Apios americana Medik.

Apios americana, auch Erdbirne genannt,^[1] ist eine Pflanzenart innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Sie ist in Nordamerika weitverbreitet.^[1]

Beschreibung

Illustration

Stängel mit gefiederten Laubblatt und Blütenstand

Pflanzenknolle

Erscheinungsbild

Apios americana ist eine windende, ausdauernde krautige Pflanze.^[2][3] Die kurz flaumig behaarte bis kahle Sprossachse ist 1 bis 3 Meter,^[3] selten bis zu 6^[2] lang und windet sich im Uhrzeigersinn (rechtsdrehend)^[4].^[5][3]

An einfachen oder verzweigten Rhizomen werden in Ketten aufgereiht als Überdauerungsorgane unterirdische, fleischige Knollen mit Durchmessern von 1 bis 8, selten bis zu 20^[2] Zentimetern gebildet, die außen braun und innen weiß sind.^[2][3]

Blatt

Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind 1 bis 20 Zentimeter lang und in Blattstiel sowie Blattspreite gegliedert.^[6][3][2] Die unpaarig gefiederte Blattspreite enthält fünf oder sieben Fiederblätter.^[3][2] Die Stiele der Fiederblätter sind meist 2 bis 7 Zentimeter lang. Die Nebenblättchen sind kaum erkennbar.^[3] Die Fiederblätter sind bei einer Länge von 3 bis 6 Zentimetern eiförmige oder eiförmig-lanzettlich bis lanzettlich und kahl bis kurz flaumig behaart.^[3] Die Ränder der Fiederblätter sind glatt.^[6]

Blütenstand und Blüten

In seitenständigen, 5 bis 15 Zentimeter langen traubigen Blütenständen stehen die Blüten dicht zusammen.^[7][2] Die Knoten der der Blütenstandsachse sind verdickt und an ihnen befinden sich jeweils über einem Tragblatt ein oder zwei Blüten. Das Tragblatt ist bei einer Länge von 2 bis 2,5 Millimetern linealisch-pfriemförmig. Am 1 bis 4 Millimeter langen Blütenstiel befinden sich am oberen Ende zwei linealisch-pfriemförmige Deckblätter.^[3]

Die zwittrigen Blüten sind bei einer Länge von etwa 12 Millimetern zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.^[2] Die fünf spärlich kurz flaumig behaarten Kelchblätter sind zu einer etwa 3 Millimeter langen glockenförmigen Kelchröhre verwachsen.^[3] Die fünf Kronblätter sind rötlich-braun, kastanien-,^[7] rosa-^[2] oder bräunlich-purpurfarben^[3]. Die Blütenkrone hat die typische Form der Schmetterlingsblüte.^[2] Die zurückgebogene Fahne ist bei einer Länge von 9 bis 13 Millimetern verkehrt-eiförmig, kreisförmig bis verkehrt-herzförmig mit kaum erkennbaren Öhrchen. Die Flügel sind kürzer als die Fahne. Das Schiffchen ist nach innen gekrümmt. Es sind zehn Staubblätter vorhanden.^[3] Die Staubfäden sind kahl. Das einzige oberständige Fruchtblatt ist kahl.^[6]

Frucht und Samen

Die Hülsenfrucht ist bei einer Länge von 5 bis 13 Zentimetern^[2] sowie einer Breite von 4 bis 7 Zentimetern linealisch. Die Hülsenfrucht enthält sechs bis dreizehn^[2] (zwei^[3]) Samen und öffnet sich durch sich spiralig aufdrehende Fruchtklappen.^[3] Die Samen sind braun und runzelig.^[2]

Chromosomensatz

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 11; es liegt Diploidie oder Triploidie mit Chromosomenzahlen von 2n = 22 oder 33 vor.^[8][9][3]

Ökologie

In Wurzelknöllchen wird Stickstoff fixiert.^[4]

Verbreitung

Apios americana ist in Nordamerika in den kanadischen Provinzen New Brunswick, Nova Scotia, Ontario sowie Quebec und in den US-Bundesstaaten Illinois, Iowa, Kansas, Minnesota, Missouri, Nebraska, Oklahoma, South Dakota, Wisconsin, Connecticut, Indiana, Maine, Massachusetts, Michigan, New Hampshire, New Jersey, New York, Ohio, Pennsylvania, Rhode Island, Vermont, West Virginia, Colorado, Texas, Alabama, Arkansas, Delaware, District of Columbia, Florida, Georgia, Kentucky, Louisiana, Maryland, Mississippi, North Carolina, South Carolina, Tennessee sowie Virginia weitverbreitet.^[1]

Taxonomie

Die Erstveröffentlichung von Apios americana erfolgte 1787 durch Friedrich Kasimir Medikus in Vorlesungen der Churpfälzischen physicalisch-ökonomischen Gesellschaft, Band 2, S. 355.^[10][11][1] Das Artepitheton americana bezieht sich auf die Herkunft aus Amerika. Synonyme für Apios americana Medik. sind: Glycine apios L., Apios tuberosa Moench, Apios americana var. turrigera Fernald.^[10][11]

Nutzung

Die Knollen werden roh oder gegart gegessen.^[7] Der gute Geschmack erinnert an geröstete Süßkartoffeln. Die Knollen können auch getrocknet und zu Mehl gemahlen werden; dieses Mehl kann beispielsweise zum Eindicken von Suppen und beim Brotbacken Getreidemehl hinzugefügt werden. Die Knollen enthalten 17 % Rohprotein, dies ist mehr als dreimal so viel wie in Kartoffeln enthalten ist. Die Knollen können in ihrem ersten Jahr geerntet werden, aber sie benötigen zwei bis drei Jahre, bis die für eine Vermarktung nötige Größe erreicht wird. Sie können zu jeder Jahreszeit geerntet werden, aber die beste Erntezeit liegt im Herbst. Im Herbst geerntete Knollen können bis zum Frühling des kommenden Jahres gelagert werden. Erträge von 2,3 kg Knollen je Pflanzenexemplar wurden dokumentiert.^[12][13] Die frühen Siedler in Nordamerika aßen die Knollen gekocht, frittiert oder gebraten und nannten sie „groundnuts“, „potato beans“ oder „Indian potatoes“. Die Pilgerväter Neuenglands überlebten ihre ersten Winter durch diese Knollen.^[3][7]

Die relativ kleinen Samen werden wie Bohnen oder Erbsen gegart und gegessen. Die Samen sind eine gute Quelle für Proteine und werden zu Mehl gemahlen und beim Brotbacken Getreidemehl hinzugefügt. Junge Hülsenfrüchte werden gegessen.^[12][13]

Pflanzenteile wurden in der Volksmedizin verwendet.^[12]

Apios americana wird als Zierpflanze verwendet.^[11] Ihre Blüten duften.^[3]

Trivialnamen

Es gibt Trivialnamen in unterschiedlichen Sprachen:

• Englische Sprache: Groundnut, Wild potato, Indian potato,^[7] American Potato-bean, American Potatobean,^[11] apios, ground-bean, wild bean,^[1] bog potato, Virginia potato, potato bean^[2][4]
• Französische Sprache: gland de terre^[1][4]
• Spanische Sprache: apio tuberoso^[1]

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c d e f g} Apios americana im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 17. November 2016.
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n} Ecocrop der NewCrop Database der FAO - Food and Agriculture Organization of the UN.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Datenblatt bei NewCROP the New Crop Resource Online Program der Purdue University aus James A. Duke: Handbook of Energy Crops. 1983.
4. ↑ ^{a b c d} Ecocrop der NewCrop Database der FAO - Food and Agriculture Organization of the UN.
5. ↑ James A. Duke: Handbook of Nuts: Herbal Reference Library. Crc Press, 2000, ISBN 978-0849336379, S. 24.
6. ↑ ^{a b c} Datenblatt mit Fotos bei Go Botany - Newengland Wild der New England Wild Flower Society
7. ↑ ^{a b c d e} Datenblatt bei Native Plant Information Network = NPIN des Lady Bird Johnson Wildflower Center.
8. ↑ Apios americana bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
9. ↑ J. A. E. Seabrook, L. A. Dionne: Studies on the genus Apios. I. Chromosome number and distribution of Apios americana and A. priceana. In: Canadian Journal of Botany, Volume 54, 1976, S. 2567–2572.
10. ↑ ^{a b} Apios americana bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 17. November 2016.
11. ↑ ^{a b c d} Datenblatt bei LegumeWeb - ILDIS World Database of Legumes, Version 10.01 vom 25. November 2015.
12. ↑ ^{a b c} Apios americana bei Plants For A Future, abgerufen am 15. November 2016.
13. ↑ ^{a b} Hopniss: North America's best wild tuber? Also Known as Indian Potato or Groundnut aus Sam Thayer: From The Forager. Volume 2, Issue 3, 2002.

