El krill antàrtic (Euphausia superba[a]) és una espècie de krill que es troba a les aigües de l'oceà antàrtic. Els krills antàrtics són invertebrats semblant a una gamba que viu en grans grups, que s'anomenen eixams, que de vegades arriben als 10.000–30.000 animals per metre quadrat.[1] S'alimenten de fitoplàncton, aprofitant l'energia que aquest agafa de la llum solar.[2] Creixen fins a una longitud de 6 centímetres, pesen uns 2 grams, i poden arribar a viure durant sis anys. Són una peça clau a l'ecosistema antàrtic, i, en termes de biomassa, són probablement l'espècie animal més reeixida del planeta (aproximadament 500 milions de tones).[3]
Tots els membres de l'ordre Euphausiacea són crustacis del superordre Eucarida, i la placa corporal la tenen unida en los que la closca i forma a cada banda de les agalles del krill, visibles per a l'ull humà. Les potes no formen una estructura mandibular, que diferencia a aquest ordre dels decàpodes (crancs, etc.).
L'intestí del krill antàrtic és visible normalment amb un color verd brillant a través de la seva pell transparent, car indica que el seu aliment principal és el fitoplàncton, especialment diatomees molt petites (20 μm), que filtra de l'aigua mitjançant una cistella d'alimentació.[4]
La closca cristal·lina de les diatomees és triturada pel tub gàstric, i digerida a l'hepatopàncrees. El krill antàrtic també pot capturar altres crustacis de l'ordre Amphipoda i de la subclasse Copepoda, així com altres components del zooplàncton.
L'intestí forma un tub recte; la seva eficiència no és molt alta, ja que als excrements s'hi pot trobar molt carboni (vegeu la secció "Bomba biològica" més avall).
S'ha observat a alguns aquaris que el krill pot arribar a menjar-se animals de la mateixa espècie. Si no és alimentat, pot arribar a reduir la seva mida a la muda, i resulta excepcional en animals d'aquesta mida.
El krill antàrtic abunda a les aigües superficials dels mars del Sud: té una distribució circumpolar, amb les majors concentracions al sector de l'Oceà Atlàntic.
El límit dels sectors del mar austral, que inclouen a l'Atlàntic, al Pacífic, i a l'Índic es defineixen en forma aproximada per la convergència antàrtica, un frent circumpolar on l'aigua freda superficial se submergeix a baix de les aigües subantàrtiques més càlides.
El krill antàrtic (Euphausia superba) és una espècie de krill que es troba a les aigües de l'oceà antàrtic. Els krills antàrtics són invertebrats semblant a una gamba que viu en grans grups, que s'anomenen eixams, que de vegades arriben als 10.000–30.000 animals per metre quadrat. S'alimenten de fitoplàncton, aprofitant l'energia que aquest agafa de la llum solar. Creixen fins a una longitud de 6 centímetres, pesen uns 2 grams, i poden arribar a viure durant sis anys. Són una peça clau a l'ecosistema antàrtic, i, en termes de biomassa, són probablement l'espècie animal més reeixida del planeta (aproximadament 500 milions de tones).
Krunýřovka krillová (Euphausia superba Dana, 1852) je korýš z řádu krunýřovek.
Krunýřovka krillová je drobný korýš žijící ve velkých hejnech, přičemž v jednom krychlovém metru žije 10 000 až 30 000 jedinců.[2] Živí se droboučkým fytoplanktonem. Dorůstá velikosti až 6 cm, dosahuje hmotnosti 2 gramů a dožívá se 6 let. Vyskytuje se v chladných vodách Jižního oceánu.
Je nejvýznamnější složkou antarktického krilu, jenž představuje zdroj potravy pro různé vodní obratlovce a bezobratlé. Patrně se jedná o jeden z nejpočetnějších druhů na Zemi, hmotnost biomasy se odhaduje přibližně na 500 miliónů tun.[3]
{{Cite journal}}
označená jako k „pouze dočasnému použití“. {{Cite book}}
označená jako k „pouze dočasnému použití“. Krunýřovka krillová (Euphausia superba Dana, 1852) je korýš z řádu krunýřovek.
Den antarktiske krill (Euphausia superba)[1] er en art af krill, også kaldet lyskrebs, der findes i havet omkring Antarktis. Dette lille krebsdyr er hjørnestenen i det antarktiske økosystem i Sydhavet.
De rejelignende små krebsdyr lever i store stimer, der kan opnå tætheder på op mod 10.000-30.000 individer pr. m³.[2] Opgjort i biomasse er den antarktiske krill det mest succesfulde dyr på planeten da de samlet udgør omkring 500 millioner tons.[3] Krill lever af fytoplankton – hovedsageligt fotosyntetiserende alger. På denne måde optager krill energi fra primærproduktionen, hvis energi oprindeligt via fotosyntesen er omdannet fra solens lys. Krill lever hele deres livscyklus i de frie vandmasser.[4] Dyrene gror til en længde omkring 6 centimeter og vejer op til 2 gram. De kan blive op til 6 år gamle.
Alle medlemmer af krill-ordenen er rejelignende krebsdyr fra gruppen Eucarida. Brystpladerne kaldet thoracomer er forbundet med rygdelen af skjoldet på en måde, så gællerne er synlige for det menneskelige øje. I modsætning til de fleste andre krebsdyr, f.eks. krabber, hummere og rejer, har krillarterne ikke omdannede lemmer, der fungerer som kæber.
Den antarktiske krill gyder fra januar til marts, både over kontinentalsoklen og i de øvre dele af det åbne vand. Hannen anbringer, ved hjælp af sine specielt udviklede lemmer kaldet pleopoder, en spermpakke ved hunnens kønsåbning.[5]
Ifølge den klassiske hypotese,[6] udviklet på baggrund af resultater indsamlet med det berømte engelske ekspeditionsskib Discovery, udvikles æggene således:
Mens de 0,6 mm store æg falder fra de åbne vandmasser mod bunden omkring 2000–3000 meter nede, begynder de første celler at danne de forskellige områder for fosteret bl.a. bughulen, ektoderm og mesoderm, hvoraf alle senere strukturer i kroppen dannes. Når ægget senere klækkes, vandrer larven i dens første stadie igen mod overfladen ved hjælp af sine tre par lemmer. Krilllarven gennemgår flere stadier i sin udvikling. De to næste larvestadier lever stadig af næringen fra ægget, så de behøver ikke tage føde til sig. Efter tre uger har den lille larve fuldført opstigningen til overfladen. Her vokser den i størrelse og gennemfører endnu 8 larvestadier, hvorunder lemmerne, de sammensatte øjne og børsterne udvikles yderligere. Når larven er 15 mm ligner den en voksen krill. Men først efter 2–3 år er dyrene kønsmodne. Som alle krebsdyr må krillen skifte den ydre kitin-skal (faktisk skelettet) i takt med at den vokser. Hamskiftet sker omkring hver 13.–20. dag.
Tarmen på den antarktiske krill kan ofte ses da den lyser i grønne farver gennem dyrets gennemsigtige krop. Dette fænomen indikerer at krillarten lever af fotosyntetiserende alger – for det meste diatomeer i størrelsen omkring 20 mikrometer. Algerne filtreres fra vandet og deres skaller knuses i krillens tarmsystem, hvorefter de fordøjes.[7] Krillen kan også fange og æde copepoder, amphipoder og andre mindre zooplankton. Tarmen er en lige kanal, fordøjelsen er ikke særlig effektiv, så en hel del organisk stof udskilles derfor igen med afføringen.
I akvarier kan krill finde på at udvikle kannibalistiske tendenser. Hvis de ikke fodres svinder de i størrelse når de er udvoksede, hvilket er specielt for dyr i denne størrelse. Det er sandsynligvis en tilpasning til udsving i adgangen til føde, da føden er knap i de mørke vintermåneder under isen.[8]
Den antarktiske krill kan præstere at indfange og udnytte de bitte fytoplaktonceller direkte, intet andet dyr på krillens størrelse er i stand til dette. Krillen kan gøre det takket være filtrering af vandet med dyrets specialiserede forben:[9] De seks forreste ben kan føres sammen på en måde, så de danner en kurv, der opsamler fytoplankton fra det åbne vand. De fine åbninger imellem benene er kun omkring 1 mikrometer (SEM images).
Ved lave fødekoncentrationer skubbes kurven i åben position gennem vandet på strækninger op til en halv meter. Herefter føres algerne til munden ved hjælp af børster på indersiden af benene, der danner kurven.
Ud over at filtrere føden direkte fra vandet kan kril også skrabe algelag af undersiden af pakisen.[10] Man kan observere mange individer der samtidigt svømmer lodret i vandet med hovedet nedad under en iskant mens de "græsser" af algelaget. Til græsning af alger har krillen udviklet specielle stive børste på spidsen af de samme ben der også kan bruges til at forme kurven ved filtrering af vandet. Når dyrene græsser, bevæger de sig i et siksak-mønster, som en græsslåmaskine. Et enkelt dyr kan afgræsse et område på en kvadratfod (hvad er det i vores målestok?) i løbet af 10 minutter.
Det er relativt ny viden, at isen over store områder er dækket af en film af alger. Denne film kan indeholde mere organisk stof end hele vandsøjlen under isen. Krillen finder her en stor energikilde, specielt i forårsmånederne.
Krillen spilder en del når den æder. Den spytter dele af fytoplankton ud igen, delene består af tusindvis af sammenklistrede celler. Krillen producerer også afføring der stadig indeholder store mængder organisk stof og dele af diatomeernes skaller. Både resterne af krillens måltid og afføringen er tunge og synker hurtigt til bunds. Denne process kaldes den biologiske pumpe. Vandet omkring Antarktis er meget dybt og derved kommer det bundfældede organiske stof til at virke som et lager for carbondioxid (carbondioxid er bundet i det organiske stof). Carbondioxiden overføres på denne måde fra den levende biomasse til bunden af havet, hvor det kan ligge som bundfald i op til 1000 år.
Hvis phytoplanktonet optages af andre dyr end krill i økosystemet i overfladevandet vil det meste organiske stof blive optaget i biomasse-systemet igen og carbondioxiden forbliver i de øvre vandmasser. Det er muligt at denne process er et af de største biologiske feedback-systemer på hele kloden – måske endda den største, da den er drevet af krillens enorme biomasse. Men mere forskning er nødvendig for at fastsætte størrelsen af Sydhavets økosystem.
Krill kaldes også ofte for lyskrebs, da de ved hjælp af bioluminescerende organer kan udsende lys. Organerne sidder flere forskellige steder på krillens krop. Et par sidder på krillens øjestilke, et andet par sidder på hoften af 2. og 7. forreste benpar og et enkelt organ sidder på hver af de fire brystben. Lysorganerne udsender et gul-grønt lys i perioder op til 2-3 sekunder. Organerne er højt udviklede. Man kan sammenligne dem med en lommelygte, da de består af en konkav reflektor bagest i organet og en linse forrest, der kan lede lyset. Hele organet kan roteres ved hjælp af muskler. Hvorfor krillen har disse organer er ikke fuldt ud forstået. Nogle hypoteser foreslår at effekten af lysudsendelsen skal kompensere for krillens skygge, så dyret ikke er synligt for rovdyr. Andre hypoteser foreslår at lysudsendelsen er et led i krillens magesøgningsadfærd eller at den hjælper dyrene til at bevæge sig med flokken om natten.
Krillens bioluminescerende organer indeholder flere forskellige fluorescerende stoffer. Hovedparten af stofferne udsender mest lys ved en excitation omkring 355 nm og en emission på 510 nm.[11]
Krillen har en flugtreaktion designet til at udgå rovdyr. Dyrene svømmer baglæns meget hurtigt ved at bevæge bagkroppen op og ned. På denne måde kan krill nå hastigheder på op til 60 cm/sek.[12] Reaktionshastigheden for dyret er på kun 55 millisekunder.
Selvom behovet for og årsagerne bag udviklingen af krillens massive sorte sammensatte øjne forbliver et mysterium er der ingen tvivl om at den antarktiske krill har et par af de mest enestående øjen-strukturer i naturen.
Som nævnt ovenfor kan dyret svinde ind ved et hamskifte, hvilket regnes for værende en overlevelsesadfærd ved knaphed på føde. En mindre krop behøver mindre energi og dermed føde. Men dyrets øjne skrumper ikke når resten af kroppen gør. Forskellene i forholdet mellem øjenstørrelse og kropsstørrelse er derfor en pålidelig indikator på om krillen sulter.
Antarktisk krill findes i overfladevandet overalt i oceanet rundt om Antarktis. Den største koncentration af dyret er dog i den atlantiske del.
Den nordlige grænse for det sydlige ocean, der består af dele af det Atlantiske og Indiske Ocean og af Stillehavet, defineres mere eller mindre af den antarktiske strøm. I strømmen, der omkranser jorden, synker det kolde antarktiske overfladevand ned under de varmere subantarktiske vande. Strømmen løber fra omkring 55° syd til kontinentet, det sydlige ocean dækker hermed 32 millioner kvadratkilometer. Det er 65 gange Nordsøens areal. I vintersæsonen dækkes over tre fjerdedele af Sydhavets areal af is, om sommeren er et areal på 24 millioner kvadratkilometer isfrit. vandtemperaturen svinger imellem -1,3 °C og 3 °C.
Sydhavet består af et system af havstrømme. Når der er vestenvind bevæger overfladevandet sig omkring Antarktis i en østlig retning. Nær kontinentet fører østlige vinde strømme mod uret. På grænsen mellem strømmene dannes store hvirvler, f.eks. i Weddellhavet. Krillflokkene driver med vandmasserne og udgør en enkelt stamme hele vejen rundt om Antarktis, med udveksling af gener over hele området. I øjeblikket vides kun lidt om det præcise vandringsmønster, da enkeltindivider i krillflokkene praktisk set ikke kan mærkes endnu, så man kan følge deres bevægelser.[13]
Den antarktiske krill er hjørnestenen i det antarktiske økosystem og udgør en vigtig fødekilde for hvaler, sæler, søleoparder, pelssæler, krabbeædende sæler, tiarmede blæksprutter, isfisk, pingviner, albatrosser og mange andre arter. Den krabbeædende sæl har endda udviklet et tandsæt specielt adapteret til at indfange denne rige fødekilde: de usædvanligt fligede tænder virker som en sigte, så sælen kan filtrere krillen fra vandet. Hvordan tandstrukturen virker i detaljer mangler stadig at blive undersøgt. De krabbeædende sæler er den talrigeste sælart på jorden. Deres føde består af op til 98% antarktisk krill.[14] Sælerne konsumerer over 120 millioner tons krill pr. år. Pelssælerne har udviklet en lignende tandstruktur.[15]
Størrelsesforskellen mellem kril og krillens byttedyr er usædvanlig stor. Størrelsesforholdet mellem krillen og de rovdyr der lever af dyret er tilsvarende stort – de største rovdyr er her bardehvalerne. Kun i Antarktis findes disse store forskelle mellem byttedyr og rovdyr.[4] Den antarktiske krill lever kun i Sydhavet. I Nordatlanten er krill-arten Meganyctiphanes norvegica dominerende, mens den typiske art for Stillehavet er Euphausia pacifica.
Den antarktiske krills samlede biomasse er estimeret til at ligge mellem 125-725 millioner ton,[16] hvilket gør dyret til den mest succesfulde art på planeten. Til sammenligning er den samlede mængde af landet biomasse fra fiskeri omkring 100 millioner tons om året. Årsagen til krillens succes hænger sammen med den utroligt store planktonproduktion i havet omkring det isdækkede kontinent – måske den største produktion af plankton i verden. Havet er fyldt med fytoplankton, da vandet, der bringes op til overfladen fra bunden, bringer det organiske stof i kredsløb igen i den lysrige zone i overfladevandet, hvilket giver næring til algerne. Denne mekanisme kaldes upwelling. Primærproduktionen fra algerne i havet ligger omkring 1 – 2 gram organisk stof pr. kvadratmeter. Dette er dog ikke udpræget højt – ved isranden kan produktionen komme helt op på 30 – 50 gram organisk stof pr. kvadratmeter. Men arealet med høj produktion er stort og der er mange timers dagslys om sommeren.
Det er frygtet at den antarktiske krills totale biomasse er faldet drastisk over de sidste tiår. Nogle forskere anslår faldet til at være så højt som 80%. Faldet kan skyldes at mængden af pakis er svundet ind på grund af den globale opvarmning, da den antarktiske krills tidlige larvestadier synes at behøve pakisens struktur for at overleve.[18] Pakisen danner naturlige huleagtige strukturer som krillene benytter når de undgår rovdyr. I år med dårlige betingelser for pakisdannelse fortrænges krillen af sækdyr.[19]
Fiskeriet af den antarktiske krill ligger i omegnen af 90.000 tons pr. år. De største nationer indenfor industrien er Rusland, Ukraine og Japan. Produkterne afsættes hovedsageligt i Japan som en delikatesse, mens den forhandles i resten af verden som dyrefoder og fiskemadding. Krillfiskeriet er svært at udføre af to årsager. For det første skal et krill-net have meget fine masker, hvorved det bliver meget tungt at trække og danner en bovbølge der skyller krillene væk, ud til siderne. For det andet stopper nettet hurtigt til pga. de fine masker. Et finmasket net er pr. definition også et skrøbeligt net og de først udviklede net gik hurtigt i stykker når man trak det igennem en krill-stime.
