Die Gleicheniales sind eine Pflanzenordnung der Echten Farne (Polypodiopsida).[1]
Die Gleicheniales besitzen relativ wenig gemeinsame Merkmale, sind jedoch durch molekularbiologische Untersuchungen gut als monophyletische Gruppe charakterisiert. Die Stelen der Wurzeln besitzen drei bis fünf Protoxylem-Pole. Die Antheridien besitzen sechs bis zwölf gedrehte oder gekrümmte Zellen in der Antheridienwand.
Die Gleicheniales kommen in den gesamten Tropen und teilweise in den Subtropen vor.
Die Ordnung Gleicheniales stehen eher an der Basis der leptosporangiaten Farne. Sie sind monophyletisch und die Schwestergruppe der Ordnung der Hautfarnartigen (Hymenophyllales).[2]
In der Ordnung Gleicheniales gibt es drei Familien mit etwa elf Gattungen (Stand 2022):[1]
Es gibt von Gleicheniales Fossilfunde ab dem Jura. Ihre größte Artenvielfalt erreichten sie im Mesozoikum.
Die Gleicheniales sind eine Pflanzenordnung der Echten Farne (Polypodiopsida).
Ko e kahivaʻe ko e fuʻu ʻakau siʻi ia. ʻOku ne fakafanau ngāueʻaki he tengaefuefu. ʻOku teʻeki loto-taha ʻe he kau saienisi ko e fē kāʻinga, pe ko e fē fokotuʻunga ʻoku kau ʻa e ʻakaú ni ki ai.
Ko e kahivaʻe ko e fuʻu ʻakau siʻi ia. ʻOku ne fakafanau ngāueʻaki he tengaefuefu. ʻOku teʻeki loto-taha ʻe he kau saienisi ko e fē kāʻinga, pe ko e fē fokotuʻunga ʻoku kau ʻa e ʻakaú ni ki ai.
Gleicheniales is an order of ferns in the subclass Polypodiidae (the leptosporangiate ferns). The Gleicheniales have records potentially as early as the Carboniferous, but the oldest unambiguous records date to the Permian.
These ferns are characterized by root steles having 3–5 protoxylem poles and antheridia with 6–12 narrow, twisted or curved cells in their walls.[1] Otherwise, their habitus is highly diverse, including plants with the typical fern fronds, others whose leaves resemble those of palm trees, and yet others again which have undivided leaves. They are tropical ferns, most diverse in Asia and the Pacific region.
In the molecular phylogenetic classification of Smith et al. in 2006, the Gleicheniales were placed in class Polypodiopsida (the leptosporangiate ferns). Three families, Dipteridaceae, Gleicheniaceae, and Matoniaceae were recognized.[1] The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009)[2] which placed all land plants in Equisetopsida,[3] reclassified Smith's Polypodiopsida as subclass Polypodiidae and placed the Gleicheniales there. The circumscription of the order and its families was not changed,[2] and that circumscription and placement in Polypodiidae has subsequently been followed in the classifications of Christenhusz and Chase (2014)[4] and PPG I (2016).[5]
The form taxon Microphyllopteris is used for some Mesozoic Gleicheniales that cannot be reliably assigned to the present-day orders. The Triassic Antarctipteris and Gleichenipteris are sometimes ascribed to the Gleicheniaceae, but are probably better considered Gleicheniales incertae sedis.[1] The oldest possible members of the family are members of the genus Oligocarpia (reproductive organs) from the Carboniferous. However, these have alternatively been considered members of Sermayaceae. The oldest unambiguous records, belonging to the family Gleicheniaceae, are known from the Wuda Tuff flora of China, dating to the Asselian, approximately 298.34 million years ago.[6]
In historical treatments, the order has sometimes been treated as a subclass Gleicheniatae of the Pteridopsida, with the taxa treated as families here upranked to orders, so that a distinct subclass can be established for the leptosporangiate ferns. In other treatments, they were expanded to include the filmy ferns (order Hymenophyllales), as well as the similar-looking genus Hymenophyllopsis (as order Hymenophyllopsidales). The resultant group was treated as class Gleichenopsida alongside the Pteridopsida, which would then be limited to the leptosporangiate ferns. However, this class is not monophyletic but rather a basal grade, retaining ancient traits among the living ferns.[1] Irrespective of their modern taxonomic treatment, the Gleicheniales were formerly included in the order Polypodiales. But the ferns in the loose sense are much too diverse a group to be shoehorned into one taxon at such a low rank.[1]
The following diagram shows the phylogeny of Gleicheniales.[7][8]
GleichenialesGleicheniales is an order of ferns in the subclass Polypodiidae (the leptosporangiate ferns). The Gleicheniales have records potentially as early as the Carboniferous, but the oldest unambiguous records date to the Permian.