Mharagwe-viazi (Apios americana) ni jina la mmea katika familia Fabaceae. Mbegu zake huitwa maharagwe-viazi. Asili ya mmea huu ni Amerika ya Kaskazini ambapo Waindio amekula viazi vyake kama chakula kikuu. Hawakukuza viazi hivi kama aina ya kilimo lakini walivipanda karibu na makazi yao. Siku hizi mharagwe-viazi hukuzwa huko Japani hasa na pia katika Korea ya Kusini. Maharagwe yake huliwa pia lakini siyo kama viazi.

Picha

• Maua

• Viazi

Apios americana, sometimes called the American groundnut, potato bean, hopniss, Indian potato, hodoimo, America-hodoimo, cinnamon vine, or groundnut (not to be confused with other plants in the subfamily Faboideae sometimes known by that name) is a perennial vine that bears edible beans and large edible tubers.^[2]

Description

The vine of American groundnut can grow to 1–6 metres (3+1⁄2–19+1⁄2 feet) long. It has pinnate leaves 8–15 centimetres (3–6 inches) long with 5–7 leaflets.^[2] The flowers are usually pink, purple, or red-brown, and are produced in dense racemes 7.5–13 cm (3–5 in) in length.^[2] The fruit is a legume (pod) 5–13 cm (2–5 in) long.^[2] In botanical terms, the tubers are rhizomatous stems, not roots.^[3]

Genetics

The species is normally 2n=2x=22, diploid, but both diploid and triploid forms exist.^[2] Only diploids are capable of producing seeds; triploids will produce flowers but not seeds.^[4] Thus, triploids are entirely dependent on tuber division for propagation whereas diploids can be propagated through both seeds and tubers.^[4] Other than seed production, there are no easily identifiable differences between diploids and triploids.^[4] Triploids are generally found in the northern part of American groundnut's range whereas diploids predominate in the southern part of the range.^[4] Triploids have been identified in Canada (in New Brunswick, Quebec, and Ontario) and the United States (in Connecticut, Vermont, Massachusetts, New York, Pennsylvania, Ohio, New Hampshire, Rhode Island, Wisconsin, and Iowa).^[4][5][6] A few diploids have been found in the northeastern part of the range, such as along the Black River in Central Ontario.^[5] All samples tested in the Southeastern United States have been found to be diploid.^[4][5][6]

Distribution and habitat

The plant's natural range is from southern Canada (including Ontario, Quebec, and New Brunswick) down through Florida and west as far as the border of Colorado.^[2]

Ecology

The species is a larval host for the Epargyreus clarus.^[7]

Nitrogen fixation

American groundnut fixes its own nitrogen, which could be a great advantage in comparison to other roots crops, such as potatoes, true yams, and sweet potatoes. These do not fix their own nitrogen and require large applications of nitrogen fertilizer.^[8] American groundnut can be nodulated by bacterial strains that are normally found in symbiosis with soybeans or cowpeas.^[8]

Research has been done on the potential of the soybean strain Bradyrhizobium japonicum to nodulate American groundnut.^[8] It was found that plants nodulated with B. japonicum yielded ~30% better than unnodulated plants if no nitrogen fertilizer was used.^[8] It was also determined that nodulated plants partitioned more carbon into non-edible shoots when they were given nitrogen fertilizer, whereas unnodulated plants responded to nitrogen fertilizer with greater tuber yields than nodulated plants.^[8] This data suggests that nitrogen fertilization may be required to maximize tuber size and yields in A. americana.^[8]

Cultivation

Domestication

American groundnut is generally considered to be an undomesticated crop. In her 1939 description of the Native American use of American groundnut, Gretchen Beardsley states that several historical sources describe the "cultivation" of American groundnut by indigenous peoples. She dismisses the ambiguous term "cultivation" as perhaps referring to transplantation of tubers near a settlement. She quotes the historical author Waugh on this subject of cultivation: "sometimes planted in suitable locations, though they are not, strictly speaking, cultivated."^[9] Subsequent authors on the American groundnut have followed Beardsley's interpretation of "cultivation" when referring to the early use by Indigenous peoples of American groundnut. However, recent evidence suggests that North American indigenous peoples likely intervened significantly as cultivators of the native plants of the region, in a manner similar to contemporary Western permaculture practices.^[10] So, from a permacultural perspective, Native Americans may well have "cultivated" the groundnut.

In 1985, Dr. William J. Blackmon, Dr. Berthal D. Reynolds, and their colleagues at Louisiana State University in Baton Rouge, Louisiana, began a program of deliberate domestication of American groundnut. Their primary goal was to develop an American groundnut that can produce a significant yield in a single season.^[2][11][12] Early trials identified LA85-034 as a promising cultivar, with "elongate tubers of uniform, medium size with light brown skin and little extra rhizomatous material".^[12] By 1988, they had collected wild seeds and tubers from 210 plants found in 19 states, although the bulk of their selections came from the state of Louisiana.^[2] From these wild materials, and a small number of single crosses, they rigorously selected for plants that met their primary breeding goals of larger tuber size, denser tuber set, single season production, and productivity in untrellised cultivation.^[2] The American groundnut domestication program at Louisiana State University continued in various forms until the mid-1990s.^[11] Cultivars from this program can still occasionally be found available from small seed companies.

From 1985 to 1994, an Apios breeding program took place that resulted in the collection of over 200 wild accessions. These accessions underwent hybridization and selection, and over 2,200 lines were assessed.^[13] Of these lines, only 53 genotypes were kept for further analysis. Three different locations and three different growing conditions—field, pots, and grow-bags—were used. There was significant variation found among almost all of the 20 genotypes in the field growing condition. Inter-node length, plant vigor, and stem diameter during plant growth were positively correlated with the plant yield below ground.^[13] There were four distinct genotypic clusters found in this collection of Apios lines. Several genotypes yielded large plants in all locations, maxing up to 1.5 kilograms (3.3 pounds) of subterraneous tuber.^[13] This suggests that the plant has a good ability to adapt and grow in a wide variety of locations and conditions. Furthermore, the superior germplasm identified in this project may be suitable as cultivars, and will aid in further development of Apios lines as a crop.^[13]

The largest germplasm collection of A. americana cultivars today is found at Iowa State University under the direction of Dr. Steven Cannon.^[14] It is maintained there for scholarly and academic use. Research continues at Iowa State on the domestication of American groundnut.^[14][15]

Despite these efforts at domestication, the American groundnut remains largely uncultivated and underused in North America and Europe.^[11] There are challenges to breeding and domesticating this plant, as well.^[16] There seems to be a partial self-incompatibility with Apios breeding and manual pollinations, resulting in rare seed-sets.^[16] Disadvantages in Apios as a crop are its vining habit.^[17] The crop has small tuber size for most genotypes.^[17] These sizes are typically smaller than 50 g (1.8 oz); however, some do average around 100 g (3.5 oz).^[17] The tuber plant is difficult to harvest because of the "beads on a string" arrangement on stolons, which extend for over a meter.^[17]