Et andet problem er at få krillfangsten om bord. Når nettet strammes sammen og løftes ud af vandet presses organismerne så tæt i det, at en stor del af væskerne i krillen presses ud. Man har eksperimenteret med at pumpe krillen om bord på skibe direkte fra vandet for at undgå dette. Nye specielle krillnet er også under udvikling. Forarbejdningen af krill skal ske hurtigt, da fangsten indenfor få timer ellers fordærves. Forarbejdningen indebærer at krillens bagpart skilles fra forkroppen og kitin-skelettet fjernes. Dette produkt kan dermed fryses eller forarbejdes til koncentreret pulver. Produktets høje protein- og vitaminindhold gør krill velegnet til føde for både mennesker og dyr.[20]
På trods af det lille kendskab til det antarktiske økosystem udføres der allerede eksperimenter i stor skala med krill, for at forhøje udskillelsen af organisk stof. I store områder i Sydhavet findes store mængder af næringsstoffer i havet, men fytoplanktonet gror ikke meget. Områderne kaldes HNLC (høj næringsstofværdi, lavt kulstof (organisk stof)). Fænomenet kaldes det antarktiske paradoks, det opstår fordi der mangler jern i økosystemet.[21] Relativt små tilførsler af jern giver anledning til meget store opblomstringer af alger, der dækker mange kilometer. Det er håbet at eksperimenter i denne skala kan udtrække kuldioxid fra atmosfæren (kuldioxid bliver forbrugt ved algernes fotosyntese, organisk stof dannes samtidig) og på den måde kompensere for udledningerne af kuldioxiden til atmosfæren ved menneskets afbrænding af fossile brændstoffer som f.eks. olie.[22] Krillen er nøglearten i indsamlingen af de små planktonalger, så udsivningen af organisk stof og dermed bindingen af kuldioxid til havbunden kan accelereres. Visionen er, at der i fremtiden findes en flåde af tankere der cirkler i havet omkring Antarktis og tilsætter jern til økosystemet. Så dette relativt lille ukendte dyr – krillen – kan måske hjælpe os med at holde biler og airkonditioner kørende også i fremtiden.
Den antarktiske krill (Euphausia superba) er en art af krill, også kaldet lyskrebs, der findes i havet omkring Antarktis. Dette lille krebsdyr er hjørnestenen i det antarktiske økosystem i Sydhavet.
De rejelignende små krebsdyr lever i store stimer, der kan opnå tætheder på op mod 10.000-30.000 individer pr. m³. Opgjort i biomasse er den antarktiske krill det mest succesfulde dyr på planeten da de samlet udgør omkring 500 millioner tons. Krill lever af fytoplankton – hovedsageligt fotosyntetiserende alger. På denne måde optager krill energi fra primærproduktionen, hvis energi oprindeligt via fotosyntesen er omdannet fra solens lys. Krill lever hele deres livscyklus i de frie vandmasser. Dyrene gror til en længde omkring 6 centimeter og vejer op til 2 gram. De kan blive op til 6 år gamle.
Alle medlemmer af krill-ordenen er rejelignende krebsdyr fra gruppen Eucarida. Brystpladerne kaldet thoracomer er forbundet med rygdelen af skjoldet på en måde, så gællerne er synlige for det menneskelige øje. I modsætning til de fleste andre krebsdyr, f.eks. krabber, hummere og rejer, har krillarterne ikke omdannede lemmer, der fungerer som kæber.
Den antarktiske krill gyder fra januar til marts, både over kontinentalsoklen og i de øvre dele af det åbne vand. Hannen anbringer, ved hjælp af sine specielt udviklede lemmer kaldet pleopoder, en spermpakke ved hunnens kønsåbning.
Der Antarktische Krill (Euphausia superba) ist eine Art der Krebstiere aus der Familie Euphausiidae, der im Südlichen Ozean in den Gewässern um die Antarktis lebt. Wie auch andere als Krill bezeichnete Arten gehört Euphausia superba zu den garnelenartigen Wirbellosen, die in großen Schwärmen leben. Ein solcher Schwarm kann pro Kubikmeter Wasser 10.000 bis 30.000 Individuen umfassen. Die Krebse ernähren sich von Phytoplankton, das mit Hilfe der Photosynthese aus Kohlenstoffdioxid und Nährstoffen seine Körpersubstanz aufbaut; sie verwerten also die Primärproduktion des Phytoplanktons, um ihre pelagische Lebensweise im offenen Ozean führen zu können. Als Nahrungsquelle aller größeren Tiere der Antarktis gilt der Antarktische Krill als Schlüsselart im antarktischen Ökosystem. Bezogen auf ihre Biomasse von ungefähr 500 Millionen Tonnen ist die Art wahrscheinlich die erfolgreichste Tierart der Welt.
Der Antarktische Krill erreicht eine Körperlänge von maximal sechs Zentimetern. Die Tiere wiegen bis zu zwei Gramm und können ein Höchstalter von sechs Jahren erreichen.
Alle Mitglieder der Ordnung Euphausiacea sind garnelenartige Krebstiere aus der Überordnung der Eucarida. Bei diesen sind die Brustplatten oder Thoracomeren mit dem Carapax verbunden. Aufgrund der Kürze dieser Thoracomere sind die Kiemen von außen sichtbar. Die vordersten Beinpaare (Thoracopoden) formen bei ihnen keine Mundwerkzeuge in Form von Maxillipoden, wie dies bei anderen Höheren Krebsen wie etwa den Zehnfußkrebsen (Decapoda) der Fall ist.
Die Hauptlaichzeit des Antarktischen Krills ist von Januar bis März, wobei die Eier sowohl am Kontinentalschelf als auch in den Oberflächengewässern der Ozeanbereiche mit Tiefsee abgelegt werden. Wie bei allen Krillarten befestigt das Männchen ein Spermapaket an der Genitalöffnung des Weibchens. Für diesen Zweck sind die ersten Beine des Hinterleibs, die Pleopoden, zu Begattungsorganen umgestaltet. Die Weibchen legen 6.000–10.000 Eier mit einer Größe von jeweils 0,6 mm auf einmal, die bei der Passage des Spermapakets befruchtet werden.
Nach der Hypothese des britischen Forschers Marr, die er aufgrund der Ergebnisse der Forschungsreise der bekannten Discovery aufstellte, erfolgt die Entwicklung der Eier in folgenden Schritten: Die Embryonalentwicklung, vor allem die Gastrulation, findet während des Absinkens der Eier auf den antarktischen Meeresboden in 2.000–3.000 Metern Tiefe statt. Sobald die Larve, ein typischer Nauplius, aus dem Ei schlüpft, beginnt sie zur Wasseroberfläche aufzusteigen (developmental ascent).
Wie das erste Naupliusstadium ernähren sich auch die nächsten beiden Larvenstadien, bezeichnet als zweiter Nauplius und Metanauplius, ausschließlich von ihren Dotterreserven und nehmen keine sonstige Nahrung auf. Nach etwa drei Wochen hat der Krill wieder die Oberflächengewässer erreicht und die Larve wächst über weitere Larvenstadien heran. Diese unterschiedlichen Stadien zeichnen sich vor allem durch die zunehmende Anzahl von Beinen aus, außerdem durch die Entwicklung der Facettenaugen und der Beborstung. Mit etwa 15 Millimetern Körperlänge haben die Jungkrebse den gleichen Habitus wie ihre Eltern, wachsen jedoch noch weiter und erreichen die Geschlechtsreife nach zwei oder drei Jahren. Bei jedem Wachstumsschub kommt es dabei zu einer Häutung, die etwa alle 13 bis 20 Tage stattfindet und bei der der gesamte Chitinpanzer erneuert wird.
Der Darm des Krills kann häufig als grün durchscheinende Struktur durch die transparente Haut erkannt werden. Dadurch wird erkennbar, dass der Krill sich vor allem von grünen, Photosynthese betreibenden Kieselalgen ernährt, die durch einen Filterapparat aufgenommen werden (siehe unten). Die Schalen der Kieselalgen werden im Muskelmagen zerkleinert und danach werden die Algen im Hepatopancreas verdaut.
Neben diesen Algen fängt der Krill auch Zooplankton wie Hüpferlinge (Copepoda) und Flohkrebse (Amphipoda). Der Darm bildet eine gerade Röhre und die Verdauung ist relativ ineffizient, wodurch die Ausscheidungen noch einen großen Anteil an unverdauter Nahrung enthalten. Im Aquarium konnte überdies beobachtet werden, dass Krillkrebse bei Nahrungsmangel auch ihre Artgenossen fressen (Kannibalismus).
Ist keine ausreichende Nahrung vorhanden, schrumpfen die Krebse, wobei sie sich weiterhin regelmäßig häuten. Diese Reaktion ist einzigartig unter Tieren von der Größe des Krills und wird als Anpassung an saisonale Nahrungsknappheiten im antarktischen Winter angesehen, in dem kein Licht für die Photosynthese vorhanden ist. Die Komplexaugen bleiben jedoch unverändert erhalten, weswegen das Verhältnis von Durchmesser der Augen zu Körpergröße der Krebse ein gutes Maß für den Umfang der Ernährung darstellt.
Der Antarktische Krill ist in der Lage, die kleinen Planktonzellen der antarktischen Gewässer zu nutzen, die kein anderer, höherer Organismus als Nahrung nutzen kann. Dies geschieht durch einen Filtermechanismus, zu dem die vorderen, besonders umgestalteten Beine benutzt werden: Die sechs Thoracopoden bilden einen Fangkorb, mit dem Plankton aus dem Wasser aufgenommen wird. Dieser Korb schließt so dicht, dass zwischen den Beinen und den daran sitzenden Borsten Lücken von maximal einem Mikrometer entstehen. Bei geringen Futterkonzentrationen wird der Fangkorb geöffnet, über einen halben Meter durchs Wasser geschoben und die hängenbleibenden Algen werden über einen speziellen Apparat aus Kammborsten an den Innenseiten der Beine zum Mund befördert.
Antarktischer Krill kann den grünen Eisalgen-Rasen abweiden, der auf der Unterseite des Packeises wächst. Die nebenstehende Abbildung zeigt solch einen weidenden Schwarm. Die Tiere besitzen spezialisierte Borsten an den Enden der Thoracopoden, die Algen vom Eis wie ein Rechen abschaben können. In nur zehn Minuten kann ein Krillkrebs eine Fläche von einem Quadratmeter abweiden. Die Kenntnis, dass der Algenrasen über weite Flächen unterhalb des Eises ausgebildet ist, ist noch relativ jung. Dieser Rasen beinhaltet häufig mehr verwertbare Nahrung als der komplette Freiwasserbereich darunter. Für den Krill stellt dies besonders im Frühjahr eine bedeutende Nahrungsquelle dar.
Bei der Nahrungsaufnahme speit der Krill gelegentlich Zusammenballungen von Tausenden von Algen als kugeligen Auswurf („spit ball“) aus, und auch seine Ausscheidungen enthalten noch einen großen Anteil an unverdauten Algen innerhalb der Schalen der aufgenommenen Kieselalgen. Beide sind verhältnismäßig schwer und sinken entsprechend in größere Tiefen ab. Benannt wird dies als Meeresschnee oder auch als „biologische Pumpe“, durch die große Mengen Kohlenstoff in Tiefen von 2000 bis 4000 Metern absinken und dort, gebunden als Kohlenstoff-Reservoir, für über 1000 Jahre lagern können.
Ein Teil des Kohlenstoffs wird von anderen Organismen in den oberen Wasserschichten abgefangen und aufgenommen, so dass er hier verbleibt. Es wird angenommen, dass es sich hierbei um einen der größten biologischen Rückkopplungsprozesse der Erde handelt, da die Krebse eine gigantische Biomasse darstellen und entsprechend viel Kohlenstoffreste produzieren. Die Forschungen hierzu sind allerdings noch nicht sehr weit gediehen.
Krillkrebse werden häufig auch als Leuchtgarnelen bezeichnet, da sie in der Lage sind, Licht mit Hilfe spezieller Organe als Biolumineszenz zu produzieren. Diese Organe finden sich an verschiedenen Stellen des Körpers. So befindet sich ein Paar Lichtgruben an den Augenstielen, weitere Paare an den Hüftgliedern (Coxae) der zweiten und siebenten Thoracopoden sowie einzelne Organe an den vier Sterniten des Hinterleibs (Pleon). Die Leuchtorgane produzieren ein blaues Licht (ca. 490 nm), möglicherweise in Form von periodischen Lichtblitzen.
Der Aufbau der Leuchtorgane ist mit dem einer Taschenlampe vergleichbar. Sie besitzen einen konkaven Reflektor in der Leuchtgrube und eine Linse, die die Grube abschließt. Mit Hilfe von Muskulatur kann das gesamte Organ bewegt werden. Die Funktion des Lichtes ist bislang nicht vollständig geklärt. So gibt es eine Hypothese, nach der das Leuchten den Schatten der Tiere kompensieren soll, damit sie von Räubern nicht so leicht erkannt werden können. Eine andere Annahme ist, dass die Leuchtorgane eine wichtige Rolle bei der Partnerfindung und der nächtlichen Schwarmbildung spielen.
Die Leuchtorgane enthalten mehrere photoaktive Substanzen, wobei die Hauptsubstanz eine maximale Fluoreszenz bei einer Anregung von 355 Nanometern und eine Ausstrahlung von 510 Nanometern hat.
Krillkrebse haben eine sehr spezifische Form der Fluchtreaktion, um Räubern zu entkommen. Sie schwimmen in diesem Fall sehr schnell rückwärts und verschaffen sich den notwendigen Antrieb durch schlagende Bewegungen mit dem Telson. Diese Form des Schwimmens wird häufig als „Lobstering“ bezeichnet, da auch andere Krebse sie anwenden. Auf diese Weise können Krillkrebse Geschwindigkeiten von 60 Zentimetern pro Sekunde erreichen. Die Reaktionszeit auf den optischen Reiz beträgt dabei 55 Millisekunden und stellt gerade für die kalten Gewässer eine sehr schnelle Reaktion dar.
Der Antarktische Krill bevölkert die Oberflächengewässer des Südlichen Ozeans. Dabei hat er eine cirkumpolare Verbreitung mit einer Hauptkonzentration auf den atlantischen Meeresbereich.
Die nördliche Begrenzung des Südlichen Ozeans verläuft entlang der Antarktischen Konvergenz, also des Bereiches, in dem sich das kalte Wasser der Antarktis mit dem wärmeren Wasser des Atlantischen, Pazifischen und Indischen Ozeans vermischt. Diese Grenze verläuft grob entlang des 55. Breitengrades südlicher Breite. Der Südliche Ozean erstreckt sich entsprechend von dieser Grenze bis zum antarktischen Kontinent über eine Wasserfläche von etwa 32 Millionen Quadratkilometern. Im Winter sind etwa drei Viertel dieser Wasserfläche mit Eis bedeckt, im Sommer sind dagegen etwa 24 Millionen Quadratkilometer eisfrei. Die Wassertemperatur reicht von −1,3 bis 3 Grad Celsius.
Der Südliche Ozean besteht aus einem komplexen Strömungssystem. Bei Westwind verdriften die Oberflächenströmungen um die Antarktis in Ostrichtung. Nahe der Landmasse läuft die Windströmung in umgekehrter Uhrzeigerrichtung. In der Grenzzone der beiden Ströme entwickeln sich große, als Totwasser bezeichnete Verwirbelungen, etwa in der Weddell-See. Die Krillschwärme treiben mit diesen Strömungen und bilden so eine einzige Population, die den gesamten Antarktischen Kontinent einschließt. Es besteht ein kontinuierlicher Genfluss im gesamten Gebiet. Über die genauen Wanderungswege ist nur wenig bekannt, da bisher einzelne Krillkrebse nicht für telemetrische Untersuchungen bei großen Entfernungen markiert werden können. Die Verfolgung der detaillierten Bewegungsmuster ist daher bisher nicht möglich.
Der Antarktische Krill stellt die Art dar, der im antarktischen Ökosystem die zentrale Schlüsselstellung zukommt. Sie ist die Ernährungsgrundlage für alle Wale, Robben, Pinguine und andere Meeresvögel sowie für die meisten Fische der Antarktis. Die als Krabbenfresser bekannte Robbenart hat in Anpassung an die Ernährung durch den Krill sogar spezielle Zähne entwickelt, die es ihr aufgrund der Struktur ermöglichen, den Krill aus dem Wasser zu sieben. Sie sind die Robben mit der größten Spezialisierung auf eine Nahrungsquelle. Ihre Nahrung besteht zu 98 Prozent aus dem Antarktischen Krill, von dem sie pro Jahr etwa 63 Millionen Tonnen verzehren. Zusammengefasst werden bis zu 130 Millionen Tonnen Krill jährlich von Robben, 43 Millionen Tonnen von Walen, 15 bis 20 Millionen Tonnen von Vögeln, bis zu 100 Millionen Tonnen von Tintenfischen und bis zu 20 Millionen Tonnen von Fischen verzehrt.
Sowohl der Größenunterschied zwischen dem Krill und seiner Nahrung, den etwa 20 Mikrometer großen Algen, als auch zwischen dem Krill und seinen Jägern, zu denen mit dem Blauwal auch das größte rezent lebende Tier überhaupt gehört, ist sehr groß. Diese Verhältnisse sind weltweit einzigartig. Im Nordatlantik stellt Meganyctiphanes norvegica die dominierende Krillart dar, im Nordpazifik Euphausia pacifica.
Die gesamte Biomasse des Antarktischen Krills wird auf 125 bis 725 Millionen Tonnen geschätzt. Dies zeichnet E. superba als erfolgreichste Tierart der Welt aus. Hierbei sollte angemerkt werden, dass einige Biologen darüber diskutieren, ob von allen mit dem bloßen Auge sichtbaren Tieren die Ameisen die größte Biomasse stellen. Unter dieser Gruppe werden allerdings über 10.000 Arten zusammengefasst. Ähnliches gilt für die Ruderfußkrebse (Copepoda), die ebenfalls hunderte von Arten umfassen. Zum Vergleich: Die Jahresfangmenge an allen Fischen und sonstigen Meerestieren beträgt aktuell etwa 100 Millionen Tonnen, Schätzungen über die jährliche Biomasseproduktion des Krills reichen dagegen von 13 Millionen bis zu einigen Milliarden Tonnen.
