden. De spiser blandt andet fisk, østers og snegle.
Nogle af søknælerne er eftertragtede som mad, blandt andet hos folk ved Adriaterhavet – og desuden i Østasien.
En almindelig art er Squilia mantis, som findes i Middelhavet.
Die Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) sind eine Ordnung der Höheren Krebse (Malacostraca). Ihren Namen verdanken sie ihren Fangwerkzeugen, die äußerlich denen von Fangschrecken (Gottesanbeterinnen) ähneln. Bis heute wurden ungefähr 400 Arten weltweit beschrieben.
Fangschreckenkrebse leben räuberisch als Lauerer in der Bodenzone tropischer Meere.[1] Soweit bisher bekannt, leben viele Arten einzelgängerisch; doch über Odontodactylus brevirostris heißt es z. B. „Oft lebt sie in lockeren Gruppen dicht mit Artgenossen zusammen. Die Tiere sind promisk, und Männchen paaren sich mit mehreren Weibchen“.[2] Manche leben paarweise monogam. Von Pseudosquilla ciliata heißt es, „Weibchen sind sexuell aggressiv und erbetteln oft oder erzwingen sogar Kopulationen von Männchen“.[3] Fangschreckenkrebse besitzen ein hoch entwickeltes Sehvermögen mit ungewöhnlich leistungsfähigen Komplexaugen. Bei ihrer Jagdweise unterscheidet man im Wesentlichen „Speerer“ und „Schmetterer“.[4] Schmetterer zertrümmern mit keulenartigen Extremitäten die harte Schale ihrer Beutetiere, wie Schnecken, Muscheln, Krabben und andere Krebstiere, Speerer spießen hingegen Beute mit weicher Außenhaut wie Fische auf.[5] Einige Schmetterer können besonders heftige Schläge ausführen.[6] Gelegentlich sollen Treffer beim unvorsichtigen Ergreifen von Schmetterern die spätere Amputation eines Fingers notwendig gemacht haben.[7]
Fangschreckenkrebse besitzen den generellen Bauplan der Höheren Krebse, der aber bei ihnen in charakteristischer Weise abgewandelt ist.[8] Der hintere Körperabschnitt (Pleon oder Abdomen) ist gegenüber dem vorderen (dem Cephalothorax) gegenüber den meisten Gruppen stärker entwickelt. Der Carapax ist verkürzt und bedeckt den Rumpfabschnitt nicht vollständig, er bedeckt nur den hinteren Teil des Kopfes und die ersten Segmente des Thorax. Dahinter ist ein beweglicher freier Thorax vorhanden, so dass der Körper aus drei, nicht nur aus zwei, Abschnitten aufgebaut erscheint. Der Körper ist immer langgestreckt und meist von oben nach unten (dorsoventral) etwas abgeflacht.
Einige Arten werden bis zu 30 cm lang; die meisten sind kleiner.
Der Cephalothorax der Fangschreckenkrebse besteht aus dem Kopfabschnitt und fünf Rumpfsegmenten, die gemeinsam vom Carapax bedeckt sind. Der Kopf trägt die Augen und die typischen fünf Extremitätenpaare der Krebstiere: erste und zweite Antennen, Mandibeln und erste und zweite Maxillen. Die Extremitäten der Rumpfsegmente des Cephalothorax sind im Dienst der Nahrungsaufnahme umgewandelt und werden Maxillipeden genannt. Sie besitzen also fünf Maxillipedenpaare. Als Besonderheit innerhalb der höheren Krebse ist der Carapax nicht durchgehend, sondern der vordere Kopfabschnitt und das Segment der ersten Antennen sind abgeschnürt und an der Naht gegeneinander beweglich. Bei Ansicht von oben sind vor dem verschmolzenen Cephalothorax drei Tergite erkennbar, eine kurze Medialplatte vor den Augenstielen und eine Ocularplatte in deren Höhe, die zwei ohrenartige Erweiterungen, die Augendeckel, trägt, die die gestielten Augen schützen. Dahinter sitzt eine meist dreieckige oder trapezförmige Rostralplatte. Der große, schildförmige Carapax ist durch Längsfurchen in drei Abschnitte gegliedert. Die Augen der Fangschreckenkrebse sind immer gestielt und sehr beweglich, ihr Sinnesteil (Cornea) ist meist etwas nierenförmig und in der Mitte eingeschnürt, besteht also aus drei Zonen jeweils unterschiedlich gestalteter Ommatidien; diese ermöglichen räumliches Sehen beim Beutefang (vgl. unten Abschnitt Komplexaugen).
Die ersten Antennen tragen immer drei getrennte Geißeln. Die Gestalt der zweiten Antennen ist wiederum sehr charakteristisch. Ihr Endopodit bildet eine dreigliedrige Geißel aus, der Exopodit ist zweigliedrig mit einem kurzen Basisglied und einem blattartig verbreiterten Endglied, dessen Rand normalerweise mit Fiederborsten besetzt ist. Die Mandibeln besitzen eine Schneideregion (Incisor), eine Kaufläche (Mola) und einen schlanken Taster (Palpus). Die zweiten Maxillen sind blattförmig verbreitert. Auf diese Mundgliedmaßen folgen fünf im Dienst der Nahrungsaufnahme umgestaltete Thoracopoden, die Maxillipeden. Alle Maxillipeden der Fangschreckenkrebse sind als Schere in Form einer Subchela ausgebildet, bei der ein taschenmesser-artiger beweglicher Scherenfinger gegen ein massives Grundglied eingeklappt werden kann. Abweichend vom Grundbauplan der Malacostracen bestehen sie nicht aus sieben, sondern nur aus sechs Segmenten. Außen sitzt ein kleiner, blattförmiger Anhang (Epipodit), der als Kieme dient. Die ersten Maxillipeden sind immer grazil gebaut und dienen als Putzbeine.
Hoch charakteristisch für die Gruppe sind die stark vergrößerten zweiten Maxillipeden, die als Fangbeine beim Beuteerwerb umgestaltet sind (vgl. unten Abschnitt „Schmetterer“ und „Speerer“). Die letzten drei Glieder sind schlank und können gegenüber den ersten drei mit starken Muskeln scherenartig eingeklappt werden. Dabei gibt es zwei Varianten: Bei den „Speerern“ werden die spitzen, dolchartigen Endglieder der aufgeklappten Subchela in die Beute gerammt und diese so aufgespießt, sie tragen zur Unterstützung meist zahlreiche spitze Dornborsten. Bei den „Schmetterern“ wird die geschlossene Subchela hammerartig eingesetzt.
Die Maxillipeden drei bis fünf sind wieder deutlich kleiner, sie werden zum Bewegen und Manipulieren der Nahrung verwendet.
Der freie Rumpfabschnitt (Thorax) besteht aus den hinteren vier Segmenten des Rumpfs, die voneinander durch Nähte getrennt und gegeneinander beweglich sind. Er bildet zwischen dem steifen Cephalothorax und Pleon eine gelenkige Region, die dem Tier erhöhte Beweglichkeit verschafft, etwa beim Wenden in den unterirdischen Bauten. Die Rumpfbeine (Thoracopoden) der Fangschreckenkrebse sind typische Spaltbeine. Der Basisabschnitt (Protopodit) ist bei ihnen in drei Abschnitte (Präcoxa, Coxa, Basis) geteilt. Daran sitzt ein Endopodit aus vier Abschnitten. Nur die letzten drei Beinpaare des Thorax (an den Rumpfsegmenten sechs bis acht) bilden bei den Fangschreckenkrebsen typische Schreitbeine (Peraeopoden) aus. Das fünfte Segment ist stark verkürzt und trägt sehr kurze Extremitäten. Die Oberseite ist meist glatt, bei einigen Familien trägt sie auffallende Längskiele oder Kanten.
Das Pleon der Fangschreckenkrebse besteht aus sechs Segmenten und einem sehr großen Telson. Die Extremitäten der Pleonsegmente, die Pleopoden, sind breiter als die Peraeopoden des Rumpfs. An ihrer Basis sitzen außen gefiederte Kiemen an. Die Tergite der Oberseite sind, wie die Thoraxsegmente, je nach Gattung entweder glatt oder längs gekielt. Die Seitenabschnitte des ersten Segments tragen seitlich bewegliche Anhänge, die Pleuralplatten, die für die Bestimmung wichtig sind. Die Pleopoden bestehen aus einem Basisglied und verbreiterten Endo- und Exopoditen, die an der Außenseite Kiemen (Branchiae) tragen. Bei den Männchen ist der Endopodit der ersten Pleopoden zu einem Begattungsorgan (Petasma) umgestaltet. Die Pleopoden des sechsten Segments sind abweichend gestaltet mit blattartig verbreiterten Gliedern, sie werden Uropoden genannt. Bei einer Familie (Protosquillidae) ist das sechste Pleonsegment mit dem Telson verschmolzen. Das Telson ist abgeflacht und trägt zahlreiche Rippen, Kiele und Dornen, deren Form wesentlich für die Artbestimmung ist. Es bildet zusammen mit den Uropoden einen Schwanzfächer, der den Tieren bei der Fluchtreaktion ein plötzliches Rückwärts-Katapultieren erlaubt.
Antennen und Telson reflektieren polarisiertes Licht.[9]
Fangschreckenkrebse kommen in einer Vielzahl von Farben vor, von unauffälligem Braun bis zu leuchtenden Neonfarben. Schillernde Muster auf der Körperoberfläche dienen bei einigen Arten zum Signalaustausch untereinander.[9]
Ihre auf Stielen sitzenden Augen sind unabhängig voneinander beweglich und hoch entwickelt. Aufgrund des relativ kleinen Gesichtsfelds halten Fangschreckenkrebse ihre Augen permanent in Bewegung, um ihre Umgebung zu beobachten.
Ihre Facettenaugen sind meist dreigeteilt: Sie bestehen aus einem oberen Abschnitt, einem Mittelstreifen (meist sechs Ommatidien-Reihen breit) und einem unteren Abschnitt. Durch die Form der Augen bedingt überlappen sich die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts, wie sich auch an den erkennbaren Pseudopupillen zeigt. Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. Nicht unterteilte Augen weist z. B. Neogonodactylus curacaoensis auf.[10]
Die Ommatidien des Mittelstreifens sind spezialisiert auf die Wahrnehmung unterschiedlicher Lichtqualitäten. Manche Arten unterscheiden bis zu 12 Farbkanäle, teilweise im UV-Bereich[11] und können unterschiedlich polarisiertes Licht differenzieren,[9] auch zirkular polarisiertes.[12] Die Umgebung wird im überlappenden Sehbereich von jedem Auge auf mehreren Kanälen parallel wahrgenommen (räumlich, farblich, UV, Polarisation).
Die Wahrnehmung des Himmels-Polarisationsmusters können Fangschreckenkrebse nutzen, um sich in ihrem Lebensraum zu orientieren.[9]
Fangschreckenkrebse leben räuberisch und sind meist territoriale Einzelgänger, die überwiegend versteckt im Benthos tropischer Meere zwischen Felsen und Steinen oder in komplexen Gangsystemen im Sand des Meeresbodens auf Beute lauern. Sie verlassen ihre Verstecke möglichst nur zur Nahrungssuche oder um in ein neues Versteck umzusiedeln und sind überwiegend nachtaktiv.
Alle Fangschreckenkrebse sind getrenntgeschlechtlich. Manche Arten sind monogam, andere trennen sich nach der Paarung oder suchen einen weiteren Partner.
Die Weibchen betreiben eine sehr intensive Brutpflege, indem sie bis zu 50.000 Eier verkitten und bis 10 Wochen mit sich herumtragen. In dieser Zeit verzichten sie auf Nahrungsaufnahme. Aus den Eiern schlüpfen fast durchsichtige Larven mit weitgehend ausgebildeten Gliedmaßen, die die ersten drei Monate im pelagischen Zustand verbringen.
Die Tiere leben meist mehrere Jahre, für Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798) wurden 6,7 bis 8,5 Jahre ermittelt[13] und können sich in ihrer Lebensspanne bis zu 30 mal fortpflanzen.
Fangschreckenkrebse besitzen ein komplexes Sozialverhalten, welches sich besonders bei Territorialstreitigkeiten zeigt: Sie reagieren prompt auf Eindringlinge, kommunizieren aber überwiegend mit wimpelartigen Fortsätzen am Kopf, sodass tödliche Revierkämpfe ausbleiben. Diese vehement bewegten Fortsätze, Antennen und Telsa reflektieren besonders gut polarisiertes Licht, welches die Krebse gut erkennen können.[9]
Es wird nach „Schmetterern“ (englisch „smashers“) und „Speerern“ (englisch „spearers“) unterschieden.[1]
Odontodactylus scyllarus: ein „Schmetterer“, die Endgelenke der Fangbeine sind zu Keulen verdickt
Squilla mantis: ein „Speerer“, deutlich sichtbar die mit Spitzen versehenen Fangbeine
Die Krebse (z. B. Odontodactylus scyllarus) verhaken zum Schmettern Teile ihres Exoskeletts, spannen die starken Muskeln an und lassen sodann die Fangarme in einer explosionsartigen Bewegung vorschnellen. Das Schlagbein der Fangschreckenkrebse entwickelt dabei eine Geschwindigkeit von 23 m/s (entspricht 82,8 km/h); die dabei auftretenden Beschleunigungen betragen bis zum 8000fachen der Erdbeschleunigung. Ein menschlicher Lidschlag dauert etwa 40 mal so lange wie dieser Beinschlag. Dieser Schlag ist eine der schnellsten von einem Tier ausgeführten Bewegungen. Die Aufprallwucht ähnelt der einer Pistolenkugel.[6][14] Die volle Kraft entfaltet der Krebs jedoch erst mit der Hilfe von Gasbläschen. Wenn sich die Hammerarme mit hoher Geschwindigkeit durchs Wasser bewegen, erzeugen sie einen hohen Unterdruck. Es bilden sich winzige Gasbläschen, die dann implodieren und dabei extrem viel Energie freisetzen (Kavitation). Dies erzeugt einen Knall und manchmal sogar einen Lichtblitz. Das Opfer wird durch den Schlag betäubt.[6][15] Der Aufprall der Hammerbeine ist heftig genug, um die Schalen oder Panzer von Meerestieren zu zertrümmern,[15] Experten für Aquarien berichten auch von Glasbruch.
Die Keulen von Fangschreckenkrebsen (z. B. bei Odontodactylus scyllarus) sind aus drei unterschiedlichen Schichten aufgebaut, wodurch diese hohen Kräften bei einem Aufprall auf einen Gegenstand unbeschadet widerstehen.[15] Die oberste, stark mineralisierte Schicht der Keulen besteht im Bereich der Aufschlagsfläche unter anderem aus kristallisiertem Hydroxyapatit und dem Biopolymer Chitin.[15][16] Die darunter angeordnete Schicht dient der Vermeidung von Rissbildungen und besteht ebenfalls aus Chitin, welches dort in gegeneinander gedrehten Stapeln angeordnet ist, und einer amorphen mineralischen Matrix.[15] Eine dritte Faserschicht befindet sich an den Seiten der Keulen und dient durch Straffung der gesamten Struktur zur Dämpfung der einwirkenden Kräfte bei einem Aufprall auf einen Gegenstand.[15] Seit 2020 ist bekannt, wie die äußere Schutzschicht der Keule aus Hydroxylapatit-Kristallen in einer organischen Matrix zur Dämpfung beiträgt; die Kristallpartikel können sich verschieben oder an den Kanten zerbrechen und nehmen so Energie auf.[17]
Ein ähnliches Verhalten ist auch von Knallkrebsen (Alpheidae) bekannt, auch Pistolenkrebse genannt.
Bei „Speerern“ (z. B. Harpiosquilla raphidea (Fabricius 1798), Squilla empusa) sind Endglieder ihrer Beine deutlich spitz ausgeformt. Mit diesen können sie Beute durchbohren.[1]
Der Großteil der Arten lebt im Benthos tropischer und subtropischer Meere,[1] zum Beispiel vor Florida und Kalifornien, oder um Thailand, aber es gibt auch Arten in kälteren Gebieten, z. B. im Mittelmeer.
Die Fangschreckenkrebse werden aufgrund ihrer anatomischen Eigenheiten in eine eigene Unterklasse Hoplocarida der Höheren Krebse gestellt. Damit sind sie mit den bekanntesten Vertretern der Krebse aus der Ordnung der Zehnfußkrebse – wie beispielsweise Hummern, Krabben, Langusten und Einsiedlerkrebsen – weniger nah verwandt als beispielsweise Asseln.
Das folgende System umfasst die fossilen und rezenten Gruppen, bis auf Ebene der Familien[18][19]. Alle rezenten Arten gehören zur Unterordnung Unipeltata. Sowohl Palaeostomatopoda als auch Archaeostomatopodea sind vermutlich paraphyletische Wurzelgruppen[20] und werden von vielen neueren Autoren in die, erweiterten, Unipeltata integriert.
Hoplocarida
In der japanischen Küche bezeichnet man Fangschreckenkrebse als Shako, während die italienische Küche sie als Canocchie oder Cicali di mare bezeichnet. In der chinesischen Küche sind die Tiere ebenfalls sehr beliebt und als „Pisskrebs“ bekannt, da sie beim Kochvorgang meist urinieren. Vor dem Kochen werden sie deshalb aufgespießt, um schon vor dem Kochen die Harnblase zu entleeren. Das gekochte Fleisch schmeckt ähnlich dem eines Hummers.
Die Fangschreckenkrebse (Stomatopoda) sind eine Ordnung der Höheren Krebse (Malacostraca). Ihren Namen verdanken sie ihren Fangwerkzeugen, die äußerlich denen von Fangschrecken (Gottesanbeterinnen) ähneln. Bis heute wurden ungefähr 400 Arten weltweit beschrieben.
Fangschreckenkrebse leben räuberisch als Lauerer in der Bodenzone tropischer Meere. Soweit bisher bekannt, leben viele Arten einzelgängerisch; doch über Odontodactylus brevirostris heißt es z. B. „Oft lebt sie in lockeren Gruppen dicht mit Artgenossen zusammen. Die Tiere sind promisk, und Männchen paaren sich mit mehreren Weibchen“. Manche leben paarweise monogam. Von Pseudosquilla ciliata heißt es, „Weibchen sind sexuell aggressiv und erbetteln oft oder erzwingen sogar Kopulationen von Männchen“. Fangschreckenkrebse besitzen ein hoch entwickeltes Sehvermögen mit ungewöhnlich leistungsfähigen Komplexaugen. Bei ihrer Jagdweise unterscheidet man im Wesentlichen „Speerer“ und „Schmetterer“. Schmetterer zertrümmern mit keulenartigen Extremitäten die harte Schale ihrer Beutetiere, wie Schnecken, Muscheln, Krabben und andere Krebstiere, Speerer spießen hingegen Beute mit weicher Außenhaut wie Fische auf. Einige Schmetterer können besonders heftige Schläge ausführen. Gelegentlich sollen Treffer beim unvorsichtigen Ergreifen von Schmetterern die spätere Amputation eines Fingers notwendig gemacht haben.
Chăng-kō̤ Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄ Háng-cê gì bēng-buōng. / 參考閩東語漢字其版本。
Hà-kŭ (蝦蛄, 蝦䉐:127) sê sĕng-uăk diŏh hāi diē-sié gì siŏh cṳ̄ng ciék-ciĕ dông-ŭk, â̤ siĕh gì.
Hê-kâu sī 1 khoán Kah-khak-lūi ê Chat-kha tōng-bu̍t.
Ang tatampal o alupihang-dagat o hipong-dapa (Ingles: mantis shrimp o stomatopod) ay mga nakakaing lamang-dagat (mga krustasyano) na kabilang sa ordeng Stomatopoda, katulad ng Oratosquilla oratoria. Kamag-anak nito ang mga hipon, sugpo at ulang.
Tumutukoy din ang karaniwang pangalang "tatampal" sa isang uri ng isdang lapad.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Ang tatampal o alupihang-dagat o hipong-dapa (Ingles: mantis shrimp o stomatopod) ay mga nakakaing lamang-dagat (mga krustasyano) na kabilang sa ordeng Stomatopoda, katulad ng Oratosquilla oratoria. Kamag-anak nito ang mga hipon, sugpo at ulang.