In Japan and South Korea

The only place in the world today where American groundnuts are commercially farmed in any significant quantities is in Japan. Before the American groundnut was introduced to Japan, the people on the main island of Honshu and the northern island of Hokkaido were already familiar with a native, wild plant called hodoimo (A. fortunei), which was occasionally eaten as an emergency food.^[18] American groundnut was introduced, accidentally or deliberately, to Japan during the Meiji period (1868–1912).^{[18][19][20][21][22]} One theory is that it was accidentally brought to Japan as a stowaway weed among apple seedlings imported from North America.^[19][20] Another theory is that American groundnut may have been deliberately brought to Japan in the middle of the Meiji period as an ornamental flower.^[18][21]

It has become a culinary specialty of the Aomori Prefecture, where American groundnut agriculture is centered. It has been eaten there for more than one hundred years.^[23][24] Although American groundnut agriculture is primarily identified with agriculture in the Aomori prefecture, it is grown in the nearby prefectures of Akita and Miyagi as well.^[22] In addition, it is known to be grown in the southern part of Honshu in the Tottori prefecture. Radioactive testing records following the Fukushima nuclear disaster record cesium testing of American groundnut agricultural products in the central prefecture of Tochigi.^[22][25]

An important part of the spread and popularization of American groundnut consumption in Japan has been the efforts of Dr. Kiyochika Hoshikawa to promote the cultivation of this crop in Japan, and the flurry of scientific articles on the health benefits of eating American groundnut tubers.^[19] Japanese websites that sell American groundnut continue to emphasize its health benefits in their marketing efforts.^[24][26] There are reports of American groundnut cultivation in South Korea as well, where it is grown for its nutritional benefits.^[14]

Toxicity

Studies in rats suggest that raw tubers should not be consumed. They contain harmful protease inhibitors that are denatured by cooking.^[27]

Uses

The tubers and seeds can both be cooked and eaten.^[28]

By Indigenous peoples of the Americas

The tubers have traditionally been a staple food among most Indigenous peoples of the Americas within the natural range of the plant.^[9] In 1749, the travelling Swedish botanist Peter Kalm writes, "Hopniss or Hapniss was the Indian name of a wild plant, which they ate at that time... The roots resemble potatoes, and were boiled by the Indians who ate them instead of bread."^[9] Strachey in 1612 recorded observations of the Indigenous peoples in Virginia: "In June, July, and August they feed upon roots of tockohow, berries, groundnutts, fish, and greene wheate..."^[9] In Eastern Canada, the Jesuit missionary, Le Jeune, observed that the Indigenous peoples there would, "eat, besides, roots, such as the bulbs of the red lily; ... another that our French people call 'Rosary' because it is distinguished by tubers in the form of beads."^[9] The early author Rafinesque observed that the Cree were cultivating the plant for both its tubers and seeds.^[9] The author Brinton wrote in 1885 in regards to the Lenape people, "Of wild fruits and plants they consumed the esculent and nutritious tubers on the roots of the Wild Bean, Apios tuberosa... which the Indians called hobbenis..."^[9] In 1910, Parker writes that the Iroquois were consuming significant quantities of groundnuts up until about thirty years before his writing.^[9] The Paris Documents of 1666 record that the sixth tribe of the second division of the Iroquois were identified as, "that of the Potatoe, which they call Schoneschironon" and an illustration of tubers is found in the Paris Documents with the explanation, "This is the manner they paint the tribe of the Potatoe."^[9] The author Gilmore records the use of groundnuts by the Caddoan and Siouan tribes of the Missouri river region, and the authors Prescott and Palmer record its use among the Sioux.^[9] The Indigenous peoples would prepare the tubers in many different ways, such as frying them in animal fat or drying them into flour.^[29] Many tribes peel them and dry them in the sun, such as the Menomini who have traditionally built scaffolds of cedar bark covered with mats to dry their tubers for winter use.^[9] The Menomini are recorded as having dried the tubers in maple syrup or making a preserve of Groundnut tubers by boiling them in maple syrup.^[9] The Potawatomi have traditionally boiled their tubers.^[9] The traditional Meskwaki and Chippewa preparation involves peeling, parboiling, slicing, and drying the tubers. The Chippewa have historically used them as a sort of seasoning in all their foods.^[9]

By Europeans

The Europeans learned to use the American groundnut from the Indigenous peoples of the Americas. As a result, the American groundnut became interwoven with the history of the American colonies and Europe. The early traveler John Brereton was sustained by the "good meat" and "medicinable" qualities of American groundnut during his travels in New England in 1602.^[9] In 1613, the followers of Biencourt at Port-Royal ate the tubers to help them survive in the New World.^[9] The American groundnut was an important factor in the survival of the Pilgrims during the first few winters of their settlement.^[12] In 1623 the Pilgrims, "having but a small quantity of corn left," were "enforced to live on groundnuts... and such other things that the country afforded... and were easily gotten..."^[9] The Pilgrims were taught to find and prepare American groundnut by the Wampanoag people.^[11] The groundnut was likely eaten at the harvest festival of November 1621 that is regarded as the first Thanksgiving, although only venison was specifically named as a food item at this meal by a Pilgrim eyewitness account.

Philosopher Henry David Thoreau commented on the nutty flavor and dry texture in October 1852.^[29]

It is believed that American groundnut may have been shipped to Europe as early as 1597. It was listed in 1885 as a European garden crop.^[2] In 1845 it was evaluated as a possible alternative potato crop in Ireland during the Great Famine.^[2] These early introductions to Europe appear to have resulted in little or no assimilation of the new food into the European diet.^[2] A primary reason for this lack of assimilation was that the two-year cycle for an acceptable tuber yield did not match the cropping systems that were familiar to Europeans.^[2]

Nutrition

The tubers are highly palatable with culinary characteristics of a potato, although the flavor can be somewhat nuttier than a potato and the texture can be finer.^[11] These tubers contain roughly three times the protein content of a potato (16.5% by dry weight), and the amino acid balance is good with the exception of cysteine and methionine.^[30] A. americana tubers were found to have a protein concentration of 15–30 milligrams per gram (0.24–0.48 ounces per pound),^[31] similar to that of other species in the genus, A. carnea and A. fortunei.^[31] However, A. americana had larger levels of genistein than the other two species.^[31] The fatty acid content of tubers is approximately 4.2% to 4.6%, with linoleic fatty acids predominating.^[32] The fresh weight of a tuber is 36% of carbohydrate (primarily starch).^[18] The tubers are also an excellent source of calcium and iron.^[18] Calcium content is tenfold greater than a potato and iron is twofold greater than a potato, although vitamin C was considerably less than a potato.^[18] The tuber and the flower also contain monosaccharides and oligosaccharides.^[33] The tuber has more of these types of carbohydrates than the soybean, potato, and sweet potato.^[33]

In addition, the tubers appear to have numerous health-promoting factors. Hypertensive rats that were fed powdered tubers as 5% of their total diet had a 10% decrease in blood pressure and also a reduction in cholesterol and triglycerides.^[19] It has been shown that the tubers contain genistein and other isoflavones that have various health benefits, including an anti-carcinogenic function against colon, prostate, and breast cancer.^[34][20] Genistein-7-O-gentiobioside is a novel isoflavone that is found in the American groundnut.^[35] Extract from the American groundnut was shown to drive the anti-oxidative pathway in cells although it did not have anti-oxidative activity itself.^[35] Human breast carcinoma MCF-7 cells were pretreated with the extract of A. americana for 24 hours.^[35] Subsequent analysis showed an increase in expression of heme oxygenase-1, a protein induced during oxidative stress.^[35] The American groundnut, like soybean, is a great source of isoflavone.^[35]

Furthermore, a study on A. americana and its flower shows that the flower of the particular plant is not toxic to mice.^[36] Consumption of the flower was shown to lower plasma glucose levels in diabetic mice.^[36] The flower was shown to have an inhibitory activity on maltose and an anti-hyperglycemic effect in mice, suggesting that not only is it a viable and novel food source for the general population, but also in the prevention of diabetes.