Der Grund für diese enormen Vermehrungsraten liegt darin, dass die Gewässer um den Eisschelf der Antarktis eines der größten Konzentrationsgebiete für Plankton darstellen, wenn nicht gar das größte. Dadurch, dass hier die Tiefenströmungen durch Upwelling nach oben kommen, wird das Gebiet mit einer so riesigen Menge an Nährstoffen versorgt, wie sie in keinem anderen Meeresgebiet vorliegt. Das Wasser ist entsprechend gesättigt mit Phytoplankton.
Im Normalfall liegt die Primärproduktion, also die Umwandlung von Sonnenlicht und Nährstoffen in verwertbare energiereiche Kohlenstoffverbindungen, bei einem bis zwei Gramm pro Quadratmeter und Jahr im Ozean. Im Bereich des antarktischen Eises steigt sie auf Werte von bis zu 30 Gramm pro Quadratmeter und Jahr an. Im Vergleich zu anderen hochproduktiven Meeresregionen wie etwa der Nordsee ist diese Zahl zwar nicht so extrem hoch, bezogen auf die riesige Fläche ist sie dagegen gigantisch, selbst bei Vergleichen mit den tropischen Regenwäldern, die ebenfalls eine große Menge an Biomasse und jährlicher Primärproduktion aufweisen. Hinzu kommen die langen sonnenreichen Tage im antarktischen Sommer.
Der Fischereianteil am Antarktischen Krill liegt bei über 230.000 Tonnen pro Jahr (Stand 2013, FAO).[1] Die Hauptfangnationen sind dabei Japan und Polen. In Japan gelten Produkte aus Krill als Delikatesse, in anderen Regionen weltweit wird Krill vor allem als Tierfutter oder Fischköder eingesetzt. Die Krillfischerei ist vor allem aufgrund von zwei Punkten problematisch:
Zum ersten muss das Netz sehr engmaschig sein, wodurch es einen sehr hohen Widerstand im Wasser bekommt. Dadurch entsteht eine Welle, die die Krebse seitlich ablenkt. Hinzu kommt, dass gerade feine Netze sehr empfindlich sind. Die ersten entwickelten Krillnetze sind daher bei ihrem Einsatz zerrissen.
Das zweite Problem ist das Einholen des Netzes. Wenn das Netz voll ist und aus dem Wasser gezogen wird, erdrücken sich die Krebse aufgrund der Masse gegenseitig und der Hauptteil des Fleisches wird ausgequetscht. In Experimenten wurde der Krill durch Rohre an Bord gepumpt; außerdem sind spezielle Netze in der Entwicklung. Die Verarbeitung muss sehr schnell geschehen, da es innerhalb von wenigen Stunden zu einer Autolyse der Tiere kommt. Dafür werden meist die muskulösen Schwänze vom Vorderleib getrennt und vom Chitinpanzer befreit, danach werden sie eingefroren oder zu Pulver zermahlen. Die Produkte aus Krill enthalten hohe Konzentrationen an Proteinen und Vitaminen, die sie für den Verzehr und die Verfütterung wertvoll werden lassen.
Es wird befürchtet, dass die Klimaerwärmung verheerende Auswirkungen auf die antarktischen Krillbestände haben könnte.[2] Studien belegen, dass eine Verminderung des antarktischen Meereises zu geringeren Krillpopulationen führt, da besonders die Larven und Jungtiere im Winter auf die Eisalgen angewiesen sind.[3] Ebenso besteht Besorgnis hinsichtlich der Auswirkungen der hohen Kohlendioxidkonzentration im antarktischen Ozean und der damit verbundenen Übersäuerung der Ozeane. Da der Chitinpanzer des Krills großteils aus Kalziumkomponenten besteht, ist er sehr anfällig auf Säure. Experimente haben gezeigt, dass Jungtiere bei sehr hohen CO2-Konzentrationen nicht mehr fähig sind zu schlüpfen. Auch schon bei einer gemäßigten Erhöhung von Kohlendioxid zeigen sie Probleme bei der Entwicklung.[4] Da Krill im antarktischen Ökosystem eine derart zentrale Rolle spielt, könnte auch schon ein gemäßigter Schwund der Population sehr weitreichende Auswirkungen auf das globale Ökosystem haben.
Trotz der sehr geringen Kenntnisse über das gesamte antarktische Ökosystem wurden mehrere Langzeitstudien mit dem Krill gestartet, um die Kohlenstofffixierung zu erhöhen. In großen Regionen des Südlichen Ozeans gibt es enorme Mengen an Nährstoffen. Trotzdem gibt es hier kein großes Wachstum des Phytoplanktons. Diese Gebiete werden als HNLC (high nutrient, low chlorophyll) bezeichnet, das Phänomen selbst als das Antarktische Paradoxon. Der Grund sind vor allem fehlende Eisenionen. Relativ kleine Eisengaben von Forschungsschiffen konnten in diesen Gebieten zu Algenblüten führen. Eine der Zukunftsvisionen liegt darin, dass eine ausreichende Versorgung dieser Gebiete mit Eisen dazu führen könnte, dass mehr Kohlendioxid aus der Verbrennung fossiler Brennstoffe gebunden wird. Hinsichtlich des Absinkens dieses gebundenen Kohlenstoffs auf den Meeresboden spielen die Krillkrebse durch die Bildung der spit balls und fecal strings wiederum eine Schlüsselposition.
Aus dem Antarktischen Krill wird Krill-Öl gewonnen und findet bei Studien in der Alternativmedizin Nutzung.
Der Antarktische Krill (Euphausia superba) ist eine Art der Krebstiere aus der Familie Euphausiidae, der im Südlichen Ozean in den Gewässern um die Antarktis lebt. Wie auch andere als Krill bezeichnete Arten gehört Euphausia superba zu den garnelenartigen Wirbellosen, die in großen Schwärmen leben. Ein solcher Schwarm kann pro Kubikmeter Wasser 10.000 bis 30.000 Individuen umfassen. Die Krebse ernähren sich von Phytoplankton, das mit Hilfe der Photosynthese aus Kohlenstoffdioxid und Nährstoffen seine Körpersubstanz aufbaut; sie verwerten also die Primärproduktion des Phytoplanktons, um ihre pelagische Lebensweise im offenen Ozean führen zu können. Als Nahrungsquelle aller größeren Tiere der Antarktis gilt der Antarktische Krill als Schlüsselart im antarktischen Ökosystem. Bezogen auf ihre Biomasse von ungefähr 500 Millionen Tonnen ist die Art wahrscheinlich die erfolgreichste Tierart der Welt.
Der Antarktische Krill erreicht eine Körperlänge von maximal sechs Zentimetern. Die Tiere wiegen bis zu zwei Gramm und können ein Höchstalter von sechs Jahren erreichen.
अंटार्कटिक क्रिल (Antarctic krill, वैज्ञानिक नाम: Euphausia superba, यूफ़ौज़िया सुपर्बा) अंटार्कटिका महाद्वीप के इर्द-गिर्द दक्षिणी महासागर में पाई जाने वाली क्रिल की जाति है। क्रस्टेशिया जीववैज्ञानिक उपसंघ के यह नन्हें प्राणी समुद्र में घने झुंड बनाकर रहते हैं - अक्सर इन झुंडों में एक घन मीटर में १०,००० - ३०,००० क्रिल होते हैं। अंटार्कटिक क्रिल ६ साल तक जीवित रह सकता है और यह ६ सेमी (२.४ इंच) लम्बाई और २ ग्राम वज़न तक पहुँच सकता है। क्रिल सूक्ष्मजीवी प्लवक (प्लैन्कटन) खाते हैं और फिर कई बड़े आकार के प्राणी क्रिलों को खाते हैं। यदि जैवभार (बायोमास) की दृष्टि से देखा जाये तो अंटार्कटिक क्रिल हमारे ग्रह की सबसे विस्तृत जातियों में से एक है।[1] कुल मिलाकर सभी अंटार्कटिक क्रिल का अनुमानित जैवभार ५० करोड़ टन है।[2]
अंटार्कटिक क्रिल (Antarctic krill, वैज्ञानिक नाम: Euphausia superba, यूफ़ौज़िया सुपर्बा) अंटार्कटिका महाद्वीप के इर्द-गिर्द दक्षिणी महासागर में पाई जाने वाली क्रिल की जाति है। क्रस्टेशिया जीववैज्ञानिक उपसंघ के यह नन्हें प्राणी समुद्र में घने झुंड बनाकर रहते हैं - अक्सर इन झुंडों में एक घन मीटर में १०,००० - ३०,००० क्रिल होते हैं। अंटार्कटिक क्रिल ६ साल तक जीवित रह सकता है और यह ६ सेमी (२.४ इंच) लम्बाई और २ ग्राम वज़न तक पहुँच सकता है। क्रिल सूक्ष्मजीवी प्लवक (प्लैन्कटन) खाते हैं और फिर कई बड़े आकार के प्राणी क्रिलों को खाते हैं। यदि जैवभार (बायोमास) की दृष्टि से देखा जाये तो अंटार्कटिक क्रिल हमारे ग्रह की सबसे विस्तृत जातियों में से एक है। कुल मिलाकर सभी अंटार्कटिक क्रिल का अनुमानित जैवभार ५० करोड़ टन है।
Antarctic krill (Euphausia superba) is a species of krill found in the Antarctic waters of the Southern Ocean. It is a small, swimming crustacean that lives in large schools, called swarms, sometimes reaching densities of 10,000–30,000 individual animals per cubic metre.[3] It feeds directly on minute phytoplankton, thereby using the primary production energy that the phytoplankton originally derived from the sun in order to sustain their pelagic (open ocean) life cycle.[4] It grows to a length of 6 centimetres (2.4 in), weighs up to 2 grams (0.071 oz), and can live for up to six years. It is a key species in the Antarctic ecosystem and in terms of biomass, is one of the most abundant animal species on the planet – approximately 500 million metric tons (550 million short tons; 490 million long tons).[5]
The main spawning season of Antarctic krill is from January to March, both above the continental shelf and also in the upper region of deep sea oceanic areas. In the typical way of all krill, the male attaches a spermatophore to the genital opening of the female. For this purpose, the first pleopods (legs attached to the abdomen) of the male are constructed as mating tools. Females lay 6,000–10,000 eggs at one time. They are fertilised as they pass out of the genital opening.[6]
According to the classical hypothesis of Marriosis De' Abrtona,[7] derived from the results of the expedition of the famous British research vessel RRS Discovery, egg development then proceeds as follows: gastrulation (development of egg into embryo) sets in during the descent of the 0.6 mm (0.024 in) eggs on the shelf at the bottom, in oceanic areas in depths around 2,000–3,000 metres (6,600–9,800 ft). The egg hatches as a nauplius larva; once this has moulted into a metanauplius, the young animal starts migrating towards the surface in a migration known as developmental ascent.[8]
The next two larval stages, termed second nauplius and metanauplius, still do not eat but are nourished by the remaining yolk. After three weeks, the young krill has finished the ascent. They can appear in enormous numbers counting 2 per litre in 60 m (200 ft) water depth. Growing larger, additional larval stages follow (second and third calyptopis, first to sixth furcilia). They are characterised by increasing development of the additional legs, the compound eyes and the setae (bristles). At 15 mm (0.59 in), the juvenile krill resembles the habitus of the adults. Krill reach maturity after two to three years. Like all crustaceans, krill must moult in order to grow. Approximately every 13 to 20 days, krill shed their chitinous exoskeleton and leave it behind as exuvia.
The gut of E. superba can often be seen shining green through its transparent skin. This species feeds predominantly on phytoplankton—especially very small diatoms (20 μm), which it filters from the water with a feeding basket.[9] The glass-like shells of the diatoms are cracked in the "gastric mill" and then digested in the hepatopancreas. The krill can also catch and eat copepods, amphipods and other small zooplankton. The gut forms a straight tube; its digestive efficiency is not very high and therefore a lot of carbon is still present in the feces. Antarctic krill (E. superba) primarily has chitinolytic enzymes in the stomach and mid-gut to break down chitinous spines on diatoms, additional enzymes can vary due to its expansive diet.[10]
In aquaria, krill have been observed to eat each other. When they are not fed, they shrink in size after moulting, which is exceptional for animals this size. It is likely that this is an adaptation to the seasonality of their food supply, which is limited in the dark winter months under the ice. However, the animal's compound eyes do not shrink, and so the ratio between eye size and body length has thus been found to be a reliable indicator of starvation.[11] A krill with ample food supply would have eyes proportional to body length, compared to a starving krill that would have eyes that appeared larger than what is normal.
Antarctic krill directly ingest minute phytoplankton cells, which no other animal of krill size can do. This is accomplished through filter feeding, using the krill's highly developed front legs which form an efficient filtering apparatus:[12] the six thoracopods (legs attached to the thorax) create a "feeding basket" used to collect phytoplankton from the open water. In the finest areas the openings in this basket are only 1 μm in diameter. In lower food concentrations, the feeding basket is pushed through the water for over half a metre in an opened position, and then the algae are combed to the mouth opening with special setae (bristles) on the inner side of the thoracopods.
Antarctic krill can scrape off the green lawn of ice algae from the underside of pack ice.[13][14] Krill have developed special rows of rake-like setae at the tips of their thoracopods, and graze the ice in a zig-zag fashion. One krill can clear an area of a square foot in about 10 minutes (1.5 cm2/s). Recent discoveries have found that the film of ice algae is well developed over vast areas, often containing much more carbon than the whole water column below. Krill find an extensive energy source here, especially in the spring after food sources have been limited during the winter months.
Krill are thought to undergo between one and three vertical migrations from mixed surface waters to depths of 100 m daily.[15] The krill is a very untidy feeder, and it often spits out aggregates of phytoplankton (spit balls) containing thousands of cells sticking together. It also produces fecal strings that still contain significant amounts of carbon and, glass shells of the diatoms. Both are heavy and sink very fast into the abyss. This process is called the biological pump. As the waters around Antarctica are very deep (2,000–4,000 metres or 6,600–13,100 feet), they act as a carbon dioxide sink: this process exports large quantities of carbon (fixed carbon dioxide, CO2) from the biosphere and sequesters it for about 1,000 years.
If the phytoplankton is consumed by other components of the pelagic ecosystem, most of the carbon remains in the upper layers of the ocean. There is speculation that this process is one of the largest biofeedback mechanisms of the planet, maybe the most sizable of all, driven by a gigantic biomass. Still more research is needed to quantify the Southern Ocean ecosystem.
Krill are often referred to as light-shrimp because they emit light through bioluminescent organs. These organs are located on various parts of the individual krill's body: one pair of organs at the eyestalk (cf. the image of the head above), another pair are on the hips of the second and seventh thoracopods, and singular organs on the four pleonsternites. These light organs emit a yellow-green light periodically, for up to 2–3 s. They are considered so highly developed that they can be compared with a flashlight. There is a concave reflector in the back of the organ and a lens in the front that guide the light produced. The whole organ can be rotated by muscles, which can direct the light to a specific area. The function of these lights is not yet fully understood; some hypotheses have suggested they serve to compensate the krill's shadow so that they are not visible to predators from below; other speculations maintain that they play a significant role in mating or schooling at night.
The krill's bioluminescent organs contain several fluorescent substances. The major component has a maximum fluorescence at an excitation of 355 nm and emission of 510 nm.[16]
Krill use an escape reaction to evade predators, swimming backwards very quickly by flipping their rear ends. This swimming pattern is also known as lobstering. Krill can reach speeds of over 0.6 metres per second (2.0 ft/s).[17] The trigger time to optical stimulus is, despite the low temperatures, only 55 ms.
The genome of E. superba spans about 48 GB and is thus one of the largest in the animal kingdom and the largest that has been assembled to date. Its content of repetitive DNA is about 70% and may reach up to 92.45% after additional repeat annotation, which is also the largest fraction known of any genome. There is no evidence of polyploidy. Shao et al. annotated 28,834 protein-coding genes in the Antarctic krill genome, which is similar to other animal genomes. Notably, the gene and intron lengths of Antarctic krill are notably shorter than those of lungfishes and Mexican axolotl, two other animals with giant genomes.[18]
Antarctic krill has a circumpolar distribution, being found throughout the Southern Ocean, and as far north as the Antarctic Convergence.[19] At the Antarctic Convergence, the cold Antarctic surface water submerges below the warmer subantarctic waters. This front runs roughly at 55° south; from there to the continent, the Southern Ocean covers 32 million square kilometres. This is 65 times the size of the North Sea. In the winter season, more than three-quarters of this area become covered by ice, whereas 24,000,000 square kilometres (9,300,000 sq mi) become ice free in summer. The water temperature fluctuates at −1.3–3 °C (29.7–37.4 °F).
The waters of the Southern Ocean form a system of currents. Whenever there is a West Wind Drift, the surface strata travels around Antarctica in an easterly direction. Near the continent, the East Wind Drift runs counterclockwise. At the front between both, large eddies develop, for example, in the Weddell Sea. The krill swarms swim with these water masses, to establish one single stock all around Antarctica, with gene exchange over the whole area. Currently, there is little knowledge of the precise migration patterns since individual krill cannot yet be tagged to track their movements. The largest shoals are visible from space and can be tracked by satellite.[20] One swarm covered an area of 450 square kilometers (170 square miles) of ocean, to a depth of 200 meters (660 feet) and was estimated to contain over 2 million tons of krill.[21] Recent research suggests that krill do not simply drift passively in these currents but actually modify them.[21] By moving vertically through the ocean on a 12-hour cycle, the swarms play a major part in mixing deeper, nutrient-rich water with nutrient-poor water at the surface.[21]
Antarctic krill is the keystone species of the Antarctic ecosystem beyond the coastal shelf,[22] and provides an important food source for whales, seals (such as leopard seals, fur seals, and crabeater seals), squid, icefish, penguins, albatrosses and many other species of birds. Crabeater seals have even developed special teeth as an adaptation to catch this abundant food source: its unusual multilobed teeth enable this species to sieve krill from the water. Its dentition looks like a perfect strainer, but how it operates in detail is still unknown. Crabeaters are the most abundant seal in the world; 98% of their diet is made up of E. superba. These seals consume over 63 million tonnes of krill each year.[23] Leopard seals have developed similar teeth (45% krill in diet). All seals consume 63–130 million tonnes, all whales 34–43 million tonnes, birds 15–20 million tonnes, squid 30–100 million tonnes, and fish 10–20 million tonnes, adding up to 152–313 million tonnes of krill consumption each year.[24]
The size step between krill and its prey is unusually large: generally it takes three or four steps from the 20 μm small phytoplankton cells to a krill-sized organism (via small copepods, large copepods, mysids to 5 cm fish).[4]
E. superba lives only in the Southern Ocean. In the North Atlantic, Meganyctiphanes norvegica and in the Pacific, Euphausia pacifica are the dominant species.