Gleicheniales es el nombre de un taxón de helechos perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] comprende a las familias Gleicheniaceae, Dipteridaceae y Matoniaceae. Este grupo de helechos leptosporangiados, monofilético, posee a sus miembros más distintivos en zonas templadas a templado-frías, y se caracterizan por poseer frondes de aspecto de cuero (coriáceo) y divididas pseudodicotómicamente, es decir, luego de dar las dos ramas laterales el ápice del tallo entra en dormición.
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Ubicación taxonómica:
Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Gleicheniales.
Incluye Dipteridales, Matoniales, Stromatopteridales.
3 familias:
Hennipman (1996) sugirió la inclusión de Dipteridaceae y Matoniaceae en Gleicheniaceae. Sin embargo Smith et al. (2006) mantienen a las familias divididas, debido a sus diferencias morfológicas distintivas.
Monofilético (Pryer et al. 2004b, Schuettpelz et al. 2006).
Con las características de Pteridophyta.
La estela de las raíces tiene 3-5 polos de protoxilema (Schneider, 1996a).
Las paredes de los anteridios tienen de 6 a 12 células estrechas, retorcidas o curvadas.
Gleicheniales es el nombre de un taxón de helechos perteneciente a la categoría taxonómica de orden, que en la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011 comprende a las familias Gleicheniaceae, Dipteridaceae y Matoniaceae. Este grupo de helechos leptosporangiados, monofilético, posee a sus miembros más distintivos en zonas templadas a templado-frías, y se caracterizan por poseer frondes de aspecto de cuero (coriáceo) y divididas pseudodicotómicamente, es decir, luego de dar las dos ramas laterales el ápice del tallo entra en dormición.
Les Gleicheniales sont un ordre de fougères qui comprend les 3 familles suivantes :
Le Gleicheniales sont des plantes vasculaires dont le cycle de vie haplodiplonte avec alternance de générations est bien évident, avec le sporophyte et le gamétophyte multicellulaires et indépendants et des spores comme forme de dispersion et de résistance. Le gamétophyte est un talle (corps sans organisation) et le sporophyte structuré (rhizome, racine, tige avec système vasculaire). C'est en raison de ces caractéristiques qu'elles sont traditionnellement regroupées avec les "ptéridophytes".
Les sporophytes ont de grandes feuilles de formes variées selon les espèces: en formes de «frondes», de feuilles de palmiers ou simples.
La stèle de la racine a 3-5 faisceaux de protoxylème (Schneider, 1996a).
Les anthéridies contiennent de 6 à 12 cellules étroites, tordues ou courbes.
Phylogénie des ordres actuels de Ptéridophytes d'après le Pteridophytes Phylogeny Group (2016)[1] :
Tracheophyta LycopodiopsidaLycopodiales (Lycopodes)
Isoëtales (Isoëtes)
Selaginellales (Sélaginelles)
Equisetales (Prêles)
Psilotales (Psilotes)
(Spermatophyta, les plantes à graines)
Les Gleicheniales sont un ordre de fougères qui comprend les 3 familles suivantes :
Dipteridaceae Gleicheniaceae MatoniaceaeLe Gleicheniales sont des plantes vasculaires dont le cycle de vie haplodiplonte avec alternance de générations est bien évident, avec le sporophyte et le gamétophyte multicellulaires et indépendants et des spores comme forme de dispersion et de résistance. Le gamétophyte est un talle (corps sans organisation) et le sporophyte structuré (rhizome, racine, tige avec système vasculaire). C'est en raison de ces caractéristiques qu'elles sont traditionnellement regroupées avec les "ptéridophytes".
Les sporophytes ont de grandes feuilles de formes variées selon les espèces: en formes de «frondes», de feuilles de palmiers ou simples.
La stèle de la racine a 3-5 faisceaux de protoxylème (Schneider, 1996a).
Les anthéridies contiennent de 6 à 12 cellules étroites, tordues ou courbes.