References

Apios americana nomata ankaŭ terpoma fazeolo, indiana terpomo aŭ grunda nukso (ternukso) estas plurjara, grimpanta planto en familio fabacoj, indiĝena ĝis orienta Norda Ameriko. Ĝi havas manĝeblajn frukton (fazeolon) kaj tuberon. Ĝi kreskas ĝis alto de 3-4 m, havas pinatajn foliojn longajn 8-15 cm kun 5-7 folieroj. La floroj estas ruĝbrunaj ĝis purpuraj, formantaj densan grapolon. La frukto estas guŝo kaj longas 6-12 cm.

La tuberoj estas kraketaj kaj nutraj, kun granda enteno de amelo kaj specife proteino. La planto estis unu el la plej gravaj nutroplantoj de la antaŭkolumba Nordameriko kaj nun estas evoluigita por alhejmigo.

Apios americana, a veces llamada legumbre papa, hopniss, papa de la India, es una especie de trepadora perteneciente a la familia de las fabáceas.

Inflorescencia

Tubérculos

Descripción

Es una perenne trepadora nativa del este de Norteamérica, con legumbres y tubérculos comestibles. Alcanza 3-4 m de largo, con hojas pinnadas de 8-15 cm de largo con 5-7 foliolos. Tiene flores rojo-pardas a púrpuras, producidas en racimos densos. El fruto es una legumbre de 6-12 cm de largo.

Los tubérculos son crujientes y nutritivos, con un alto contenido de almidón y especialmente proteína. Esta planta fue una de las plantas comestibles más importantes de Norteamérica preconquista, y actualmente está siendo desarrollada para domesticación.

Taxonomía

Apios americana fue descrita por Friedrich Kasimir Medikus y publicado en Vorlesungen der Churpfälzischen physicalisch-ökonomischen Gesellschaft 2: 355. 1787.^[1]​

Etimología

Apios: nombre genérico que deriva de las palabras griegas para "pera" y puede referirse a la forma de pera de algunos tubérculos.^[2]​

americana: epíteto geográfico que alude a su localización en América.

Sinonimia

• Apios tuberosa Moench
• Glycine apios L.^[3]​

Referencias

Tubercule de glycine tubéreuse, comestible (la pomme de terre des indiens).

Apios americana, la glycine tubéreuse est une espèce de plante dicotylédone, légumineuse (fixatrice d'azote), de la famille des Fabaceae, sous-famille des Faboideae, originaire d'Amérique du Nord. Cette herbacée, vivace, grimpante produit des gousses contenant des graines comestibles, ainsi qu'un chapelet de tubercules souterrains, également comestibles (ingrédient de base des anciens Nord-Amérindiens). On lui a récemment découvert plusieurs propriétés médicinales : immunostimulant^[2], anticancéreux, anti-hyperglycémique, hypotensif et anti-inflammatoire^[3]. La végétation aérienne disparait en hiver, pour réapparaitre au milieu du printemps. La culture de tubercule d'Apios semble pouvoir devenir une nouvelle culture vivrière de haute valeur nutritionnelles et en matière de santé, mais elle pose encore quelques difficultés.

Noms vernaculaires

Glycine tubéreuse^[4], haricot sauvage, haricot-pomme de terre^[5], apios d'Amérique, pénacs ou patates en chapelet^[6].

Taxinomie

Synonymes

Selon Catalogue of Life (26 août 2018)^[7]

• Apios americana var. turrigera Fernald
• Apios tuberosa Moench
• Glycine apios L.

Liste des variétés

Selon Tropicos (26 août 2018)^[8] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :

• Apios americana var. americana
• Apios americana var. turrigera Fernald

Génétique

Deux nombres de chromosomes sont trouvés pour cette espèce selon les cas : 22 ou 33. Le premier a été interprété comme diploïde, et le second, comme triploïde (forme prédominante dans la partie nordique de l'aire de répartition de l'espèce en Amérique)^[9].

Cette liane, de même que sa proche cousine (rare et menacée d'extinction)^[10] A. priceana appartient à un genre botanique qui a précocement divergé de la famille des Phaseoleae (laquelle a aussi donné naissance au haricot vert et au soja, au haricot mungo et au haricot adzuki, sources de culture vivrières importantes pour l'humanité) ; Les deux espèces nord-américaines (A. americana et A. priceana) sont génétiquement plus étroitement liées entre elles que ne le sont l'une ou l'autre de leurs parents asiatiques. Leurs populations ancestrales pourraient avoir migré d'Asie à la fin du Miocène et au début du Pliocène via le détroit de Béring^{[réf. nécessaire]}.
Une analyse de transcriptomes a permis de détecter un événement de translocation qui, en Asie orientale, a fait apparaître le genre Apios en séparant ce groupe taxinomique de deux autres espèces de lianes (le haricot Phaseolus vulgaris et la Glycine max)^[11].

Dans la nature, les apios présentent une grande variété intraspécigique et intra populationnelle, même au sein de la descendance d'une même plante^[12],[13].

Simon Joly et Anne Bruneau ont en 2004 noté que la polyploïdie de l'espèce est l'une des sources de sa diversité génétique^[14]. Dans la nature, Apios americana possède en effet à la fois des populations diploïdes et des lignées triploïdes (ces dernières étant principalement situées à l'Est de l'Amérique du Nord, zones qui fut couverte de glace lors de la glaciation du Wisconsin il y a 18 000 ans ; cette distribution serait donc une relique de la sélection et/ou recolonisation postglaciaire du nord de l'Amérique)^[14].
Joly et Bruneau ont pu reconstituer la généalogie du gène de l'histone nucléaire H3-D. Ils en concluent que l'autotriploïdie a évolué à au moins trois reprises chez cette espèce, et que l'hétérozygotie est fréquente chez les triploïdes^[14]. De manière générale l'autotriploïdie est réputées peu avantageuse évolutivement parlant, car associée à des taux élevés de stérilité, mais elle peut présenter un potentiel évolutif intrinsèque, outre qu'elle aussi une première étape vers la tétraploïdie^[14].

Les dates de floraison semblent génétiquement programmée en fonction de la latitude du site où vivait la plante-mère.

Description

Feuilles (composées de cinq ou sept folioles) et fleurs.

La fleur est une structure biomécanique complexe. Sa fécondation implique un mécanisme explosif activée par certains insectes^[15].

Cette plante grimpante est une liane mesurant de 1 à 6 m de long^[16],[15].

• Tige : vert clair et velue, elle est volubile ; s'enroulant sur son support, dans le sens inverse des aiguilles d'une montre.

• Feuilles : ailées de 8 à 15 cm de long, elles sont composées de cinq ou sept folioles ovales, pointues, glabres.

• Fleurs : de structure complexe (typique de la plupart des légumineuses papilionoïdes très spécialisées), hermaphrodites et généralement roses, violettes ou rouge-brun, longues d'environ 12 mm, elles sont disposées en grappes serrées pendantes sur des pédoncules axillaires ; ces grappes mesurent de 7,5 à 13 cm de long^[15].
  Chaque fleur est portée par une tige concave assez grande, elle est surmontée d'un petit capuchon auquel s'accroche une quille étroite et en forme de faucille qui contient le style et les étamines diadelphes. C'est une structure biomécanique qui est normalement activée par des insectes^[15]. Alors que les pollinisations libres par des insectes adéquats permettent la production de sept ou huit gousses le long d'un même racème, la pollinisation en serre donne de médiocres résultats et la pollinisation manuelle encore moins^[15].