The biomass of Antarctic krill was estimated in 2009 to be 0.05 gigatons of carbon (Gt C), similar to the total biomass of humans (0.06 Gt C).[25] The reason Antarctic krill are able to build up such a high biomass and production is that the waters around the icy Antarctic continent harbour one of the largest plankton assemblages in the world, possibly the largest. The ocean is filled with phytoplankton; as the water rises from the depths to the light-flooded surface, it brings nutrients from all of the world's oceans back into the photic zone where they are once again available to living organisms.
Thus primary production—the conversion of sunlight into organic biomass, the foundation of the food chain—has an annual carbon fixation of 1–2 g/m2 in the open ocean. Close to the ice it can reach 30–50 g/m2. These values are not outstandingly high, compared to very productive areas like the North Sea or upwelling regions, but the area over which it takes place is enormous, even compared to other large primary producers such as rainforests. In addition, during the Austral summer there are many hours of daylight to fuel the process. All of these factors make the plankton and the krill a critical part of the planet's ecocycle.
A possible decline in Antarctic krill biomass may have been caused by the reduction of the pack ice zone due to global warming.[27] Antarctic krill, especially in the early stages of development, seem to need the pack ice structures in order to have a fair chance of survival. The pack ice provides natural cave-like features which the krill uses to evade their predators. In the years of low pack ice conditions the krill tend to give way to salps,[28] a barrel-shaped free-floating filter feeder that also grazes on plankton.
Another challenge for Antarctic krill, as well as many calcifying organisms (corals, bivalve mussels, snails etc.), is the acidification of the oceans caused by increasing levels of carbon dioxide.[29] Krill exoskeleton contains carbonate, which is susceptible to dissolution under low pH conditions. It has already been shown that increased carbon dioxide can disrupt the development of krill eggs and even prevent the juvenile krill from hatching, leading to future geographically widespread decreases in krill hatching success.[30][31] The further effects of ocean acidification on the krill life cycle however remains unclear but scientists fear that it could significantly impact on its distribution, abundance and survival.[32][33]
The fishery of Antarctic krill is on the order of 100,000 tonnes per year. The major catching nations are South Korea, Norway, Japan and Poland.[35] The products are used as animal food and fish bait. Krill fisheries are difficult to operate in two important respects. First, a krill net needs to have very fine meshes, producing a very high drag, which generates a bow wave that deflects the krill to the sides. Second, fine meshes tend to clog very fast.
Yet another problem is bringing the krill catch on board. When the full net is hauled out of the water, the organisms compress each other, resulting in great loss of the krill's liquids. Experiments have been carried out to pump krill, while still in water, through a large tube on board. Special krill nets also are currently under development. The processing of the krill must be very rapid since the catch deteriorates within several hours. Its high protein and vitamin content makes krill quite suitable for both direct human consumption and the animal-feed industry.[36]
Fishing and potentially overfishing krill is an issue of increasing concern. [37] [38]
Antarctic krill (Euphausia superba) is a species of krill found in the Antarctic waters of the Southern Ocean. It is a small, swimming crustacean that lives in large schools, called swarms, sometimes reaching densities of 10,000–30,000 individual animals per cubic metre. It feeds directly on minute phytoplankton, thereby using the primary production energy that the phytoplankton originally derived from the sun in order to sustain their pelagic (open ocean) life cycle. It grows to a length of 6 centimetres (2.4 in), weighs up to 2 grams (0.071 oz), and can live for up to six years. It is a key species in the Antarctic ecosystem and in terms of biomass, is one of the most abundant animal species on the planet – approximately 500 million metric tons (550 million short tons; 490 million long tons).
La specio Euphausia superba, esperante Antarkta krilo, estas malgranda krustaco. Oni supozas, ke tiu estas la specio de bestoj el la mondo kiu enhavas la plej multnombrajn anojn. Ĝi formas bazon de la antarkta ekologisistemo kaj estas la ĉefa nutraĵo por cetacoj, fokedoj, sepioj, pingvenoj, albatrosoj kaj aliaj birdoj.
La specio Euphausia superba, esperante Antarkta krilo, estas malgranda krustaco. Oni supozas, ke tiu estas la specio de bestoj el la mondo kiu enhavas la plej multnombrajn anojn. Ĝi formas bazon de la antarkta ekologisistemo kaj estas la ĉefa nutraĵo por cetacoj, fokedoj, sepioj, pingvenoj, albatrosoj kaj aliaj birdoj.
El kril antártico (Euphausia superba) es una especie de crustáceo malacostráceo del orden Euphausiacea propia de las aguas frías de los océanos Atlántico y Pacífico en las inmediaciones de la Antártida. Es un crustáceo de pequeño tamaño (hasta 6 cm de longitud y 2 g de peso), que puede vivir hasta 6 años y forma enormes cardúmenes de gran densidad (hasta 30 000 ejemplares por metro cúbico).[1] Se alimenta de fitoplancton, aprovechando la energía que este toma de la luz solar, por lo que constituye un eslabón esencial en la cadena trófica del ecosistema antártico,[2] y es a la vez alimento de varios animales, entre ellos peces, pingüinos, petreles y ballenas.[3]
Es la especie animal no-humana más exitosa del planeta, ya que su masa corporal total representa más de 500 millones de toneladas (el ser humano, más de 450 millones de toneladas).[4]
Todos los miembros del orden Euphausiacea son crustáceos del superorden Eucarida, en los que la placa pectoral está unida al «caparazón» y forma a cada lado de este las agallas del kril, visibles al ojo humano. Las patas no forman una estructura mandibular, lo que diferencia a este orden de los decápodos (langostinos, cangrejos).
El kril antártico abunda en las aguas superficiales de los mares del sur: tiene una distribución circumpolar, con las mayores concentraciones en el sector del océano Atlántico.
El límite de los sectores del mar austral, que incluyen al Atlántico, al Pacífico y al Índico se definen en forma aproximada por la convergencia antártica, un frente circumpolar donde el agua fría superficial se sumerge bajo las aguas subantárticas más cálidas. Este frente corre aproximadamente a 55º Sur y desde allí al continente. El océano austral cubre 32 millones de km², lo que representa 65 veces la superficie del mar del Norte. En invierno más de tres cuartas partes de la superficie están cubiertas por hielo, en tanto que en verano unos 24 millones de km² se encuentran libres de él. La temperatura del agua se encuentra en un rango entre −1,3 y 3 °C.
Las aguas del océano austral forman un sistema de corrientes, incluyendo la «corriente circumpolar antártica», que produce la circulación en sentido oeste-este de las aguas superficiales, y la «corriente costera antártica», que corre en sentido antihorario.
En el frente entre ambas, se desarrollan grandes remolinos, como ocurre en el mar de Weddell. El kril se distribuye siguiendo estas masas hídricas, estableciendo una presencia homogénea alrededor de la Antártida, con intercambio genético en toda el área.
Es poco conocido el patrón de migración exacto, debido a que el kril no puede ser monitoreado individualmente para estudiar sus movimientos.
El kril es la especie clave del ecosistema antártico, y constituye una importante fuente de alimento para las ballenas, pinnípedos, focas leopardo, focas peleteras, focas cangrejeras, calamares, peces hielo, pingüinos, albatros y muchas otras especies de aves.
La foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) ha desarrollado dientes especiales como adaptación para capturar al kril, lo que le permite obtenerlos del agua. La dentadura funciona como un colador perfecto, aunque se desconoce la estrategia exacta utilizada por el predador. La cangrejera es la foca más abundante del mundo, y el 98 % de su dieta está constituida por kril antártico. Según estudios realizados[5] estas focas consumen más de 63 millones de toneladas anuales de kril. La foca leopardo ha desarrollado dientes parecidos, y en su dieta el kril implica el 45 % de su dieta. El consumo anual de la cadena trófica representa valores entre 152 y 313 millones de toneladas de kril, de los cuales las focas consumen entre 63 y 130 millones, las ballenas entre 34 y 43 millones, las aves entre 15 y 20 millones, los calamares entre 20 y 100 millones, y los peces entre 10 y 20 millones.[6] Para tener una idea de lo que estas cantidades significan, téngase en cuenta que el total de captura pesquera mundial[7] durante el año 2002 fue de 84,5 millones de toneladas.[8]
La temporada principal de reproducción del kril antártico abarca desde enero hasta marzo, tanto en la placa continental como en las áreas de mar profundo. En la forma típica de todos los Euphausia, el macho adhiere un paquete de esperma en la abertura genital de la hembra. Con este propósito la primera pata del macho tiene una estructura específica de herramienta de apareamiento. La hembra pone entre 6000 y 10 000 huevos en cada puesta, que son fertilizados a medida que salen por el canal genital, por el esperma liberado desde el espermatóforo adherido por el macho.[9]
De acuerdo con la hipótesis clásica de Marr,[10] derivada de los resultados de la expedición del barco británico RSS Discovery, el desarrollo de los huevos luego sigue de la siguiente manera: la gastrulación[11] tiene lugar durante el descenso de las huevas de 6 mm (milímetros) desde la superficie hasta la máxima profundidad, que en áreas oceánicas se encuentra entre 2000 y 3000 m (metros). Desde el momento en que los huevos eclosionan, la primera larva (primera nauplus) comienza a migrar hacia la superficie con ayuda de sus tres pares de patas, en lo que se denomina «ascenso del desarrollo».[12]
En los dos estados larvales siguientes, segundo nauplius y metanauplius[13] el animal todavía no se alimenta, nutriéndose del remanente de la yema.
Transcurridas tres semanas, el pequeño kril ha completado su ascenso. Pueden aparecer en cantidades enormes, dos ejemplares por litro en una profundidad de hasta 60 m. Al crecer, se suceden otros estados larvarios: primero y segundo calytopis, primero a sexto furcilia. En estos estados larvarios se produce el desarrollo completo de las patas, los ojos compuestos y las cerdas.
Con un tamaño de 15 mm los juveniles ya posen los hábitos de los ejemplares adultos. La madurez se alcanza a una edad de entre dos y tres años. Como todos los crustáceos, el kril debe mudar para poder crecer. Cada trece a veinte días, aproximadamente, pierde su exoesqueleto quitinoso y lo deja atrás como exuvia.
El intestino de E. superba puede verse frecuentemente de un color verde brillante a través de la piel transparente del animal, lo que indica que su alimento predominante es el fitoplancton, en especial diatomeas muy pequeñas (20 μm), que filtra del agua mediante una «canasta de alimentación».[14]
El caparazón cristalino de las diatomeas es triturado en el tubo gástrico, y digerido en el hepatopáncreas. El kril puede además capturar otros pequeños crustáceos del orden Amphipoda y de la subclase Copepoda, como así también otros componentes del zooplancton.
El intestino forma un tubo recto cuya eficiencia digestiva no es muy grande, por lo que en las heces se puede hallar mucho carbono.
Se ha observado en acuarios que el kril llega a comer a ejemplares de su misma especie. Si no es alimentado, puede reducir su tamaño tras la muda, lo que resulta excepcional en animales de ese tamaño. Se cree que esto se debe a un proceso de adaptación a la estacionalidad del alimento, que está limitado durante el oscuro invierno antártico.
El kril antártico tiene la habilidad de capturar las minúsculas células del fitoplancton de una forma que ninguna otra especie puede lograr. Lo hace utilizando sus muy especializadas patas frontales, que constituyen un eficiente aparato de filtrado[15] y las seis patas unidas al tórax como canasta de recolección. En las zonas más finas, las aberturas de la canasta tienen un diámetro de 1 μm (micrómetro).
La imagen animada muestra un ejemplar de kril suspendido en un ángulo de 55º. En bajas concentraciones de alimento, la canasta de alimentación empuja a través del agua y luego las algas se introducen en la boca mediante cerdas especiales situadas en el lado interior de las patas.
El kril antártico puede raspar la capa verde de algas del lado inferior de la placa de hielo.[16][17]
La imagen tomada mediante ROV[18] muestra como la mayoría de los ejemplares nadan arriba y abajo directamente bajo el hielo. Solo un ejemplar aislado (en el centro) está recolectando en el agua. El kril ha desarrollado filas especiales de rastrillos de cerda en el extremo de las patas, con las que raspa el hielo en un patrón zigzagueante en forma parecida a una cortadora de césped.
Pueden limpiar las algas a una velocidad de aproximadamente 1,5 cm²/s (centímetros cuadrados por segundo). Se sabe desde hace relativamente poco que la película de algas bajo el hielo oceánico está muy desarrollada en grandes superficies, y a menudo contiene mucha más materia orgánica que toda la columna de agua por debajo. El kril encuentra una amplia fuente de energía aquí, especialmente en primavera.
El kril es altamente desordenado para alimentarse, y a menudo regurgita materia orgánica de fitoplancton en forma de bolas que contienen miles de células agrupadas. También produce hilos fecales que todavía contienen cantidades significativas de carbono y cristales de los caparazones de diatomea. Ambos materiales son pesados, y caen relativamente rápido al fondo del mar.
Este proceso se denomina bomba biológica. Como el océano alrededor de la Antártida es muy profundo (2000 a 2400 m) el resultado es el hundimiento de grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2), con lo que se elimina carbono de la biósfera y la fijación resultante se mantiene por unos 1000 años.
Si al fitoplancton lo consumen otros componentes del ecosistema pelágico, la mayoría del carbono permanece en los estratos superiores. Se cree que este proceso es uno de los mayores mecanismos de bio-retroalimentación del planeta, por lo menos el más cuantificable, generado por una gigantesca biomasa. Se requieren todavía otras investigaciones que permitan cuantificar el ecosistema del océano austral.
Suele llamárselo «camarón luminoso» porque puede emitir luz, producida por órganos bioluminiscentes, que se encuentran ubicados en varias partes del cuerpo: pares de órganos detrás de los ojos, y en la articulación de la segunda y séptima pata, y órganos simples en los cuatro esternones.
Emiten periódicamente luz de color amarillo verdoso claro, cada dos o tres segundos. Como muestra de su alto nivel de evolución, incluyen un reflector cóncavo atrás del órgano propiamente dicho, y un lente en su frente para aumentar la luz producida. El órgano completo puede rotarse gracias a músculos específicos.
La función de esta luz no es todavía comprendida cabalmente: algunas hipótesis sugieren que sirven para enmascarar la sombra del kril, de manera que no pueda ser avistado por sus predadores desde abajo. Otras especulaciones sostienen que juega un rol significativo en el apareamiento nocturno.
Los órganos bioluminiscentes del kril contienen varias sustancias fluorescentes. El componente principal adquiere su máxima fluorescencia con una excitación de 355 nm (nanómetros), emitiendo a 510 nm.[19]
El kril usa una reacción de escape para evadir a sus predadores, que consiste en nadar hacia atrás muy rápidamente agitando su telson. Puede alcanzar velocidades de más de 60 cm/s (2 km/h).[20]
El tiempo de inducción biológica para disparar el estímulo fisiológico es, a pesar de las bajas temperaturas, de solo 55 milisegundos.
Aunque la utilidad y los motivos para la evolución de su impresionante ojo compuesto permanecen en el misterio, no existen dudas que el kril antártico posee una de las estructuras para percepción visual más fantásticas de la naturaleza.
Puede disminuir su tamaño de una muda a otra (cuando lo «normal» entre las especies de muda es siempre aumentarlo), en lo que parece ser una estrategia para adaptarse a la escasez estacional de alimento, ya que un cuerpo menor requiere menos energía, y —en consecuencia— menos alimento.
La reducción no alcanza sin embargo a los ojos compuestos. La relación entre el tamaño del ojo y la longitud corporal ha demostrado servir, por lo tanto, como un indicador relativo de inanición.[21]
La biomasa del kril antártico se estima entre 125 y 725 millones de toneladas[22] convirtiendo a E. superba en la especie animal más exitosa del planeta. Debe tenerse en cuenta que de todos los animales observables a simple vista algunos biólogos opinan que la hormiga provee la biomasa mayor, pero esta hipótesis suma cientos de especies diferentes de hormigas. Otros sostienen que el récord lo ostentan los copepoda,[23] pero aquí también se trata de una subclase que incluye cientos de especies distribuidas por todo el planeta.
La razón por la que es capaz de llegar a esta biomasa se origina en que en las aguas que rodean la masa continental antártica reside la mayor colonia de plancton del mundo. El océano está repleto de fitoplancton, y como el agua sube desde las profundidades a la luminosa superficie, acarrea nutrientes de todos los océanos del planeta a la zona fótica donde nuevamente están disponibles para los organismos vivientes.
Así, la producción primaria —la conversión de luz solar en biomasa, base de la cadena alimentaria— representa una fijación anual de carbono de entre 1 y 2 g/m² (gramos por metro cuadrado) en el océano abierto, y cerca del hielo puede alcanzar de 30 a 50 g/m². Estos valores no son extremadamente altos, comparados con áreas muy productivas como el mar del Norte o las regiones de surgencia, pero la superficie donde se dan es enorme, incluso comparada con otras grandes zonas productoras primarias como las selvas.
Por otro lado, durante el verano austral hay muchas más horas de luz solar para alimentar el proceso. Todos estos factores hacen del plancton y el kril una parte crítica del ciclo ecológico del planeta.
