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Susisuchus ( Anglèis )

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Susisuchus is an extinct genus of neosuchian mesoeucrocodylian crocodyliform from the Early Cretaceous of Brazil. Fossils have been found from the Nova Olinda Member of the Aptian-age Crato Formation in the Araripe and Lima Campos Basins of northeastern Brazil. Named in 2003, Susisuchus is the sole member of the family Susisuchidae, and is closely related to the clade Eusuchia, which includes living crocodilians. The type species is S. anatoceps, known from a single partial articulated skeleton that preserves some soft tissue. A second species, S. jaguaribensis, was named in 2009 from fragmentary remains.

Discovery

Size of S. anatoceps and other Brazilian Cretaceous crocodylomorphs

The genus Susisuchus was first erected with the description of the type species S. anatoceps in 2003. S. anatoceps was found in the Aptian-age Crato Formation in the Araripe Basin, and was the first crocodyliform to be described from the formation. The holotype skeleton is the most complete known specimen of Susisuchus, including most of the bones except for those of the hindlimbs, and even traces of soft tissue. The specimen is thought to have been a desiccated carcass before it was buried and later fossilized. A second species, S. jaguaribensis, was named in 2009 from the Lima Campos Basin about 115 kilometres (71 mi) from where the skeleton of S. anatoceps was uncovered.[1]

A new crocodyliform specimen from the Crato Formation was described in 2009. It can be distinguished from the two other crocodyliforms known from the formation, Araripesuchus and the trematochampsid Caririsuchus, on the basis of characteristics of the fibula and proportions of the femur and tibia. Since the limb elements differ from all other known crocodyliforms from the Araripe Basin, the specimen was tentatively classified as cf. Susisuchus sp.[2]

Description

The holotype specimen of Susisuchus anatoceps includes a skull and lower jaw, forelimbs, parts of the axial skeleton, and some osteoderms. There are traces of soft tissue around both forelimbs and the digits of the right hand. S. jaguaribensis is known from far less material, but the fragmentary remains are enough to diagnose the species. Both species have a contact between the squamosal and parietal bones that is situated on the posterior border of the supratemporal fenestra, a hole in the skull table.[1]

Osteoderms

Segmentation of dorsal osteoderms over time in advanced neosuchians (Susisuchus second from left).

Susisuchus has a dorsal shield of osteoderms that is similar to those of the more derived clade Eusuchia, which includes living crocodilians. Susisuchus was one of the first mesoeucrocodylians to have a tetraserial paravertebral shield, which is formed from the dorsal osteoderms to make the back more rigid. In a tetraserial paravertebral shield, there are four separate rows of paravertebral osteoderms (osteoderms near the midline of the back). Earlier mesoeucrocodylians such as Bernissartia have biserial paravertebral shields, in which there are only two rows of paravertebral osteoderms. These two rows of large osteoderms became segmented into four smaller rows in Susisuchus.[3] Susisuchus also has two rows of accessory osteoderms to either side of the paravertebral osteoderms which are not part of the shield.[4]

The segmentation of the paravertebral shield allowed for a greater degree of lateral flexibility in the trunk of Susisuchus. This flexibility would have enabled lateral undulation while swimming, resulting in greater efficiency in locomotion. Because the width of the paravertebral shield was not compromised by this segmentation, the back would remain rigid enough to overcome the forces encountered during high-walking, or walking semi-erect. However, the ability to high-walk would have restricted the size of Susisuchus. If Susisuchus grew any larger than 50 kilograms (110 lb), the forces encountered during high-walking would have been too great for the paravertebral shield to counteract.[3]

Classification

Possible resting postures of S. anatoceps at various depths

Susisuchus is closely related to Pachycheilosuchus from Glen Rose, Texas, United States, and Isisfordia from Winton, Queensland, Australia. All three genera are highly derived Early Cretaceous mesoeucrocodylians.[4] In the initial description of Susisuchidae, Isisfordia was considered a possible member of the family, although the genus had not yet been named. However, with its naming in 2006, Isisfordia was placed within Eusuchia as the most basal member of the clade, while Susisuchus was placed outside Eusuchia as its sister taxon. Below is a cladogram from Salisbury et al. (2006) showing the relationships of Susisuchus and Isisfordia within Mesoeucrocodylia:[3]

Mesoeucrocodylia'

Theriosuchus spp.