Gleihenijolike (lat. Gleicheniales), red pravih paprati koji je dobio ime po rodu gleihenija i porodici gleihenijevki. Sastoji se od preko 160 vrsta unutar tri porodice[1]. Rod Gleihenija su trajnice raširene po Australiji, Novom Zelandu, Novoj Kaledoniji, Tasmaniji i Maleziji.
Gleihenijolike (lat. Gleicheniales), red pravih paprati koji je dobio ime po rodu gleihenija i porodici gleihenijevki. Sastoji se od preko 160 vrsta unutar tri porodice. Rod Gleihenija su trajnice raširene po Australiji, Novom Zelandu, Novoj Kaledoniji, Tasmaniji i Maleziji.
Gleicheniales adalah salah satu bangsa tumbuhan paku yang termasuk dalam kelas Polypodiopsida (paku sejati).
Anggota bangsa ini yang cukup dikenal adalah Dicranopteris linearis yang biasanya tumbuh dengan percabangan mendua dan menutupi tebing-tebing ngarai sehingga kadang-kadang menjadi gulma.
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De orde telt drie families met tien recente geslachten en ongeveer 140 soorten tropische varens uit Azië en de Stille Oceaan.
De orde is vernoemd naar het geslacht Gleichenia.
Gleicheniales zijn vaatplanten met een zeer duidelijke generatiewisseling. De sporofyten bezitten goed ontwikkelde wortels, stengels en macrofyllen (bladen met vertakte nerven) en een uitgebreid systeem van vaatbundels. De gametofyten zijn veel kleiner en bestaan uit niet meer dan een prothallium.
Specifieke kenmerken voor de Gleicheniales' zijn:
Verder hebben de leden van deze orde een zeer gevarieerd habitus, met bladen die simpel en ongedeeld zijn, over typische geveerde bladen tot bladen die eerder op die van palmen lijken.
In de recente taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) worden de Gleicheniales met een aantal andere ordes in de klasse Polypodiopsida geplaatst[1]. Daarbij werden de ordes Dipteridales, Matoniales en Stromatopteridales opgenomen in de orde Gleicheniales.
De orde is in deze vorm monofyletisch, en omvat drie families met in totaal tien recente geslachten en ongeveer twintig soorten:
De plaatsing van het uitgestorven geslacht Microphyllopteris uit het Mesozoïcum onder de familie Gleicheniaceae is niet door alle paleontologen aanvaard. Daarnaast zijn waarschijnlijk ook de uitgestorven geslachten Antarctipteris en Gleichenipteris uit het Trias bij de Gleicheniales te rekenen.
Bronnen, noten en/of referentiesGleicheniales is een orde uit de klasse van de 'echte' varens (Polypodiopsida).
De orde telt drie families met tien recente geslachten en ongeveer 140 soorten tropische varens uit Azië en de Stille Oceaan.
De orde is vernoemd naar het geslacht Gleichenia.
Gaffelbregner eller Gleicheniales er en orden av bregner (Pteridophyta). Artene er tropiske, og kjennetegnes blant annet av at sporene ikke sitter ved randen av bladene. Flikformasjonen i bladene kan ofte minne om gafler. Artene vokser i Asia og Stillehavet
Mange av artene er gamle, og det finnes fossile funn helt tilbake til både trias, kritt og mesozoikum.
Gaffelbregner eller Gleicheniales er en orden av bregner (Pteridophyta). Artene er tropiske, og kjennetegnes blant annet av at sporene ikke sitter ved randen av bladene. Flikformasjonen i bladene kan ofte minne om gafler. Artene vokser i Asia og Stillehavet
Mange av artene er gamle, og det finnes fossile funn helt tilbake til både trias, kritt og mesozoikum.
Glejcheniowce (Gleicheniales) – rząd paproci obejmujący 3 rodziny, 10 rodzajów i ok. 140 gatunków. Występują w całej strefie tropikalnej, jednak największe zróżnicowanie osiągają w rejonie Azji południowo-wschodniej oraz na wyspach Pacyfiku[1]. Zaliczane tu paprocie wytwarzają drobne, małe i zwykle pozbawione zawijki kupki zarodni na spodniej (odosiowej) stronie liści[2].