Existen sospechas fundadas de que la biomasa del kril antártico ha disminuido rápidamente en el transcurso de las últimas décadas. Algunos científicos han especulado que tal disminución podría haber alcanzado hasta el 80 %. La causa sería la reducción de la placa de hielo debido al calentamiento global.[25]
El gráfico describe el calentamiento del océano austral y la pérdida de la placa de hielo en una escala invertida durante los últimos cuarenta años. El kril antártico, especialmente en sus primeras etapas de desarrollo, parece necesitar la placa de hielo como mejor opción de supervivencia. La placa provee escondites naturales que los ejemplares usan para evadir a sus predadores. En los años en que la placa disminuye de forma notoria, tiende a dejar su nicho ecológico a las salpas,[26] un pequeño predador de plancton que en otras circunstancias no constituye un competidor biológico.
La pesca del kril antártico está en el orden de 100 000 toneladas anuales. Las principales naciones son Japón y Polonia. El producto es muy usado en Japón como alimento de lujo y en todo el mundo para alimento balanceado y cebo de pesca. La captura se dificulta por dos razones principales. En primer lugar, una red para kril debe tener un tejido muy fino, lo que genera un arrastre muy alto y olas de proa que desvían al kril hacia los lados. En segundo lugar, las redes finas tienden a romperse o atascarse más fácilmente.
Un problema adicional es traer el kril capturado a bordo: cuando la red llena es izada del agua, los animales se comprimen de tal forma que pierden mucho de su líquido orgánico. Se ha experimentado bombeándolos desde la red sumergida en el agua, y existen ensayos de redes experimentales.
El procesamiento del kril debe ser muy rápido teniendo en cuenta que luego de la captura se deterioran en pocas horas. El objetivo del procesamiento es separar las patas de la sección frontal, y retirar el caparazón quitinoso, con el fin de producir productos congelados y polvos concentrados. El alto contenido de proteínas y vitaminas lo hace apropiado para el consumo humano y la industria de alimentos balanceados.[27]
A pesar de la falta de conocimientos sobre el ecosistema antártico, las amplias investigaciones efectuadas relacionan íntimamente al kril con la fijación del carbono. En amplias áreas del océano austral abundan los nutrientes, pero —aun así— no hay un crecimiento sostenido del fitoplancton. Se denominan (en inglés) HNLC,[28] por «nutriente alto-clorofila baja», un fenómeno que también ha dado en llamarse la «paradoja antártica», causada por la ausencia de hierro.[29]
La inyección de cantidades relativamente pequeñas de hierro desde barcos de investigación soluciona la carencia en varios kilómetros a la redonda. Existe la esperanza de que esta actividad a gran escala pueda disminuir el dióxido de carbono atmosférico, compensando el producido por la quema de combustibles fósiles.[30]
El kril es el protagonista clave de este proceso, al recolectar las diminutas células de plancton que fijan el carbono gracias al rápido hundimiento de la materia orgánica que utiliza para alimentarse. La perspectiva es que en el futuro una flota de buques tanque circunvale el océano antártico inyectando hierro, con lo que un relativamente desconocido animal podría ayudar así a mantener automóviles y acondicionadores de aire funcionando.
El kril antártico (Euphausia superba) es una especie de crustáceo malacostráceo del orden Euphausiacea propia de las aguas frías de los océanos Atlántico y Pacífico en las inmediaciones de la Antártida. Es un crustáceo de pequeño tamaño (hasta 6 cm de longitud y 2 g de peso), que puede vivir hasta 6 años y forma enormes cardúmenes de gran densidad (hasta 30 000 ejemplares por metro cúbico). Se alimenta de fitoplancton, aprovechando la energía que este toma de la luz solar, por lo que constituye un eslabón esencial en la cadena trófica del ecosistema antártico, y es a la vez alimento de varios animales, entre ellos peces, pingüinos, petreles y ballenas.
Es la especie animal no-humana más exitosa del planeta, ya que su masa corporal total representa más de 500 millones de toneladas (el ser humano, más de 450 millones de toneladas).
Tavaline hiilgevähk ehk antarktika krill (Euphausia superba) on sugukonda Euphausiidae kuuluv vähilaadne, kes elab Antarktika merevetes – Lõuna-Jäämeres.
Antarktika krill on Antarktika ökosüsteemi võtmeliik[1]. Biomassi seisukohalt arvatakse see liik olevat maakera kõige kogukam (kogubiomass umbes 500 miljonit tonni)[1].
Antarktika krillid elavad suurtes parvedes, mille asustustihedused küünivad 10 000–30 000 isendini m3 kohta[2].
Nad toituvad peamiselt väikestest fütoplankteritest.
Nende pikkus on kuni 6 cm, kehamass kuni 2 g ja eluiga kuni 6 aastat[1].
Tavaline hiilgevähk ehk antarktika krill (Euphausia superba) on sugukonda Euphausiidae kuuluv vähilaadne, kes elab Antarktika merevetes – Lõuna-Jäämeres.
Antarktika krill on Antarktika ökosüsteemi võtmeliik. Biomassi seisukohalt arvatakse see liik olevat maakera kõige kogukam (kogubiomass umbes 500 miljonit tonni).
Antarktika krillid elavad suurtes parvedes, mille asustustihedused küünivad 10 000–30 000 isendini m3 kohta.
Nad toituvad peamiselt väikestest fütoplankteritest.
Nende pikkus on kuni 6 cm, kehamass kuni 2 g ja eluiga kuni 6 aastat.
Etelänkrilli (Euphausia superba) on äyriäinen, joka elää suurina parvina Etelämannerta ympäröivissä merissä. Se on eteläisten merialueiden ekosysteemien avainlaji.
Etelänkrilli kasvaa noin kuusi senttiä pitkäksi, ja painaa noin kaksi grammaa. Se on läpikuultava, ja selkäpuoleltaan ruskean sävyinen. Silmät ovat pyöreät, koirailla suuremmat kuin naarailla.[3] Yhteensulautunutta päätä ja keskiruumiista peittää selkäkilpi; niitä seuraa lihaksikas 6-jaokkeinen takaruumis. Tuntosarvet ovat suhteellisen lyhyet. Maailman etelänkrillien yhteenlaskettu massa on luultavasti suurempi kuin minkään muun eläinlajin. 1980-luvulla sen laskettiin olevan noin 500 miljoonaa tonnia, mutta määrä on vähentynyt siitä ainakin joillakin alueilla.[4]
Etelänkrilliä tavataan vyöhykkeellä, joka kiertää Etelämantereen ympäri polaaririntaman sisäpuolella jonkin matkaa irti rantaviivasta. Krilliparvet eivät ole jakautuneet tasaisesti tälle vyöhykkeelle, vaan suosivat tiettyjä paikkoja, jotka johtuvat joko ravinnoksi kelpaavan kasviplanktonin ja petoeläinten liikkeistä tai virtauksista ja pohjan muodoista. Krilliparvet liikkuvat, tiivistyvät ja hajaantuvat eri vuoden- ja vuorokaudenaikoina.[3]
Etelänkrillit laskevat munansa veteen alkukesästä: tammi-helmikuussa. Kukin naaras laskee tuhansia munia päällimmäisessä sadan metrin vesikerroksessa. Munat vajoavat kymmenen päivän ajan, ja toukat kuoriutuvat jopa kahden kilometrin syvyydessä. Ne kehittyvät toukkavaiheiden kautta aikuiseksi, ja osa saavuttaa sukukypsyyden kaksivuotiaina, osa vasta kolmantena vuonna. Toisin kuin monet sukulaisensa, etelänkrillit jatkavat kuoren vaihtamista säännöllisesti läpi elämänsä. Kun ravintoa on runsaasti, ne kasvavat nopeasti, ja voivat vaihtaa kuorta jopa 2-4 viikon välein. Kun ravinnosta on pulaa, laji jatkaa kuorenvaihtoa mutta muuttuu pienemmäksi. Lajin on aiemmin arveltu elävän kaksivuotiaaksi, mutta on tutkimustuloksia, jotka viittaavat etelänkrillien elävän jopa yksitoistavuotiaiksi.[4]
Etelänkrilli (Euphausia superba) on äyriäinen, joka elää suurina parvina Etelämannerta ympäröivissä merissä. Se on eteläisten merialueiden ekosysteemien avainlaji.
Euphausia superba
Le Krill antarctique (Euphausia superba[1]) est une espèce de krill vivant dans les eaux de l'océan Austral. Les Krills antarctiques sont des invertébrés qui, comme les crevettes, vivent en grands groupes, appelés « essaims », atteignant parfois des densités de 10 000 à 30 000 individus par mètre cube[2].
Ils se nourrissent directement de phytoplancton, en utilisant la production primaire d'énergie que le phytoplancton tire initialement du Soleil afin de maintenir leur cycle de vie dans la zone pélagique[3]. Ils atteignent une longueur de six centimètres, pèsent jusqu'à deux grammes et peuvent vivre jusqu'à six ans. C'est une espèce clé dans l'écosystème antarctique, base de l'alimentation pour de nombreux animaux comme les baleines ou les phoques et permettant l'exportation de carbone vers les fonds marins grâce à ses excréments. En termes de biomasse, elle atteint environ 500 millions de tonnes, soit l'une des espèces les plus abondantes de la planète[4].
Tous les membres de l'ordre Euphausiacea sont des animaux ressemblant à des crevettes appartenant au super-ordre de crustacés Eucarida. Leurs thoracomères situés de part et d'autre de la carapace sont de faible longueur, ce qui rend les branchies du Krill antarctique visibles à l'œil humain. Les pattes ne comportent pas de pinces (péréiopodes), ce qui le différencie des crabes, homards et crevettes.
Le krill est un petit crustacé, semblable à une crevette, qui mesure environ quatre à sept centimètres de long[5] pour un poids de deux grammes[6]. Il possède cinq paires de pattes et deux grands yeux composés noirs. Son corps est presque transparent, pigmenté de petits points rouges. Son appareil digestif est visible par transparence, coloré en vert par une alimentation essentiellement composée de phytoplancton[7].
Le krill peut émettre de la lumière par l'intermédiaire d'organes situés sur différentes parties de son corps : une paire d'organes près des yeux, une autre paire sur les côtés de la deuxième et septième pattes et un sur les quatre sternums. Ces organes émettent périodiquement une lumière jaune et verte, au maximum durant deux à trois secondes. Ils sont considérés comme étant très développés et leur principe peut se comparer à celui d'une lampe-torche : une surface concave à l'arrière de l'organe qui réfléchit la lumière et une lentille à l'avant du faisceau pour la guider, l'organe entier pouvant être orienté par le biais de muscles. La fonction de ces lumières n'est pas encore bien comprise et certains scientifiques supposent que cette bioluminescence joue un rôle dans la reproduction.
Les organes bioluminescents du krill contiennent plusieurs substances fluorescentes. Le principal élément qui les compose a un maximum de fluorescence à une excitation de 355 nanomètres (nm) et l'émission de 510 nm[8].
La principale saison de ponte du Krill antarctique s'étend de janvier à mars. La ponte peut avoir lieu tant au-dessus de la plateau continental que dans la partie supérieure des eaux océaniques profondes. De la même manière que les autres espèces de l'ordre des Euphausiacea, le mâle attache un spermatophore, sac contenant du sperme, à l'ouverture génitale de la femelle. Pour cela, il utilisera son premier pléopode (patte sur l'abdomen) comme outil pour l'accouplement. Les femelles produisent entre 6 000 à 10 000 œufs quand elles mettent bas. Ceux-ci sont par la suite fertilisés à leur sortie de l'appareil génital de la femelle par le sperme libéré par le spermatophore qui avait été précédemment fixé par le mâle[9].
Si on se fie à l'hypothèse de Marr[10], provenant des résultats d'une expédition du RRS Discovery, le développement des œufs se fait comme suit : la gastrulation (développement de l'embryon dans les œufs) s'effectue pendant la descente des œufs, mesurant alors seulement 0,6 mm, jusqu'au fond océanique, à une profondeur de 700 à 2 000 mètres, suivant que la ponte a lieu au-dessus du plateau océanique ou pas[7]. À partir de ce moment, les œufs éclosent et les premières larves nauplius commencent à migrer vers la surface de l'eau avec l'aide de leurs trois paires de pattes.
Durant les deux premiers stades de développement (nauplius et metanauplius), les larves ne s'alimentent pas encore et sont nourries par leur vitellus. Après trois semaines, les jeunes krills finissent leur ascension. Ils peuvent apparaître en très grand nombre — jusqu'à deux par litre dans une tranche d'eau de 60 mètres de profondeur à partir de la surface —. La croissance des larves suit différents stades de développement caractérisés par l'apparition de pattes additionnelles, des yeux et des setae (soies). À 15 mm de longueur, le krill adolescent ressemble beaucoup plus à l'adulte. Il atteindra la maturité et sa taille adulte vers l'âge de deux ou trois ans[7]. On estime généralement l’espérance de vie du krill à cinq ans[11], mais il a été prouvé en captivité qu’il pouvait vivre jusqu’à 11 ans[7].
Comme tous les crustacés, le krill doit toujours muer pour croître normalement. À peu près tous les 13 à 20 jours, les krills doivent changer leur exosquelette de chitine et sclérotine, laissant derrière eux l'exuvie.
Toutefois, les krills peuvent également développer un processus inverse et muer pour réduire leur taille. Ce phénomène est particulier à l'espèce. Il s'agit vraisemblablement d'une adaptation à la variation saisonnière de leurs ressources en nourriture, qui sont peu abondantes durant les mois d'hiver, sous la glace. La réduction de leur taille et l’utilisation des éléments excédentaires de leur propre corps sont suffisantes pour que les krills se maintiennent en vie durant la saison hivernale[12]. On remarque que les yeux de l'animal ne vont pas diminuer de taille durant cette phase. La taille relative de l'œil par rapport au reste du corps est donc un indicateur du manque de nourriture[13].
Les intestins de E. superba apparaissent souvent verts à travers sa carapace transparente, conséquence du fait que l'espèce se nourrit principalement de phytoplancton, et plus particulièrement de très petites diatomées (20 micromètres), qu'elle récolte en filtrant l'eau grâce à un système complexe de filtration[14] Le squelette externe siliceux des diatomées est détruit par le système digestif, puis l'intérieur est digéré dans l'hépatopancréas. Le krill peut également capturer et manger des copépodes, des amphipodes et d'autres petits éléments du zooplancton. Le tractus digestif forme un tube court, rectiligne ; son efficacité digestive n'est pas très forte, ce qui explique la grande quantité de carbone encore présente dans les fèces.
Le Krill antarctique utilise directement de toutes petites cellules de phytoplancton, ce que nul autre animal de taille similaire ne peut faire. Cela lui est permis grâce à sa méthode de filtration, utilisant ses pattes antérieures très développées pour approvisionner son appareil de filtration[15]. Celui-ci est composé par les six thoracopodes (pattes rattachées au thorax) qui collectent le phytoplancton dans l'eau de mer et l'amène à l'entrée du tractus digestif grâce à ses setae qui en couvrent la face intérieure. Dans sa partie la plus fine, cette structure de filtration a des ouvertures de seulement un micromètre.
Quand la concentration en nourriture est plus faible, le krill ouvre plus largement son système de filtration en parcourant des distances supérieures à 0,5 mètre.
Le Krill antarctique peut parfois s'alimenter de la couche d'algues présente en dessous de la banquise[16],[17]. Les krills peuvent nager la tête en bas sous la glace et collecter les algues présentes[18]. Ils ont développé des mâchoires spéciales avec des setae en forme de râteaux à l'extrémité des thoracopodes, et broutent les algues en se déplaçant en zig-zag. Un krill peut nettoyer une aire de 90 cm2 en 10 minutes. On sait depuis peu que le film d'algues sous la banquise est développé sur de vastes surfaces, et est parfois plus riche en carbone que toute la colonne d'eau au-dessous.
Le krill se nourrit de manière très désordonnée, et recrache fréquemment des agrégats de phytoplancton contenant des milliers de cellules collées entre elles. Il produit également des excréments contenant toujours une quantité significative de carbone, ainsi que les coquilles siliceuses des diatomées. Ces éléments sont assez lourds, c'est pourquoi ces matières fécales sont denses et coulent rapidement dans les abysses. Ce processus de capture et de séquestration du carbone dans les profonseurs marines est connu sous le nom de pompe biologique. Étant donné que les eaux de l'Antarctique sont très profondes (entre 2 000 et 4 000 mètres de profondeur), les krills permettent d'exporter de grandes quantités de carbone (c'est-à-dire du dioxyde de carbone CO2 fixé par les phytoplanctons) de la biosphère et de le séquestrer pour environ 1 000 ans[19],[20].
Lorsque le phytoplancton est consommé par d'autres membres de l'écosystème pélagique, la plupart du carbone ingéré reste dans la strate supérieure. On pense que ce processus est un des plus importants mécanismes de régulation de la planète, peut-être le principal, concernant des énormes biomasses. Des recherches plus poussées doivent être menées pour mieux connaître l'écosystème de l'océan Antarctique.
Le krill est plus lourd que l'eau, et il doit, pour compenser ce désavantage, constamment fournir des efforts en agitant ses pattes pour se maintenir à flot. Il dépense ainsi 40 % de son énergie simplement pour ne pas couler au fond de l’eau[7].
Les krills se réunissent pour former des essaims qui peuvent parfois prendre des proportions importantes. Ainsi, des échosondages menés à proximité du détroit de Gerlache, des bancs d'environ deux millions de tonnes s'étendant sur une surface de 450 km2. Ces bancs peuvent rester compacts plusieurs jours avant de se dissoudre[7]. Ces essaims migrent au cours de la journée. La journée, ils restent en profondeur, évitant ainsi les prédateurs. Ils remontent près de la surface pendant la nuit[11]. Des krills ont également pu être observés jusqu'à 3 000 mètres de profondeur[21].