H γαρίδα μάντης είναι ένα ζώο της θάλασσας που ανήκει στην τάξη μαλακόστρακα. Οι γαρίδες μάντης έχουν μήκος 10-38 εκατοστά. Η μεγαλύτερη που έχει καταγραφεί έχει μήκος 46 εκατοστά. Έχει δύο μπροστινές δαγκάνες τις οποίες χρησιμοποιεί για να χτυπήσει ή να τρυπήσει την τροφή της.[1] Τα μάτια της είναι πολύ ανεπτυγμένα καθώς μπορούν να δουν ένα τεράστιο μέρος του ηλιακού φάσματος διότι έχει δώδεκα φωτοευαίσθητους υποδοχείς ενώ ο άνθρωπος έχει μόνο τρεις.[2]
Η γαρίδα μάντης ακολούθησε μία πολύ περίεργη εξέλιξη. Τόσο πολύ περίεργη που οι επιστήμονες την ονόμασαν «Γαρίδα από τον Άρη».
Οι γαρίδες μάντης έχουν μήκος 10-38 εκατοστά. Η μεγαλύτερη που έχει καταγραφεί έχει μήκος 46 εκατοστά.
Οι δαγκάνες της γαρίδας μπορούν να χτυπήσουν με 1.500 newtons δύναμής μέσα σε τρία χιλιοστά του δευτερολέπτου δηλαδή πιο δυνατά και από σφαίρα.
Τα μάτια της είναι πολύ ανεπτυγμένα καθώς μπορούν να δουν ένα τεράστιο μέρος του ηλιακού φάσματος διότι έχει δώδεκα φωτοευαίσθητους υποδοχείς ενώ ο άνθρωπος έχει μόνο τρεις.Έτσι βλέπουν χρώματα που ο άνθρωπος δεν μπορεί καν να φανταστεί.
Το δέρμα της γαρίδας περιβάλλεται από ένα σκληρό κέλυφος.
Η γαρίδα μάντης έχει ένα μόνιμο ταίρι .
H γαρίδα μάντης είναι ένα ζώο της θάλασσας που ανήκει στην τάξη μαλακόστρακα. Οι γαρίδες μάντης έχουν μήκος 10-38 εκατοστά. Η μεγαλύτερη που έχει καταγραφεί έχει μήκος 46 εκατοστά. Έχει δύο μπροστινές δαγκάνες τις οποίες χρησιμοποιεί για να χτυπήσει ή να τρυπήσει την τροφή της. Τα μάτια της είναι πολύ ανεπτυγμένα καθώς μπορούν να δουν ένα τεράστιο μέρος του ηλιακού φάσματος διότι έχει δώδεκα φωτοευαίσθητους υποδοχείς ενώ ο άνθρωπος έχει μόνο τρεις.
Mantis shrimp are carnivorous marine crustaceans of the order Stomatopoda (from Ancient Greek στόμα (stóma) 'mouth', and ποδός (podós) 'foot'). Stomatopods branched off from other members of the class Malacostraca around 340 million years ago.[2] Mantis shrimp typically grow to around 10 cm (3.9 in) in length, while a few can reach up to 38 cm (15 in).[3] A mantis shrimp's carapace (the hard, thick shell that covers crustaceans and some other species) covers only the rear part of the head and the first four segments of the thorax. Varieties range in colour from shades of brown to vivid colours, with more than 450 species of mantis shrimp known. They are among the most important predators in many shallow, tropical and subtropical marine habitats. However, despite being common, they are poorly understood, as many species spend most of their lives sheltering in burrows and holes.[4]
Called "sea locusts" by ancient Assyrians, "prawn killers" in Australia,[5] and now sometimes referred to as "thumb splitters"—because of the animal's ability to inflict painful wounds if handled incautiously[6]—mantis shrimp have powerful raptorial appendages that are used to attack and kill prey either by spearing, stunning, or dismembering. Some mantis shrimp species have specialised calcified 'clubs' that can strike with great power, while others have sharp forelimbs used to seize the prey (hence the term "mantis" in their common name).
About 450 species of mantis shrimp have been discovered worldwide; all living species are in the suborder Unipeltata, which arose around 193 million years ago.[2][7]
These aggressive and typically solitary sea creatures spend most of their time hiding in rock formations or burrowing intricate passageways in the sea bed. They rarely exit their homes except to feed and relocate, and can be active during the day, nocturnal, or crepuscular (active at twilight), depending on the species. Unlike most crustaceans, they sometimes hunt, chase, and kill prey. Although some live in temperate seas, most species live in tropical and subtropical waters in the Indian and Pacific Oceans between eastern Africa and Hawaii.
.jpg)
Mantis shrimp live in burrows where they spend the majority of their time.[8] The two main categories of mantis shrimp—spearing and smashing—favour different locations for burrowing.[8] The spearing species build their habitat in soft sediments and the smashing species make burrows in hard substrata or coral cavities.[8] These two habitats are crucial for their ecology since they use burrows as sites for retreat and as locations for consuming their prey.[8] Burrows and coral cavities are also used as sites for mating and for keeping their eggs safe.[8] Stomatopod body size undergoes periodic growth which necessitates finding a new cavity or burrow that will fit the animal's new diameter.[8] Some spearing species can modify their pre-established habitat if the burrow is made of silt or mud, which can be expanded.[8]
The mantis shrimp's second pair of thoracic appendages has been highly adapted for powerful close-range combat. The appendage differences divide mantis shrimp into two main types: those that hunt by impaling their prey with spear-like structures and those that smash prey with a powerful blow from a heavily mineralised club-like appendage. A considerable amount of damage can be inflicted after impact with these robust, hammer-like claws. This club is further divided into three subregions: the impact region, the periodic region, and the striated region. Mantis shrimp are commonly separated into many (most fall into spears and smashers but there are some outliers)[9] distinct groups determined by the type of claws they possess:
Both types strike by rapidly unfolding and swinging their raptorial claws at the prey, and can inflict serious damage on victims significantly greater in size than themselves. In smashers, these two weapons are employed with blinding quickness, with an acceleration of 10,400 g (102,000 m/s2 or 335,000 ft/s2) and speeds of 23 m/s (83 km/h; 51 mph) from a standing start.[10] Because they strike so rapidly, they generate vapor-filled bubbles in the water between the appendage and the striking surface—known as cavitation bubbles.[10] The collapse of these cavitation bubbles produces measurable forces on their prey in addition to the instantaneous forces of 1,500 newtons that are caused by the impact of the appendage against the striking surface, which means that the prey is hit twice by a single strike; first by the claw and then by the collapsing cavitation bubbles that immediately follow.[11] Even if the initial strike misses the prey, the resulting shock wave can be enough to stun or kill.
Smashers use this ability to attack crabs, snails, rock oysters, and other molluscs, their blunt clubs enabling them to crack the shells of their prey into pieces. Spearers, however, prefer the meat of softer animals, such as fish, which their barbed claws can more easily slice and snag.
The appendages are being studied as a microscale analogue for new macroscale material structures.[12]
The eyes of the mantis shrimp are mounted on mobile stalks and can move independently of each other. The extreme mobility allow them to be rotated in all three dimensions, yet the position of their eyes have shown to have no effect on the perception of their surroundings.[17] They are thought to have the most complex eyes in the animal kingdom and have the most complex front-end for any visual system ever discovered.[18][19][20] Compared with the three types of photoreceptor cell that humans possess in their eyes, the eyes of a mantis shrimp have between 12 and 16 types of photoreceptor cells. Furthermore, some of these shrimp can tune the sensitivity of their long-wavelength colour vision to adapt to their environment.[21] This phenomenon, called "spectral tuning", is species-specific.[22] Cheroske et al. did not observe spectral tuning in Neogonodactylus oerstedii, the species with the most monotonous natural photic environment. In N. bredini, a species with a variety of habitats ranging from a depth of 5 to 10 m (although it can be found down to 20 m below the surface), spectral tuning was observed, but the ability to alter wavelengths of maximum absorbance was not as pronounced as in N. wennerae, a species with much higher ecological/photic habitat diversity. The diversity of spectral tuning in Stomatopoda is also hypothesized to be directly linked to mutations in the retinal binding pocket of the opsin.[23]
Despite the impressive range of wavelengths that mantis shrimp have the ability to see, they do not have the ability to discriminate wavelengths less than 25 nm apart. It is suggested that not discriminating between closely positioned wavelengths allows these organisms to make determinations of its surroundings with little processing delay. Having little delay in evaluating surroundings is important for mantis shrimp, since they are territorial and frequently in combat.[24]
Each compound eye is made up of tens of thousands of ommatidia, clusters of photoreceptor cells.[19] Each eye consists of two flattened hemispheres separated by parallel rows of specialised ommatidia, collectively called the midband. The number of omatidial rows in the midband ranges from two to six.[18][19] This divides the eye into three regions. This configuration enables mantis shrimp to see objects with three parts of the same eye. In other words, each eye possesses trinocular vision, and therefore depth perception. The upper and lower hemispheres are used primarily for recognition of form and motion, like the eyes of many other crustaceans.[18]
Mantis shrimp can perceive wavelengths of light ranging from deep ultraviolet (300 nm) to far-red (720 nm) and polarized light.[19][24] In mantis shrimp in the superfamilies Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea, and Hemisquilloidea, the midband is made up of six omatodial rows. Rows 1 to 4 process colours, while rows 5 and 6 detect circularly or linearly polarized light. Twelve types of photoreceptor cells are in rows 1 to 4, four of which detect ultraviolet light.[18][19][24][25]
Rows 1 to 4 of the midband are specialised for colour vision, from deep ultraviolet to far red. Their UV vision can detect five different frequency bands in the deep ultraviolet. To do this, they use two photoreceptors in combination with four different colour filters.[26][27] They are not currently believed to be sensitive to infrared light.[28] The optical elements in these rows have eight different classes of visual pigments and the rhabdom (area of eye that absorbs light from a single direction) is divided into three different pigmented layers (tiers), each for different wavelengths. The three tiers in rows 2 and 3 are separated by colour filters (intrarhabdomal filters) that can be divided into four distinct classes, two classes in each row. It is organised like a sandwich - a tier, a colour filter of one class, a tier again, a colour filter of another class, and then a last tier. These colour filters allow the mantis shrimp to see with diverse colour vision. Without the filters, the pigments themselves range only a small segment of the visual spectrum, about 490 to 550 nm.[29] Rows 5 and 6 are also segregated into different tiers, but have only one class of visual pigment, the ninth class, and are specialised for polarization vision. Depending upon the species, they can detect circularly polarized light, linearly polarised light, or both. A tenth class of visual pigment is found in the upper and lower hemispheres of the eye.[18]
Some species have at least 16 photoreceptor types, which are divided into four classes (their spectral sensitivity is further tuned by colour filters in the retinas), 12 for colour analysis in the different wavelengths (including six which are sensitive to ultraviolet light[26][30]) and four for analysing polarised light. By comparison, most humans have only four visual pigments, of which three are dedicated to see colour, and human lenses block ultraviolet light. The visual information leaving the retina seems to be processed into numerous parallel data streams leading into the brain, greatly reducing the analytical requirements at higher levels.[31]
Six species of mantis shrimp have been reported to be able to detect circularly polarized light, which has not been documented in any other animal, and whether it is present across all species is unknown.[32][33][34] Some of their biological quarter-waveplates perform more uniformly over the visual spectrum than any current man-made polarising optics, and this could inspire new types of optical media that would outperform early 21st century Blu-ray Disc technology.[35][36]
The species Gonodactylus smithii is the only organism known to simultaneously detect the four linear and two circular polarisation components required to measure all four Stokes parameters, which yield a full description of polarisation. It is thus believed to have optimal polarisation vision.[33][37] It is the only animal known to have dynamic polarisation vision. This is achieved by rotational eye movements to maximise the polarisation contrast between the object in focus and its background.[38] Since each eye moves independently from the other, it creates two separate streams of visual information.[39]
The midband covers only about 5 to 10° of the visual field at any given instant, but like most crustaceans, mantis shrimps' eyes are mounted on stalks. In mantis shrimps, the movement of the stalked eye is unusually free, and can be driven up to 70° in all possible axes of movement by eight eyecup muscles divided into six functional groups. By using these muscles to scan the surroundings with the midband, they can add information about forms, shapes, and landscape, which cannot be detected by the upper and lower hemispheres of the eyes. They can also track moving objects using large, rapid eye movements where the two eyes move independently. By combining different techniques, including movements in the same direction, the midband can cover a very wide range of the visual field.
The huge diversity seen in mantis shrimp photoreceptors likely comes from ancient gene duplication events.[29][40] One interesting consequence of this duplication is the lack of correlation between opsin transcript number and physiologically expressed photoreceptors.[29] One species may have six different opsin genes, but only express one spectrally distinct photoreceptor. Over the years, some mantis shrimp species have lost the ancestral phenotype, although some still maintain 16 distinct photoreceptors and four light filters. Species that live in a variety of photic environments have high selective pressure for photoreceptor diversity, and maintain ancestral phenotypes better than species that live in murky waters or are primarily nocturnal.[29][41]
What advantage sensitivity to polarisation confers is unclear; however, polarisation vision is used by other animals for sexual signaling and secret communication that avoids the attention of predators.[42] This mechanism could provide an evolutionary advantage; it only requires small changes to the cell in the eye and could easily lead to natural selection.[43]
The eyes of mantis shrimps may enable them to recognise different types of coral, prey species (which are often transparent or semitransparent), or predators, such as barracuda, which have shimmering scales. Alternatively, the manner in which they hunt (very rapid movements of the claws) may require very accurate ranging information, which would require accurate depth perception.
During mating rituals, mantis shrimps actively fluoresce, and the wavelength of this fluorescence matches the wavelengths detected by their eye pigments.[44] Females are only fertile during certain phases of the tidal cycle; the ability to perceive the phase of the moon may, therefore, help prevent wasted mating efforts. It may also give these shrimps information about the size of the tide, which is important to species living in shallow water near the shore.
The capacity to see UV light may enable observation of otherwise hard-to-detect prey on coral reefs.[30]
Researchers suspect that the broader variety of photoreceptors in the eyes of mantis shrimps allows visual information to be preprocessed by the eyes instead of the brain, which would otherwise have to be larger to deal with the complex task of opponent process color perception used by other species, thus requiring more time and energy. While the eyes themselves are complex and not yet fully understood, the principle of the system appears to be simple.[45] It has a similar set of sensitivities to the human visual system, but works in the opposite manner. In the human brain, the inferior temporal cortex has a huge number of colour-specific neurons, which process visual impulses from the eyes to create colourful experiences. The mantis shrimp instead uses the different types of photoreceptors in its eyes to perform the same function as the human brain neurons, resulting in a hardwired and more efficient system for an animal that requires rapid colour identification. Humans have fewer types of photoreceptors, but more colour-tuned neurons, while mantis shrimps appears to have fewer colour neurons and more classes of photoreceptors.[46]
A publication by researchers from the University of Queensland stated that the compound eyes of mantis shrimp can detect cancer and the activity of neurons, because they are sensitive to detecting polarised light that reflects differently from cancerous and healthy tissue. The study claims that this ability can be replicated through a camera through the use of aluminium nanowires to replicate polarisation-filtering microvilli on top of photodiodes.[47][48] In February 2016, the shrimps were found to be using a form of reflector of polarised light not seen in nature or human technology before. It allows the manipulation of light across the structure rather than through its depth, the typical way polarisers work. This allows the structure to be both small and microscopically thin, and still be able to produce big, bright, colourful polarised signals.[49]
Mantis shrimp are long-lived and exhibit complex behaviour, such as ritualised fighting. Some species use fluorescent patterns on their bodies for signalling with their own and maybe even other species, expanding their range of behavioural signals. They can learn and remember well, and are able to recognise individual neighbours with which they frequently interact. They can recognise them by visual signs and even by individual smell. Many have developed complex social behaviours to defend their space from rivals.
In a lifetime, they can have as many as 20 or 30 breeding episodes. Depending on the species, the eggs can be laid and kept in a burrow, or they can be carried around under the female's tail until they hatch. Also depending on the species, males and females may come together only to mate, or they may bond in monogamous, long-term relationships.[50]
In the monogamous species, the mantis shrimps remain with the same partner up to 20 years. They share the same burrow and may be able to coordinate their activities. Both sexes often take care of the eggs (bi-parental care). In Pullosquilla and some species in Nannosquilla, the female lays two clutches of eggs – one that the male tends and one that the female tends. In other species, the female looks after the eggs while the male hunts for both of them. After the eggs hatch, the offspring may spend up to three months as plankton.
Although stomatopods typically display the standard types of movement seen in true shrimp and lobsters, one species, Nannosquilla decemspinosa, has been observed flipping itself into a crude wheel. The species lives in shallow, sandy areas. At low tides, N. decemspinosa is often stranded by its short rear legs, which are sufficient for movement when the body is supported by water, but not on dry land. The mantis shrimp then performs a forward flip in an attempt to roll towards the next tide pool. N. has been observed to roll repeatedly for 2 m (6.6 ft), but specimens typically travel less than 1 m (3.3 ft).[51]
In Japanese cuisine, the mantis shrimp species Oratosquilla oratoria, called shako (蝦蛄), is eaten boiled as a sushi topping, and occasionally raw as sashimi.
Mantis shrimps are abundant along Vietnam's coast, known in Vietnamese as bề bề or tôm tít. In regions such as Nha Trang, they are called bàn chải, named for its resemblance to a scrub brush. The shrimp can be steamed, boiled, grilled, or dried, used with pepper, salt and lime, fish sauce and tamarind, or fennel.[52]
In Cantonese cuisine, the mantis shrimp is known as "urinating shrimp" (Chinese: 瀨尿蝦; pinyin: lài niào xiā; Jyutping: laai6 niu6 haa1) because of their tendency to shoot a jet of water when picked up. After cooking, their flesh is closer to that of lobsters than that of shrimp, and like lobsters, their shells are quite hard and require some pressure to crack. One common preparation is first deep-frying, then stir-frying with garlic and chili peppers. They may also be boiled or steamed.
In the Mediterranean countries, the mantis shrimp Squilla mantis is a common seafood, especially on the Adriatic coasts (canocchia) and the Gulf of Cádiz (galera).
In the Philippines, the mantis shrimp is known as tatampal, hipong-dapa, pitik-pitik, or alupihang-dagat, and is cooked and eaten like any other shrimp.
In Kiribati, shrip mantis called te waro in Gilbertese are abundant and are eaten boiled. In Hawaii, some mantis shrimp have grown unusually large in the contaminated water of the Grand Ala Wai Canal in Waikiki. The dangers normally associated with consuming seafood caught in contaminated waters are present in these mantis shrimp.[3]
Some saltwater aquarists keep stomatopods in captivity.[53] The peacock mantis is especially colourful and desired in the trade.
While some aquarists value mantis shrimps, others consider them harmful pests, because they are voracious predators, eating other desirable inhabitants of the tank. Additionally, some rock-burrowing species can do more damage to live rock than the fishkeeper would prefer.
The live rock with mantis shrimp burrows is considered useful by some in the marine aquarium trade and is often collected. A piece of live rock not uncommonly conveys a live mantis shrimp into an aquarium. Once inside the tank, it may feed on fish and other inhabitants, and is notoriously difficult to catch when established in a well-stocked tank.[54] While there are accounts of this shrimp breaking glass tanks, they are rare and are usually the result of the shrimp being kept in too small a tank. While stomatopods do not eat coral, smashers can damage it if they try to make a home within it.[55]
Although the Devonian Eopteridae have been suggested to be early stomatopods, their fragmentary known remains make the referral uncertain.[56] The oldest unambiguous stem-group mantis shrimp date to the Carboniferous (360-300 million years ago).[56][57] Stem-group mantis shrimp are assigned to two major groups Palaeostomatopodea and Archaeostomatopodea, the latter of which are more closely related to modern mantis shrimp, which are assigned to the clade Unipeltata.[56] The oldest members of Unipeltata date to the Triassic.[57]
A large number of mantis shrimp species were first scientifically described by one carcinologist, Raymond B. Manning; the collection of stomatopods he amassed is the largest in the world, covering 90% of the known species.[58]
Mantis shrimp are carnivorous marine crustaceans of the order Stomatopoda (from Ancient Greek στόμα (stóma) 'mouth', and ποδός (podós) 'foot'). Stomatopods branched off from other members of the class Malacostraca around 340 million years ago. Mantis shrimp typically grow to around 10 cm (3.9 in) in length, while a few can reach up to 38 cm (15 in). A mantis shrimp's carapace (the hard, thick shell that covers crustaceans and some other species) covers only the rear part of the head and the first four segments of the thorax. Varieties range in colour from shades of brown to vivid colours, with more than 450 species of mantis shrimp known. They are among the most important predators in many shallow, tropical and subtropical marine habitats. However, despite being common, they are poorly understood, as many species spend most of their lives sheltering in burrows and holes.