Goniopholis spp.

Bernissartia fagesii

Susisuchus anatoceps

Eusuchia

Isisfordia duncani

Hylaeochampsa vectiana

Allodaposuchus precedens

Crocodylia

Susisuchus has amphicoelus thoracic, lumbar and caudal (tail) vertebrae, meaning that the ends of the centra of these vertebrae are concave. The presence of this feature in a crocodyliform with a tetraserial paravertebral shield is unusual, and has been used to erect the family Susisuchidae, of which Susisuchus is the only member.[4] Susisuchus can be considered a transitional form because it has a tetraserial paravertebral shield characteristic of eusuchians, but retains more primitive amphicoelus vertebrae characteristic of more basal crocodylomorphs.

With the description of S. jaguaribensis as a second species of Susisuchus, the genus has been phylogenetically redefined as a node-based taxon including the last common ancestor of Susisuchus anatoceps and Susisuchus jaguaribensis and all of its descendants.[1]

References

  1. ^ a b c Fortier, D.C.; Schultz, C.L. (2009). "A new neosuchian crocodylomorph (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of north-east Brazil" (PDF). Palaeontology. 52 (5): 991–1007. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00894.x.
  2. ^ Figueiredo, R.G.; Kellner, A.W.A. (2009). "A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato Member, Santana Formation), northeastern Brazil". Paläontologische Zeitschrift. 83 (2): 323–331. doi:10.1007/s12542-009-0016-6. S2CID 129166567.
  3. ^ a b c Salisbury, S.W.; Molnar, R.E.; Frey, E.; Willis, P.M.A. (2006). "The origin of modern crocodyliforms: new evidence from the Cretaceous of Australia". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1600): 2439–2448. doi:10.1098/rspb.2006.3613. PMC 1634899. PMID 16959633.
  4. ^ a b c Salisbury, S.W.; Frey, E.; Martill, D.M.; Buchy, M.C. (2003). "A new crocodilian from the Lower Cretaceous Crato Formation of north-eastern Brazil". Palaeontographica Abteilung A. 270 (1–3): 3–47. ISSN 0375-0442.
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Susisuchus: Brief Summary ( Anglèis )

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Susisuchus is an extinct genus of neosuchian mesoeucrocodylian crocodyliform from the Early Cretaceous of Brazil. Fossils have been found from the Nova Olinda Member of the Aptian-age Crato Formation in the Araripe and Lima Campos Basins of northeastern Brazil. Named in 2003, Susisuchus is the sole member of the family Susisuchidae, and is closely related to the clade Eusuchia, which includes living crocodilians. The type species is S. anatoceps, known from a single partial articulated skeleton that preserves some soft tissue. A second species, S. jaguaribensis, was named in 2009 from fragmentary remains.

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Susisuchus ( Spagneul; Castilian )

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Susisuchus es un género extinto de crocodiliforme mesoeucrocodilio eusuquio que vivió durante el Cretácico Inferior de Brasil. Sus fósiles se han encontrado en estratos de la época del Aptiense en el Miembro Nova Olinda de la Formación Crato en Araripe y la cuenca Lima Campos del noreste de Brasil. Nombrado en 2003, Susisuchus es el único miembro de la familia Susisuchidae, y está cercanamente relacionado con el clado Eusuchia, el cual incluye a los crocodilianos actuales. La especie tipo es S. anatoceps, conocido a partir de un único esqueleto parcial articulado que preserva algo de tejido blando. Una segunda especie, S. jaguaribensis, fue nombrada en 2009 de restos fragmentarios.