Pour échapper à ses prédateurs, le krill a un réflexe de fuite que l'on retrouve chez de nombreux autres crustacés, nageant rapidement vers l'arrière en repliant et dépliant successivement leur telson. Le krill peut atteindre de cette manière une vitesse supérieure à 60 cm/s[22]. Le temps de déclenchement de ce réflexe après observation visuelle d'un danger est de 55 ms.
On retrouve le Krill antarctique grouillant dans les eaux de surface de l'océan Austral. Il a une répartition circumpolaire, avec des concentrations plus élevées dans le secteur de l'océan Atlantique.
La limite septentrionale de l'océan Austral, avec ses secteurs atlantique, pacifique et indien, est définie plus ou moins en fonction de la convergence antarctique, un front circumpolaire antarctique où le froid des eaux de surface en dessous submerge les chaudes eaux subantarctiques[23]. Ce front est situé à une latitude d'environ 55° Sud. De là au continent, l'océan Austral couvre 32 millions de kilomètres carrés, soit par comparaison 65 fois la taille de la mer du Nord. En hiver, plus des trois quarts de cette région se recouvrent de glace, alors que 24 millions de kilomètres carrés restent libres en été. La température de l'eau varie entre -1,3 et 3 °C.
Les eaux de l'océan Austral forment un système de courants. Chaque fois qu'il y a un courant circumpolaire antarctique, les couches de surface se déplacent autour de l'Antarctique en direction de l'est. Proche du continent, le courant côtier antarctique tourne dans le sens antihoraire. Entre les deux, de grands tourbillons se développent, par exemple, dans la mer de Weddell. Le krill dérive dans ces masses d'eau, établissant un seul et même groupe tout autour de l'Antarctique, avec les échanges de gènes sur l'ensemble de la zone[24]. Actuellement, il y a peu d'informations précises sur les schémas de migration car un krill ne peut pas être suivi individuellement à cause de sa petite taille.
Le Krill antarctique est l'espèce clé de l'écosystème Antarctique, et constitue une importante source de nourriture pour les baleines, les phoques, les léopards de mer, les ours de mer, les phoques crabiers, les calmars, les poissons-antarctiques, les manchots, les albatros et d'autres espèces d'oiseaux. Les phoques crabiers ont même développé une dentition adaptée à cette source abondante de nourriture : ses dents à multiples lobes lui permettent de trier le krill de l'eau. Ce sont les phoques les plus abondants dans le monde, et leur alimentation se compose à 98 % de E. superba. Ces phoques consomment plus de 63 millions de tonnes de krill chaque année[25]. Les léopards de mer ont des dents similaires et le krill représente 45 % de leur alimentation. Au total, les phoques consomment 63–130 millions de tonnes de krill, les baleines 34–43 millions de tonnes, les oiseaux 15–20 millions de tonnes, les calmars 30–100 millions de tonnes, et les poissons 10–20 millions de tonnes, d'où une consommation annuelle de krill s'élevant à 152–313 millions de tonnes.
Le Krill antarctique forme une biomasse évaluée entre 125 et 725 millions de tonnes[26], faisant de E. superba l'espèce animale la plus importante sur Terre en termes de biomasse. On peut noter que parmi l'ensemble des espèces animales visibles à l'œil nu, certains considèrent que ce sont les fourmis qui constituent la plus grosse biomasse au monde, et d'autres qu'il s'agit des copépodes. Toutefois, dans les deux cas, on ne parle pas d'une espèce mais de centaines d'espèces différentes rassemblées. Pour mieux apprécier l'importance de la biomasse du krill, on peut noter que la production de l'ensemble des poissons, coquillages, céphalopodes et planctons du monde est de 100 millions de tonnes par an quand celle de Krill antarctique est estimée à entre 13 millions et plusieurs milliards de tonnes par an.
Cette impressionnante quantité de biomasse est rendue possible par la richesse en plancton des eaux australes, qui en sont peut-être les mieux pourvues au monde. L'océan est empli de phytoplancton ; quand l'eau remonte des profondeurs vers la surface bien éclairée, elle remonte des nutriments de tous les fonds océaniques du monde dans la zone photique où ils sont à nouveau disponibles pour les organismes vivants.
Cette production primaire - l'utilisation de la lumière pour synthétiser de la biomasse organique, base de la chaîne alimentaire - permet une fixation de carbone de un à deux g/m² dans l'océan. À proximité de la glace cette valeur peut atteindre 30 à 50 g/m2. Ces valeurs ne sont pas incroyablement hautes, en comparaison d'aires de production comme la mer du Nord ou les zones de remontée d'eau, mais cela concerne une surface énorme, même en comparaison d'autres zones de forte production primaire comme la forêt tropicale. De plus, durant l'été austral, il y a de nombreuses heures de lumière pour activer le processus. Tout cela fait du plancton et du krill des pièces maîtresses dans l'écosystème planétaire.
Il est à craindre que l'ensemble de la biomasse du Krill antarctique ait diminué rapidement au cours des dernières décennies. Certains scientifiques estiment cette chute d'effectif à au moins 80 % pour les 30 dernières années. Une des causes potentielles de la diminution des populations est la réduction de la surface de banquise due au réchauffement climatique[28]. Le graphique de droite illustre la hausse des températures de l'océan Austral et la perte de la banquise (sur une échelle inversée) au cours des 40 dernières années. Le Krill antarctique, en particulier dans les premiers stades de développement, semble avoir besoin des structures de la banquise afin d'avoir une chance de survie. Ainsi, lorsqu'il se sent menacé, le krill se réfugie dans la banquise comme dans une grotte pour échapper à ses prédateurs. Avec la diminution de la banquise, le krill cède sa place aux salpes, des créatures de forme cylindrique qui se nourrissent également en filtrant l'eau et collectant du plancton[5].
Un autre défi pour le krill antarctique, ainsi que de nombreux organismes calcifiés (coraux, bivalves, escargots, etc.) est l'acidification des océans causée par une augmentation des niveaux de dioxyde de carbone[29]. L'exosquelette du krill contient du carbonate, ce qui est susceptible de dissolution sous des conditions de pH faibles. Peu de choses sont actuellement connues sur les effets que l'acidification des océans pourrait avoir sur le krill, mais les scientifiques craignent que cela influe considérablement sur sa répartition, son abondance et sa survie[30],[31].
Cent mille tonnes de Krills antarctiques sont pêchées chaque année. Cette pêche s’est développée à partir des années 1970, avant de connaître un pic au tout début des années 1980, avant de ralentir légèrement. Le contenu riche en protéines et vitamines du krill, qui le rend utilisable pour l'alimentation humaine comme pour l'industrie d'aliments pour animaux, ainsi que sa grande concentration et son abondance ont tout d’abord intéressé la Russie, une des premières nations à pratiquer cette pêche. Actuellement, les principales nations pêcheuses sont la Corée du Sud, la Norvège, le Japon, la Russie, l’Ukraine et la Pologne[32].
Toutefois, la pratique de cette pêche comporte des difficultés techniques. Tout d'abord, le filet utilisé pour pêcher le krill a une maille très fine qui génère une importante force de traînée, qui a tendance à écarter l'eau et les krills sur les côtés. De plus, les mailles fines ont tendance à s'encrasser très rapidement, et sont assez fragiles, ce qui fait que les premiers filets conçus se déchiraient lorsqu'ils rencontraient un banc de krill. La remontée du krill à bord du bateau constitue un autre problème. Quand le filet plein est sorti de l'eau, les organismes sont compressés les uns contre les autres, d'où une perte importante de liquide des krills. Des essais ont été entrepris pour pomper le krill alors qu'il est encore dans l'eau à travers un large tuyau, et des filets plus adaptés sont en développement[33].
La biologie particulière du krill pose d'autres problèmes pour son utilisation dans l'alimentation. En effet, rapidement après sa sortie de l'eau, les enzymes puissantes contenues dans le krill commencent à dégrader ses protéines, ce qui oblige à un traitement rapide du crustacé fraîchement pêché. La transformation consiste à séparer la partie arrière de la tête et à enlever la carapace de chitine, dans l'optique de produire des produits congelés et des poudres concentrées. Avant sa commercialisation, il est nécessaire d'ôter sa carapace chitineuse riche en fluorures qui sont des composés toxiques pour l'homme[7]. Cette opération est assez délicate à cause de la taille de l'animal et de sa fragilité. Toutes ces difficultés ont fortement augmenté le coût de la pêche du Krill antarctique, et cette activité ne s’est pas autant développée que certains le laissaient présager[12].
La perspective d’une pêche à très large échelle du krill, élément essentiel de l’écosystème antarctique, a rapidement inquiété certains scientifiques. C’est ainsi qu’en 1981 on a signé la convention sur la conservation des ressources marines vivant en Antarctique, destinée à protéger l’écosystème antarctique d’une pêche excessive du krill. Mais les premières mesures de gestion concernant cette pêche viennent en 1991, quand la convention sur la conservation de la faune et la flore marines de l'Antarctique (CCAMLR), créée pour faire appliquer la convention, établit une limite de pêche à 1,5 million de tonnes de krill par an dans l’Atlantique sud. Ce chiffre n’a jamais été atteint, l’exploitation du krill ne s’étant jamais vraiment développée[12].
Malgré le manque de connaissances disponibles sur l'ensemble de l'écosystème antarctique, des expériences à grande échelle impliquant le Krill antarctique sont déjà réalisées pour accroître la séquestration du dioxyde de carbone : dans de vastes zones de l'océan Austral, il y a beaucoup d'éléments nutritifs, mais le phytoplancton ne pousse pas bien. Ces zones sont appelées HNLC (High-Nutrient, low-chlorophyll (en), teneur élevée en nutriments mais faible teneur en carbone). Ce phénomène est appelé le « paradoxe de l'Antarctique » et se produirait parce que le fer est absent de la zone[34]. De petites injections de fer à partir de navires océanographiques déclenchent une très grande chaîne, couvrant de nombreux kilomètres. L'espoir est que ces grandes manœuvres puissent « tirer » vers le fond de l'océan le dioxyde de carbone compensant l'utilisation de combustibles fossiles[35]. Le Krill antarctique est l'acteur clé dans ce processus car il collecte le plancton dont les cellules fixent le dioxyde de carbone et le convertit en substance carbonée coulant rapidement sur le fond océanique, par l'intermédiaire de ses déjections.
Une huile est extraite du krill pour son intérêt en tant que complément alimentaire utile pour la santé. Car c'est certainement l’une des meilleures sources d’oméga-3 DHA, EPA, de phospholipides et d'antioxydants (l’astaxanthine et des bioflavonoïdes). C’est un complément naturel et complet qui contribue à une bonne santé du cœur, du cerveau, des yeux, de la peau et des articulations[36].
Euphausia superba
Le Krill antarctique (Euphausia superba) est une espèce de krill vivant dans les eaux de l'océan Austral. Les Krills antarctiques sont des invertébrés qui, comme les crevettes, vivent en grands groupes, appelés « essaims », atteignant parfois des densités de 10 000 à 30 000 individus par mètre cube.
Ils se nourrissent directement de phytoplancton, en utilisant la production primaire d'énergie que le phytoplancton tire initialement du Soleil afin de maintenir leur cycle de vie dans la zone pélagique. Ils atteignent une longueur de six centimètres, pèsent jusqu'à deux grammes et peuvent vivre jusqu'à six ans. C'est une espèce clé dans l'écosystème antarctique, base de l'alimentation pour de nombreux animaux comme les baleines ou les phoques et permettant l'exportation de carbone vers les fonds marins grâce à ses excréments. En termes de biomasse, elle atteint environ 500 millions de tonnes, soit l'une des espèces les plus abondantes de la planète.
Euphausia superba atau kril antartika adalah spesies kril yang dapat ditemukan di perairan Antarktika. Krill ini merupakan krustasea kecil yang hidup dalam kelompok besar yang kepadatannya dapat mencapai 10.000–30.000 individu per meter kubik.[2] Krill memakan fitoplankton, sehingga menggunakan energi yang didapat fitoplankton dari matahari.[3] Sementara itu, spesies ini merupakan makanan berbagai jenis ikan, burung laut, dan mamalia laut (seperti paus).
Spesies ini panjangnya dapat mencapai 6 sentimeter (2,4 in), massanya 2 gram (0,071 oz), dan dapat hidup selama enam tahun. Spesies ini merupakan spesies yang penting di ekosistem Antarktika, dan, berdasarkan biomassa, merupakan spesies yang paling berlimpah di Bumi (kurang lebih 500 juta ton).[4]
|trans_title=
yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)Pemeliharaan CS1: Bahasa yang tidak diketahui (link) Euphausia superba atau kril antartika adalah spesies kril yang dapat ditemukan di perairan Antarktika. Krill ini merupakan krustasea kecil yang hidup dalam kelompok besar yang kepadatannya dapat mencapai 10.000–30.000 individu per meter kubik. Krill memakan fitoplankton, sehingga menggunakan energi yang didapat fitoplankton dari matahari. Sementara itu, spesies ini merupakan makanan berbagai jenis ikan, burung laut, dan mamalia laut (seperti paus).
Spesies ini panjangnya dapat mencapai 6 sentimeter (2,4 in), massanya 2 gram (0,071 oz), dan dapat hidup selama enam tahun. Spesies ini merupakan spesies yang penting di ekosistem Antarktika, dan, berdasarkan biomassa, merupakan spesies yang paling berlimpah di Bumi (kurang lebih 500 juta ton).
Suðurhafsljósáta (fræðiheiti: Euphausia superba), er krabbadýr sem heldur sig í stórum torfum og lifir aðallega á plöntusvifi[1] í efstu lögum sjávar. Hún finnst á suðurhveli jarðar milli 50°S og 60°S [2]. Hún verður um 42-65 mm. að lengd og um 2 g. að þyngd[3]. Hún er stærsta og algengasta ljósátu tegundin[2], jafnvel er talið að hún sé algengasta dýrategund í heimi.[4] Hún er mikilvæg fæða fyrir mörg dýr, t.a.m. skíðishvali, seli, mörgæsir og fugla[2].
Suðurhafsljósátuna má finna á suðurhveli jarðar, alls staðar í kringum suðurskautið. Mest finnst af henni sunnan Atlantshafs nálægt Suðurskautsskaga.[5] Eldri rannsóknir hafa bent á að hún sé mest í efstu lögum sjávar en nýlegri rannsóknarleiðangrar hafa fundið suðurhafsljósátu á 2.000 metra dýpi.[6]
Aðal uppspretta fæðu í hafinu er plöntusvif. Á nóttunni, þegar afræningjar sjá hana ekki, fer ljósátan upp í yfirborðið til þess að éta plöntusvifið.[7] Talið er að hún éti 10-59% af daglegri framleiðslu plöntusvifs.[8] Þegar birtir til færir hún sig neðar í sjóinn. Einnig hefur hún fundist á 2.000 metra dýpi að éta járnríkan lífrænan úrgang og krabbaflær.[6]
Þegar hún étur, þá myndar hún einskonar körfu með fótunum sínum sem hún notar til að veiða sér til matar.[1] Hún síar því ekki sjóinn stöðugt í leit að fæði eins og margt annað dýrasvif.
Lífsferill ljósátunnar hefur verið rannsakaður á bæði tilraunastofum og í náttúrulegu umhverfi dýrsins.[3] Seint á vorin og yfir sumarmánuði (í nóvember og desember þar sem þetta er á suðurhveli jarðar) byrja kerlingarnar að framleiða egg. Það ferli er orkufrekt og á sér aðeins stað á svæðum þar sem nóg er að fæði. Þegar egg eru orðin fullþroskuð geta þau verið ⅓ af heildar þyngd kerlingar.
Hrygningartímabilið stendur frá desember og fram í mars, en kerlingin getur hrygnt nokkrum sinnum yfir tímabilið. Karldýrið kemur fyrir sáðpoka á kerlingunni, sem sér um að frjóvga eggin á leið úr kerlingunni. Hún hrygnir um 10.000 eggjum í einu, sem sökkva á botninn og klekjast þar út.
Nokkrum mánuðum eftir klak fer að hausta á suðurhvelinu. Þá minnkar dagsbirta, ís fer að myndast á yfirborði sjávar og plöntusvif fara minnkandi. Talið er að ungviðið lifi undir íshellunni á veturna og éti ísþörunga, bergmulning og önnur minni dýrasvif, en ungviðið hefur ekki orkubyggðir til að lifa af veturinn án fæðis. Eftir fyrsta veturinn byrjar ungviðið að mynda torfur. Eins ár gömul dýr eru um 25 mm. að lengd, en þau ná hámarksstærð um þriggja til fimm ára.[3]
Eins og önnur krabbadýr þá vex suðurhafsljósátan með hamskiptum. Ólíkt flestum krabbadýrum hefur ljósætu ættin (euphausiidae) hamskipti reglulega á lífsferlinum. Tíðni hamskipta fer eftir ýmsu, eins og t.d. hitastigi og stærð dýrsins. Rannsóknir við stýrðar aðstæður sýna að við 0° C skiptir suðurhafsljósátan um ham á 27 dögum, en á 14 daga fresti við 3° C.[3] Þær stunda hamskipti jafnvel þó þær fái ekkert að éta. Á rannsóknarstofu komust vísindamenn að því að hún getur lifað í yfir 200 daga án átu en stundar hamskipti á meðan. Í stað þess að stækka þá minnkar hún, og hugsanlega er þetta aðferð sem hún notar til að lifa af veturinn, þ.e. svelta sig og minnka. Aftur á móti halda augu dýrsins stærð sinni og því segir samband milli stærð augna og lengdar á búk til um hversu soltin ljósátan er.[9]
Í þessum breytingum missir suðurhafsljósátan kyneinkenni sín og erfiðara verður fyrir vísindamenn að greina aldur og kyn. Þess vegna hafa vísindamenn ekki endilega komist að niðurstöðu um hversu gömul ljósátan verði í nátturinni. En vísindamenn hafa áætlað að hún verði 3 til 7 ára.[3][7][10]
Í gegnum tíðina hafa flestir rannsóknarleiðangrar þurft að fara fram að sumri vegna aðstæðna í suðurhafinu. Vísindamenn vita því ekki alveg hvar hún heldur sig á veturna. Talið er að hún haldi sig í miklu magni undir íshellunni en hefur þó fundist við South Georgia Region og er veidd þar.[3][7]
Ljósátan er með innbyggðan varnareiginlega sem felur í sér að ef torfur verða fyrir áreiti og skynja hættu frá afræningjum geta þær tvístrast upp og um leið hafa dýrin hamskipti. Ljósátan lætur sig hverfa og eftir er heil torfa að hömum.[1]
Talið er að suðurhafsljósáta sé mikilvægasta lífveran á suðurheimskautssvæðinu, bæði vegna stærðar lífmassans sem og staðsetningu í fæðupíramídanum. Hún er stærsta einstaka tegundin sem framleiðir dýraprótein úr plöntupróteini.[3] Hún er mikilvæg fæða fyrir mörg hryggdýr. Skíðishvalir éta t.a.m. gríðarlega mikið af krabbadýrum. Sumar tegundir af mörgæsum, t.a.m. hettumörgæsir, asnamörgæsir og aðalmörgæsir ferðast tugi kílómetra í ætisleit eftir suðurhafsljósátunni. Selir, fiskar og smokkfiskar éta hana einnig.[2]
Suðurhafsljósátan gegnir mikilvægu hlutverki í blöndun sjávar. Þegar risa stórar torfur synda áfram kemur það sjónum á hreyfingu. Einnig blandar hún sjónum með færslu næringarefna upp og niður í sjónum.[6] Eins og komið hefur fram þá hefur hún fundist á 2.000 metra dýpi að éta járnríkan úrgang og aðrar krabbaflær. Þegar hún færir sig ofar í sjónum þá flytur hún þessi járnrík næringarefni með sér upp og kemur járni þannig inn í fæðuhringrásina.