Called "sea locusts" by ancient Assyrians, "prawn killers" in Australia, and now sometimes referred to as "thumb splitters"—because of the animal's ability to inflict painful wounds if handled incautiously—mantis shrimp have powerful raptorial appendages that are used to attack and kill prey either by spearing, stunning, or dismembering. Some mantis shrimp species have specialised calcified 'clubs' that can strike with great power, while others have sharp forelimbs used to seize the prey (hence the term "mantis" in their common name).
Los estomatópodos (Stomatopoda) son un orden de crustáceos malacostráceos del superorden Hoplocarida, conocidos comúnmente como galeras, mantis marinas, langostas mantis, gamba mantis, esquilas y tamarutacas.
Se les llama mantis o "gamba mantis" por presentar cierto parecido con tales insectos, en particular unas extremidades anteriores raptoras y el mimetismo; la capacidad de distinguir la luz polarizada y reaccionar ante ella; el aspecto externo destacado de los ojos y su carácter de depredadores que consumen vorazmente a otros animales. Reciben el nombre de "boxeadoras" porque son capaces de ataques rápidos y violentos y se sabe que algunos especímenes han roto de un golpe el cristal del acuario.[2] Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa de los mares de Australia tiene documentada la marca de 5 milisegundos.
Su longitud puede alcanzar hasta 30 o incluso 38 cm.[3] El caparazón de las mantis marinas cubre la cabeza y los ocho primeros segmentos del tórax por la parte del tergo. Presentan una gran variedad de colores, desde llamativos rojos, naranjas, morados, verdes, blancos, azules hasta marrones y ocres, contando también con pálidos y fluorescentes. A pesar de que son animales comunes y están entre los depredadores más importantes en aguas someras en muchos hábitats marinos tropicales y subtropicales, son poco conocidos, ya que muchas especies pasan la mayor parte de su vida escondidas en madrigueras y agujeros.[4]
Son agresivas, generalmente solitarias y pasan la mayor parte del tiempo escondidas en formaciones rocosas o en madrigueras con pasadizos intrincados, en el fondo del mar. Prefieren esperar a que la presa se acerque de manera azarosa para atacarla y matarla, pero en ocasiones (y a diferencia de la mayoría de los crustáceos) la persiguen para darle caza. Rara vez salen de sus escondites y pueden ser diurnos, nocturnos o crepusculares, dependiendo de la especie. La mayoría de las especies viven en mares tropicales y subtropicales, como el mar Caribe o los océanos Índico y Pacífico, entre el este de África, Hawái y América tropical, aunque algunas viven en mares templados, como Squilla mantis.
Las especies de mantis marinas y todas las especies vivas pertenecen al suborden Unipeltata.[5]
Según el tipo de garra, que es usada como arma de ataque y caza se distinguen dos grupos:
Ambos tipos golpean rápidamente y agitando sus garras rapaces en la presa son capaces de infligir daños graves en víctimas significativamente mayores en tamaño que ellos. Las trituradoras emplean estas armas con rapidez cegadora, con una aceleración de 10.400 G (102.000 m/s2, o 335.000 pies/s2) y una velocidad de 23 m/s sin tener que trasladarse,[6] equivalente a la aceleración alcanzada por un proyectil calibre 22.[7][8] Debido a la rapidez del golpe se generan burbujas de cavitación entre el brazo y la superficie golpeada.[6] El colapso de estas burbujas de cavitación produce fuerzas sobre su presa adicionales a las del golpe mismo, de 1.500 newton, lo cual significa que la presa es doblemente golpeada.[9] Aunque el golpe inicial falle, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdir o hasta matar a las presas.
El golpe también causa sonoluminiscencia a partir del colapso de la burbuja. Esto produce durante un intervalo tremendamente corto una cantidad muy pequeña de luz y una temperatura de miles de grados dentro de la burbuja que colapsa. En estas condiciones los átomos se ionizan y los electrones pasan a formar un plasma que emite luz. Sin embargo las temperaturas se alcanzan en puntos muy localizados y se disipan casi al instante. Tanto la luz como la subida de la temperatura son demasiado débiles y de corta duración para ser detectados sin necesidad de equipos científicos avanzados. La emisión de luz y aumento de la temperatura probablemente no tienen importancia biológica, sino que son meros efectos secundarios del golpe, producto de la cavitación (los crustáceos de la familia Alpheidae producen un efecto similar).
Las trituradoras usan su habilidad para atacar a caracoles, moluscos, cangrejos, y ostras de las rocas; sus brazos contundentes les permiten romper los caparazones de sus presas en pedazos. Las perforadoras, en cambio, prefieren animales de carne más suave, como peces, calamares, e incluso crías de tiburones, que con sus garras puntiagudos son fácilmente arponeables.
La región de la banda media del ojo de las mantis marinas se compone de seis hileras de ommatidios especializados. Cuatro de ellas tienen 16 diferentes tipos de pigmentos fotorreceptores, 12 tienen la sensibilidad para diferenciar los colores, los otros filtran el color. Ambos ojos pueden percibir la luz polarizada y poseen visión de color hiperespectral.[10] Cada ojo está sobre una antena móvil independiente del otro, permitiendo a ambos una percepción diferenciada y paralela. Estos ojos presentan variados colores y se considera que permiten una de las visiones más complejas del reino animal.[11][12]
Cada ojo compuesto está conformado por 10000 ommatidios y cada uno consta de dos hemisferios aplanados, separados por seis hileras paralelas de omatidios altamente especializados, colectivamente llamados la banda media, que divide el ojo en tres regiones. Las mantis marítimas pueden ver el mismo objeto hasta con tres formas diferentes. En otras palabras, cada ojo posee visión trinocular y percepción de la profundidad. Los hemisferios superior e inferior son usados primariamente para reconocimiento de formas y movimientos y no para visión de color.
Las hileras 1 a 4 de la banda media se especializan en la visión en color, desde el ultravioleta hasta el infrarrojo. Los elementos ópticos de esas filas tienen ocho diferentes clases pigmentos visuales y el rhabdom está dividido en tres diferentes epitelios pigmentarios, cada cual adaptado para diferentes longitudes de onda.
Tres niveles en las hileras 2 y 3 están separados por los filtros de color (filtros intrarhabdomales), que se puede dividir en cuatro clases distintas, dos clases en cada hilera. Están organizados como un sándwich, un nivel, un filtro de color de una clase, un conjunto de nuevo, un filtro de color de otra clase, y luego un último nivel. Las hileras 5 y 6 están separadas también en diferentes niveles, pero tienen solo una clase de pigmento visual (la novena clase) y están especializados para percibir la polarización. Ellos pueden detectar diferentes planos de luz polarizada. La décima clase de pigmento visual se encuentra en los hemisferios dorsal y ventral del ojo.
La banda media solo cubre una pequeña área de unos 5° a 10° del campo visual en un momento dado, pero al igual que en la mayoría de los crustáceos, los ojos están montados sobre pedúnculos. En las mantis marinas el movimiento del ojo pedúnculado es inusualmente libre, y puede ser utilizado en todos los ejes posibles, hasta por lo menos a 70° de movimiento ocular realizado por ocho músculos individuales divididos en seis grupos funcionales. Mediante el uso de estos músculos para explorar los alrededores, la banda media, pueden agregar información sobre las formas y el paisaje que no puede ser detectado por el hemisferio superior e inferior del ojo. También puede realizar un seguimiento de objetos en movimiento con movimientos grandes y rápidos de los ojos que se mueven independientemente uno del otro. Mediante la combinación de diferentes técnicas, incluidos los movimientos sacádicos, la banda media puede abarcar una gama muy amplia del campo visual.
Algunas especies tienen por lo menos 16 tipos diferentes de fotorreceptores, que se dividen en cuatro clases (su sensibilidad espectral es sintonizado por los filtros de color en la retina), 12 de ellos para análisis de color en las diferentes longitudes de onda -entre ellos cuatro que son sensibles a la luz ultravioleta- y cuatro de ellos para el análisis de la luz polarizada. Comparados con ellos, los humanos tienen solamente tres pigmentos visuales, dedicados a ver los colores azul, verde y rojo. La información visual que sale de la retina parece que es procesada en numerosas fuentes de datos paralelas en el sistema nervioso central, lo cual reduce los requisitos analíticos a los niveles superiores.
Han sido reportadas al menos dos especies capaces de detectar la luz polarizada circular,[13][14] y en algunos casos su lámina de onda biológica onda se ejecuta de modo más uniforme en todo el espectro visual que cualquier corriente hecha por el hombre de polarización óptica, por la cual se especula que podría aplicarse a un nuevo tipo de soportes ópticos que realiza incluso mejor que la actual generación de la tecnología del disco Blu-ray.[15][16]
La especie Gonodactylus smithii es el único organismo conocido que puede detectar simultáneamente los cuatro componentes lineales y los dos circular de la polarización requeridos por los parámetros de Stokes, que dan una descripción completa de la polarización. Por lo tanto, se cree que poseen una visión polarizada óptima.[14][17]
Con sus ojos de las mantis marinas pueden ser capaces de reconocer diferentes tipos de coral, las diferentes especies de presa (que a menudo son transparentes o semitransparentes) o los depredadores, como la barracuda, que tienen escamas brillantes. Por otra parte, la manera en que cazan las mantis marinas, con movimientos muy rápidos de las garras, puede requerir información muy precisa, lo que exige una percepción de profundidad exacta.
El hecho de que las especies que tienen la visión más desarrollada sean también las especies con cuerpos más coloridos, sugiere que la evolución de la visión del color ha adoptado la misma dirección que la cola del pavo real: durante los rituales de apareamiento las mantis marinas presentan bioluminiscencia activa, y la longitud de onda de esta fluorescencia concuerda con las longitudes de onda detectadas por los pigmentos de sus ojos.[3] Las hembras son fértiles solo durante ciertas fases del ciclo de las mareas; la capacidad de percibir la fase lunar, por tanto, ayudar a prevenir la pérdida de los esfuerzos de apareamiento y además puede dar a las mantis marítimas información sobre el tamaño de la marea, lo cual es importante para las especies que viven en aguas poco profundas cerca de la orilla.
Las mantis marítimas tienen una vida larga y muestran comportamientos complejos, como la lucha ritual. Algunas especies usan los patrones fluorescentes en sus cuerpos como señales para su propia especie y tal vez incluso para otras, ampliando el área de distribución de sus señales de comportamiento. Tienen habilidad para aprender y recordar bien y son capaces de reconocer los individuos vecinos con la que frecuentemente interactúan. Puede reconocerlos por los signos visuales e incluso por su olor particular. Muchas han desarrollado un comportamiento social complejo para defender su territorio de los rivales.
En toda la vida pueden tener hasta 20 o 30 episodios de cría. Dependiendo de la especie, los huevos pueden ser puestos y mantenidos en una madriguera o transportados debajo de la cola de la hembra hasta su eclosión. También, dependiendo de la especie, macho y hembra pueden reunirse solo para aparearse o pueden establecer una relación monógama a largo plazo.[18]
En las especies monógamas una misma pareja permanece junta hasta 20 años. Comparten la misma madriguera y puede ser capaz de coordinar sus actividades. Ambos sexos suelen cuidar de los huevos (cuidado biparental). En Pullosquilla y algunas especies en Nannosquilla, la hembra pondrá dos nidadas, una que el macho atiende y otra que la hembra tiende. En otras especies, la hembra se ocupa de los huevos mientras el macho caza para ambos. Una vez que los huevos eclosionan las crías pueden sobrevivir hasta tres meses consumiendo plancton.
Aunque estomatópodos suelen mostrar los tipos estándar de locomoción que se observan en los camarones y langostas. La especie Nannosquilla decemspinosa ha sido observada impulsándose a sí misma en forma de rueda.[19] La especie vive en zonas arenosas poco profundas. En la marea baja, a menudo se apoya en sus cortas patas traseras, que son suficientes para la locomoción cuando el cuerpo se apoya en agua, pero no en tierra firme. Esta mantis entonces efectúa un tirón hacia adelante, en un intento para rodar hacia el rebalse de la siguiente marea. N. decemspinosa ha sido observada en repetidas ocasiones a rodar por 2 m, pero por lo general rueda, menos de 1 m.[20]
En la cocina japonesa, la langosta mantis se come cruda como sashimi y como un complemento sushi denominado shako (蝦蛄).
En la cocina cantonesa es un plato muy popular y es conocido como "camarón orinador" (攋尿蝦, Mandarín pinyin: lài niào xiācódigo: zho promovido al código: zh , Chino cantonés: laaih niuh hā) debido a su tendencia a disparar un chorro de agua cuando es capturado. Después de la cocción, su carne es más cercana a la de las langostas que a la de camarón, y al igual que las langostas, las conchas son bastante duras y requieren un poco de presión para resquebrajarse.
En el Mediterráneo y en España la langosta mantis Squilla mantis es una comida común, especialmente en las costas del mar Adriático y en Andalucía, además de ser unos de los ingredientes tradicionales de la fideuá valenciana.
Su consumo puede presentar el mismo problema que el de otros mariscos cuando han crecido en aguas contaminadas. En Hawái, por ejemplo, ahora crecen excesivamente.[3]
Muchos acuaristas de agua salada mantienen estomatópodos en cautiverio. Estos aficionados pueden jugar un papel en la comprensión de los misterios de la mantis marina. Sin embargo, algunos aficionados las consideran plagas para los de acuarios porque muchas especies trituradoras cavan madrigueras en los exoesqueletos de los corales muertos. Estos restos de coral son útiles en el comercio de acuarios marinos y se recolectan a menudo. No es raro que un trozo de esqueleto de coral, también conocido como roca viva, sea usado para transportar también una mantis marina viva a un acuario en el cual se coloca el coral. Una vez dentro del tanque, se pueden alimentar de peces, corales y pequeños crustáceos. Son notoriamente difíciles de pescar cuando se han establecido en un tanque bien equipado,[21] y aunque hay casos en que han roto y destruido tanques de vidrio, estos incidentes son raros.[22]
Los estomatópodos (Stomatopoda) son un orden de crustáceos malacostráceos del superorden Hoplocarida, conocidos comúnmente como galeras, mantis marinas, langostas mantis, gamba mantis, esquilas y tamarutacas.
Se les llama mantis o "gamba mantis" por presentar cierto parecido con tales insectos, en particular unas extremidades anteriores raptoras y el mimetismo; la capacidad de distinguir la luz polarizada y reaccionar ante ella; el aspecto externo destacado de los ojos y su carácter de depredadores que consumen vorazmente a otros animales. Reciben el nombre de "boxeadoras" porque son capaces de ataques rápidos y violentos y se sabe que algunos especímenes han roto de un golpe el cristal del acuario. Erugosquilla grahami (Ahyong & Manning, 1998), nativa de los mares de Australia tiene documentada la marca de 5 milisegundos.
Su longitud puede alcanzar hasta 30 o incluso 38 cm. El caparazón de las mantis marinas cubre la cabeza y los ocho primeros segmentos del tórax por la parte del tergo. Presentan una gran variedad de colores, desde llamativos rojos, naranjas, morados, verdes, blancos, azules hasta marrones y ocres, contando también con pálidos y fluorescentes. A pesar de que son animales comunes y están entre los depredadores más importantes en aguas someras en muchos hábitats marinos tropicales y subtropicales, son poco conocidos, ya que muchas especies pasan la mayor parte de su vida escondidas en madrigueras y agujeros.
Estomatopodoak edo Itsas Mantisak krustazeo mota bat dira. Animalia hauek harraparitza izaera daukate, beraien harrapakinak suntsitzen eta hiltzen.
Mantis bezala ezagutzen da beste insektuekin berdintasuna daukalako. Ere deitzen diote "boxeolari" beraien kolpeak azkarrak eta indartsuak direlako. Ez ditugu akuarioetan ikusten, behin baino gehiagotan bere kristala apurtu dituztelako. Badaude datuak esaten dituztela beraien kolpeak ailegatzen direla bere helmugara soilik 5 milisegundutan.
Itsaso tropikal eta subtropikaletan egoten dira, itsasoak bero eta ez oso sakonak izaten dira. Beraien luzera heldu ahal da 39 Zentimetro-etaraino baina bere luzera batezbestekoa 30 zentimetro dira. Oskola buru osoa estaltzen die eta gorputzaren lehengo zatia. Kolorez beteta daude, kolore nabarmenetatik kolore argietaraino, ikuskizun ibiltariak dira. Baina ikaragarriena da beraien begietatik ikusten dutena. Ez baditugu ikusten ez du esan nahi animali arruntak ez direnik, alderantziz, Itsasoa animalia honetaz oso populatua dago, ordea, ez ditugu ikusten gordeleku eta zulo anitzetan izkutatzen direlako.
Oldarkorrak dira eta normalean bakartiak. Denbora gehiena ezkututa pasatzen dute eraketa harritsuetan, itsas hondoetan. Ehizakiei jarraitu ordez, krustazio gehienak bezala, ehizakiak iristsi arte itxarotea nahiago dute. Espezie gehienak itsaso tropikaletan eta subtropicaletan bizi dira, hala nola, Karibe itsasoan edo Ozeano Barean eta Indiako Ozeanoan. Hala ere, badira itsaso epeletan bizi direnak, adibidez, Squilla matis-a.
Gure begiek konoetaz eta makiletaz osatuta daude, makilei esker ikusten dugu Argia eta mugimendua eta konoei esker koloreak. Txakurrak, adibidez, dauzkate bi argi kono, eta hauei esker ikus dezakete urdina, berdea eta hori pixka bat, guk 3 argi kono ditugu, eta hoiei esker ikusten ditugu ikusten ditugun koloreak. Stomatopoda aldiz, ez dauka ez 2, ez 3, ez 4 argi kono... Baizik eta 16! Guk ikusten dugun ostadarra 3 koloreen bidez egina dago, beraz, Stomatopoda ikusiko du koloreez egindako leherketa zoragarri bat. Gizakiok ezin dugu irudikatu Itsas mantisak ikusten duena. Horregatik daukate hainbeste kolore bere gorputzean. Itsasoan, badaude milaka espezieak adaptatu direla modu desberdinean. Daude espezie batzuk ez dituztela koloreak desberdintzen eta beste batzuk superdotatu ikusmen batekin.
Kolorez beteta egotea ez du esan nahi animalia lagungarri bat izatea, are gehiago, Itsas mantisa munduko animali bortitzenetariko bat da. Bere gorputzaren aurreko partean daukate bi apendize zorrotz jaurtizen dituztela kalibre 22 bala baten abiadura berdinera, eta hiru milesimetan eraso dezake bere harrapakinari 1500 Newton indarrarekin (Ideia bat egiteko, gizakiok ahal izango bagenu abiadura honen 1/10 besoak mugitu, ahal izango genuke pilota bat orbitan jarri). Bere gorputz-adarrak mugitzen dira hain azkar urak irakiten duela Stomatopoda pasatzerakoan, prozesu honi "superkabitazioa" deitzen zaio. Kabitazio burbuila hauek egiterakoan, sortzen da itsas-azpiko uhin hedakor bat, hil dezakeena harrapakina nahiz eta bere kolpea huts egin.
Estomatopodoak edo Itsas Mantisak krustazeo mota bat dira. Animalia hauek harraparitza izaera daukate, beraien harrapakinak suntsitzen eta hiltzen.
Mantis bezala ezagutzen da beste insektuekin berdintasuna daukalako. Ere deitzen diote "boxeolari" beraien kolpeak azkarrak eta indartsuak direlako. Ez ditugu akuarioetan ikusten, behin baino gehiagotan bere kristala apurtu dituztelako. Badaude datuak esaten dituztela beraien kolpeak ailegatzen direla bere helmugara soilik 5 milisegundutan.
Itsaso tropikal eta subtropikaletan egoten dira, itsasoak bero eta ez oso sakonak izaten dira. Beraien luzera heldu ahal da 39 Zentimetro-etaraino baina bere luzera batezbestekoa 30 zentimetro dira. Oskola buru osoa estaltzen die eta gorputzaren lehengo zatia. Kolorez beteta daude, kolore nabarmenetatik kolore argietaraino, ikuskizun ibiltariak dira. Baina ikaragarriena da beraien begietatik ikusten dutena. Ez baditugu ikusten ez du esan nahi animali arruntak ez direnik, alderantziz, Itsasoa animalia honetaz oso populatua dago, ordea, ez ditugu ikusten gordeleku eta zulo anitzetan izkutatzen direlako.