Descubrimiento

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Tamaño de S. anatoceps comparado con otros crocodilomorfos brasileños del Cretácico.

El género Susisuchus fue erigido originalmente con la descripción de la especie tipo S. anatoceps en 2003. S. anatoceps fue hallado en sedimentos del Aptiense de la Formación Crato en la cuenca de Araripe, y cosntituye el primer crocodiliforme en ser descrito de esta formación. El esqueleto holotipo es el espécimen más completo conocido de Susisuchus, incluyendo a la mayor parte de los huesos excepto por los de las extremidades traseras, e incluso tiene rastros de tejido blando. Se piensa que el espécimen fue un cadáver disecado antes de quedar enterrado y fosilizarse posteriormente. La segunda especie, S. jaguaribensis, fue nombrada en 2009 de restos de la cuenca Lima Campos, cerca de 115 kilómetros de donde se desenterró el esqueleto de S. anatoceps.[1]

Un nuevo espécimen de crocodiliforme de la Formación Crato fue descrito en 2009. Puede ser distinguido de los dos otros crocodiliformes conocidos de la formación, Araripesuchus y el trematocámpsido Caririsuchus, basándose en las características del peroné y las proporciones del fémur y la tibia. Dado que estos elementos de las patas traseras difieren de todos los demás crocodiliformes conocidos de la cuenca de Araripe, este espécimen fue clasificado tentativamente como cf. Susisuchus sp.[2]

Descripción

El espécimen holotipo de Susisuchus anatoceps incluye un cráneo y la mandíbula, los miembros delanteros, partes del esqueleto axial, y algunos osteodermos. Hay rastros de tejido blando alrededor de ambos miembros delanteros y los dígitos de la mano derecha. S. jaguaribensis es conocido de mucho menos material, pero los restos fragmentarios son suficientes para diagnosticar a la especie. Ambas especies tienen un contacto entre el escamoso y el hueso parietal que se sitúa en el borde posterior de la fenestra supratemporal, un agujero en la bóveda craneana.[1]

Osteodermos

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Segmentación de osteodermos dorsales a través del tiempo en neosuquios avanzados (Susisuchus es el segundo desde la izquierda).

Susisuchus tenía un escudo dorsal de osteodermos que es similar al de los del clado más derivado, Eusuchia que incluye a los crocodilianos actuales. Susisuchus fue uno de los primeros mesoeucrocodilianos en tener un escudo tetraserial paravertebral, el cual está formado por los osteodermos dorsales que hacían a la espalda más rígida. En un escudo tetraserial paravertebral, hay cuatro filas sepradas de osteodermos paravertebrales (osteodermos cercanos a la línea media de la espalda). Los mesoeucrocodilianos primitivos como Bernissartia tienen escudos biseriales paravertebrales, en los cuales solo hay dos filas de osteodermos paravertebrales. Hay dos filas de osteodermos grandes que se segmentan en cuatro más pequeños en Susisuchus.[3]Susisuchus además tenía dos filas de osteodermos accesorios a cada lado de los osteodermos paravertebrales, sin formar parte del escudo.[4]

La segmentación del escudo paravertebral permitía un mayor grado de flexibilidad lateral en el tronco de Susisuchus. Esta flexibilidad pudo haber facilitado la ondulación lateral mientras nadaba, resultando en una mayor eficiencia en la locomoción. Debido a que la anchura del escudo paravertebral no quedaba comprometida por esta segmentación, la espalda podría quedar lo suficientemente rígida como para superar las fuerzas que encontraba durante la caminata erguida, o caminata semierguida. Sin embargo, esta habilidad de caminar erguido podría quedar restringida por el tamaño de Susisuchus. Si Susisuchus crecía a una masa superior a los 50 kilogramos, las fuerzas encontradas durante la caminata erguida pueden haber sido demasiado grandes como para ser contrarrestadas por el escudo paravertebral.[3]

Clasificación

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Posibles posturas de descanso de S. anatoceps en diferentes profundidades.