Rząd w obrębie paproci stanowiący grupę siostrzaną dla kladu obejmującego kilka rzędów: paprotkowce, olbrzymkowce, salwiniowce i szparnicowce.
paprociedługoszowce Osmundales
rozpłochowce Hymenophyllales
glejcheniowce Gleicheniales
szparnicowce Schizaeales
salwiniowce Salviniales
olbrzymkowce Cyatheales
paprotkowce Polypodiales
W obrębie rzędu wyróżnia się trzy rodziny, spośród których klad bazalny stanowią glejcheniowate:
glejcheniowceGleicheniaceae – glejcheniowate
Glejcheniowce (Gleicheniales) – rząd paproci obejmujący 3 rodziny, 10 rodzajów i ok. 140 gatunków. Występują w całej strefie tropikalnej, jednak największe zróżnicowanie osiągają w rejonie Azji południowo-wschodniej oraz na wyspach Pacyfiku. Zaliczane tu paprocie wytwarzają drobne, małe i zwykle pozbawione zawijki kupki zarodni na spodniej (odosiowej) stronie liści.
Os fetos da ordem Gleicheniales são - como todos os fetos e Equisetum - colocados na Divisão Monilophyta da subdivisão Euphyllophytina, permitindo um arranjo taxonómico mais preciso de Trachaeophyta.
Estes fetos caraterizam-se por os cilindros centrais das suas raízes terem 3 a 5 pólos de protoxilema e anterídeos com 6 a 12 células estreitas e curvadas ou torcidas nas suas paredes.[1] Além disto, o seu hábito é altamente diverso, incluindo plantas com frondes típicas dos fetos, outras cujas folhas se assemelham às das palmeiras, e outras ainda que possuem folhas indivisas. São fetos tropicais, com maior diversidade na Ásia e na região do Pacífico.
Existe alguma disputa sobre a classificação destes fetos. Podem ser alternativamente considerados uma subclasse Gleicheniatae de Polypodiopsida, com os taxa tratados como famílias aqui promovidos a ordens, de forma a poder estabelecer-se uma subclasse distinta para os fetos leptosporangiados.
Noutros tratamentos taxonómicos, a definição é alargada para incluir a ordem Hymenophyllales, bem como o género de aspeto similar Hymenophyllopsis (como ordem Hymenophyllopsidales). O grupo resultante pode ser tratado como uma classe Gleicheniopsida ao lado de Polypodiopsida, que estaria assim limitada aos fetos leptosporangiados. Alternativamente, este grupo pode ser considerado uma subclasse, Gleicheniatae, com Polypodiopsida a abranger todos os fetos "verdadeiros" e excluindo apenas Marattiopsida e Psilotopsida. Porém, as Gleicheniales expandidas não parecem ser monofiléticas, mas antes um grupo basal, retendo traços antigos entre os fetos existentes - apesar de Hymenophyllopsis, por exemplo, poder ser um ramo atavístico de Cyatheaceae[1].
Independentemente do seu tratamento taxonómico moderno, as Gleicheniales eram anteriormente incluídas na ordem Polypodiales. Mas os fetos em sentido amplo são um grupo demasiado diverso para ser empurrado para um taxon de tão baixa ordem.[1]
O taxon não-monofilético Microphyllopteris é usado para algumas Gleicheniales do Mesozóico que não podem ser seguramente classificadas em ordens atuais. Os géneros do Triássico Antarctipteris e Gleichenipteris são por vezes classificados em Gleicheniaceae, mas provavelmente é preferível classificá-los como Gleicheniales incertae sedis[1].
Os fetos da ordem Gleicheniales são - como todos os fetos e Equisetum - colocados na Divisão Monilophyta da subdivisão Euphyllophytina, permitindo um arranjo taxonómico mais preciso de Trachaeophyta.
풀고사리목(Gleicheniales)은 고사리강에 속하는 양치류 목의 하나이다. 좀더 엄밀한 관다발식물의 계통발생 분류를 통해 풀고사리목을 진엽식물아문의 중원형식물하문(Monilophytes, 넓은 의미의 양치류)에 속하는 것으로 분류하기도 한다.
좀더 전통적인 분류 방식에서는 중원형식물하문 대신에, 양치식물문이라는 독립된 식물 문으로 분류한다.[1] 화석 기록을 통해 본 풀고사리목은 적어도 백악기까지 거슬러 올라갈 정도로 일찍 등장한 것으로 보인다.[2]
아래는 관다발식물에 속하는 식물 강(綱)들과 박벽포자낭군 양치류 사이의 관계를 보여주는 분기도이다.
관다발식물 진엽식물 양치식물 솔잎란강풀고사리목