Sirkkaäyriäiset eli mantisravut (Stomatopoda) ovat kuoriäyriäisten lahko. Sirkkaäyriäisiä tunnetaan noin 400 lajia, joista suurin osa elää trooppisilla merialueilla. Ne voivat elää koralliriutan koloissa tai merenpohjalla, jopa 1 500 metrin syvyydessä.[1]
Nimensä sirkkaäyriäiset ovat saaneet rukoilijasirkkaa muistuttavista pään ja eturaajojen muodosta. Ne käyttävät voimakkaita eturaajojaan saalistamiseen. Saalistustekniikan perusteella ne voidaan jakaa kahteen ryhmään: keihästäjiin ja murskaajiin. Keihästäjät iskevät kapean, kovan eturaajansa saaliin läpi. Murskaajat täräyttävät kovan iskun ojentamalla etujalkansa hämmästyttävällä nopeudella.[2] Vahvimmat murskaajat voivat rikkoa normaalin akvaariolasin.[3]
Sirkkaäyriäiset on kuoriäyriäisten Hoplocarida-alaluokan ainoa nykyisin elävä lahko.
Sirkkaäyriäisillä on eläinkunnan kehittyneimmät silmät. Sirkkaäyriäisten silmät ovat sarvien päässä, joka mahdollistaa kummankin silmän liikuttelun erikseen. Kumpikin silmä jakautuu kolmeen osaan, joista jokaisessa on pupillin tapainen rakenne. Tämän ansiosta sirkkaäyriäiset pystyvät arvioimaan esineiden etäisyyden vain yhdellä silmällä eli lahkon edustajilla on syvyysnäkö kummassakin silmässä erikseen. Siinä missä ihmisillä ja useimmilla nisäkkäillä on kolmelle eri päävärille herkkiä tappisoluja, eräillä sirkkaäyriäislajeilla on jopa kahdelletoista eri aallonpituudelle herkkiä tappisoluja mukaan lukien ultraviolettisäteilyn. Lisäksi sirkkaäyriäiset pystyvät erottamaan kolmen eri tyypin polarisoitunutta valoa.[4]
Sirkkaäyriäiset eli mantisravut (Stomatopoda) ovat kuoriäyriäisten lahko. Sirkkaäyriäisiä tunnetaan noin 400 lajia, joista suurin osa elää trooppisilla merialueilla. Ne voivat elää koralliriutan koloissa tai merenpohjalla, jopa 1 500 metrin syvyydessä.
Nimensä sirkkaäyriäiset ovat saaneet rukoilijasirkkaa muistuttavista pään ja eturaajojen muodosta. Ne käyttävät voimakkaita eturaajojaan saalistamiseen. Saalistustekniikan perusteella ne voidaan jakaa kahteen ryhmään: keihästäjiin ja murskaajiin. Keihästäjät iskevät kapean, kovan eturaajansa saaliin läpi. Murskaajat täräyttävät kovan iskun ojentamalla etujalkansa hämmästyttävällä nopeudella. Vahvimmat murskaajat voivat rikkoa normaalin akvaariolasin.
Sirkkaäyriäiset on kuoriäyriäisten Hoplocarida-alaluokan ainoa nykyisin elävä lahko.
Sirkkaäyriäisillä on eläinkunnan kehittyneimmät silmät. Sirkkaäyriäisten silmät ovat sarvien päässä, joka mahdollistaa kummankin silmän liikuttelun erikseen. Kumpikin silmä jakautuu kolmeen osaan, joista jokaisessa on pupillin tapainen rakenne. Tämän ansiosta sirkkaäyriäiset pystyvät arvioimaan esineiden etäisyyden vain yhdellä silmällä eli lahkon edustajilla on syvyysnäkö kummassakin silmässä erikseen. Siinä missä ihmisillä ja useimmilla nisäkkäillä on kolmelle eri päävärille herkkiä tappisoluja, eräillä sirkkaäyriäislajeilla on jopa kahdelletoista eri aallonpituudelle herkkiä tappisoluja mukaan lukien ultraviolettisäteilyn. Lisäksi sirkkaäyriäiset pystyvät erottamaan kolmen eri tyypin polarisoitunutta valoa.
Mante de mer, Squille
Les squilles, ou mantes de mer[1], sont des crustacés de l'ordre des Stomatopoda, le seul actuellement représenté parmi les Hoplocarides (les stomatopodes se distinguent des autres hoplocarides, aujourd'hui disparus, par le fait que leur carapace ne couvre pas entièrement leur thorax). Ce sont des prédateurs caractérisés par des pattes ravisseuses très perfectionnées et dotés d’une vision exceptionnellement élaborée. Cet ordre comprend 17 familles environ, dont la famille des Squillidae (Linnaeus) et celle des Lysiosquillidae (Giesbrecht, 1910), et regroupe à ce jour plus de 400 espèces reconnues.
Les squilles ont un corps allongé qui rappelle celui des langoustes, avec une épaisse carapace dorsale composée de plaques métamérisées. La queue (« telson ») est composée de plusieurs articles pouvant s'ouvrir en éventail, fournissant ainsi une large nageoire pour une nage rapide. Les yeux à facettes, relativement gros, sont situés au bout de longs pédoncules pour permettre une vision à 360° ; ils sont très visibles, et de près ils montrent une structure complexe en 3 parties pourvues chacune d'une pupille indépendante. Elles possèdent de grandes antennules triramées (terminées par trois « fouets »), et sous la tête un couple d'écailles antennaires larges et plates, articulées, souvent vivement colorées. Leur taille est comprise entre 3 et 18 cm, la plus grande espèce étant sans doute Lysiosquillina maculata.
Les squilles sont surtout reconnaissables à leurs pattes typiques, qui évoquent celles de la mante religieuse - d'où leur autre nom de « mantes de mer ». Très puissantes et très rapides, ces pattes peuvent être de deux types : massives, lestées de massues calcaires capables de briser coquilles et carapaces, ou ravisseuses, plus minces et garnies d'éperons effilés pour empaler des proies au corps mou[2].
Suivent ensuite trois paires de pattes pseudo-ravisseuses (maxillipèdes) très polyvalentes, sous le thorax trois paires de pattes locomotrices péréiopodes, et enfin sous l'abdomen cinq paires de pattes locomotrices et nageuses (pléopodes), portant les branchies.
Squilla mantis, une espèce ravisseuse.
Odontodactylus scyllarus, une espèce frappeuse.
Dessin naturaliste d'une espèce ravisseuse, Squilla mantis.
Ce sont des animaux solitaires, qui vivent la majeure partie du temps dans un trou dans le sable ou la roche, d'où dépassent uniquement leurs yeux pour scruter l'environnement. Quand une proie passe à proximité, elles se jettent dessus brutalement, selon une méthode qui dépend de l'espèce et du type de proie. En conséquence, ce sont des animaux relativement cryptiques, et assez rarement observés (surtout les petites espèces nocturnes), même si certaines espèces tropicales spectaculaires comme Odontodactylus scyllarus sont mieux connues.
La reproduction est sexuée, et les femelles incubent leurs centaines d'œufs en les tenant contre leur thorax au moyen de leurs pattes maxillipèdes et d'un mucus collant. Reproducteurs prolifiques, suivant les espèces les stomatopodes peuvent se reproduire plus d'une trentaine de fois au cours de leur vie[2]. La séduction du partenaire se fait par des comportements nuptiaux assez complexes, dépendant des espèces, débouchant sur des couples dont la durée peut varier du simple accouplement à la monogamie fidèle (comme chez le genre Pullosquilla)[2].
En 2017 une étude portant sur le cerveau de 200 crustacés (dont des crabes, des crevettes et des homards) conclut que le cerveau de Gonodactylus smithii (en) est plus complexe qu'on ne le pensait ; il abrite en effet des centres mémoriels et d'apprentissage (dénommés mushroom bodies) qui n'avaient jusqu'alors été repérés que chez certains insectes. Des structures similaires ont été mises en évidence par la même étude chez des espèces proches (Crevette nettoyeuse, Crevette pistolet, Paguroidea ; toutes espèces qui chassent solitairement sur de longues distances). Cette découverte remet en cause l'idée jusqu'alors admise que ces structures cérébrales étaient apparues chez les insectes, et donc après la divergence des lignées d'insectes d'avec les lignées de crustacés, il y a environ 480 millions d'années[3],[4].
La mante de mer est dotée d’une des meilleures visions connues[5], grâce à un système visuel des plus sophistiqués, si ce n'est le plus sophistiqué de tout le règne animal[6].
L'information visuelle provenant de la rétine semble être transformée en nombreux trains de signaux parallèles menant dans le système nerveux central, réduisant considérablement la complexité de l'analyse des signaux[9].
Les yeux d'une Squille multicolore.
Gros-plan sur les yeux composés complexes d'une crevette-mante paon, avec les trois pupilles indépendantes et les différents filtres.
Les espèces « frappeuses » comptent parmi les animaux les plus rapides du règne animal : leurs appendices ravisseurs atteignent la vitesse de 31 m/s (112 km/h)[11]. Leur frappe délivre une force résultante à près de 1 000 newtons en 2 millièmes de seconde sur une surface très réduite, ce qui équivaut à une accélération proche de celle d'une balle de pistolet (10 400 g soit 104 000 m/s2)[2],[9]. Ces coups sont tellement rapides qu'ils provoquent des bulles de vapeur explosive (phénomène de cavitation), dont l'implosion provoque une seconde onde de choc, capable à elle seule d'assommer une proie qui aurait échappé au coup[12]. Cette force de frappe permet aux mantes de mer de briser facilement les coquilles les plus dures et d'atteindre ainsi leur nourriture (bivalves, gastéropodes, arthropodes, etc.), mais aussi de se défendre contre d'éventuelles menaces[9]. Il a été rapporté que ces animaux sont capables de briser des vitres d'aquarium ou des caissons d'appareil photo sous-marin[2].
Il n'existe actuellement qu'un sous-ordre : Unipeltata Latreille, 1825, et 7 super-familles. Le sous-ordre des Archaestomatopodea est éteint. On compte 17 familles, et presque 500 espèces[2].
Selon World Register of Marine Species (26 novembre 2013)[13] :
Selon ITIS (26 novembre 2013)[14] :
Fréquentes dans l'Indo-Pacifique, les squilles font les délices des peuples austronésiens, qui prennent quelques risques pour la capturer ; les bouts des doigts amputés ou blessés sont fréquents[réf. nécessaire]. Un genre de la famille Squillidae (notamment l'espèce-type Squilla mantis Linnaeus, 1758) vit le long des côtes de Méditerranée et est consommé, notamment, dans l'Adriatique. Elle y est appelée « cigale de mer » (cicala di mare), mais les vraies cigales de mer sont en fait un groupe très différent. Au Japon, appelée shako (蝦蛄), la mante de mer est consommée crue en sashimi[15] ou encore en sushi.
Dans le roman de science-fiction Fragment (en) de Warren Fahy, les squilles et leurs descendants sont des animaux terrestres qui dominent une île, dernier reste du continent Pannotia.
Dans le film Océans, une séquence met en scène le combat entre une Squilla mantis et un crabe (à partir de 35 min 26).
Dans le manga seinen Terra Formars et le dessin animé qui en est dérivé, un des personnages, Keiji Onizuka, boxeur à la vue très développée, a reçu de l'ADN de squille pour améliorer ses capacités avant son départ pour la planète Mars.
Mante de mer, Squille
Les squilles, ou mantes de mer, sont des crustacés de l'ordre des Stomatopoda, le seul actuellement représenté parmi les Hoplocarides (les stomatopodes se distinguent des autres hoplocarides, aujourd'hui disparus, par le fait que leur carapace ne couvre pas entièrement leur thorax). Ce sont des prédateurs caractérisés par des pattes ravisseuses très perfectionnées et dotés d’une vision exceptionnellement élaborée. Cet ordre comprend 17 familles environ, dont la famille des Squillidae (Linnaeus) et celle des Lysiosquillidae (Giesbrecht, 1910), et regroupe à ce jour plus de 400 espèces reconnues.
Crústach, cosúil le ribe róibéis, a fhaightear go flúirseach i bhfarraigí tanaí trópaiceacha. Timpeall 350 speiceas díobh, iad uile ina gcreachadóirí fíochmhara greamaitheacha. De réir cineáil áitríonn sí poill nó scoilteanna, agus tagann amach astu chun an chreach a shá nó a bhriseadh lena hingne cumasacha.
Ustonožac (Stomatopoda) grabežljivi morski rakovi poznati po smrtonosnim i u prirodi najbržim poznatim udarcima[1] kojima usmrćuju plijen ili drugog grabežljivca. Neki rakovi iz ovoga reda koji žive na Velikom koraljnom grebenu u Australiji u svoj prehrani imaju čak i plavoprstenastu hobotnicu (Hapalochlaena), poznatoj po strahovitom otrovu, tako da joj je on jedini prirodni neprijatelj.
Raširen je na području Sredozemlja i istočnom Atlantiku a čest je i u Jadranu.
Stomatopodi su podijeljeni na nekoliko natporodica koje čine samo jednan podred, Unipeltata.
fosilna vrsta Pseudosculda laevis
Carinosquilla multicarinata (gore), dolje je Eucrate dorsalis
Ustonožac (Stomatopoda) grabežljivi morski rakovi poznati po smrtonosnim i u prirodi najbržim poznatim udarcima kojima usmrćuju plijen ili drugog grabežljivca. Neki rakovi iz ovoga reda koji žive na Velikom koraljnom grebenu u Australiji u svoj prehrani imaju čak i plavoprstenastu hobotnicu (Hapalochlaena), poznatoj po strahovitom otrovu, tako da joj je on jedini prirodni neprijatelj.
Raširen je na području Sredozemlja i istočnom Atlantiku a čest je i u Jadranu.
Stomatopodi su podijeljeni na nekoliko natporodica koje čine samo jednan podred, Unipeltata.
Udang sentadu atau stomatopoda adalah Crustacea bahari, yang merupakan para anggota dari ordo Stomatopoda. Ukuran panjang tubuh mereka dapat mencapai 30 sentimeter (12 in), dengan pengecualian suatu spesimen sepanjang 38 cm (15 in) yang tercatat.[2] Karapas dari udang sentadu hanya melapisi bagian belakang kepala dan empat ruas pertama dari thorax. Udang sentadu tampak dalam berbagai macam warna, dari kecoklatan sampai warna neon terang. Meski udang-udang ini adalah binatang umum dan salah-satu pemangsa terpenting di banyak habitat laut dangkal di wilayah tropis dan sub-tropis, Binatang ini kurang dimengerti dikarenakan banyak jenis udang ini menghabiskan sebagian besar hidup mereka dalam liang dan lubang.[3]
Disebut "belalang laut" oleh Orang Assyria, "pembunuh udang" di Australia dan kadang juga disebut "pembelah jempol" dikarenakan kemampuan binatang ini untuk menimbulkan luka bacok yang menyakitkan jika ditangani secara tidak hati-hati[4] – udang sentadu dipersenjatai cakar kuat yang digunakan untuk menyerang mangsa melalui cara menusuk, membisingkan atau memotong anggota tubuh. Meskipun jarang terjadi, beberapa jenis udang sentadu berukuran besar mampu memecahkan kaca akuarium dengan sekali pukul menggunakan cakar mereka.[5]
Udang sentadu atau stomatopoda adalah Crustacea bahari, yang merupakan para anggota dari ordo Stomatopoda. Ukuran panjang tubuh mereka dapat mencapai 30 sentimeter (12 in), dengan pengecualian suatu spesimen sepanjang 38 cm (15 in) yang tercatat. Karapas dari udang sentadu hanya melapisi bagian belakang kepala dan empat ruas pertama dari thorax. Udang sentadu tampak dalam berbagai macam warna, dari kecoklatan sampai warna neon terang. Meski udang-udang ini adalah binatang umum dan salah-satu pemangsa terpenting di banyak habitat laut dangkal di wilayah tropis dan sub-tropis, Binatang ini kurang dimengerti dikarenakan banyak jenis udang ini menghabiskan sebagian besar hidup mereka dalam liang dan lubang.
Disebut "belalang laut" oleh Orang Assyria, "pembunuh udang" di Australia dan kadang juga disebut "pembelah jempol" dikarenakan kemampuan binatang ini untuk menimbulkan luka bacok yang menyakitkan jika ditangani secara tidak hati-hati – udang sentadu dipersenjatai cakar kuat yang digunakan untuk menyerang mangsa melalui cara menusuk, membisingkan atau memotong anggota tubuh. Meskipun jarang terjadi, beberapa jenis udang sentadu berukuran besar mampu memecahkan kaca akuarium dengan sekali pukul menggunakan cakar mereka.
Stomatopoda è un ordine di crostacei[1] che conta circa 200 specie di cui 7 presenti nel mar Mediterraneo, per la maggior parte molto rare. La specie più comune nei mari italiani è Squilla mantis, nota col nome comune di canocchia, spannocchia, o cicala di mare.
Questi crostacei hanno dimensioni piuttosto grandi e corpo allungato e schiacciato sul dorso con segmentazione molto visibile. Il secondo paio di arti toracici è modificato in appendici raptatorie, con aspetto molto diverso a seconda delle specie e delle abitudini alimentari. Ad esempio, in Squilla mantis e nelle altre specie mediterranee che si nutrono di organismi a corpo molle, queste appendici hanno un aspetto simile alle zampe protoraciche della mantide religiosa ma disposte al contrario, con l'apertura in alto anziché in basso e dotate di lunghe spine. In specie che si nutrono di bivalvi o di crostacei a guscio duro, queste appendici hanno invece un aspetto più massiccio e vengono usate per spaccare i tegumenti della preda, come fossero mazze.
Gli occhi degli stomatopodi sono molto sviluppati e sono posti su peduncoli che consentono loro di avere una visione binoculare. Gli occhi peduncolati delle specie appartenenti a questo ordine possono avere fino a 16 diversi tipi di fotorecettori, 12 dei quali specializzati ognuno nella percezione di un certo colore, col risultato che tali specie possiedono uno dei meccanismi di visione più complessi tra quelli noti[2].
Tutti gli Stomatopodi sono carnivori.
L'ordine comprende un sottordine[1] e sette superfamiglie[3][4]:
Sono presenti numerose forme estinte, tra le quali Pseudosculda del Cretaceo del Libano.
Si catturano in abbondanza con le reti a strascico e le reti da posta, il loro interesse economico è scarso sebbene la Squilla mantis sia un ingrediente molto comune del cacciucco alla livornese e di varie zuppe di pesce.
Stomatopoda è un ordine di crostacei che conta circa 200 specie di cui 7 presenti nel mar Mediterraneo, per la maggior parte molto rare. La specie più comune nei mari italiani è Squilla mantis, nota col nome comune di canocchia, spannocchia, o cicala di mare.
Stomatopoda sunt crustacea marina ordinis Stomatopodorum. Ea sunt neque caridea neque mantodea, sed in quibusdam linguis vulgo appellantur mantodea-caridea (vel simile) solum ex similitudine cum mantidis terrestribus et carideis. Ad 30 centimetra longa crescunt, sed egregia singula ad 38 centimetra relata sunt.[2] Carapacium? stomatopodorum solum posteriorem capitis partem et prima quattuor thoracis segmenta contegit. Stomatopodis sunt varii colores, a fuscis pallescentibus ad vividos colores neon. Haec animalia, quamquam multa et inter praedatores gravissimos in multis humilibus habitationibus marinis zonarum tropicarum et subtropicarum, tenuiter intelleguntur quod multae species in cuniculis et foraminibus celatae degunt.[3]
Vide "Stomatopoda" apud Vicispecies. Stomatopoda sunt crustacea marina ordinis Stomatopodorum. Ea sunt neque caridea neque mantodea, sed in quibusdam linguis vulgo appellantur mantodea-caridea (vel simile) solum ex similitudine cum mantidis terrestribus et carideis. Ad 30 centimetra longa crescunt, sed egregia singula ad 38 centimetra relata sunt. Carapacium? stomatopodorum solum posteriorem capitis partem et prima quattuor thoracis segmenta contegit. Stomatopodis sunt varii colores, a fuscis pallescentibus ad vividos colores neon. Haec animalia, quamquam multa et inter praedatores gravissimos in multis humilibus habitationibus marinis zonarum tropicarum et subtropicarum, tenuiter intelleguntur quod multae species in cuniculis et foraminibus celatae degunt.
Burnakojai (lot. Stomatopoda, angl. Mantis shrimps, vok. Fangschreckenkrebse) – vėžiagyvių (Crustacea) būrys.