• Fruit : sous climat chaud, il s'agit de gousses (cosses de 5 à 13 cm de long), contenant des haricots comestibles^[15].

• Système racinaire : il est de type rhizomateux et « traçant »^[17] et garni de tubercules oblongs comestibles disposés en chapelet ou parfois fusionnés par deux ou trois^[18]).

Aire de répartition et habitat

Apios americana se rencontre dans les prairies humides, sur les rives des cours d'eau et des étangs, dans les marécages et les sols humides des zones boisées^[19].

L'aire de répartition originelle d’Apios americana s'étend en Amérique du Nord, dans l'est et le sud du Canada (Nouveau-Brunswick, Nouvelle-Écosse, Ontario, Québec) et dans le centre-est des États-Unis, du Maine et du Vermont jusqu'à la Virginie et à la Floride et de l'Illinois au Texas, et vers l'ouest jusqu'au Nebraska et au Colorado^[20],[15].

Écologie

Cette espèce de lisière et de ripisylve produit des haricots sont plus légers que l'eau, ce qui contribue à sa distribution le long des cours d'eau. L'espèce se reproduit aussi par la dispersion de ses tubercules, quand une berge s'effondre sous l'effet de l'érosion par un cours d'eau^[15].

C'est un hôte pour la larve d'Epargyreus clarus^[21].

Pollinisation

Longtemps restée mystérieuse, elle est encore mal comprise^[22].

Dans une partie de son aire de répartition (ex. : au nord du Connecticut), la plante ne semblait presque jamais fécondée (allogamie) ni autoféconde (autogamie), ce qui a ensuite été d'abord expliqué par le fait que ces populations sont en réalité composées presque uniquement de clones triploïdes stériles issus de tubercules^[22].

Néanmoins, quand on a tenté d'utiliser ailleurs cette plante pour la cultiver, hormis dans les zones chaudes, la fécondation semble mal se faire et l'autofécondation absente. En 1988, Bruneau et Anderson attribuent cela à une auto-incompatibilité partielle, et à un faible taux de visites florales par les abeilles coupeuses de feuilles (Megachile spp.) qu'il considère comme étant le seul pollinisateur légitime^[22]. Une analyse de transcriptomes a in fine confirmé qu'aucune autofécondation ne semble possible, mais plusieurs parents polliniques ont été observés dans certaines gousses individuelles^[11].

Chez la glycine tubéreuse, le vexillum de la fleur évolue peu lors de la transformation du bouton en fleur, formant ainsi une cavité sombre et une ouverture plus lumineuse à sa base.
En théorie, certains insectes sont attirés par l'odeur des inflorescences cachées des la fleur. Quand ils cherchent à atteindre l'entrée de la cavité, ils déclenchent un mécanisme de libération explosive de pollen (mécanisme non répétable) à partir des stigmates^[23]. Ces derniers projettent un fluide collant qui maintien le pollen sur le visiteur^[23]. Au vu de ce mécanisme et de la forme de la fleur, Westerkamp et Paul (1993) évoquent une fécondation myiophile (par des mouches) alors que toutes les autres Fabaceae sont réputées être mélittophile ou à prédominance mélittophile^[23]. Du point de vue de sa pollinisation, la glycine tubéreuse serait alors une exception dans sa famille^[23]. L'hypothèse de la fécondation par des mouches est injustifiée, faute de preuves tangibles et parce qu'uniquement basées sur l'étude morphologique de fleurs prélevées sur un spécimen de jardin botanique européen ; selon Anne Bruneau (auteure d'une thèse sur le sujet en 1986)^[24] et Gregory J. Anderson (1994), les seuls pollinisateurs légitimes de cette plante sont les abeilles mégachilidés^[25].

Au sein de deux populations étudiées dans le Connecticut, sur 299 fleurs suivies, seules 10 % environ ont libéré leur pollen et parmi celles ci seules la moitié ont produit des fruits. Il semble donc que ce populations se maintiennent surtout par multiplication végétative d'individus diploïdes ou triploïdes, mais qu'elles peuvent étendre leur aire de répartition et conserver leur variabilité par reproduction sexuée des diploïdes^[22].

Intérêt alimentaires

La glycine tubéreuse a l'avantage, par rapport à la pomme de terre, de ne pas nécessiter d'engrais pour son bon développement et de fournir simultanément des « pommes de terre » et (en climat chaud uniquement) des « haricots » présentant un bon intérêt diététique et en matière de goût^[26],[27].

Les tubercules

Ils se forment à faible profondeur et sont disponibles toute l'année, et ils sont abondants (jusqu’à 2 kg par plante bien développée).

Caractéristiques culinaires : bouillis ou cuits à la vapeur, leur texture est proche de celle d'une pomme de terre mais parfois plus fine ou plus farineuse. Leur goût évoque un mélange des saveurs de noisette, de cacahuète (Arachis hypogae) et de patate douce, qui semble plaire à un nombre important de personnes^[28].

Ses caractéristiques nutritionnelles et ses composants semblent varier entre lignées et selon les contextes culturaux, mais restent intéressantes dans tous les cas avec une haute teneur en amidon et surtout en protéines (trois fois plus que la pomme de terre)^[29],[30], ces tubercules s'avèrent très nutritifs. Des études sur le modèle animal murin montrent cependant qu'ils doivent être cuits; car contenant des inhibiteurs de protéase nocifs mais détruits par la cuisson^[31].

Des travaux récents (2018) portant sur ses métabolites secondaires et ses activités biologiques ont mis en évidence dans le tubercule une nouvelle coumaronochromone, un dérivé 3-hydroxycoumaronochromone qui est : (2R, 3S)-3,7,4′-trihydroxy-5-methoxycoumaronochromone, ainsi que deux glucosides d'isoflavones nouveaux : 7,2′, 4′-trihydroxy-5-methoxyisoflavone-4′-O-β-d-glucopyranoside, et 5,7,4′-trihydroxyisoflavone-7-O-β-d-gentiotrioside ; et dix-sept composés déjà connus (2, 4 et 6-20) y ont aussi été retrouvés^[43]. Sept de ces vingt composés semblent avoir une activité anti-inflammatoire (en laboratoire ils inhibent significativement la production d'oxyde nitrique dans les cellules RAW 264.7, le plus actif étant la nouvelle coumaronochromone^[43].

Gousse et haricots

Ils sont comestibles cuits et la gousse peut être consommée à la manière du haricot vert.

Utilisations

En complément des usages amérindiens traditionnels, de nouvelles recettes ont été proposées qui semblent surtout concerner les tubercules :

• ceux-ci font par exemple d'excellentes chips grâce à de faibles taux de sucres réducteurs (D. Picha, communication personnelle) évitant le brunissement à la cuisson^{[source insuffisante]} ;
• des résultats préliminaires évoquent aussi de très bonnes propriétés boulangères si la farine de tubercule est mélangée à celle du maïs et/ou de blé (combinaison offrant un meilleur équilibre en acides aminés que l'un ou l'autre aliment utilisé seul)^{[réf. nécessaire]}.