Vísindamenn hafa ekki komist að niðurstöðu um hversu mikill lífmassi suðurhafsljósátunnar er. Eldri rannsóknir áætluðu að lífmassinn væri 14 til 7000 milljón tonn og óvissan mikil. Nýrri rannsóknir áætla 60 til 420 milljón tonn og í dag er miðað við að heildar lífmassi sé 200 til 379 milljón tonn.[5][11]
Heildar lífmassi breytist á mikið milli ára, en munurinn hefur verið allt að 20-faldur[8]. Þar sem ljósátan er ekki mjög langlíf þá segir nýliðum mikið til um hversu stór lífmassinn er á hverju ári.
Suðurhafsljósátan heldur sig í stórum og þéttum torfum. Ein rannsókn áætlar að fjöldi einstaklinga í rúmmetra sé 50.000 til 60.000 en önnur rannsókn áætlar 20.000 til 30.000 einstaklinga á rúmmetra.[1][3] Torfurnar mynda allskonar form, en eiga það sameiginlegt að ein víddin er alltaf mun mjórri en aðrar. Torfa getur verið 10 metra djúp, 100 metra löng en en bara 3-4 metrar á breiddina eða margir metrar á breidd og myndað einskonar vegg. Þetta gerir það að verkum að allir einstaklingar í torfunni eru aldrei langt frá tærum sjó í einhverja áttina. Þetta minnkar hættur sem geta skapast í stórum hópum, eins og skort á súrefni.[1] Í torfum er samsetning einstaklingana eins, þ.e. öll dýrin af svipaðri stærð eða sama kyni.[1][3]
Fremst í torfunum eru forystu dýr sem leiða torfurnar áfram. Ef dýrin sem leiða torfuna mæta hindrun og víkja frá, þá víkja öll dýrin sem koma á eftir á nákvæmlega sama stað og fyrsta dýrið, jafnvel þó að hindrunin sé farin. Dýrin sem elta virðist því ekki nota sjón sína til að ferðast, heldur treystir á þann fyrir framan sig.[1]
Sumir afræningjar sjá stórar torfur sem hindrun. Halda að þetta sé stór veggur eða lífvera en fatta ekki að þarna eru á ferðinni margar litlir einstaklingar og láta því torfurnar í friði. Fyrir aðrar stærri lífverur, eins og hvali, er þetta aftur á móti kostur, þar sem þeir geta étið heilu torfurnar í einu.[7]
Veiðar hafa verið stundaðar síðan á 7. áratug síðustu aldar. Náttúruverndarsamtök Suðurskautshafsins (Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources (CCAMLR)) voru stofnuð árið 1980 vegna áhyggna um að auknar veiðar gætu haft neikvæð áhrif á vistkerfið í suðurhafi vegna mikilvægi suðurhafsljósátunnar fyrir vistkerfið. Þessi samtök sjá um stjórn veiða með sjálfbærni að markmiði. Þau ákveðna kvóta með það í huga að lágmarka áhrif á vistkerfið, frekar en að hámarka afla. Leyfður heildarafli (TAC) er 5,6 milljón tonn, en varúðar nálgun (precautionary TAC) er 620 þúsund tonn og verður ekki aukinn nema ný gögn gefi til kynna að það sé óhætt.[10]
Veiðar hafa verið sveiflubundnar. Í kringum 1980 voru veitt hátt í 600 þúsund tonn. Frá 1990 til 2010 var veitt milli 100 og 200 þúsund tonn á ári, en síðustu ár hafa veiðar verið í kringum 300 þúsund tonn.[5] Vegna stærðar lífsmassans og mikilli útbreiðslu hans, þá hefur Alþjóðanáttúruverndarsambandið (IUCN) sett ljósátuna í flokk sem er í hvað minnstri hættu á ofveiði eða útrýmingu.[5]
Í töflu 2 má sjá hvaða þjóðir hafa stundað veiðar og hversu mikið er veitt. Noregur veiðir yfir helming aflans, en á eftir þeim koma þjóðir eins og Kína og Síle.
Tafla 2: Veiðar (tonn) á suðurhafsljósátu[12] Land 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Japan 24.301 38.803 21.020 29.919 26.390 16.258 - - - - Kína - - - 1.946 16.020 4.265 31.944 54.303 35.427 65.018 Noregur 39.783 63.293 44.174 119.401 102.460 102.800 129.647 165.899 147.075 160.941 Pólland 7.414 8.035 8.149 6.995 3.044 - - - - - Rússland - 222 9.654 8.065 - - - - - - Síle - 2 - - 2.454 10.662 7.259 9.278 7.279 3.708 S-Kórea 33.088 38.033 42.827 45.648 30.642 27.100 43.861 55.406 23.342 23.071 Úkraína - 8.133 - - - - 4.646 8.929 12.523 7.412 Samtals 104.586 156.521 125.824 211.974 181.010 161.085 217.357 293.815 225.646 260.150Ljósátan er notuð í margs konar iðnað. Hún er unnin í fiskafóður, en einnig er omega-3 unnið úr henni[6]. Þá er kítín unnið úr henni[13] og í Japan er hrognafullar kerlingar vinsælar til manneldis, en þær eru taldar vera bragðmeiri.[3]
Loftslagsbreytingar og súrnun sjávar eru helsta ógn ljósátunnar.[5] Rannsóknir við stýrðar aðstæður hafa sýnt fram á það að egg klekjast ekki út ef hlutfall koltvísýrings (CO2) fer yfir ákveðin mörk.[7] Í hafinu er bundinn 50 sinnum meiri koltvísýringur en í andrúmslofti og kalt vatn bindur meiri koltvísýring en hlýtt.[14] Því er hærra hlutfall koltvísýrings í djúpum köldum sjónum, en egg suðurhafsljósátunnar sökkva einmitt á hafsbotn eftir hrygningu. Rannsóknir sýna að 1250 ppm. styrkur CO2 byrjar að hafa áhrif á eggin. Við 1250 ppm. styrk klekjast aðeins út 80% eggja og við 1750 til 2000 ppm. styrk klekst ekkert út. Í dag er styrkurinn á hafsbotni um 550 ppm.,[7] en við óbreyttar aðstæður verður hann allt að 1250-1500 ppm. við lok aldarinnar.[6][7]
Þar sem talið er að lirfur og ungviði sé í skjóli undir ís á veturna[5], þá eru áhyggjur vegna aukinnar losun koltvísýrings og hlýnun jarðar, en ef ísinn hverfur hefur ljósátan lítið skjól. Skv. Castro og Huber[6] fer ísinn á suðurskautinu minnkandi, en aðrar rannsóknir segja engar vísbendingar um að ísmassinn fari minnkandi.[10]
Aðlögunarhæfni suðurhafsljósátunnar hlýtur þó að vera góð þar sem hún hefur lifað af í gegnum tíðina og er með þennan gífurlega lífmassa, en loftslagsbreytingar dagsins í dag eru að gerast hraðar en í sögulegu samhengi og það veldur vísindamönnum áhyggjum.[7] Þá getur hún komist í gegnum löng tímabil án matar og minnkað sig með hamskiptum eins og komið hefur fram[9]. Þá benda rannsóknir til þess að ef hiti fer upp fyrir 0,5 °C hægist á vexti ljósátunnar.[15]
Suðurhafsljósáta (fræðiheiti: Euphausia superba), er krabbadýr sem heldur sig í stórum torfum og lifir aðallega á plöntusvifi í efstu lögum sjávar. Hún finnst á suðurhveli jarðar milli 50°S og 60°S . Hún verður um 42-65 mm. að lengd og um 2 g. að þyngd. Hún er stærsta og algengasta ljósátu tegundin, jafnvel er talið að hún sé algengasta dýrategund í heimi. Hún er mikilvæg fæða fyrir mörg dýr, t.a.m. skíðishvali, seli, mörgæsir og fugla.
Il krill[2] (Euphausia superba Dana, 1850), noto comunemente come krill antartico, è un crostaceo della famiglia Euphausiidae, diffuso in Antartide.
È una specie chiave dell'ecosistema antartico e, in termini di biomassa, probabilmente la specie animale più abbondante sul pianeta (approssimativamente 500 milioni di t)[3].
Vive in branchi che possono arrivare a un numero di 10000–30000 individui per m³[4].
Il krill (Euphausia superba Dana, 1850), noto comunemente come krill antartico, è un crostaceo della famiglia Euphausiidae, diffuso in Antartide.
È una specie chiave dell'ecosistema antartico e, in termini di biomassa, probabilmente la specie animale più abbondante sul pianeta (approssimativamente 500 milioni di t).
Vive in branchi che possono arrivare a un numero di 10000–30000 individui per m³.
Vaak wordt met krill maar één bepaalde soort, Euphausia superba (het Antarctisch krill) bedoeld. Deze soort krill is een vertegenwoordiger uit zuidelijke zeeën van het grootste geslacht Euphausia (met meer dan 30 soorten), uit de familie Euphausiidae (met negen andere geslachten) en de orde Euphausiacea (met twee families).
De naam krill wordt gebruikt voor alle vertegenwoordigers uit de orde Euphausiacea.
Deze soort vormt grote zwermen, waarvan het totale gewicht de 2 miljoen ton kan overstijgen. Ze voeden zich met algen en zijn een belangrijke voedselbron voor walvissen, pinguïns en robben.
Antarctische krill, Euphausia superba leeft in de zuidelijke wateren rond Antarctica.
Bronnen, noten en/of referentiesVaak wordt met krill maar één bepaalde soort, Euphausia superba (het Antarctisch krill) bedoeld. Deze soort krill is een vertegenwoordiger uit zuidelijke zeeën van het grootste geslacht Euphausia (met meer dan 30 soorten), uit de familie Euphausiidae (met negen andere geslachten) en de orde Euphausiacea (met twee families).
De naam krill wordt gebruikt voor alle vertegenwoordigers uit de orde Euphausiacea.
Antarktisk krill (Euphausia superba) er ein type kril som er nøkkelart i det antarktiske økosystemet i Sørishavet. Kvar kril kan bli opptil 6 cm lang og 2 gram tung. Antarktisk kril lever i store stimar, eller sverma, som kan ha opptil 10 000–30 000 individ per kubikkmeter.[1] Krilen lever i omtrent 6 år.
Antarktisk kril lever på små planteplankton som tek opp energi frå sollys.[2] Krilen blir i sin tur eten av større dyr som selar, kvalar, fuglar og fiskar, ofte som hovudnæringskjelda. Ut frå total biomasse, som ein reknar med ligg rundt 500 millionar tonn, kan antarktisk kril vera det mest utbreidde dyret på jorda.[3]
Krilen har eigne organ for bioluminescens, lys laga av dyra sjølv. Lysorgana sit parvis ulike stader på kroppen.
Antarktisk krill (Euphausia superba) er ein type kril som er nøkkelart i det antarktiske økosystemet i Sørishavet. Kvar kril kan bli opptil 6 cm lang og 2 gram tung. Antarktisk kril lever i store stimar, eller sverma, som kan ha opptil 10 000–30 000 individ per kubikkmeter. Krilen lever i omtrent 6 år.
Antarktisk kril lever på små planteplankton som tek opp energi frå sollys. Krilen blir i sin tur eten av større dyr som selar, kvalar, fuglar og fiskar, ofte som hovudnæringskjelda. Ut frå total biomasse, som ein reknar med ligg rundt 500 millionar tonn, kan antarktisk kril vera det mest utbreidde dyret på jorda.
Krilen har eigne organ for bioluminescens, lys laga av dyra sjølv. Lysorgana sit parvis ulike stader på kroppen.
Antarktisk krill (Euphausia superba) er en nøkkelart i det antarktiske økosystem i Sørishavet. Den lever i store stimer og omsetter primærproduksjonen direkte til relativt store dyr [1][2]: de vokser til en lengde av 6 cm, vekt på 2 gram og lever omtrent 6 år. Det er en nøkkelart i Antarktis‘ økosystem, og den viktigste maten for pingviner, hvaler, fisk og fugler. Biomassen til krill er anslått til å være mellom 100 og 800 millioner tonn, noe som muligens gjør antarktisk krill til det mest suksessrike dyret på jorda. Til sammenligning er den samlede avkastningen av ikke-krill fra alle verdens fiskerier ca. 100 millioner tonn per år. Fisket av krill er i størrelsesorden 90 000 tonn per år.
Antarktisk krill og ressursene i Sørishavet forvaltes og reguleres av Konvensjonen for bevaring av marine levende ressurser i Antarktis (CCAMLR). For å forhindre overfiske og dermed at næringsgrunnlaget for arter som pingvin og sel blir redusert, benyttes føre var prinsippet i forvaltningen av denne viktige ressursen. Vitenskapskomiteen tilknyttet CCAMLR anslår at biomassen av Antarktisk krill i Sørishavet er mellom 400-500 millioner tonn.
Innvollene til antarktisk krill kan ofte sees i grønt gjennom den gjennomsiktige overflaten, en indikasjon på at denne arten først og fremst spiser planteplankton, for eksempel diatomer, som den filtrerer fra vannet gjennom en «matkurv» [3]. Antarktisk krill kan også skrape alger fra undersiden av pakkisen [4]. Krill kalles også lysreke ettersom den kan lage et gult lys med lysorganer ved øynene og langs kroppen (bioluminescens).
Artens navn staves ofte feil som enten Euphasia superba [4] eller Eupausia superba [5].
Antarktisk krill (Euphausia superba) er en nøkkelart i det antarktiske økosystem i Sørishavet. Den lever i store stimer og omsetter primærproduksjonen direkte til relativt store dyr [1][2]: de vokser til en lengde av 6 cm, vekt på 2 gram og lever omtrent 6 år. Det er en nøkkelart i Antarktis‘ økosystem, og den viktigste maten for pingviner, hvaler, fisk og fugler. Biomassen til krill er anslått til å være mellom 100 og 800 millioner tonn, noe som muligens gjør antarktisk krill til det mest suksessrike dyret på jorda. Til sammenligning er den samlede avkastningen av ikke-krill fra alle verdens fiskerier ca. 100 millioner tonn per år. Fisket av krill er i størrelsesorden 90 000 tonn per år.
Antarktisk krill og ressursene i Sørishavet forvaltes og reguleres av Konvensjonen for bevaring av marine levende ressurser i Antarktis (CCAMLR). For å forhindre overfiske og dermed at næringsgrunnlaget for arter som pingvin og sel blir redusert, benyttes føre var prinsippet i forvaltningen av denne viktige ressursen. Vitenskapskomiteen tilknyttet CCAMLR anslår at biomassen av Antarktisk krill i Sørishavet er mellom 400-500 millioner tonn.
Innvollene til antarktisk krill kan ofte sees i grønt gjennom den gjennomsiktige overflaten, en indikasjon på at denne arten først og fremst spiser planteplankton, for eksempel diatomer, som den filtrerer fra vannet gjennom en «matkurv» [3]. Antarktisk krill kan også skrape alger fra undersiden av pakkisen [4]. Krill kalles også lysreke ettersom den kan lage et gult lys med lysorganer ved øynene og langs kroppen (bioluminescens).
Artens navn staves ofte feil som enten Euphasia superba [4] eller Eupausia superba [5].
Kryl antarktyczny (Euphausia superba) – gatunek skorupiaka, najbardziej znany spośród wszystkich gatunków kryla.
Długość ciała do 60-65 mm, masa do 2 gramów. Żyje od 2 do 10 lat. Żyje w olbrzymich ławicach, które rozciągają się na wiele kilometrów. Gatunek ten występuje w całym Oceanie Południowym, od strefy konwergencji antarktycznej do wybrzeży Antarktydy. Najchętniej występuje w pasie wód, które latem są wolne od stałej pokrywy lodowej, a zimą pokryte są stałym lub dryfującym lodem. W jednym metrze sześciennym wody morskiej żyją tysiące osobników. Żywi się algami i fitoplanktonem.
Stanowi bardzo ważne ogniwo łańcucha pokarmowego, pożywienie morskich ptaków, fok i wielorybów. Może być także spożywany przez ludzi.
W 1977 roku rozpoczęto komercyjne odławianie kryla antarktycznego.