Kūnas pailgas, iki 34 cm ilgio. Galvakrūtinę sudaro žandinė galvos dalis, suaugusi su 4 krūtinės segmentais. Pilvelis ilgas, mėsingas. Pilvo kojos gerai išsivysčiusios. Žiaunos yra ant krūtinės ir ant pilvelio kojų. Krūtinės antroji pora kojų stambios, gaudomosios. Paskutinis dygliuotas kojos narelis įsikiša į priešpaskutinį. Pakliuvęs tarp šių narelių grobis retai ištrūksta. Auką nužiūri labai judrios, ant stiebelių išsidėsčiusios facetinės akys. Jos net pasisuka ir seka paskui praplaukiantį gyvūną. Savo auką pačiumpa ypatingai greitai.
Vėžys maldininkas gyvena Viduržemio jūroje, medžioja krevetes. Vikiteka
Udang Lipan, udang mentadak atau udang ronggeng (bahasa Inggeris:Mantis shrimp) merupakan sejenis spesies udang yang diperdagangkan. Ia merupakan sejenis spesies udang laut.
Udang lipan atau stomatopod ialah krustasea laut, ahli dalam aturan Stomatopoda. Ia bukanlah udang mahupun lipan, tetapi diberi nama menurut bentuk fizikal yang menyerupai kedua-dua haiwan darat lipan dan udang. Ia mampu mencecah 30 sentimeter (12 in) panjang, sungguhpun kes luar biasa sehingga 38 cm (15 in) telah direkodkan di Hawai.[2] Kulit luar karapas bagi udang lipan, menutup hanya bahagian belakang kepala dan tiga segment pertama toraks. Udang lipan terdapal dalam pelbagai warna, dari perang terang kepada warna kuning bata terang. Sungguhpun ia merupakan haiwan biasa dan antara pemangsa penting di kebanyakan habitat kawasan air laut tropika dan sub-tropika cetek, ia kurang difahami kerana kebanyakan spesies menghabiskan kebanyakan hayat mereka berlindung dalam sarang dan lubang.[3]
Udang lipan yang terdapat di Malaysia.
Udang lipan yang terdapat di Malaysia.
Udang Lipan, udang mentadak atau udang ronggeng (bahasa Inggeris:Mantis shrimp) merupakan sejenis spesies udang yang diperdagangkan. Ia merupakan sejenis spesies udang laut.
Udang lipan atau stomatopod ialah krustasea laut, ahli dalam aturan Stomatopoda. Ia bukanlah udang mahupun lipan, tetapi diberi nama menurut bentuk fizikal yang menyerupai kedua-dua haiwan darat lipan dan udang. Ia mampu mencecah 30 sentimeter (12 in) panjang, sungguhpun kes luar biasa sehingga 38 cm (15 in) telah direkodkan di Hawai. Kulit luar karapas bagi udang lipan, menutup hanya bahagian belakang kepala dan tiga segment pertama toraks. Udang lipan terdapal dalam pelbagai warna, dari perang terang kepada warna kuning bata terang. Sungguhpun ia merupakan haiwan biasa dan antara pemangsa penting di kebanyakan habitat kawasan air laut tropika dan sub-tropika cetek, ia kurang difahami kerana kebanyakan spesies menghabiskan kebanyakan hayat mereka berlindung dalam sarang dan lubang.
Udang lipan yang terdapat di Malaysia.
Udang lipan yang terdapat di Malaysia.
J. W. Martin & G. E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea (PDF). Natural History Museum of Los Angeles County. m/s. 132 pp. James Gonser (February 14, 2003). "Large shrimp thriving in Ala Wai Canal muck". Honolulu Advertiser. Ross Piper (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. ISBN 0313339228.De bidsprinkhaankreeften (Stomatopoda; vert. mond-potigen) vormen een kleine orde van de kreeftachtigen.
Een 400-tal soorten zijn wereldwijd beschreven. Alle recente soorten worden in één onderorde, de Unipeltata, ondergebracht.[1][2]
De bidsprinkhaankreeften (Stomatopoda; vert. mond-potigen) vormen een kleine orde van de kreeftachtigen.
Sjøknelere (Stomatopoda) er en gruppe av storkreps. Gruppen utgjøres av bare en underklasse (Hoplocarida), en orden (Stomatopoda), og en eneste underorden (Unipeltata). Under dette er det 7 overfamilier og 17 familier. Artstallet er anslagsvis 400.
Sjøknelere bruker de fremre bena til å fange bytte med. Deres brystskjold er lite og svakt, men bakkroppen er lang og kraftig. De har spesialiserte øyne, som blant annet oppfatter flere farger. De kan bli opptil 30 cm lange. De fleste artene er tropiske eller subtropiske og lever på korallrev eller i ganger som de graver ut på havbunnen. De spiser blant annet fisk, østers og snegler.
Noen av sjøknelerne er ettertraktede som mat, blant annet hos folk ved Adriaterhavet, og dessuten i Øst-Asia.
En vanlig art er Squilia mantis, som man finner i Middelhavet.
Taksonomien til storkreps er komplisert og flere av gruppen er utdødd. Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. En vanlig oppdelning anerkjenner storkreps som en av seks ulike klasser av krepsdyr, og storkreps er den mest artsrike gruppen. En moderne oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis[1], som følgende oversikt følger ned til nivået orden, mens lavere nivåer i enkelte tilfeller følger Catalogue of Life[2], men stort sett WoRMS-databasen.[3]. Utdødde grupper er markert med †.
Sjøknelere (Stomatopoda) er en gruppe av storkreps. Gruppen utgjøres av bare en underklasse (Hoplocarida), en orden (Stomatopoda), og en eneste underorden (Unipeltata). Under dette er det 7 overfamilier og 17 familier. Artstallet er anslagsvis 400.
Sjøknelere bruker de fremre bena til å fange bytte med. Deres brystskjold er lite og svakt, men bakkroppen er lang og kraftig. De har spesialiserte øyne, som blant annet oppfatter flere farger. De kan bli opptil 30 cm lange. De fleste artene er tropiske eller subtropiske og lever på korallrev eller i ganger som de graver ut på havbunnen. De spiser blant annet fisk, østers og snegler.
Noen av sjøknelerne er ettertraktede som mat, blant annet hos folk ved Adriaterhavet, og dessuten i Øst-Asia.
En vanlig art er Squilia mantis, som man finner i Middelhavet.
Multimedia w Wikimedia Commons Ustonogi[1][2][3], ustonogie (Stomatopoda) – mały, ale bardzo specyficzny rząd morskich skorupiaków z gromady pancerzowców o stosunkowo prymitywnej budowie z bardzo słabo wykształconym pancerzem, który to jest słabo zesklerotyzowany. Ciało mają wydłużone do długości 34 cm, z bardzo długim odwłokiem. Dorosłe skorupiaki prowadzą najczęściej ryjący tryb życia na dnie morza, a larwy spotykane są w planktonie. Dotychczas poznano około 170 gatunków.
Głowa ustonogich jest stosunkowo duża, natomiast tułów jest słabo rozwinięty. Odwłok stanowi główną masę zwierzęcia. Pierwsze pięć segmentów tułowia słabo jest połączone z głową. Pozostałe trzy segmenty są wolne. Ostateczna segmentacja głowy nie zgadza się z metamerią embrionalną ani metamerią układu nerwowego. Głowa ma dwa pseudosomity wolne (oczny i czułkowy) ruchomo zestawione względem pozostałej części głowy. Przednia rostralna część pancerza, na której osadzone są antennae, także jest ruchoma w stosunku do reszty pancerza. Żuwaczki z trójczłonowymi głaszczkami dobrze rozwinięte, natomiast obie pary szczęk są bardzo słabo wykształcone. W pobieraniu pokarmu główną rolę mają szczękonóżki. Są one najlepiej rozwinięte ze wszystkich odnóży, są jednogałęziste. Szczególnie druga para jest silnie rozwinięta i stanowi główny narząd chwytny i zarazem obronny, nadając całemu zwierzęciu swoisty wygląd. Mają one silnie rozwinięty końcowy człon odnóża (dactylopodit) z silnymi kolcami, składający się w zagłębieniu członu przedostatniego (protopoditu) z okładziny. Pozostałe cztery pary też są uzbrojone w zakończenia chwytne, lecz małych rozmiarów. Tego rodzaju narządy chwytne nazywane są pseudoszczypcami. Odnóża wolnych segmentów tułowia są stosunkowo długie i cienkie, dwugałęziste o charakterze pływnym. Odnóża odwłokowe (pleopodia) są krótkie i blaszkowate. Na pięciu pierwszych parach umiejscowione są skrzela. Szósta para to uropodit, wraz z telsonem, tworzy płetwę ogonową. U samców pierwsza para pleopodiów funkcjonuje jako narząd kopulacyjny.
Jelito ma dwa duże gruczoły wątrobo-trzustkowe, złożone z 8-10 ramion i ciągnie się do telsonu. Oprócz tego w części odbytowej uchodzą dwa małe uchyłki, nazywane gruczołami odbytowymi i mają one charakter wydalniczy.
Serce jest długie, ciągnie się przez cały tułów i odwłok, ma liczne ostia (13 par, z których 6 par znajduje się w części tułowiowej i 7 par w odwłokowej). Oprócz tętnicy głowowej i ogonowej istnieją liczne (15 par) tętnice boczne i grzbieto-brzuszne.
Układ nerwowy odpowiada segmentacji ciała. Pierwsze 8 zwojów tułowiowych zlane w jedną całość, ostatnie 3 zwoje oddzielne, podobnie jak 6 zwojów odwłokowych. Oko naupliusowe zachowuje się też u form dorosłych. Oczy ustonogich są uznawane za jeden z najbardziej skomplikowanych narządów wzroku w królestwie zwierząt[4] – mogą rozpoznawać 12 podstawowych kolorów (oko człowieka 3) oraz rozpoznawać polaryzację światła.
Są to organizmy rozdzielnopłciowe. Jajniki są parzyste i wydłużone, mieszczą się w tułowiu i uchodzą w 6 segmencie pojedynczym otworem, natomiast nieparzyste jądra, położone w telsonie, uchodzą w 8 segmencie tułowia parzystymi otworami. Jaja do czasu wylęgu są noszone przez samicę na ostatnich trzech parach szczękonóży. W momencie składania są skupione w grona wydzieliną cementową gruczołów trzech ostatnich segmentów tułowia. Przechodzą przeobrażenie, po 10-11 tygodniach wylęgają się larwy, tzw. erichthus, bardzo zaawansowane w rozwoju. Po pięciu linieniach, przez stopniowe wykształcenie pleomerów i pleopodiów i uwstecznienie egzopoditów przechodzi w stadium synzoea i zaczyna prowadzić pelagiczny tryb życia. Całkowity rozwój trwa kilka miesięcy.
Występują w klimacie tropikalnym i subtropikalnym, sporadycznie w chłodniejszych wodach. Są mieszkańcami strefy przydennej, głównie mórz tropikalnych. Niektóre gatunki sięgają do głębokości 760 m. Występują gatunki mogące żyć w wodach słonawych. Zwykle są mieszkańcami skalistych wybrzeży, raf koralowych, a także i piaszczystego dna.
W większości jadalne, wchodzą w skład wielu potraw, m.in. sashimi i sushi. Do celów kulinarnych są używane m.in. Squilla desmaresti i Squilla oratoria.
Ustonogi, ustonogie (Stomatopoda) – mały, ale bardzo specyficzny rząd morskich skorupiaków z gromady pancerzowców o stosunkowo prymitywnej budowie z bardzo słabo wykształconym pancerzem, który to jest słabo zesklerotyzowany. Ciało mają wydłużone do długości 34 cm, z bardzo długim odwłokiem. Dorosłe skorupiaki prowadzą najczęściej ryjący tryb życia na dnie morza, a larwy spotykane są w planktonie. Dotychczas poznano około 170 gatunków.
Stomatopoda (ou estomatópode), chamados popularmente de tamarutacas ou de lacraias-do-mar no Brasil, é uma ordem de crustáceos marinhos da subclasse Hoplocarida, que agrupa cerca de 400 espécies, caracterizadas principalmente pela morfologia da segunda pata torácica, que é modificada em apêndice subquelado, lembrando uma pata de louva-a-deus.[2]
Os estomatópodes são predadores ativos que caçam presas com o auxílio de um sentido de visão muito apurado e capaz de interpretar polarização no espectro ultravioleta e infravermelho). Apresentam uma grande variação de tamanho, que pode ir de poucos milímetros até aproximadamente 40 cm nas espécies maiores. Eles vivem em fundo consolidado, lodoso ou ainda arenoso, onde cavam seus buracos ou aproveitam-se dos orifícios deixados por outros animais para neles se instalar. São animais exclusivamente carnívoros, alimentando-se de camarões, caranguejos, moluscos, peixes e até mesmo outros da mesma ordem. O segundo par de patas, muito desenvolvido, é usado tanto para atacar a presa como para se defender. O urópodo, quando aberto, também funciona para defesa, como um escudo, fechando a galeria em que o animal esteja instalado. A fêmea desova no local onde se abriga e, em caso de perigo, enrola os ovos como uma bola, prendendo-os junto ao corpo até encontrar um abrigo mais protegido.
Também conhecidas como esquilas ou lagosta-boxeadora, espalhadas pelas costas dos mares tropicais e subtropicais. Além das patas, elas apresentam uma silhueta característica, devido ao grande comprimento aparentemente de seu abdómen. Os ovos ficam ligados por uma massa gelatinosa que a mãe carrega contra o ventre até que eclodem, limpando-os sem parar.
São animais que apresentam comportamentos sociais muito variados, desde ameaças visuais contra predadores até comportamentos de côrte. De acordo com a anatomia da sua pata raptorial é possível distinguir entre dois grupos funcionais, as perfuradoras (spearers) ou as esmagadoras (smashers), sendo que cada um dos tipos apresenta sua própria variação comportamental e até mesmo de habitat.
As maiores esmagadoras, tais como exemplares de Odontodactylus scyllarus, são capazes de desferir um dos mais rápidos e violentos golpes do reino animal, um soco que pode apresentar a velocidade de um tiro calibre .22 (equivalente a 720 km/h) e uma pressão de impacto de 600 N/cm².[3] Essa força esmagadora é a responsável pelo seu título de "lagosta-boxeadora" e é capaz de facilmente quebrar a carapaça de um caranguejo, as conchas duras e calcificadas de gastrópodes ou até mesmo quebrar o vidro reforçado de um aquário.[4][5]
Estomatópodes podem ser encontrados em quase todo o litoral brasileiro, mas não são animais fáceis de se observar pelos seus hábitos mais furtivos. Devem ser manuseados com muita cautela pois são animais preparados para se defender com força, caso sejam incomodados.
Esses animais possuem o mais complexo sistema de visão de cores do mundo animal, pois enxergam 12 cores primárias, correspondentes aos 12 pigmentos distintos presentes em sua retina.
Nossos olhos possuem três tipos desses receptores - que correspondem à luz azul, verde e vermelha -, que nos permitem perceber o espectro de cores que vemos. Os cães contam com apenas dois tipos de cones (verde e azul), e é por isso que eles vêm tons de azul, verde e um pouco de amarelo. Muitos anfíbios, répteis, aves e insetos possuem quatro tipo de cones, o que significa que espécies dessas classes conseguem ver cores que o nosso cérebro é incapaz de processar. Algumas espécies específicas de borboletas e possivelmente pombos possuem cinco cones de percepção de cor, o que aumenta ainda mais a quantidade de pigmentos que eles são capazes de perceber. O sistema de visão dos estomatópodes possui doze cones sensíveis à luz e outros quatro que filtram a luz (16 cones no total), o que lhes permite ver cores polarizadas e imagens multiespectrais.[6]
Como cada cone pode ver cerca de 100 cores, os estomatópodes são capazes de ver 1024 cores, ou seja, 1 septilhão de cores. Em comparação, o olho humano vê 106 cores, ou seja, 1 milhão de cores apenas. A visão dos estomatópodes é sensível à luz ultravioleta, mas ainda é desconhecido se ela pode distinguir a luz infravermelha.[7]
Stomatopoda (ou estomatópode), chamados popularmente de tamarutacas ou de lacraias-do-mar no Brasil, é uma ordem de crustáceos marinhos da subclasse Hoplocarida, que agrupa cerca de 400 espécies, caracterizadas principalmente pela morfologia da segunda pata torácica, que é modificada em apêndice subquelado, lembrando uma pata de louva-a-deus.
glej besedilo
Bogomolčarji (znanstveno ime Stomatopoda) so red višjih rakov, v katerega uvrščamo približno 400 danes živečih opisanih vrst. Ime so dobili po sprednjih okončinah in drži, ki so podobne tistim od bogomolk.
Bogomolčarji so razmeroma veliki raki, ki dosežejo od 5 do več kot 35 cm v dolžino. Imajo hrbtno sploščeno telo z velikim, širokim, očitno členjenim zadkom in razmeroma majnim oprsjem, ki ga prekriva ščitast karapaks. Zadkove okončine (pleopodi) so dobro razvite, iz njih izraščajo nitaste škrge. Veliki so tudi uropodi in repna plavut (telzon). Prvih pet parov oprsnih okončin je pol-kleščastih (z enim gibljivim delom), posebej drugi par, ki je močno povečan in ga bogomolčarji uporabljajo pri lovu. Po obliki tega para in načinu lova ločimo dve skupini bogomolčarjev: prvi imajo na gibljivem delu klešče vrsto bodic, s katerimi nabodejo plen, pri drugih pa je konec negibljivega dela močno odebeljen in ga uporabljajo kot kladivo, s katerim razbijajo oklepe drugih vodnih nevretenčarjev (npr. školjk in rakovic). V obeh primerih rak okončino bliskovito iztegne in napade s silo, ki lahko poškoduje žival mnogo večjo od njega. Dobro raziskan je primer vrste Odontodactylus scyllarus, ki lahko iztegne nogo s pospeškom 10.400 g[1] in udari v oklep plena s silo, primerljivo z nabojem kalibra .22.[2] Takšne ogromne pospeške omogoča sistem struktur, ki delujejo kot elastične vzmeti, zapahi in vzvodi. Sistem shrani energijo, ko ga žival napne z mišicami in se bliskovito sproži ob napadu. Poleg samega udarca povzroči hitro gibanje še sesedanje zračnih mehurčkov ob mestu udarca. Tarčo tako isti napad udari dvakrat - prvič okončina bogomolčarja in drugič implozija mehurčkov, z le nekoliko manjšo silo.[3]
Druga opazna značilnost bogomolčarjev so izredno dobro razvite oči, ki so ene najkompleksnejših sploh med vsemi živalmi. Z njimi lahko zaznavajo celoten vidni spekter, poleg tega pa še ultravijolično valovanje in smer polarizacije svetlobe.[4] Nekatere vrste imajo več kot 16 tipov svetlobno občutljivih celic (fotoreceptorjev), ki zaznavajo različne dele spektra; njihovo občutljivost dodatno usklajujejo svetlobni filtri. Vsako posamezno oko je razdeljeno na tri ločene regije, ki omogočajo trinokularni vid z vsakim od očes. Obe očesi sta na pecljih, ki jih lahko žival premika ločeno. Poleg oči sta na sprednjem delu telesa še dva para tipalnic, s katerimi vonjajo.
Mnogi bogomolčarji so živo obarvani, z različnimi vzorci zelene, modre ali rdeče barve in lahko tudi aktivno fluorescirajo.
Večina bogomolčarjev živi v špranjah med kamenjem ali koralami oz. si izkopljejo brlog v dnu. Vrste, ki razbijajo plen, ga aktivno zalezujejo po okolici skrivališča. V iskanju plena se plazijo po dnu, lahko pa tudi plavajo z zamahovanjem zadkovih okončin. Drugi čakajo na plen v zasedi. Aktivni so bodisi podnevi, ponoči ali v somraku.
So dolgoživeče živali z zapletenim socialnim vedenjem. Posamezni osebki vzpostavijo svoj teritorij, v katerem lovijo, in ga branijo pred tekmeci v ritualiziranih bojih. Zaradi njihovih živopisanih vzorcev domnevajo, da se je njihov odličen vid razvil tudi za medsebojno prepoznavanje. Predstavniki nekaterih vrst uporabljajo spreminjajoče se fluorescentne vzorce za medsebojno vidno signalizacijo, poleg tega pa se lahko prepoznavajo tudi po vonju.