Histoire

Chez les Amérindiens

Sur son aire naturelle de répartition, cette espèce a été l'une des plus importantes plantes alimentaires pour la plupart des tribus amérindiennes d'Amérique du Nord avant l'arrivée des Européens^[44]. Ses tubercules poussent en effet facilement en bonne quantité (plus de 2 kg par plant) et sont disponibles tout au long de l'année sans effort particulier puisqu'ils poussent proches de la surface du sol. Les Amérindiens en récoltaient généralement les fruits et tubercules directement dans la nature et ils les mangeaient crus (ils ont alors une saveur piquante) ou cuits^[45]. Quelques tribus avaient transplanté des lianes près de leurs campements, mais selon Beardsley (1939) les Apios n'avaient a priori jamais été véritablement cultivés^[44].
En 1612 Strachey dans ses observations des peuples autochtones de Virginie dit qu'« en juin, juillet et août, ils se nourrissent de racines de tockohow, de baies, d'arachide, de poisson et de blé vert… »^[44].
En 1749, le botaniste suédois voyageur Peter Kalm écrit : « Hopniss ou Hapniss était le nom indien d'une plante sauvage, qu'ils mangeaient à cette époque… Les racines ressemblent à des pommes de terre et étaient bouillies par les Indiens qui les mangeaient à la place du pain »^[44]. À l'Est du Canada, Le Jeune (missionnaire jésuite), rapporte que les peuples autochtones là-bas « mangeraient, en outre, des racines, comme les bulbes du lys rouge ; … un autre que nos Français appellent 'Rosaire' parce qu'il se distingue par des tubercules sous forme de billes »^[44]. Le premier auteur Rafinesque a observé que le peuple des Cris cultivaient la plante à la fois pour ses tubercules et ses graines^[44].
En 1885 Brinton dit du peuple Lenape : « Des fruits et des plantes sauvages, ils consommaient les tubercules esculents et nutritifs sur les racines du haricot sauvage, Apios tuberosa… que les Indiens appelaient hobbenis… »^[44].
En 1910, selon Parker les Iroquois consommaient des quantités importantes d'arachides jusqu'à une trentaine d'années avant son récit^[44]. Les Documents de Paris datés de 1666 notent que la sixième tribu de la deuxième division des Iroquois a été identifiée comme « celle de la pomme de terre, qu'ils appellent Schoneschironon » et une illustration de tubercules se trouve dans ces Documents avec l'explication : « C'est la manière dont ils peignent la tribu de la pomme de terre »^[44]. Et Gilmore cite l'utilisation d'« arachides » par les tribus Caddoan et Siouan de la région du fleuve Missouri, alors que Prescott et Palmer notent leur utilisation chez les Sioux^[44].

Les peuples amérindiens consommant ces tubercules les préparaient de manières variées, par exemple frits dans de la graisse animale ou transformés en farine après séchage^[46]. De nombreuses tribus les épluchaient puis les séchaient au soleil, comme les Menomini qui traditionnellement construisaient des échafaudages d'écorce de cèdre recouverts de nattes pour y sécher leurs tubercules en vue de l'hiver^[44]. Ces Menomini séchaient parfois les tubercules dans du sirop d'érable ou en faisaient une conserve en les faisant bouillir dans du sirop d'érable^[44]. Les Potawatomi traditionnellement faisaient bouillir leurs tubercules^[44]. La préparation traditionnelle chez les Meskwaki et les Chippewa consiste à peler, étuver, trancher et sécher les tubercules. Les Chippewa les ont historiquement utilisés comme une sorte d'assaisonnement dans tous leurs aliments^[44]. Les premiers colons européens en ont eux-mêmes beaucoup consommé.

Asa Gray, célèbre botaniste américain, a en 1874 affirmé que si la civilisation avancée avait commencé en Amérique, les apios auraient été la première culture de tubercules comestibles développée, et auraient tenu leur première place face à la concurrence de la pomme de terre et de la patate douce^[15].

Chez les colons européens

Ceux-ci ont appris des peuples autochtones à utiliser l'Apios qui s'est alors mêlé à l'histoire des colonies américaines et de l'Europe. Lors de ses voyages en Nouvelle-Angleterre en 1602, John Brereton dit avoir été soutenu par les qualités « de bonne viande » et « médicinales » de l'arachide américaine^[44]. En 1613, les fidèles de Biencourt à Port-Royal mangeaient ses tubercules pour mieux survivre dans ce Nouveau Monde^[44]. L'arachide américaine fut un facteur important dans la survie des colons lors des premiers hivers de leur établissement^[47]. En 1623, « n'ayant plus qu'une petite quantité de blé », ils furent « contraints de vivre d'arachides… et de telles autres choses que le pays offrait… et qu'on se procurait facilement… »^[44] ; ils ont appris à trouver et à préparer l'arachide américaine par le peuple Wampanoag^[28]. Cette « arachide » figurait probablement au menu de la fête des récoltes de novembre 1621, considérée comme le premier Thanksgiving, bien que seule la venaison ait été spécifiquement mentionnée comme aliment lors de ce repas par un témoin oculaire de Pilgrim.

Le philosophe Henry David Thoreau a commenté la saveur de noisette et la texture de cette plante (en octobre 1852)^[28].

En Europe

L'Apios a peut-être été expédiée en Europe dès 1597. On a tenté d'acclimater ou domestiquer la plante en Europe en 1635 mais ces premières introductions en Europe semblent avoir entraîné peu ou pas d'assimilation du nouvel aliment dans le régime alimentaire européen ; ses conditions de culture ne permettaient pas sa fructification (il pouvait néanmoins être reproduit via ses tubercules)^[48].

Ce n'est qu'en 1885 qu'elle est citée parmi les plantes maraîchères par Vilmorin-Andrieux en 1885^[49] et mise sur le marché pour la première fois le 2 janvier 1886 par les grainetiers Vilmorin-Andrieux^[50], mais sans succès, probablement en raison des deux années d'attente avant sa pleine maturité contre seulement un an pour la pomme de terre^[15]..

C'est l'une des plantes réévaluées en 1845 en Irlande lors de la famine de la pomme de terre (National Academy of Sciences 1979)^[15]. Cette plante a été l'un des aliments de base dans certaines régions de l'Inde^[51].

XX^e siècle

Dans les années 1970, on s'intéresse au génome du genre Apios^[9]. En 1985, la Louisiana Agricultural Experiment Station lance une évaluation du potentiel vivrier des apios (Blackmon et Reynolds 1986)^[47].

En 1986, des recherches basées sur la génétiques semblent permettre de réduire à un an (au lieu de deux) l'âge de maturité, et améliorer sa productivité (3,7 kg de tubercules par pied)^[52].

XXI^e siècle

Cette liane est souvent citée en Europe dans les projets ou réalisations de forêt comestible, où elle peut être installée côté Sud de manière à pouvoir coloniser un arbre-support^[53]…

Culture

Spécimen cultivé dans le parc de Kiba (Tokyo, Japon).

Selon Reed et Blackmon (1985), dans la Nature les Apios poussent sur des sols tourbeux, gorgés d'eau et acides où ils ont peu de concurrents, mais selon B.D. Reynolds et ses collègues (1990) les essais de culture montrent qu'ils poussent encore mieux sur des sols bien drainés, ajoutant qu'un sol trop acide (pH inférieur à 5) ou trop basique (8 ou plus) limite leur croissance et qu'« une humidité adéquate est importante, mais un excès d'humidité favorise des rhizomes plus longs »^[15].

Un terrain léger et chaud, même acide mais riche et assez humide au moins la première année lui conviendrait le mieux. Cette liane produit rarement ses fruits en climat froid ou venteux, mais elle se multiplie abondamment et produit des tubercules. Elle apprécie les apports d'eau et la culture en palissage ou sur un support naturel permettant que les graines ne soient pas en contact avec le sol.

Ces graines sont récoltées (dans les gousses) dès que ces dernières commencent à sécher, sinon certaines gousses se casseront^[15].

Le semis se fait au printemps quand le sol est réchauffé. Les graines mettent 10 à 30 jours pour germer (dans des boulettes de tourbe par exemple) et les plantules ne sont pas vigoureuses ou meurent facilement. Une technique consiste à pincer la plantule jusqu'aux premières feuilles pour éviter que les plantes s'enroulent les unes dans les autres et encourager le développement racinaire avant la plantation. Le pincement risque cependant de favoriser l'infection microbienne de la plantule^[15].