Susisuchus está cercanamente relacionado con Pachycheilosuchus de Glen Rose (Texas), Estados Unidos, e Isisfordia de Winton (Queensland), en Australia. Estos tres géneros son mesoeucrocodilios del Cretácico Inferior sumamente derivados.[4]​ En la descripción inicial de Susisuchidae, Isisfordia fue considerado como un posible miembro de la familia, aunque ese género aún no había sido nombrado. Sin embargo, con su publicación oficial en 2006, Isisfordia fue situado dentro de Eusuchia como el miembro más basal de ese clado, mientras que Susisuchus fue situado por fuera de Eusuchia como su taxón hermano. A continuación se encuentra un cladograma basado en el análisis de Salisbury et al. (2006), mostrando las relaciones de Susisuchus e Isisfordia dentro de Mesoeucrocodylia:[3]

Mesoeucrocodylia'  

Theriosuchus spp.

     

Goniopholis spp.

     

Bernissartia fagesii

     

Susisuchus anatoceps

Eusuchia

Isisfordia duncani

       

Hylaeochampsa vectiana

   

Allodaposuchus precedens

     

Crocodylia

             

Susisuchus tenía vértebras torácicas, lumbares y caudales anficélicas, lo que significa que los extremos de los centros de estas vértebras eran cóncavos. La presencia de este rasgo en un crocodiliforme con un escudo tetraserial paravertebral es inusual, y fue usada para la creación de la familia Susisuchidae, de la cual Susisuchus es el único miembro.[4]Susisuchus puede ser considerado como una forma transicional porque tiene un escudo tetraserial paravertebral característico de los eusuquios, pero conservaba las vértebras anficélicas propias de los crocodilomorfos más basales.

Con la descripción de S. jaguaribensis como una segunda especie de Susisuchus, el género ha sido redefinido filogenéticamente como un taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de Susisuchus anatoceps y Susisuchus jaguaribensis y a todos sus descendientes.[1]

Referencias

  1. a b c Fortier, D.C.; Schultz, C.L. (2009). «A new neosuchian crocodylomorph (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Early Cretaceous of north-east Brazil». Palaeontology 52 (5): 991-1007. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00894.x.
  2. Figueiredo, R.G.; Kellner, A.W.A. (2009). «A new crocodylomorph specimen from the Araripe Basin (Crato Member, Santana Formation), northeastern Brazil». Paläontologische Zeitschrift 83 (2): 323-331. doi:10.1007/s12542-009-0016-6.
  3. a b c Salisbury, S.W.; Molnar, R.E.; Frey, E.; Willis, P.M.A. (2006). «The origin of modern crocodyliforms: new evidence from the Cretaceous of Australia». Proceedings of the Royal Society B 273 (1600): 2439-2448. doi:10.1098/rspb.2006.3613.
  4. a b c Salisbury, S.W.; Frey, E.; Martill, D.M.; Buchy, M.C. (2003). «A new crocodilian from the Lower Cretaceous Crato Formation of north-eastern Brazil». Palaeontographica. Abteilung A, Palaozoologie - Stratigraphie 270 (1-3): 3-47. ISSN 0375-0442.
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Susisuchus es un género extinto de crocodiliforme mesoeucrocodilio eusuquio que vivió durante el Cretácico Inferior de Brasil. Sus fósiles se han encontrado en estratos de la época del Aptiense en el Miembro Nova Olinda de la Formación Crato en Araripe y la cuenca Lima Campos del noreste de Brasil. Nombrado en 2003, Susisuchus es el único miembro de la familia Susisuchidae, y está cercanamente relacionado con el clado Eusuchia, el cual incluye a los crocodilianos actuales. La especie tipo es S. anatoceps, conocido a partir de un único esqueleto parcial articulado que preserva algo de tejido blando. Una segunda especie, S. jaguaribensis, fue nombrada en 2009 de restos fragmentarios.

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