Za časa svojega življenja se lahko parijo več desetkrat. Samec in samica pri nekaterih vrstah prideta v stik samo med parjenjem, pri drugih pa lahko par ostane skupaj tudi 20 let ali več. Delita si brlog in skupaj skrbita za potomstvo. Samica izleže tudi do 50.000 jajčec naenkrat in jih zlepi v maso. Pravkar izlegla ličinka je zoea, do tri mesece živi kot plankton.
So skoraj izključno morske živali, ki dosegajo največjo vrstno pestrost v tropskih in subtropskih morjih, nekaj vrst pa živi tudi v območjih z zmernim podnebjem. Kot nakazuje njihova telesna zgradba, so vsi predstavniki plenilski. Kljub temu, da so med najpomembnejšimi plenilci v plitvih morjih, so kot skupina razmeroma slabo poznani, saj preživijo večino življenja v svojih brlogih.
V Jadranu živi pet vrst, od tega dve tudi v slovenskem delu. Najbolj znana je morska bogomolka (Squilla mantis, na obali znana tudi kot kanoča).
Meso bogomolčarjev je okusno, podobno mesu jastogov, zato je priljubljena jed v japonski in kitajski kuhinji. Morsko bogomolko pogosto jedo tudi v Sredozemlju, predvsem v Dalmaciji. Nekatere vrste preživijo tudi v močno onesnaženem okolju pristanišč, zato niso primerne za prehrano, saj se strupene snovi kopičijo v njihovih telesih.
Nekateri morski akvaristi gojijo bogomolčarje v svojih akvarijih, pogosteje pa jih smatrajo za nadlogo, saj se dogaja, da nevede vnesejo primerek s kosom korale, v katerem ima brlog. Tak »slepi potnik« nato lovi ribe, rake in mehkužce ter razbija korale in ga je v dobro naseljenem akvariju izredno težko ujeti.[5] S svojim močnim udarcem so sposobni tudi počiti ali celo razbiti steklo akvarija.
Bogomolčarji so edini še živeč red v podrazredu Hoplocarida, ki ga poleg njih sestavljata še dva izumrla redova, ki sta živela v paleozoiku. Za vse so značilne močne lovilne okončine in dobesedni prevod imena Hoplocarida je »oboroženi rakci«.
Danes je znanih okrog 400 vrst bogomolčarjev, vse uvrščamo v podred Unipeltata. Tega po sodobni klasifikaciji delimo v 17 družin:[6]
Naddružina Bathysquilloidea
Naddružina Gonodactyloidea
Naddružina Erythrosquilloidea
Naddružina Lysiosquilloidea
Naddružina Squilloidea
Naddružina Eurysquilloidea
Naddružina Parasquilloidea
Bogomolčarji (znanstveno ime Stomatopoda) so red višjih rakov, v katerega uvrščamo približno 400 danes živečih opisanih vrst. Ime so dobili po sprednjih okončinah in drži, ki so podobne tistim od bogomolk.
Mantisräkor eller bönsyrseräkor (Stomatopoda) är en ordning bland kräftdjuren. De är storvuxna kräftdjur, upp till 30 cm, rovdjur, som lever på botten i grunda, varma hav och ofta håller till bland stenar och koraller eller gräver hålor. Många har starka färger och de är kända för mycket välutvecklat synsinne. Stomatopoda hör till underklassen Hoplocarida bland storkräftorna, Malacostraca (de är alltså inga räkor). Dessa grupper behandlas också här. I världen finns ca 400 arter. Inga arter finns i svenska eller norska vatten.[1][2][3]
Mantisräkorna kan ha en oansenlig brunaktig färg (som Squilla mantis) eller starka lysande färger. Kroppen är långsträckt, ända upp till 30 cm. Ryggskölden (carapax) täcker bara bakre delen av huvudet och de tre första mellankroppssegmenten.
Första benparet är ett borstförsett putsorgan. Andra paret (maxillipeder) har väldiga klubbor hos "klubbarna". Klubborna är förstärkta med kristaller av hydroxiapatit och biopolymeren chitosan. Fångstarmarna hålls sammanvikta under kroppen som hos en bönsyrsa, därav namnet (Mantis religiosa = bönsyrsa). De tre följande benparen är fångstben med taggar, som kan hålla fast bytet. Därefter följer tre par gångben (thorakopoder) och fem par simben (pleopoder).
Stomatopoderna har extremt välutvecklad syn. De har komplexögon med upp till 10 000 specialiserade delögon (ommatidier). Ögat är tredelat och har i mitten ett band av specialiserade, färgkänsliga ommatidier, medan övre och undre delen uppfattar form och rörelse. Färgseendet är mycket avancerat. De har ett stort antal färgreceptorer och kan se upp till 12 färgkanaler (jfr människans tre), s.k. hyperspektralt seende, och de uppfattar även ultraviolett, men de verkar inte vara känsliga för infraröd strålning[4]. De kan se polariserat ljus och bedöma polarisationsplanet, och vissa arter har också visats se cirkulärpolariserat ljus. Varje enskilt öga har också djupseende. Ögonen är skaftade och rörliga. Ögonen är troligen de mest komplicerade i djurriket.
Det välutvecklade synsinnet har betydelse för att urskilja olika bytesdjur och rovdjur samt olika slags koraller. De aktiva jagandet kräver djupseende för exakt bedömning av avstånd. Eftersom många arter med särskilt god syn också har starka färger kan det tänkas att sexuell selektion har bidragit, liksom till påfågelns fjäderdräkt.
Stomatopoderna är aggressiva och solitära djur som mest gömmer sig bland stenar eller gräver gångsystem i havsbotten. Där lurar de på byte och kan även jaga och döda dessa. De lämnar sällan sina bon. De kan vara nattaktiva eller dagaktiva, beroende på art. De flesta lever i tropiska eller subtropiska hav, men några i tempererade hav.
Den kanske mest kända arten, Squilla mantis (20 cm) förekommer i Medelhavet, där den fiskas kommersiellt, samt längs östra Atlantkusten från Spaniens sydkust till Angola. Den gräver gångar i mjukbotten.
Sättet att jaga och klornas byggnad delar upp stomatopoderna i två grupper, på engelska "spearers" och "smashers", vilket kanske kan översättas "stickare" och "klubbare". "Stickarna" har smala, spetsiga klor som används för att sticka bytet. "Klubbarna" har en klubbformigt utvidgad klo med vilken de slår eller krossar bytet. Den kan även ha en vass egg som kan skada ett simmande byte. Med dessa vapen kan de svårt skada bytesdjur som är betydligt större än de själva.
De kan röra sina beväpnade klor med oerhörd fart: studier har visat att "klubbare" kan slå sin klubba med accelerationen 10 400 g till 23 m/s från stillastående, vilket ger en kraft av 1500 newton då den träffar målet. Dessutom alstrar rörelsen kavitationsbubblor i vattnet som ökar slagkraften, och tryckvågen kan skada bytet även om slaget missar. Härvid uppstår också ett mycket svagt ljus, sonoluminiscens, osynligt för blotta ögat, samt kortvarigt temperaturer på flera tusen kelvin. Detta är troligen en bieffekt utan biologisk betydelse.
"Klubbare" använder denna taktik för att angripa snäckor, ostron och andra mollusker samt krabbor och krossa deras skal (filmklipp). "Stickare" föredrar mjukare bytesdjur, t.ex. fiskar, som de lätt styckar.
Mantisräkor lever territoriellt och är förvånande intelligenta jämfört med andra kräftdjur. De är långlivade och många har komplicerat socialt beteende och försvarar t.ex. sitt revir mot rivaler. De utför ritualiserade slagsmål och signalerar till varandra med vimpelliknande utskott på huvudet, vilket hindrar allvarliga skador vid revirstrider. Deras fluorescens signalerar också till individer av samma och kanske andra arter. De har gott minne och inlärningsförmåga och kan känna igen andra individer i grannskapet på lukt och utseende.
Parningen sker bara vid vissa faser i tidvattenscykeln, och därför har djuren nytta av att kunna bedöma månens faser, vilket den goda synen möjliggör. Detta ger också information om tidvattnet, vilket är viktigt för arter som lever i grunt vatten nära stränderna. Vid parningen kan djuren fluorescera aktivt, och detta ljus har våglängder som uppfattas särskilt bra av ögats pigment.
Mantisräkorna förflyttar sig vanligen på samma sätt som t.ex. en hummer, men en art kan rulla ihop sig och rulla som ett hjul.
Stomatopoderna är alltid skildkönade. De kan ha 20-30 fortplantningsperioder under sin livstid. Äggen läggs antingen i gångar eller bärs av honan, beroende på art. Honan lägger upp till 50 000 ägg.
Hos somliga arter träffas hane och hona bara vid parningen, hos andra lever de i långvariga monogama förhållanden, ända upp till 20 år. Hos dessa delar makarna boning och samordnar sina aktiviteter, och båda tar hand om äggen, eller honan skyddar och bär äggen upp till 10 veckor medan hanen jagar. Från äggen kläcks genomskinliga larver med välutvecklade extremiteter. Larverna lever upp till tre månader som plankton, innan de blir bottenlevande.
Klassen storkräftor (Malacostraca) indelas i tre underklasser, Eucarida med lysräkor och tiofotade kräftdjur, Phyllocarida med t.ex. Nebalia, samt Hoplocarida med mantisräkor.
Underklassen Hoplocarida innehåller bara en nu levande ordning, Stomatopoda. Dessutom finns två utdöda ordningar från Paleozoikum.
Stomatopoda har en enda underordning, Unipeltata, med sju överfamiljer och åtskilliga familjer. Omkring 400 arter är beskrivna.
I Medelhavsländerna är Squilla mantis vanlig som mat, särskilt längs Adriatiska havets kuster (canocchia) och vid Cádizbukten i Spanien (galera).
I det japanska köket äts mantisräkor kokta med sushi eller någon gång råa som sashimi. I Vietnam, där djuren är vanliga, äts de ångkokta, kokta, grillade eller torkade med olika kryddor. I kantonesisk matlagning används de stekta med vitlök och peppar, och de äts också på Filippinerna. Smaken liknar hummerns.
Stomatopoder hålls ibland i saltvattensakvarier för sitt utseende och sitt intressanta levnadssätt. De kan dock göra skada genom att gräva i eller slå sönder koraller, och äta upp fiskar, små kräftdjur och koralldjur. De är mycket svåra att infånga i ett akvarium. Det finns fall beskrivna där "klubbare" har slagit sönder akvariets glasruta.
Wikimedia Commons har media som rör Mantisräkor.
Mantisräkor eller bönsyrseräkor (Stomatopoda) är en ordning bland kräftdjuren. De är storvuxna kräftdjur, upp till 30 cm, rovdjur, som lever på botten i grunda, varma hav och ofta håller till bland stenar och koraller eller gräver hålor. Många har starka färger och de är kända för mycket välutvecklat synsinne. Stomatopoda hör till underklassen Hoplocarida bland storkräftorna, Malacostraca (de är alltså inga räkor). Dessa grupper behandlas också här. I världen finns ca 400 arter. Inga arter finns i svenska eller norska vatten.
Mantis Karidesi veya diğer adıyla Peygamberdevesi Karidesi bir karides çeşidi.
Genelde 10 cm boyutlarında olup, 38 cm'ye kadar büyüdükleri gözlemlenmiştir. Bugüne kadar keşfedilmiş en uzun Peygamberdevesi Karidesinin boyutu 46.1 cm'dir. Bugüne kadar keşfedilmiş 450 kadar çeşidi bulunmaktadır. Gözlerinin görüş açısı ve reseptörleri, diğer canlılara oranla çok daha fazla gelişmiştir. Ön taraflarında bulunan iki adet kolu ile avlarını etkisiz hale getirmektedir. Kolları çok güçlüdür. Boyutuna oranla kollarının gücü, kendisini dünyanın en güçlü canlısı yapmaktadır. Laboratuvar veya akvaryumlarda muhafaza edildiğinde cam yapılar kullanılamamaktadır. Ön kollarıyla uyguladığı fiziksel darbe çok güçlü olduğundan, camdan yapıları çok rahatlıkla kırabilmektedir. Genelde plastikle kaplı ortamlarda muhafaza edilmektedirler. Pek çok yörenin yemek kültüründe de yerini almaktadır. Özellikle Japon mutfağında, sushi ile birlikte çokça tercih edilmektedir.
Balık ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Переважна більшість відомих видів цих ракоподібних живе в тропічних і субтропічних морях на невеликій глибині. Вид Squilla oratoria зустрічається і досить звичайний в Середземному морі. В Індійському і Тихому океанах ведеться промисел великих ротоногих.
Тіло досить велике, досягає до 34 см завдовжки. Воно розчленоване на кілька відділів: протоцефалон, головогруди, груди і розвинене сегментоване черевце. Головогруди в свою чергу складаються із злитих трьох головних і чотирьох грудних сегментів. До складу грудей входить чотири вільних сегмента.
Перша пара грудних ніжок виконує роль органу чуття. Наступні ніжки, з другої по п'яту пари — хапальні, вони призначені для захоплювання і утримання здобичі. І тільки останні три пари виконують ходильну функцію. Крім того, на перших п'яти парах грудних ніг є зябра, що виконують функцію органу дихання.
Хапальні ноги мають незвичайну особливість: в них останній членик лапок гострий і зубчастий. Він подібний до леза ножа і вкладається в спеціальну повздовжню борозну передостаннього членика, як складаний ніж. Перша пара хапальних ніг найбільша і найсильніша, ними раки-богомоли схоплюють здобич, а інші хапальні ніжки тільки її утримують. Так як за будовою хапальних ніг ротоногі ракоподібні багато в чому схожі на комах-богомолів, то це і послужило приводом для їх назви: раки-богомоли.
Черевний відділ ротоногих помітно довший за передню частину тіла. При цьому перші п'ять черевних ніжок двогілясті, листоподібні, з пір'ястими щетинками. Функції передніх черевних ніжок досить різноманітні. За їхньою допомогою ротоногі здатні плавати. До того ж, на всіх передніх черевних ніжках розташовуються зябра, які мають вигляд тонкостінних, багаторазово розгалужених придатків, що сприяє збагаченню їх гемолімфи киснем. У самців перші дві пари черевних ніг перетворені в спеціальний копулятивний апарат, який грає визначальну роль у розмноженні. Остання пара черевних ніг трохи сплющена і разом з тельсоном вони утворюють хвостовий плавець, який грає важливу роль в маневреному плаванні.
Розвиток ротоногих ракоподібних відбувається з метаморфозом.
Вважається, що ротоногі ракоподібні є власниками найскладніших очей тваринного світу. По-перше, вони розрізняють 12 основних кольорів, а це в чотири рази більше, ніж здатні люди. По-друге, вони диференціюють різні види світлової поляризації, тобто визначають напрямок коливань світлової хвилі. По-третє, їхні світлочутливі клітини очей обертаються відносно площини поляризації світла, сприймаючи практично весь видимий спектр — від ультрафіолетової межі до інфрачервоної.
Більшість видів ротоногих ракоподібних риють нори в морському ґрунті. Більшу частину часу вони проводять в норах. Раки-богомоли зариваються в ґрунт переднім кінцем тіла, орудуючи рострумом і ногощелепами. Готова нора зазвичай має два виходи, і вода, яку направляють помахами передніх черевних ніжок, вільно протікає через неї. Нори Lysiosquilla excavathrix досягають глибини 1 метр. Дрібні види ротоногих, що відносяться до родів Gonodactylus і Соronida ховаються в щілинах між гілками різних коралів. А є й такі дрібні види, які самі норки не риють, а використовують нори більших побратимів. Практично всі представники родини поширені в теплих морях. Вони ведуть хижий спосіб життя, полюючи на дрібних безхребетних. Вилазячи назовні зі своїх нір, вони повзають по поверхні ґрунту за допомогою задніх грудних ніг, допомагаючи собі і ногощелепами. При цьому вони згинаються і рак спирається на них, як на милиці. Можуть раки при необхідності і досить швидко плавати.
Це незавершена стаття з карцинології.Tôm tít, tôm tích, tôm thuyền, bề bề hay tôm búa (do một số loài có càng tiến hóa thành dạng chùy), là tên được dùng để gọi nhóm giáp xác biển thuộc bộ Tôm chân miệng (Stomatopoda). Chúng không phải tôm cũng chẳng phải bọ ngựa nhưng chúng có tên trong tiếng Anh là Mantis shrimp hay tôm bọ ngựa vì chúng giống cả hai, với cặp càng giống của bọ ngựa. Tôm tít có mặt rộng rãi tại những vùng biển ôn đới và nhiệt đới trên toàn cầu. Bộ Tôm chân miệng bao gồm khoảng trên 400 loài và tất cả chúng đều nằm trong phân bộ Giáp đơn (Unipeltata).[2] Bộ này có nhiều họ, trong đó họ Squillidae là họ có nhiều loài được dùng làm thực phẩm tại Việt Nam.
Người Assyria cổ gọi tôm tít là châu chấu biển. Tại Úc, chúng có tên là "kẻ giết tôm" (Prawn killers) và ngư dân Âu Mỹ đặt cho chúng cái tên "kẻ xé ngón cái" (Thumb splitters) do chúng có thể kẹp rách da ngón tay nếu không thận trọng khi gỡ chúng khỏi lưới, có trường hợp hiếm hoi, tôm tít có thể làm vỡ kính bể nuôi cá cảnh với một cú đánh bằng đôi càng.[3][4]
Tôm tít được nuôi làm vật cảnh trong bể cá cảnh nước mặn[5][5] và việc nuôi cảnh này có thể đóng vai trò nhất định trong quá trình nghiên cứu đời sống còn nhiều bí ẩn của tôm tít. Tuy nhiên, nhiều người nuôi cảnh khác lại cho chúng là vật hại vì chúng có thể đục lỗ trong các bộ xương san hô chết và trốn trong đó; những mẩu san hô này thường được thu thập vì chúng rất hữu dụng trong các bể cá cảnh. Vì vậy, chuyện tôm tít còn sót trong mẩu san hô nhào ra tấn công các loài cá cảnh, tôm cảnh,... là chuyện thường xảy ra. Đồng thời chúng rất khó bắt khi đã nằm trong bể[6] và có trường hợp tôm tít đã đập vỡ thành của các bể cá thủy tinh.[4]
Tôm tít có thể dài tới 30 xentimét (12 in) và một số trường hợp đặc biệt thì con số này là 38 cm (15 in).[7] Giáp đầu của tôm tít chỉ bao phủ phần sau đầu và 4 đốt đầu tiên của ngực. Màu sắc thân thay đổi tùy loài từ nâu, xanh lục, đen nhạt đến hồng, vàng nhạt; một số loài sống trong vùng biển nhiệt đới còn có màu sắc rực rỡ để được nuôi trong các bể cá. Tôm tít có 8 đôi chân, trong đó 5 đôi đầu có càng, sau đó là những đôi chân bơi. Mắt tôm tít có những cấu trúc đặc biệt, được xem là phức tạp nhất trong giới động vật. Mắt và đôi ăng ten đầu tiên được gắn nơi những đoạn di động riêng biệt tại đầu tôm. Mắt tôm tít giúp chúng phân biệt được những vật thể chung quanh như những rạng san hô, những con mồi, kể cả mồi có thân trong suốt.
Đa số các loài tôm tít sinh sống tại những vũng, hố cạn dọc các bờ biển thuộc vùng nhiệt đới và ôn đối (vùng Ấn Độ Dương sang Thái Bình Dương bao gồm khu vực giữa Phi châu qua đến Hawaii) tại những vùng triều giữa. Chúng sống vùi, ẩn nấp trong hang hay kẽ đá. Chúng chỉ chui ra khỏi nơi trú ẩn để tìm mồi và tùy loài có thể sinh hoạt ban ngày hoặc ban đêm. Tôm tít thuộc loại 'tôm dữ', ăn thịt sống, săn cá nhỏ, nhuyến thể và giáp xác nhỏ hơn. Chúng dùng đôi chân thứ nhì, to (thường gọi là càng) để bắt mồi. Mặc dù chúng là loài săn mồi phổ biến ở nhiều vùng nước nông nhiệt đới và cận nhiệt, giới khoa học chưa tìm hiểu được nhiều thông tin về tôm tít vì loài sinh vật này chủ yếu chỉ chui rúc trong các hang hốc chứ ít chịu ló mặt ra ngoài.[8]
Các loài tôm tít được phân thành 2 nhóm chính với tiêu chuẩn phân loại dựa theo kiểu càng của chúng:
Cả hai loại tôm đều có chiến thuật tấn công là bung càng ra thật nhanh và đập càng thật mạnh vào con mồi. Cú đập có thể gây ra thương tích nghiêm trọng cho con mồi, kể cả khi con mồi có kích thước lớn hơn tôm tít rất nhiều. Đối với tôm búa, càng của chúng được vung ra với tốc độ nhanh khủng khiếp với gia tốc lên đến 10.400 'g' (102.000 m/giây2 hay 335.000 ft/giây2) và vận tốc 23 m/giây từ khởi đầu bất động,[9] bằng với gia tốc của một viên đạn 0,22 calibre.[10][11] Vì vung càng quá nhanh, tôm búa có thể tạo ra những bong bóng khí nằm trong khoảng không gian giữa càng và bề mặt chúng đánh vào.[9] Khi các bong bóng này vỡ ra, chúng tạo ra một lực đáng kể cộng thêm vào lực tác động 1500 Newton của càng vào con mồi, nói cách khác 1 lần vung càng của tôm búa tạo ra đến 2 cú đập cùng một lúc vào con mồi: một cú đập bởi càng và một cú đập bởi áp suất tạo ra do sự vỡ của các bong bóng khí.[12] Cũng chính vì lý do này, dù tôm búa có đập hụt đi nữa thì áp suất do bong bóng khí gây ra đủ để làm choáng váng hoặc thậm chí giết chết con mồi.