La glycine tubéreuse se reproduit mieux (mais alors avec moins de diversité génétique) à partir d'un tubercule-mère, cependant la taille et le contenu du tubercule ne sont pas prédictifs de la future récolte : par exemple, les grains d'amidon des tubercules maternels et infantiles diffèrent tant pour leurs structures que leurs propriétés.

Ces tubercules peuvent persister des mois dans le sol sans pourrir, même si ce sol est détrempé, ce qui permet une période de récolte prolongée ; de plus ils peuvent encore être conservé au frais dans du sable avant plantation ou consommation. Après la récolte, les tubercules peuvent aussi être lavés, séchés à l'air jusqu'à ce qu'ils ne soient plus humides en surface, puis stockés dans des sacs en plastique à 5 ° C dans l'obscurité jusqu'à leur utilisation. S'ils étaient stockés dans un environnement à faible humidité ils se dessécheraient et mourraient. Selon B.D. Reynolds et ses collaborateurs (1990), alors que les graines n'entrent pas en dormance, « les tubercules ont des propriétés de dormance qui semblent être associées au génotype et peut-être à leurs positions relatives le long du rhizome »^[15] ; stocker un tubercule à 5°C durant deux à trois mois semble suffisant pour lever la dormance, mais les germination de tubercules après plantation sont rarement uniforme précisent-ils.

Les tubercules (intacts) se plantent de mars à mai, à 10 cm de profondeur, tous les mètres. Des bourgeons s'y formeront à l'extrémité distale des tubercules, d'où naissent de nouvelles pousses et de nouveaux rhizomes. En 1990, B.D. Reynolds et ses collaborateurs ne recommandent pas de couper les tubercules en sections avant la plantation sans une évaluation plus poussée, car les tubercules les plus gros donneront une pousse plus précoce et à croissance plus rapide^[54].

Les tubercules sont récoltables toute l'année (à partir de la deuxième ou troisième année) mais certains recommandent d'attendre les premiers gels, les tubercules ayant alors le meilleur goût^[54] ; ils se conservent en silo au frais (dans une cave par exemple).

Les racines séparées en automne, peuvent fournir de nouveaux pieds pour l'année suivante (les tiges ne sortant pas de terre toutes les ans à la même place, et il arrive que la liane ne repousse pas durant un an pour ressortir l'année suivante ; il est donc difficile de contrôler et planifier la disposition future des plantes). Il convient de protéger les jeunes plants des limaces qui en sont friandes ; de prévoir un support pour que la liane puisse, à partir de juin grimper et de prévoir un paillage si les hivers sont froids. Si en été le milieu est chaud et sec, la plantation doit se faire à mi-ombre.

B.D. Reynolds et ses collègues (1990) notent que « l'évaluation visuelle des tubercules récoltés au hasard dans des sites sauvages n'a pas été fiable pour prédire la performance [de cultures] dans des conditions de terrain »^[15] et la plante semble produire moins de tubercules quand elle produit plus de graines^[15].

Amélioration végétale

Depuis les années 1980 plusieurs lignées de sélection améliorées ont été produites^[11] par domestication et culture sélective. De même que l'étude de sa génétique, ils ont été rendus difficiles par le fait que la pollinisation en serre est peu productive (moins de 10 % des fleurs donneront une gousse) et la pollinisation manuelle est difficile et encore moins efficace (échecs, gousse avortant ou graines non viables)^[15].

De plus, des souches provenant d'origines géoclimatiques différentes ont des floraisons asynchrones qui empêchent la pollinisation croisée. Une taille des plantes à floraison plus précoces peut alors retarder ces floraisons et permettre des « croisements semi-contrôlés »^[15]. La pollinisation naturelle par les insectes est de loin la plus efficace, il est donc utile de cultiver cette plante dans un environnement favorable aux pollinisateurs qui semblent partout plus ou moins en voie de régression.

Plus récemment en 2016, 21 associations entre des marqueurs génétiques et des traits biologiques ont été établies pour au moins 11 traits, ce qui pourrait permettre d'améliorer les souches cultivées^[55].

Cultures à vocation alimentaire et commerciale

La glycine tubéreuse est depuis longtemps cultivée en Roumanie pour ses tubercules^[56] mais elle ne l'est à grande échelle qu'au Japon où elle a été introduite, sans doute lors de la période Meiji (1868-1912), peut-être accidentellement avec des plants de pommiers importés d'Amérique du Nord, ou délibérément comme plante ornementale^{[33],[57],[58],[59],[60]}. Les habitants de l'île principale de Honshu et de l'île nord d'Hokkaido, déjà familiers d'une plante sauvage parente : Apios fortunei (dite odoimo en japonais) l'ont consommé en temps de disette^[33] et dans la préfecture d'Aomori, où se concentre les cultures de cette liane, ils en ont fait une spécialité culinaire appréciée depuis au moins un siècle^[61]. Elle est également cultivée dans les préfectures voisines d'Akita et de Miyagi ainsi que dans la partie sud de Honshu dans la préfecture de Tottori mais moindrement^[60].

Au Japon, les efforts du D^r Kiyochika Hoshikawa pour promouvoir la culture de cet aliment au Japon, ont pu s'appuyer sur une série d'articles scientifiques montrant les bienfaits pour la santé des tubercules^[57]. Les sites Web japonais qui vendent de l'arachide américaine continuent de mettre l'accent sur ses bienfaits pour la santé dans leurs efforts de marketing^[62],[63] ; après la catastrophe nucléaire de Fukushima, des contrôles de taux de césium ont été faits des récoltes faites sur cette plante dans la préfecture centrale de Tochigi^[60],[64].

En Corée du Sud, deux lignées de cette plante (variétés « rouge », et « verte ») ont été testées en culture sur l'île de Jeju pour les bienfaits nutritionnels de leurs tubercules (elles ne donnent pas de haricots)^[65]. Le rendement des premiers essais était compris entre 500 et 800 kg/are selon les lignées et les conditions culturales, la lignée rouge étant un peu plus productive. Dans ce contexte particulier et pour ces lignées, pour 3 dates de plantation de tubercules testées (1^er avril, 16 avril et 1^er mai) le meilleur rendement correspondait à la plantation du 16 mai^[66].

Ses intérêts nutritionnels (protéines, digestibilité, valeur énergétique) semblaient rendre cette plante intéressante comme fourrage pour des ruminants brouteurs, mais sa lenteur d'installation de croissance, ses besoins et ses rendements font qu'elle ne répond pas aux besoins des éleveurs^[32].

On maitrise sa culture in vitro depuis les années 1990^[67], mais la micropropagation par cette voie peut uniquement produire des populations clones qui ne s'adaptent pas à leur environnement.

Les plantules semblent vulnérables aux microbes et aux gastéropodes tandis que la plante adulte peut être attaquée par divers insectes phytophages, dont la punaise Acrosternum hilare^[15].

Intérêt médicinal

Le tubercule

C'est la partie de la plante qui semble présenter le plus d'intérêt pour la santé ou en tous cas qui a été la plus étudiée de ce point de vue :

• la pression artérielle de rats hypertendus nourris de poudre de tubercules (5 % de leur alimentation totale) a diminué de 10 %, et leurs taux de cholestérol et des triglycérides ont aussi diminué^[57],[68].
• la génistéine et d'autres isoflavones du tubercule ont des effets anti-cancérigènes, au moins contre le cancer du côlon, le cancer de la prostate et le cancer du sein^[69],[58] ; et on a trouvé dans cette plante une isoflavone nouvelle : La génistéine-7-O-gentiobioside^[70] ; déglycosylé, il pour produit de la génistéine^[58] ;
• un extrait de la plante active la voie antioxydante dans des cellules en culture, bien qu'il ne soit pas lui-même antioxydant^[70],[71] ;
• dans des cellules de carcinome du sein humain MCF-7 prétraitées avec cet extrait durant 24 heures^[70] l'expression de l'hème oxygénase-1 (protéine induite lors du stress oxydatif) augmente^[70] ;
• comme le soja, ce tubercule est une excellente source d'isoflavones^[70],[58] ;
• l'Apios est utilisé en Chine (sous le nom de Chanfukang qui désigne une préparation médicamenteuse brevetée) et au Japon comme médicament de récupération post-accouchement (c'est l'un des rares médicaments ayant cette fonction)^[3]. Sur le modèle animal murin, il favorise bien l'involution de l'utérus (retour à la normale), avec un effet visible en quelques jours sur la morphologie et le poids de l'utérus^[3]. Un suivi des taux hormonaux et de cytokines, de l'histologie et de la mesure de l'expression des métalloprotéinases matricielles et de plusieurs inhibiteurs dans l'utérus montrent que la poudre d'Apios accélère effectivement le retour de l'utérus à son poids normal, dont en régulant les taux hormonaux et la réponse inflammatoire, ainsi que le facteur de croissance transformant ß^[3] ; Les métalloprotéinases matricielles sont régulées à la baisse, alors que leurs inhibiteurs sont réglés à la hausse, suggérant que l'Apios accroît la clairance du collagène^[3].

La feuille

Elle ne semble pas avoir été utilisée par les médecines traditionnelles, et n'a fait l'objet que de peu d'études pharmacologiques, mais :

• sept composés ont déjà été identifiés dans un extrait de feuilles ;
• elles contiennent des flavonoïdes qui ont récemment montré (sur un modèle animal) un effet anti-inflammatoire en augmentant l'expression du gène Nrf2 dans les macrophages de souris stimulés par une endotoxines de type Lipopolysaccharide^[51] ; l'extrait a réduit la sécrétion d'oxyde nitrique (NO) et de cytokines inflammatoires, via l'inhibition de la signalisation NF-κB et MAPK ainsi que l'activation des voies Nrf2-Keap1 et FOXO, tout en atténuant le stress oxydatif et le dysfonctionnement mitochondrial^[51]. L'extrait a aussi activé les voies HMGB1-Beclin1 et Sirt1-FoxO1 et inhibé la voie de signalisation Akt-mTOR pour activer l'autophagie^[72], protégeant les cellules RAW264.7 de l'inflammation^[51].

La fleur

Elle semble aussi présenter un intérêt médical (prévention du diabète)

• la fleur a fait l'objet d'une étude toxicologique (publication 2015) chez la souris de laboratoire : elle ne s'est pas montrée toxique pour cet animal^[73] ; sucrée et piquante, elle est considérée comme comestible
• chez la souris diabétique, la consommation de la fleur diminue les taux de glucose plasmatique^[73] ;
• toujours chez la souris, consommation de la fleur diminue le taux de le maltose et a un effet anti-hyperglycémiant^[73].
• comme l'extrait de feuille, in vitro, sur des cultures de cellules PC12 stressées par une exposition au H2O2, l'extrait de fleur active l'autophagie, avec un effet neuroprotecteur, probablement du aux flavonoides et à leur effet antioxydant^[74],[75].

Notes et références

Voir aussi

Il glicine tuberoso (Apios americana Medik.) è una pianta perenne rampicante della famiglia delle Fabacee (o Leguminose)^[1], nativa dell'est dell'America settentrionale.

Descrizione

Ha semi e tuberi commestibili. Cresce fino a 3–4 m di lunghezza, con foglie pinnate lunghe 8–15 cm con 5-7 petali. Il fiore è da rosso-marrone a viola, prodotto in densi grappoli. Il frutto è un legume lungo 6–12 cm.

Distribuzione e habitat

Apios americana è diffusa allo stato spontaneo in Canada e negli Stati Uniti, a oriente delle Montagne Rocciose, a latitudini molto diverse (dal Québec al Texas)^[2].

Si è inoltre naturalizzata in Europa (Francia, Germania e Italia) e in Giappone. In Italia è limitata al nordovest^[3].

Sistematica

Apios americana fa parte della famiglia delle Leguminose o Fabacee e, all'interno di questa, della sottofamiglia delle Faboidee.

Inserita originariamente nel genere Glycine, a cui è strettamente imparentata, è stata successivamente spostata con poche altre specie nel genere autonomo Apios.

Usi

I tuberi sono croccanti e nutrienti, con un alto contenuto di amido e specialmente di proteine. Si possono mangiare anche i semi.

La pianta era una delle più importanti piante commestibili dell'America settentrionale pre-colonizzazione, e ora viene usata in varie coltivazioni.

Note

Apios americana là một loài thực vật có hoa trong họ Đậu. Loài này được Medik. miêu tả khoa học đầu tiên.^[1]

Hình ảnh

Chú thích

Liên kết ngoài

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アメリカホド（学名：Apios americana）は、マメ科アピオス属の植物。原産は北アメリカ大陸東部で、日本には明治時代中期に導入された^[1][2]。英名はポテトビーン、インディアンポテト、グラウンドナッツ。日本では属名であるアピオスや、単にホド（ホドイモ）とも呼ばれる。日本には在来種であるホドイモ (Apios fortunei) が存在するが、多くは野生で栽培はごく一部にとどまり、東北地方を中心に作物として主に栽培されているのはアメリカホドである。

特徴[編集]

葉

多年草であり、つる性で、高さは2m-4mに達する。葉は、羽状複葉で、5-7枚の薄い小葉をもつ。花序には、10-40個の蝶形花を密集してつける。花の外面は緑白色、内面は紫褐色になる。翼弁と舟弁は曲がりくねっていて色が濃い。花期は夏である。果実は細長く、長さ5-10cmになる。果実は1列に並び、熟すとさやが裂けてらせん状によじれる。地下には、数節にくびれた塊茎がある^[2]。

人間の利用[編集]

塊茎

地下の塊茎を食用とする。くびれた塊茎は、20個ほどになることもある^[3]。大きさは直径2cmから8cmほどである^[4]。イモをそのまま加熱して、煮たり焼き芋やてんぷらなどで食する。マメ科のイモなのでポテトビーンとの異名があり、またネイティブ・アメリカンにとっての貴重な食料であったためインディアンポテトの名がある。日本での主産地は青森県東部であり、なかでも七戸町が最も生産量が多い。

脚注[編集]

1. ^ 『新編　食用作物』星川清親、養賢堂、昭和60年5月10日、訂正第5版、p654
2. ^ ^{a b} 原色日本帰化植物図鑑 (1975)
3. ^ 「地域食材大百科」p374　農文協　2010年3月10日第1刷
4. ^ 「マメな豆の話」p209　吉田よし子　平凡社　2000年4月20日初版第1刷

参考文献[編集]

• 長田武正 『原色日本帰化植物図鑑』 保育社、ISBN 978-4-586-30053-2。

아피오스(학명: Apios americana 아피오스 아메리카나^[*])는 콩과의 여러해살이 덩굴식물이다. 미국과 캐나다 원산이며, 먹을 수 있는 열매와 덩이줄기를 얻기 위해 재배한다.

레나페, 메스콰키, 수, 오지브와, 이로쿼이, 크리, 포타와토미 등 아메리카 원주민들이 오랫동안 재배·섭취해온 작물이며, 현재는 일본 등지에서도 널리 재배된다. 경상남도, 제주도 등 한국 남부에서도 상업적 재배가 이루어지고 있다.^[1][2]

뿌리채소인 아피오스는 "인디언감자"로도 불리며, 콩감자(Pachyrhizus erosus)와는 다른 식물이지만 때때로 "콩감자"라 불리기도 한다. 열매인 콩은 "감자콩"이라 불린다.

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각주