Đồng thời, việc vỡ các bong bóng khí trên cũng tạo ra hiện tượng phát quang do âm thanh (Sonoluminescence). Điều này sẽ sản sinh một lượng rất nhỏ ánh sáng nhưng có nhiệt độ rất cao (có thể lên tới vài nghìn độ K) trong bong bóng khí - mặc dù các ánh sáng và nhiệt độ này chỉ tồn tại trong một thời gian cực ngắn và có mức độ rất yếu đến mức chỉ có thể được phát hiện bởi các thiết bị tối tân. Hiện tượng này có lẽ không có ảnh hưởng gì về sinh học tới con mồi mà chỉ là các tác dụng phụ của việc vung càng quá nhanh. Tôm pháo cũng sản sinh ra hiện tượng này theo cách tương tự.
Tôm búa sử dụng kỹ năng này để tấn công các con mồi có vỏ cứng như ốc, cua, sò, hàu; chiếc càng dạng chùy của chúng đủ khỏe để phá vỡ lớp vỏ cứng của chúng. Trong khi đó tôm giáo thì ưa các loại mồi mềm hơn như cá vì chiếc càng sắc nhọn và nhiều gai của chúng cỏ thể dễ dàng đâm và xé toạc những con mồi loại này.
Mắt của tôm tít là mắt kép, trong đó đáng chú ý là 6 hàng mắt con ở khu vực "đường giữa". 4 hàng mắt mang 16 loại thụ thể ánh sáng khác nhau với 12 loại thụ thể nhằm nhận diện màu sắc và bốn loại đảm nhận nhiệm vụ của bộ lọc màu. Thị giác của tôm tít rất tốt, chúng có thể nhìn thấy ánh sáng phân cực và có được thị giác màu sắc siêu phổ.[13] Mắt kép của chúng nằm trên các cuống dài và mỗi cuống mắt có khả năng vận động độc lập với cuống còn lại. Chúng được đánh giá là mắt kép phức tạp nhất trong toàn bộ giới Động vật.[14][15] Tôm tít có năng phân tích theo chuỗi và phân tích song song các kích thích về thị giác.
Mỗi mắt kép cấu thành từ khoảng 1 vạn mắt con được ghép vào nhau. Mỗi mắt kép bao hàm hai bán cầu phẳng tách biệt nhau bởi 6 hàng mắt con chuyên hóa, 6 hàng này được gọi là "đường giữa" (midband) chia mắt ra làm 3 vùng. Kết cấu này giúp tôm tít có thể nhìn thấy các sự vật bằng 3 phần khác nhau của cùng 1 mắt. Nói cách khác, mỗi mắt kép có thể tập trung chú mục vào một vật thể với không gian 3 chiều khác nhau (trinocular vision) và có khả năng nhận thức bề sâu. Bán cầu trên và dưới của mắt chủ yếu được dùng trong việc nhận diện hình dạng và chuyển động (chứ không phải màu sắc) giống như nhiều loài giáp xác khác.
Hàng 1-4 của đường giữa có vai trò chuyên nhận diện màu sắc, từ các tia sáng có bước sóng thuộc vùng tử ngoại đến các tia sáng màu có bước sóng lớn hơn; tuy nhiên hiện chúng vẫn được cho rằng không có khả năng nhận biết tia hồng ngoại.[16] Các nhân tố thị giác ở ba hàng này có tám loại sắc tố thị giác và thể que được chia làm 3 lớp sắc tố, mỗi lớp nhận diện những tia sáng có bước sóng khác nhau. 3 lớp ở hàng 2 và 3 được phân tách bởi các bộ lọc màu (hay bộ lọc trong thể que) có thể chia thành bốn loại khác nhau, mỗi hàng hai loại. Kết cấu của nó giống như một chiếc bánh kẹp nhiều tầng, với tổng cộng 2 bộ lọc màu (thuộc hai loại khác nhau) là "nhân", kẹp bởi 3 lớp "vỏ bánh" là lớp sắc tố. Hàng 5 và 6 cũng có nhiều lớp, nhưng chỉ có 1 lớp sắc tố thị giác (loại thứ 9) và có đảm nhận vai trò trong mảng thị lực phân cực hóa. Chúng có thể nhận diện nhiều mặt phẳng khác nhau của ánh sáng phân cực. Loại sắc tố thị giác thứ 10 tọa lạc ở 2 bán cầu mắt nằm 2 bên đường giữa.
Đường giữa chỉ bao phủ một phần rất nhỏ của mắt, vào khoảng 5-10 độ của góc nhìn. Tuy nhiên, giống như các loài giáp xác khác, mỗi mắt của tôm tít được gắn trên một cuống dài, có thể vận động độc lập với mắt kia và có thể xoay sang bất kỳ hướng nào (lên tới ít nhất 70 độ) bởi 8 cơ cầu mắt chia làm 6 nhóm chức năng. Bằng việc sử dụng các cơ này để xoay đảo mắt, tôm tít có thể di chuyển đường giữa sang nhiều hướng khác nhau và "quét" hết các cảnh vật xung quanh, giúp tôm nhận biết được thêm nhiều thông tin về hình dạng, diện mạo và khung cảnh mà hai phần bán cầu mắt còn lại không thể nhận diện được. Tôm tít cũng có thể theo dõi được các vật thể chuyển động nhanh bằng việc dao động mắt thật nhanh theo quỹ đạo lớn khi hai mắt cử động độc lập với nhau. Nói chung, ở đây, qua việc tận dụng nhiều kỹ năng khác nhau, bao gồm cả những cử động liếc mắt nhanh, trên thực tế đường giữa của mắt tôm tít có thể quét qua một vùng không gian rất rộng lớn.
Một số loài tôm tít có ít nhất 16 loại quang thụ thể khác nhau chia làm 4 nhóm (độ nhạy phổ của chúng sau đó sẽ được điều chỉnh thêm một bước nhờ các bộ lọc màu ở võng mạc) với 12 trong số đó có vai trò trong việc phân tích màu sắc ở các bước sóng khác nhau (trong đó có bốn loại chuyên dùng để nhận biết ánh sáng tử ngoại) và bốn loại còn lại có vai tròng trong việc phân tích ánh sáng phân cực. Kết cấu này khá là phức tạp so với con người khi loài người chỉ có bốn loại sắc tố thị giác và 3 trong số đó có chức năng nhận diện màu sắc. Thông tin về thị giác rời võng mạc của tôm tít sẽ được truyền đi theo nhiều dòng dữ liệu song song dẫn tới hệ thận kinh trung ương, điều này sẽ giảm đáng kể yêu cầu về phân tích ở cấp độ cao hơn.
Ít nhất hai loài tôm tít đuộc ghi nhận là có khả năng nhận biết ánh sáng phân cực tròn[17][18] và trong một số trường hợp, bản phần tư sóng sinh học của chúng hoạt động đông đều hơn trong toàn bộ phổ thị lực so với bất cứ dụng cụ thị giác phân cực nào mà con người chế tạo hiện nay. The application of which it is speculated có thể được ứng dụng vào việc chế tạo một phương tiện truyền thông thị giác hoạt động tốt hơn cả thế hệ hiện tại của công nghệ đĩa Blu-ray.[19][20]
Loài tôm tít Gonodactylus smithii là loài sinh vật duy nhất được biết đến có khả năng nhận biết đồng thời 4 thành tố phân cực tuyến tính và 2 thành tố phân cực tròn của thông số Stokes, điều này khiến nó có được sự miêu tả đầy đủ về phân cực. Vì vậy, loài tôm tít này được tin là có thị lực phân cực thuộc loại tối ưu.[18][21]
Thị giác cực tốt tôm tít giúp chúng có thể nhận diện và phân biệt được nhiều loại san hô cũng như nhiều loại mồi khác nhau (vốn thường trong suốt hay trong mờ) cũng như nhận diện được các loài săn mồi có hại cho chúng như cá nhồng, vốn có vảy phát ra ánh sáng mờ mờ ảo ảo. Đồng thời, động tác vung càng tấn công cực nhanh của tôm tít đòi hỏi việc xác định khoảng cách phải cực kì chính xác và vì vậy, đòi hỏi về sự phát triển cao của khả năng nhận thức bề sâu.
Đồng thời, có một điều đáng chú ý là những loài có thị giác phát triển cao cũng thường là những loài có cơ thể mang màu sắc sặc sỡ, điều này cho thấy xu hướng tiến hóa của thị giác màu sắc giống như là ở loài công.
Trong quá trình tìm kiếm bạn tình, tôm tít phát quang rất mạnh mẽ và bước sóng của các tia sáng do chúng phát ra phù hợp với dải phổ mà mắt chúng nhận biết được.[7] Tôm cái chỉ có thể sinh sản trong một số giai đoạn nào đó của chu kì nước triều và khả năng nhận biết được pha mặt trăng giúp tôm tít có thể giao phối vào đúng thời điểm. Khả năng này cũng giúp tôm tít nhận biết được thông tin về quy mô và kích thước của nước triều, một điều cực kì quan trọng đối với các loài sinh vật sống ở bờ biển.
Tôm tít có tuổi thọ rất cao và thể hiện nhiều hành vi phức tạp, tỉ như các cuộc tỉ thí để giành bạn tình hay phân định thứ cấp. Một số loài sử dụng các chất phát quang trên cơ thể để ra hiệu cho đồng loại hay với các loài khác, mở rộng thêm quy mô của các tín hiệu hành vi. Chúng có thể học tốt, nhớ lâu và có thể nhận mặt những cá thể xung quanh mà chúng thường tiếp xúc. Phương pháp nhận diện dựa trên các dấu hiệu hình ảnh cũng như bởi mùi. Nhiều loài đã phát triển các hành vi xã hội phức tạp nhằm bảo vệ lãnh thổ của chúng trước các kẻ thù.
Trong suốt cuộc đời, tôm tít có thể có đến 20-30 mùa sinh sản. Tùy theo loài mà trứng có thể được chôn dưới đất hay được con cái mang dưới bụng cho đến khi trứng nở. Và cũng tùy theo loài mà con đực và con cái có thể chỉ gặp nhau đề giao phối rồi hết, hoặc chúng có thể có quan hệ một vợ một chồng trong thời gian dài.[22]
Trong những loài tôm tít "chung thủy", thời gian "kết hôn" có thể lên tới 20 năm. Cặp vợ chồng sống chung trong một hang và có thể giúp đỡ nhau trong công việc. Cả vợ lẫn chồng đều tham gia vào việc chăm sóc trứng. Trong chi Pullosquilla và một số loài thuộc chi Nannosquilla, con cái sẽ đẻ hai ổ trứng, một ổ để cho chồng chăm và một ổ thì vợ lo. Trong một số loài khác, con cái lo việc chăm trứng còn con đực thì kiếm ăn cho cả gia đình. Sau khi trứng nở, giai đoạn ấu trùng dạng phiêu sinh vật của tôm con có thể kéo dài tới 3 tháng.
Mặc dù phần nhiều tôm tít thường có lối di chuyển giống như ở tôm thật sự và tôm hùm, loài tôm tít Nannosquilla decemspinosa được ghi nhận là có khả năng búng người theo một chuyển động vòng tròn thô sơ. Chúng sống ở các vùng nước nông và có nền đất cát. Vào lúc triều thấp, N. decemspinosa đối diện với nguy cơ bị mắc cạn do những chân sau ngắn của chúng không đủ khỏe để di chuyển cơ thể trong môi trường cạn không được nước nâng đỡ. Lúc này, tôm tít sẽ búng người về phía trước để lăn mình vào khu vực còn ngập nước. Theo các quan sát, N. decemspinosa thường lăn tròn liên tục nhiều lần suốt một quãng đường dài 2 mét (6,6 ft), tuy nhiên các cá thể thí nghiệm thường chỉ lăn ít hơn 1 m (3,3 ft).[23]
Trong ẩm thực Nhật Bản, tôm tít được luộc và dùng trong các món sushi và đôi khi được ăn sống như sashimi. Chúng được người Nhật gọi là "tôm dế" (蝦蛄), cách gọi này có lẽ là do hình dạng của nó cũng có những điểm gần giống con dế nhũi/trũi.
Tôm tít có mặt với số lượng phong phú ở vùng duyên hải Việt Nam. Trong ẩm thực Việt Nam, tôm tít có thể được hấp (cùng với sả, hấp cách thủy pha với bia), luộc, nướng hay phơi khô và thường được dùng với muối tiêu, nước mắm me hay thì là.
Trong ẩm thực Quảng Đông, tôm tít được chế biến trong một món gọi là (攋尿蝦, tiếng Quan Thoại pinyin: lài niào xiāmã ngôn ngữ: zho được nâng cấp thành mã: zh , tiếng Quảng Đông: laaih liu hā) vì tôm tít thường hay bắn một tia nước ra ngoài khi bốc lên khỏi nước. Sau khi nấu, thịt tôm tít ăn có vị như tôm hùm hơn là tôm bình thường. Giống như tôm hùm, vỏ tôm tít rất cứng và cần dùng nhiều lực để bẻ gãy. Thông thường chúng được rán ngập trong chảo với tỏi và tiêu cay.
Trong vùng Địa Trung Hải, loài tôm tít Squilla mantis là một món hải sản thông dụng, nhất là ở vùng duyên hải Adriatic (canocchia) và vịnh Cádiz (galera).
Ở Philippines, người dân gọi tôm tít là tatampal, hipong-dapa, alupihang-dagat và chế biến nó như tôm bình thường.
Những quan ngại thông thường về việc tiêu thụ hải sản là vấn đề đối với tôm tít vì chúng có thể sinh sống trong các vùng nước ô nhiễm. Điều này đặc biệt đúng ở Hawaii, nhất là Đại Kênh đào Ala Wai ở Waikiki khi một số cá thể tôm tít có kích thước lớn bất thường.[7]
_(7725047542).jpg)
.jpg)
.jpg)
|url= trống hay bị thiếu (trợ giúp) |month= bị phản đối (trợ giúp) Tôm tít, tôm tích, tôm thuyền, bề bề hay tôm búa (do một số loài có càng tiến hóa thành dạng chùy), là tên được dùng để gọi nhóm giáp xác biển thuộc bộ Tôm chân miệng (Stomatopoda). Chúng không phải tôm cũng chẳng phải bọ ngựa nhưng chúng có tên trong tiếng Anh là Mantis shrimp hay tôm bọ ngựa vì chúng giống cả hai, với cặp càng giống của bọ ngựa. Tôm tít có mặt rộng rãi tại những vùng biển ôn đới và nhiệt đới trên toàn cầu. Bộ Tôm chân miệng bao gồm khoảng trên 400 loài và tất cả chúng đều nằm trong phân bộ Giáp đơn (Unipeltata). Bộ này có nhiều họ, trong đó họ Squillidae là họ có nhiều loài được dùng làm thực phẩm tại Việt Nam.
Người Assyria cổ gọi tôm tít là châu chấu biển. Tại Úc, chúng có tên là "kẻ giết tôm" (Prawn killers) và ngư dân Âu Mỹ đặt cho chúng cái tên "kẻ xé ngón cái" (Thumb splitters) do chúng có thể kẹp rách da ngón tay nếu không thận trọng khi gỡ chúng khỏi lưới, có trường hợp hiếm hoi, tôm tít có thể làm vỡ kính bể nuôi cá cảnh với một cú đánh bằng đôi càng.
Tôm tít được nuôi làm vật cảnh trong bể cá cảnh nước mặn và việc nuôi cảnh này có thể đóng vai trò nhất định trong quá trình nghiên cứu đời sống còn nhiều bí ẩn của tôm tít. Tuy nhiên, nhiều người nuôi cảnh khác lại cho chúng là vật hại vì chúng có thể đục lỗ trong các bộ xương san hô chết và trốn trong đó; những mẩu san hô này thường được thu thập vì chúng rất hữu dụng trong các bể cá cảnh. Vì vậy, chuyện tôm tít còn sót trong mẩu san hô nhào ra tấn công các loài cá cảnh, tôm cảnh,... là chuyện thường xảy ra. Đồng thời chúng rất khó bắt khi đã nằm trong bể và có trường hợp tôm tít đã đập vỡ thành của các bể cá thủy tinh.
Stomatopoda Latreille, 1817
Дочерние таксоны
Ротоно́гие[1], или раки-богомолы[1] (лат. Stomatopoda) — отряд ракообразных.
Тело ротоногих крупное (от 10 до 34 см длиной) и расчленено на следующие отделы (или тагмы): протоцефалон, челюстегрудь — из слитных трёх челюстных и четырёх грудных сегментов, грудь — из четырёх свободных сегментов и мощно развитое сегментированное брюшко. Первая пара грудных ножек — чувствующая, со второй по пятую пары — хватательные, а последние три пары — ходильные. На 1—5-й парах грудных ног имеются жабры. Хватательные ноги имеют необычную особенность: в них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки её удерживают. По строению хватательных ног ротоногие похожи на насекомых-богомолов, что и послужило поводом для их названия.
Брюшной отдел длиннее передней части тела. Первые пять брюшных ножек двуветвистые, листовидные, с перистыми щетинками. Функции передних брюшных ножек весьма разнообразны. Благодаря их взмахам ротоногие плавают. Кроме того, на всех передних брюшных ножках располагаются жабры, имеющие вид тонкостенных, многократно ветвящихся придатков. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ног уплощенные. Вместе с тельсоном они образуют хвостовой плавник. Развитие с метаморфозом.
У раков-богомолов одна из самых сложных зрительных систем из когда-либо изученных[2]. Если у людей три типа цветочувствительных колбочек в глазах, то у раков-богомолов их 16. Более того, раки-богомолы могут настраивать чувствительность своего длинноволнового зрения, чтобы приспосабливаться к среде[3]. Этот феномен, известный как «спектральная подстройка», по-разному выражен у разных видов[4]. Чероске и его коллеги не обнаружили спектральной подстройки у Neogonodactylus oerstedii, вида, живущего в наиболее равномерно освещённой среде. У N. bredini, вида, обитающего в различных средах глубиной от 5 до 10 м (изредка до 20 м), спектральная подстройка зафиксирована, однако её способность изменять длину наиболее ощущаемой волны не так сильно выражена, как у N. wennerae, вида с наибольшим экологическим и световым разнообразием сред обитания.
Средняя полоса глаза состоит из шести рядов специализированных омматидиев — розеток светочувствительных клеток. В четырёх рядах содержится до 16 различных пигментов: 12 из них чувствительны к цвету, а остальные используются в качестве цветовых фильтров. Зрение раков-богомолов воспринимает и поляризованный свет, и многозональные изображения[5]. Их глаза (укреплённые на независимых подвижных стебельках) сами по себе многоцветны и считаются самыми сложными глазами животного мира[6].
В каждом фасеточном глазе до 10 000 смежных омматидиев. Глаз состоит из 2 сплюснутых полусфер, разделённых 6 параллельными рядами специализированных омматидиев, совокупно называемых «средняя полоса». Таким образом, глаз разделён на три региона. Это позволяет ракам-богомолам видеть объекты тремя разными частями глаза. Другими словами, каждый глаз обладает тринокулярным зрением и восприятием глубины. Верхняя и нижняя полусферы в основном используются для различения форм и движения, как и глаза многих других ракообразных.
Ряды 1—4 средней полосы специализируются на цветовосприятии, от ультрафиолетового до более длинных волн. Их ультрафиолетовое зрение улавливает пять различных длин волн в дальнем УФ-диапазоне. Для этого используется два фоторецептора в сочетании с четырьмя разными цветовыми фильтрами[7][8]. На данный момент нет доказательств способности раков-богомолов видеть инфракрасный свет[9]. Оптические элементы в этих рядах включают 8 различных классов зрительных пигментов, а рабдом (область глаза, принимающая свет с одного направления) поделена на три различных пигментных слоя (яруса), каждый для своей длины волны. Три яруса в рядах 2 и 3 разделены цветовыми фильтрами (межрабдомные фильтры), которые можно отнести к 4 очётливым классам, по два класса в каждом ряду. Конструкция напоминает сэндвич: ярус, цветной фильтр одного класса, снова ярус, цветной фильтр другого класса, и в завершение опять ярус. Эти цветные фильтры позволяют ракам-богомолам видеть множество цветов. Без фильтров пигменты воспринимают только небольшую долю цветового спектра: примерно 490—550 нм[10]. Ряды 5—6 также поделены на различные ярусы, но имеют только один класс зрительного пигмента (девятый) и специализируются на поляризованном свете. Они регистрируют различные плоскости поляризации. Десятый класс зрительных пигментов есть только в верхней и нижней полусферах глаза.
Средняя полоса покрывает только 5—10 градусов поля зрения, но, как и у большинства ракообразных, глаза раков-богомолов укреплены на стебельках. Движения глаз раков-богомолов необыкновенно свободны по любой оси — вплоть до 70 градусов — благодаря 8 независимым глазным мускулам, объединённым в 6 групп. С помощью этой мускулатуры рак-богомол осматривает окружение через среднюю полосу, собирая информацию о формах, силуэтах и местности, недоступную верхней и нижней полусферам глаза. Также они могут следить за движущимися объектами, используя резкие, размашистые движения глаза, выполняющиеся обоими глазами независимо. Благодаря сочетанию этих различных приёмов, в том числе движения в одном направлении, средняя полоса может объять значительную часть поля зрения.
У некоторых видов не меньше 16 типов фоторецепторов, поделённых на четыре класса (воспринимаемый ими спектр также уточняется цветовыми фильтрами в сетчатке), 12 из которых предназначены для цветового анализа в различных длинах волн (включая шесть, чувствительных к ультрафиолету[7][11]), а четыре — для анализа поляризованного света. Для сравнения: большинство людей имеют всего четыре зрительных пигмента, из которых три различают цвета, а ультрафиолетовый свет блокируется роговицей. На выходе из сетчатки зрительная информация превращается во множество параллельных каналов данных, ведущих в центральную нервную систему, что существенно снижает необходимость дальнейшей обработки[12].
По крайней мере у двух видов обнаружена способность воспринимать круговую поляризацию света[13][14]. Некоторые из их биологических четвертьволновых пластин работают более надёжно по всему зрительному спектру, чем любые современные искусственные поляризаторы, и предполагают, что они могут вдохновить новый тип оптических носителей, более эффективных, чем текущее поколение Blu-ray[15][16].
Вид раков-богомолов Gonodactylus smithii — единственный известный организм, способный воспринимать четыре линейных и два круговых компонента поляризации, необходимых, чтобы получить все четыре параметра Стокса, полностью описывающие поляризацию. Следовательно, у них оптимальное зрение поляризации[14][17].
Огромное разнообразие устройства фоторецепторов раков-богомолов скорее всего возникло из-за дупликации генов когда-то в прошлом[18][10]. Любопытное последствие этой дупликации — несоответствие количества транскриптов опсинов и физиологически представленных фоторецепторов[10]. У одного вида может быть 6 различных генов опсинов, но представлен только один спектральный тип фоторецептора. С течением времени раки-богомолы утратили исходный фенотип, хотя некоторые всё ещё имеют 16 различных фоторецепторов и 4 световых фильтра. Виды, которые обитают в различных световых средах, испытывают давление отбора по сохранению разнообразия фоторецепторов и лучше сохраняют исходный фенотип, чем виды, живущие в мутной воде или ведущие преимущественно ночной образ жизни[10][19].
Преимущества чувствительности к поляризации не вполне ясны; тем не менее, другие животные используют зрение поляризации для передачи брачных сигналов и скрытной коммуникации, не привлекающей внимание хищников. Этот механизм может давать эволюционное преимущество; также он требует лишь незначительных изменений в клетках глаза и легко может развиться под влиянием отбора.
Глаза раков-богомолов могут позволять им различать разные типы кораллов, добычи (которая часто прозрачна или полупрозрачна) или хищников, таких как барракуда с переливающимися чешуйками. Либо же способ охоты раков-богомолов (заключающийся в крайне резком движении клешней) может требовать очень точной информации о пространстве, в частности, точного восприятия дистанции.
Во время брачных ритуалов раки-богомолы активно флуоресцируют, и длина волны этой флуоресценции совпадает с воспринимаемой длиной волны пигментами в их глазах[20]. Самки плодородны только в определённые фазы приливного цикла; следовательно, возможность различать фазу луны позволяет предотвратить напрасные усилия. Также она может дать раку-богомолу сведения о мощности прилива, что важно для организмов, живущих на мелководье.
Согласно некоторым предположениям, способность видеть ультафиолет позволяет замечать добычу, которую иначе было бы сложно распознать на фоне кораллового рифа[11].
Исследования показывают, что итоговое цветовое восприятие раков-богомолов не сильно отличается от человеческого. Их глаза — механизм, действующий на уровне отдельных колбочек и помогающий работе мозга. Эта система предварительно обрабатывает зрительную информацию в глазу, а не в мозге; в противном случае потребовался бы мозг большего размера и много энергии, чтобы обработать такой поток сплошных данных. Хотя их глаза очень сложно устроены и ещё не до конца поняты, принцип системы кажется простым[21]. Он подобен человеческому глазу, только действует наоборот. В нижневисочной коре мозга человека находится огромное количество специализированных по цвету нейронов, обрабатывающих зрительные импульсы от глаз и создающих цветные образы. Вместо этого раки-богомолы используют разные типы фоторецепторов в глазах, дающие тот же результат, что и человеческие цветовые нейроны. Это врождённая и более эффективная система для животного, которому нужно постоянно анализировать цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше цветовых нейронов, в то время как у раков-богомолов, судя по всему, меньше цветовых нейронов, но больше классов фоторецепторов[22].
Подавляющее большинство видов обитает в тропических и субтропических морях на небольшой глубине. Раки-богомолы съедобны и встречаются в дальневосточных морях у российского побережья. В Средиземном море обычен вид Squilla mantis. В Индийском и Тихом океанах ведётся промысел крупных ротоногих.
Большинство ротоногих роет норы в морском грунте. Мелкие виды родов Gonodactylus и Coronida прячутся в расщелинах и щелях между ветвями кораллов. Некоторые мелкие виды используют норы более крупных.
Распространены в тёплых морях и ведут хищный образ жизни. Большую часть времени ротоногие проводят в норах. Вылезая наружу, они ползают по поверхности грунта при помощи задних грудных ног, а также ловчих ногочелюстей, которые при этом сгибаются и на которые рак опирается, как на костыли. Раки могут и довольно быстро плавать. Раки-богомолы зарываются в грунт передних концом тела, орудуя рострумом и ногочелюстями. Готовая нора обычно имеет два выхода, и вода, направляемая взмахами передних брюшных ножек, свободно протекает через неё. Норы Lysiosquilla excavathrix достигают глубины 1 метр.
Ротоно́гие, или раки-богомолы (лат. Stomatopoda) — отряд ракообразных.
口足目（學名： Stomatopoda）是節肢動物門甲殼亞門軟甲綱掠蝦亞綱之下的一個目，其物種俗稱作蝦蛄。其大小可達30厘米（12英寸），亦有長達38厘米（15英寸）的[1]。現時紀錄有最大的蝦蛄由美國佛羅里達州幾位漁民於匹爾斯堡附近海域釣得，長達46厘米（18英寸）[2]。
蝦蛄的頭胸甲不太大，僅足以包裹至頭的後部及胸的頭四節。本目在全世界有超過400個物種，顏色從褐色到淺紅色不等，是熱帶和亞熱帶的底棲海床的重要掠食者。
俗名众多，包括：攋尿蝦（俗写作瀨尿蝦、賴尿蝦、撒尿蝦、酹尿蝦（粤语））、螳螂虾、虾爬子（或虾耙子）、虾狗弹、爬虾（或扒虾）、虾虎、蝦猴、口虾蛄、富贵虾、琵琶虾、皮皮虾等。在古時亞述人稱之為「海裡的蝗蟲」，澳洲人也稱之為「明蝦殺手」[3]。
被抓時腹部會射出無色液體，如同撒尿，所以在廣東地區多被稱為瀨尿蝦（瀨尿意为撒尿或尿床）。頭胸部有一對像螳螂一樣的鐮刀狀的前腳，撞擊力甚大，足以令捕捉者感到刺痛[4]。這亦是蝦蛄獵食的方法：利用其有力的前腳把獵物刺穿、震暈、甚至解體。蝦蛄前腳的撞擊力不但可打穿甲殼類動物的外殼，有更大的蝦蛄，更在被捕獲後曾一擊把困着牠的水族箱的玻璃擊穿逃逸[5]。
與十足目不同，蝦蛄的鰓在腹部，而十足目的鰓在頭部，這造成在抱卵時蝦蛄是用胸足抱卵，而一般蝦蟹（十足目）是用腹足抱卵。
人類的眼睛為雙眼視覺成像，而蝦蛄每隻眼睛可以有三重視覺成像，兩隻眼睛共六重，這使得蝦蛄的視覺系統為動物界數一數二的。
蝦蛄的捕捉足可分為穿刺型和粉碎型兩類。穿刺型的捕捉方式像螳螂；粉碎型蝦蛄在就像一個超重量級拳擊手，可以輕易的擊碎貝類、螺類的堅硬石灰質外殼。
蝦蛄性情凶猛，視力十分銳利，攻擊時施展臂力可高達體重之2500倍、加速率為10公斤。由於善於游泳，因此其獵物大部份為底棲性不善於游泳的生物，包括各種貝類、螃蟹、海膽等。牠們能夠輕易破壞獵物的外層硬殼，並享用殼裡的肉。
中国北方沿海常见的食用方法是蒸熟后直接食用，无须调料，亦可佐以姜汁醋来提味。其加工方法为洗净后上凉水蒸锅蒸，水开后15分钟左右即可出锅。亦可作为馅制成饺子，味道独特。 中国东北沿海城市如大连等亦有直接浸酒生吃的食用方法。
香港的酒樓、海鮮菜館和部分大排檔[6]，除了清蒸瀨尿蝦外，還常把瀨尿蝦以熱油和椒鹽爆炒，成為椒鹽瀨尿蝦[7]，是香港避風塘的著名海鮮小菜。因為賴尿蝦味道鮮美，在香港還常被用作海鮮湯的湯底。
日本將其水煮或直接作成握壽司生食。
口足目之下其實還可以分為[8]：
三個分類元。不過，除了单楯亚目以外，其餘兩個亞目現時只餘下化石物種。
Squilla mantis
Lysiosquilla maculata
市場上販賣的蝦蛄
香港的「避風塘炒攋尿蝦」
口足目（學名： Stomatopoda）是節肢動物門甲殼亞門軟甲綱掠蝦亞綱之下的一個目，其物種俗稱作蝦蛄。其大小可達30厘米（12英寸），亦有長達38厘米（15英寸）的。現時紀錄有最大的蝦蛄由美國佛羅里達州幾位漁民於匹爾斯堡附近海域釣得，長達46厘米（18英寸）。
蝦蛄的頭胸甲不太大，僅足以包裹至頭的後部及胸的頭四節。本目在全世界有超過400個物種，顏色從褐色到淺紅色不等，是熱帶和亞熱帶的底棲海床的重要掠食者。
俗名众多，包括：攋尿蝦（俗写作瀨尿蝦、賴尿蝦、撒尿蝦、酹尿蝦（粤语））、螳螂虾、虾爬子（或虾耙子）、虾狗弹、爬虾（或扒虾）、虾虎、蝦猴、口虾蛄、富贵虾、琵琶虾、皮皮虾等。在古時亞述人稱之為「海裡的蝗蟲」，澳洲人也稱之為「明蝦殺手」。
被抓時腹部會射出無色液體，如同撒尿，所以在廣東地區多被稱為瀨尿蝦（瀨尿意为撒尿或尿床）。頭胸部有一對像螳螂一樣的鐮刀狀的前腳，撞擊力甚大，足以令捕捉者感到刺痛。這亦是蝦蛄獵食的方法：利用其有力的前腳把獵物刺穿、震暈、甚至解體。蝦蛄前腳的撞擊力不但可打穿甲殼類動物的外殼，有更大的蝦蛄，更在被捕獲後曾一擊把困着牠的水族箱的玻璃擊穿逃逸。
シャコ目（シャコもく、蝦蛄目）または口脚目（こうきゃくもく）は、節足動物門甲殻亜門軟甲綱トゲエビ亜綱（シャコ亜綱）に分類される分類群。日本などでよく食用にされるシャコなどが含まれる一群で、「シャコ類」と簡単に言うこともある。絶滅群の多いトゲエビ亜綱で、唯一現生種を含む目であり、甲殻類中では類縁がやや孤立した群と言える。
なお、エビ・カニの仲間である真軟甲亜綱にもアナジャコやエビジャコなど姿がシャコ類に似たものに○○ジャコと呼ばれるものがあり、これらはもちろんシャコ類ではない（最近ではシャコ類でないものは「〜ジャコ」、シャコ類のものは「〜シャコ」に統一されつつあるので、語尾に注意すれば覚えやすい）。
一見、同じ甲殻類であるエビ類にも似るが、エビ類はカニ類その他とともに真軟甲亜綱という別亜綱に属し、両者の類縁関係はかなり遠い。
全長が30cmを超える大型の種から数cm以下の小型種までを含む。 体は細長い筒状で腹部はやや扁平。頭部から胸部はやや小さく、腹部の方がよく発達する。尾部と尾脚は幅広くなっており、遊泳や穴掘りに利用する。
付属肢にエビ・カニのような鋏を持たず、特徴的な1対の鎌のような捕脚を持つ（英名のmantis shrimp＝カマキリエビの由来でもある）。これは第2顎脚（第2胸脚と呼ぶこともある）が捕獲用に変化したもので、普段は胸部の下に折りたたみ、捕食時にはこれを鋭く突き出して攻撃する。
ほとんどは海産で一部に汽水性のものがある。寒帯から熱帯まで世界中に広く分布し、特に熱帯から亜熱帯の浅海域に種が多い。サンゴや岩の陰に潜んだり、海底の砂や泥に坑道を掘って生活する。シャコ目のうちシャコ（Oratosquilla oratoria）などは泥や砂泥の海底に大小1対の開口部を持つU字型の断面の巣穴を作って生活している[2]。一方、アメリカのロードアイランド州に分布するホンシャコ属の仲間には寒さを避けるため垂直な巣穴を掘るものもあり、巣穴の長さが4mを超えるものもある[2]。
活発な行動をする肉食者で、魚類や他の甲殻類、ゴカイ等の多毛類、貝類等を強大な捕脚で攻撃して捕食する。この捕脚による攻撃は打撃を伴う強力なもので、天敵からの防御や威嚇に用いるほか、種によっては打撃に特化しカニの甲羅や貝殻を叩き割って捕食する。
シャコ目は、分類上重要とされる付属肢（触角や脚など）の形態が、一見似ているエビ類などと大きく異なっているため別の亜綱として分けられている。一見よく目立つ鎌状の鋏のような特徴は、カニのハサミ同様、単に肉食に適応して一部が巨大化しただけとも言えるもので、目立つほどには付属肢構造の根本的な違いとは言えない。真の違いはもっと目立たない部分にある。甲殻類は通常2対の触角を持ち、それぞれ前の方から第1触角、第2触角と呼び、普通は第1触角の先端部が鞭状部と呼ばれる非常に細い糸状になっていて、エビ類その他の軟甲亜綱ではこの第1触角の鞭状部が2本に分かれている。分かりやすく言えばエビなどのヒゲの部分であるが、この鞭状部がシャコ目を含むトゲエビ亜綱では3本になっている。さらにシャコ目では第2触角は短く、根元にある鱗片（りんぺん）と呼ばれる付属肢が大きなヘラ状に発達していて、頭部の左右に出ているのも特徴である。
トゲエビ亜綱は奇泳目（きえいもく）とシャコ目の2目に分けられる。かつては第3（配列順序的には第2）の古口脚目（ここうきゃくもく）があり、シャコ目の姉妹群と考えられていたが、シャコ目に対する側系統であり、シャコ目に含められた[1]。
奇泳目（および古口脚亜目）は古生代だけに知られる絶滅群であるため、この亜綱のうちで唯一現生種を含むグループがシャコ目である。
シャコ目は、古口脚亜目に加え、やはり古生代だけに生息した昔口脚亜目と、中生代ジュラ紀以降に現れて現在まで続く単楯亜目の3亜目に分けられているが、単楯亜目以外は側系統である[1]。これら3亜目の出現期の狭間にあたる中生代初期〜ジュラ紀は、これまでのところシャコ類の化石が発見されない空白期間である。
軟甲綱の祖先 │ ├─コノハエビ亜綱（第1触角鞭状部は2本：コノハエビ）古生代－現生 │ └─無名[3] │ ├─真軟甲亜綱（第1触角鞭状部は2本:エビ・カニ・ダンゴムシ…）－現生 │ └─トゲエビ亜綱（第1触角鞭状部は3本:シャコ類以外は絶滅） │ ├─†奇泳目：古生代（捕脚なし） │ └─シャコ目（捕脚あり） │ ├─†古口脚亜目：古生代 *側系統 │ └─狭義のシャコ目：古生代－現生 │ ├─†昔口脚亜目：古生代 *側系統 │ └─ 単楯亜目：中生代（ジュラ紀）－現生（現在見られるシャコ類）
Verunipeltata までは Haug et al. (2010) による[1]、
日本に分布する種を浜野（2005）に従って記した。
種名シャコをはじめ大型のものは食用として漁獲され、握り寿司のネタとしてもよく知られている。 また熱帯産の小型種には体色の派手なものが多く、熱帯魚同様に観賞用として販売される。
そのほかメディアとしては、捕脚による打撃の派手さから動物番組等で取り上げられるほか、巨大なシャコが主役のコメディー映画「えびボクサー」などがある。
シャコ目（シャコもく、蝦蛄目）または口脚目（こうきゃくもく）は、節足動物門甲殻亜門軟甲綱トゲエビ亜綱（シャコ亜綱）に分類される分類群。日本などでよく食用にされるシャコなどが含まれる一群で、「シャコ類」と簡単に言うこともある。絶滅群の多いトゲエビ亜綱で、唯一現生種を含む目であり、甲殻類中では類縁がやや孤立した群と言える。
なお、エビ・カニの仲間である真軟甲亜綱にもアナジャコやエビジャコなど姿がシャコ類に似たものに○○ジャコと呼ばれるものがあり、これらはもちろんシャコ類ではない（最近ではシャコ類でないものは「〜ジャコ」、シャコ類のものは「〜シャコ」に統一されつつあるので、語尾に注意すれば覚えやすい）。
구각목(Stomatopoda)은 연갑강에 속하는 갑각류 목의 하나이다. 갯가재(Mantis shrimp) 등을 포함하고 있다.
앞다리는 사마귀 앞다리를 닮은 종류와 주먹처럼 생긴 종류가 있으며, 주먹처럼 생긴 앞다리를 가진 갯가재 종류는 펀치로 어항 유리를 깨부술 정도의 파괴력(1,500N)을 낸다. 그리고 목표물을 때리는 행동을 피딩이라고 하며, 피딩을 하면 목표물은 피딩의 충격과 같이 쇼크웨이브라는 충격을 2단으로 받는데 쇼크웨이브가 먹히면 적이 쇼크에 걸린 것처럼 기절한다고 한다. 그리고 맨티스 쉬림프들은 한 번 짝을 정하면 평생동안 바꾸지 않으며 더 멋있는 수컷이 와도 오히려 피딩으로 쫓아낸다고 한다. 그리고 알을 낳을 준비가 된 암컷은 식성이 많아지며 부성애가 있기 때문에 암컷 수컷 관계없이 알을 지킨다고 한다. 그리고 맨티스 쉬림프한테 손가락을 맞은 사람에 따르면 망치로 손가락을 찍는 느낌이였다고 하며 맞으면 손가락이 부러질 수 있다고 한다.[2][3][4]
_brighter_and_quality.jpg)