Kryl antarktyczny (Euphausia superba) – gatunek skorupiaka, najbardziej znany spośród wszystkich gatunków kryla.
Krill antártico (Euphausia superba) é uma espécie de krill que vive nas águas do Oceano Antártico. Trata-se de um invertebrado que vive em grandes grupos, por vezes atingindo densidades de 10 000 a 30 000 indivíduos por metro cúbico.[1] Alimentam-se directamente do fitoplâncton, usando assim energia de produção primária que o fitoplâncton inicialmente obteve a partir da luz solar, para manter o seu ciclo de vida pelágico.[2] Crescem até uma dimensão de 6 cm, pesando até 2 gramas e podem viver até 6 anos. São uma espécie-chave no ecossistema antártico, sendo provavelmente, em termos de biomassa, a mais bem sucedida das espécies animais do planeta (500000 milhões de toneladas).[3]
Krill antártico (Euphausia superba) é uma espécie de krill que vive nas águas do Oceano Antártico. Trata-se de um invertebrado que vive em grandes grupos, por vezes atingindo densidades de 10 000 a 30 000 indivíduos por metro cúbico. Alimentam-se directamente do fitoplâncton, usando assim energia de produção primária que o fitoplâncton inicialmente obteve a partir da luz solar, para manter o seu ciclo de vida pelágico. Crescem até uma dimensão de 6 cm, pesando até 2 gramas e podem viver até 6 anos. São uma espécie-chave no ecossistema antártico, sendo provavelmente, em termos de biomassa, a mais bem sucedida das espécies animais do planeta (500000 milhões de toneladas).
Antarktisk krill, Euphausia superba, är en saltvattenlevande art av kräftdjur i ordningen lysräkor (lyskräftor, krill).
Antarktisk krill lever i södra oceanen vid Antarktis.
Krill ser ut som små räkor som är ljusrosa, nästan vita. De simmar oftast i stim eller i små, små grupper för sig själva. Krill livnär sig på fytoplankton.
Många djur, bland annat bardvalar, livnär sig på krill. Valarna öppnar sina gigantiska munnar och suger in framförvarande krillstimmet.
Antarktisk krill, Euphausia superba, är en saltvattenlevande art av kräftdjur i ordningen lysräkor (lyskräftor, krill).
Antarktisk krill lever i södra oceanen vid Antarktis.
Krill ser ut som små räkor som är ljusrosa, nästan vita. De simmar oftast i stim eller i små, små grupper för sig själva. Krill livnär sig på fytoplankton.
Många djur, bland annat bardvalar, livnär sig på krill. Valarna öppnar sina gigantiska munnar och suger in framförvarande krillstimmet.
Antarktika krili (Euphausia superba), Euphausiidae familyasından, Güney Okyanusu'nun Antarktika sularında yaşayan kril türüdür.
Antarktik krili, sürü halindedirler ve bazı zamanlarda metreküp başına 10.000–30.000 metre sürü haline gelebilirler. Yaşamlarını sağlayabilmek için fitoplankton yerler ve enerjilerini sağlamak için pelajik (açık okyanus) sularda bulunurlar. 6 cm uzunlukta ve 2 gr ağırlığı vardır.
İlkbaharın sonunda ve yazın dişi kriller lipitçe zengin yumurta üretir. Erkek krilden aldığı spermatofor ile bir seferde 10.000 yumurta döllenir. Döllenen yumurtalar okyanusa bırakılır ve bir süre sonra içinden nauplius denen larva çıkar. Dişi bir sezonda birkaç defa yumurta yapabilir. Ömürleri 2 yıldır
Kriller yağ bakımından zengin olmadıklarından, yiyeceğin az olduğu kış mevsiminde ayakta kalabilmek için kendi vücut proteinlerini kullanır. Kış sonundaki krillerin yaz mevsimindekinden daha küçük olması bu yüzdendir.
Genelde suyun 200 m derinliğindeki orta sularda bulunur. 480 m derinlikte bulunduğuna dair kayıtlar da vardır. Diğer kril türleri gibi bu da, günlük dikey göç yapar. Gece yüzeye göçeden kriller, gün doğumunda derinlere inerler.
Avcılığı yapılan kril türlerinden biridir. Japon balıkçılar tarafından daha lezzetli olduğu için yumurtalı dişiler tercih edilir.
Antarktika sularının ekosisteminde önemli bir tür olmakla birlikte, gezegendeki biyokütle açısından en başarılı hayvandır (yaklaşık 500 milyon ton).
Antarktika krili (Euphausia superba), Euphausiidae familyasından, Güney Okyanusu'nun Antarktika sularında yaşayan kril türüdür.
Antarktik krili, sürü halindedirler ve bazı zamanlarda metreküp başına 10.000–30.000 metre sürü haline gelebilirler. Yaşamlarını sağlayabilmek için fitoplankton yerler ve enerjilerini sağlamak için pelajik (açık okyanus) sularda bulunurlar. 6 cm uzunlukta ve 2 gr ağırlığı vardır.
İlkbaharın sonunda ve yazın dişi kriller lipitçe zengin yumurta üretir. Erkek krilden aldığı spermatofor ile bir seferde 10.000 yumurta döllenir. Döllenen yumurtalar okyanusa bırakılır ve bir süre sonra içinden nauplius denen larva çıkar. Dişi bir sezonda birkaç defa yumurta yapabilir. Ömürleri 2 yıldır
Kriller yağ bakımından zengin olmadıklarından, yiyeceğin az olduğu kış mevsiminde ayakta kalabilmek için kendi vücut proteinlerini kullanır. Kış sonundaki krillerin yaz mevsimindekinden daha küçük olması bu yüzdendir.
Genelde suyun 200 m derinliğindeki orta sularda bulunur. 480 m derinlikte bulunduğuna dair kayıtlar da vardır. Diğer kril türleri gibi bu da, günlük dikey göç yapar. Gece yüzeye göçeden kriller, gün doğumunda derinlere inerler.
Avcılığı yapılan kril türlerinden biridir. Japon balıkçılar tarafından daha lezzetli olduğu için yumurtalı dişiler tercih edilir.
Antarktika sularının ekosisteminde önemli bir tür olmakla birlikte, gezegendeki biyokütle açısından en başarılı hayvandır (yaklaşık 500 milyon ton).
Euphausia superba là một loài nhuyễn thể sinh sống ở các vùng nước Nam Cực. Loài này được con người đánh bắt làm dầu nhuyễn thể. Nó là một loài động vật giáp xác bơi nhỏ, sống thành đàn lớn, đôi khi đạt mật độ 10.000-30.000 cá thể trong một mét khối[2]. Nó ăn trực tiếp các phytoplankton, do đó sử dụng năng lượng sản xuất sơ cấp mà phytoplankton ban đầu lấy từ mặt trời để duy trì vòng đời ở biển mở của chúng[3]. Loài này dài 6 xentimét (2,4 in), nặng đến 2 gam (0,071 oz), và có thể sống đến 6 năm. Loài này là một loài chính của hệ sinh thái Nam Cực và tính theo sinh khối, có lẽ là loài động vật có nhiều nhất trên hành tinh (khoảng 500 triệu tấn).[4]
Euphausia superba là một loài nhuyễn thể sinh sống ở các vùng nước Nam Cực. Loài này được con người đánh bắt làm dầu nhuyễn thể. Nó là một loài động vật giáp xác bơi nhỏ, sống thành đàn lớn, đôi khi đạt mật độ 10.000-30.000 cá thể trong một mét khối. Nó ăn trực tiếp các phytoplankton, do đó sử dụng năng lượng sản xuất sơ cấp mà phytoplankton ban đầu lấy từ mặt trời để duy trì vòng đời ở biển mở của chúng. Loài này dài 6 xentimét (2,4 in), nặng đến 2 gam (0,071 oz), và có thể sống đến 6 năm. Loài này là một loài chính của hệ sinh thái Nam Cực và tính theo sinh khối, có lẽ là loài động vật có nhiều nhất trên hành tinh (khoảng 500 triệu tấn).
Ареал вида очень широкий. Распространён в водах Южного океана циркумполярно вокруг Антарктиды — от прибрежной зоны континентального шельфа до северной границы Антарктической конвергенции. Наиболее северная граница распространения вида находится в атлантическом секторе, где достигает Южной Георгии и простирается далее на север, примерно до 50° ю. ш. Обычно встречается на глубинах от поверхности до 5—10 м. Совершает суточные вертикальные миграции, опускаясь в ночное время до глубины 40—50 м. Ниже этого горизонта агрегации антарктического криля встречаются редко[1][2].
Самки достигают длины 62 мм, самцы заметно меньше, вес до 2 г[1].
Для антарктического криля характерно образование очень крупных и плотных агрегаций, размером от нескольких метров до 100 км². Плотность подобных скоплений колеблется от 0,5 до нескольких килограммов на 1 м³. Вместе с тем, большая часть организмов обитает в водах Антарктики в разрежённом одиночном состоянии[1][2].
Спектр питания довольно широкий. Основной способ питания — хищничество и в меньшей степени — фильтрация. Питается главным образом фитопланктоном, в основном диатомовыми водорослями и нанно-планктоном — как в толще воды, так и с подводной поверхности льда, временно входя в состав криопелагических сообществ (см. фото). Поедает яйца, личинок и взрослых погибших или живых особей своего вида, а также других зоопланктофагов[1][2].
Нерест происходит в пределах шельфовой зоны или в открытом океане поздней весной или летом, с пиком в период с начала января по конец февраля. Нерестится в верхнем 100-метровом слое. Оплодотворённые яйца в течение последующих 10 дней опускаются на глубину до 2 тыс. м, вылупляются в виде личинок-науплиев и начинают подниматься к поверхности. Во время подъёма происходит последовательная смена фаз развития личинок от науплиев к метанауплиям и далее калиптопусам. В поверхностных слоях калиптопусы в своём развитии проходят ещё 3 стадии развития, превращаясь в фурцилий, которые в свою очередь имеют ещё 5 стадий развития, прежде чем превратиться в мальков. Каждая стадия развития длится около 8—15 дней[1][2].
Продолжительность жизни — до 6 лет.
Является основным объектом питания многих рыб, пингвинов, морских птиц, ластоногих и усатых китов.
Ареал вида очень широкий. Распространён в водах Южного океана циркумполярно вокруг Антарктиды — от прибрежной зоны континентального шельфа до северной границы Антарктической конвергенции. Наиболее северная граница распространения вида находится в атлантическом секторе, где достигает Южной Георгии и простирается далее на север, примерно до 50° ю. ш. Обычно встречается на глубинах от поверхности до 5—10 м. Совершает суточные вертикальные миграции, опускаясь в ночное время до глубины 40—50 м. Ниже этого горизонта агрегации антарктического криля встречаются редко.
南极磷虾(學名:Euphausia superba),又名大磷蝦或南極大磷蝦,是一種生活在南冰洋的南极洲水域的磷虾。南极磷虾是似虾的无脊椎动物,並以群集方式生活,有时密度达到每立方米10,000—30,000隻。[1] 牠们以微小的浮游植物作為食物,從中將初级生产而來的能量,轉化來维持其遠洋帶的生命周期。[2] 牠们长成達6厘米长,2克重,有6年的壽命。牠们是南极生态系统的关键物种,若以生物質能来说,牠們可能是地球上最成功的動物物种 (大约共有5亿吨)。[3]
所有磷蝦目的成員都是像蝦的甲殼亞門真蝦總目動物。牠的胸甲部份與甲殼相連。由於在甲殼兩側的胸甲短小,南極磷蝦的鰓是肉眼可見的。牠的足並非形成顎足,與其他的十足目有所不同。
南極磷蝦主要的產卵季節是由1月至3月,在大陸棚之上及深海海洋的上區域產卵。就所有磷蝦目而言,雄性會將精子包附在雌性的生殖孔。為此,雄性的第一腹肢會作為交配工具。雌性每一次會產6,000–10,000個卵。這些卵在經生殖孔排出時,會被附於此的精囊所排出的精子受精。[4]
根據由英國RSS發現號而得的資料所作出的經典假說[5],南極磷蝦的卵會按以下成長:0.6毫米的卵在下沉至大陸棚底部或海洋區域2,000-3,000米深時會開始進行原腸胚形成(卵發育成胚胎的過程)。當卵孵化時,第一無節幼體在牠的三對腳的協助下開始向海面上升。
其後兩個的幼體階段,稱為第二無節幼體及後無節幼體同樣是由卵黃所哺育。三星期後,幼小的磷蝦會完成上浮。牠們的數量在60米深水域會達至每公升2隻。當長大些時,額外的幼體階段,稱為第二及第三節胸幼體與第一至第六帶叉幼體。這些階段的特徵是增加發展更多的腳、複眼及剛毛。當長約15毫米,南極磷蝦開始有長成的習性。牠們在二至三年後會達到成熟階段。就像其他的甲殼亞門,南極磷蝦必須脫殼成長。約每13-20日,南極磷蝦會脫去牠的幾丁質外骨骼。
南極磷蝦的食道可以從牠那透明的外殼看到是呈現綠色的,由此可知牠們主要是以浮游植物為主要食物,尤其是細小的矽藻(約20微米)。[6] 矽藻會被牠的胃齒臼磨碎,並在肝胰臟消化。南極磷蝦亦可以捕食橈足類、端足目及其他細小的浮游動物。牠的食道是一直管,而消化效能則不是太高,因而其糞便仍有大量的碳。
在水族箱,有發現南極磷蝦會互相吃對方。當牠們在水族箱內沒有被餵食時,牠們會脫殼縮小體型,這是其他動物所沒有的。這可能是牠們對在冬天食物供應限制的適應。
南極磷蝦可以直接利用浮游植物的細胞,這不是其他相同體型動物所能做到的。牠使用那高度發展的前足,作為有效的過濾器官,來進行濾食性攝食的[7]: 在胸部的6隻胸足形成一個非常有效的「攝食籃」,用來搜集在海中的浮游植物。這個籃最細的地方可達直徑1微米。在較低的食物濃度下,牠會將攝食籃打開,推入水中超過半米,藻類會被在胸足內側的剛毛掃入口中。
南極磷蝦能夠從浮冰底部掃除冰藻。[8][9] 牠們用胸足上的剛毛來輕擦海冰的表面。一隻南極磷蝦可以在10分鐘清除1平方呎的面積(即1.5 cm²/s)。這些冰藻比海水中具有更多碳成份,為南極磷蝦(尤其在春天)提供更多的能源。
由于南极磷虾的消化能力较弱,导致經常会將未能消化的浮游植物吐出,而这些吐出物當中包含了數千個植物細胞。而牠所排出的粪便当中 亦含有大量未能消化的矽藻及碳元素。这兩者都是十分重,故下沉得非常快。这使得大量的碳元素沉积到了海底,形成了大量的二氧化碳库(英语:carbon dioxide sink)。这个将碳元素固存的过程称为碳截存。又因南冰洋深達2,000-4,000米,使得这部分碳能固存于海底长达千年之久。而这个以生物为动力,将碳元素传送至深海的过程被称为生物泵(biological pump)。
若浮游植物不是由南极磷虾所食,而是由生態系統中的其他物种所消化的话,那植物当中大部份的碳将會继续在海洋表层循环,不能得到固化。有指這個循环過程是地球上最大的生态循环機制之一。但要量化這個過程仍需更多的研究。
南極磷蝦有生物螢光器官,可以產生光。這些器官分布在南極磷蝦的不同部位:一對在眼柱、另一對在第二至第七胸足的位置,及一個在腹片。這些發光器官能每隔2-3秒發出黃綠色的光。這些器官是高度發达,可以與電筒相比较:在器官的後面有一個凹反射體及在前方有一個晶體負責引導產生的光線,而整個器官可以用肌肉來旋轉。這些光的功能仍是未知,有些假說指這些光是遮掩南極磷蝦的影,在捕獵者前「隱形」;另一些猜測指這些光是對交配或夜間聚集有重要作用。
南極磷蝦的生物螢光器官包含了幾種螢光物質。主要成份的最大螢光激發光及發射光分別可達355納米及510納米。[10]
南極磷蝦使用一種逃離反應來避開捕獵者,就是透過擺動尾節向後快速游泳。南極磷蝦的這種游泳方式的速度可以超過60cm/s。[11] 視覺刺激的起動時間只須55微秒,但在低溫時會稍慢。
雖然南極磷蝦複眼的用途及其發展原因仍然是個謎,但顯然牠們的複眼是自然界其中一種最奇妙的視覺結構。
雖然南極磷蝦在缺乏食物供應時,能夠在脫殼後縮減體型以適應環境,但是牠們的眼睛卻不會縮減。眼睛與身體長度的比例因而可以作為飢餓的參考。[12]
南極磷蝦主要集中於南冰洋。牠們圍繞著極地分佈,最高密度是在大西洋區域。
南冰洋的北面邊界為大西洋、太平洋及印度洋區域,並且是由南極聚合帶所劃定。南極聚合帶是一個繞極的海岸帶,當中冰凍的南極海水在較暖的亞南極海水之下。這個聚合帶約於南緯55°,由這裡量度至南極洲,南冰洋的面積達3千2百萬平方公里。這是北海的65倍。在冬天,這個區域的四份之三會由冰所覆蓋,而約2千4百萬平方公里的海面會在夏天不會結冰。海水溫度在−1.3至3℃之間。
南冰洋的海水形成了一個海流系統。無論何時南冰洋都有著南極繞極流,表層海水會圍繞著南極洲向東流動。靠近大陸,南極沿岸流卻是逆時針方向流動。在兩個極流之間,出現了大漩渦,例如威德爾海。南極磷蝦聚集在這個海域,形成圍繞南極洲的一大群族,並在整個地區進行基因交換。現時對牠們的遷徙模式所知甚少,因仍未能追蹤個別南極磷蝦的運動。
南極磷蝦是南極洲生態系統的重點物種,並且為鯨魚、海豹、豹形海豹、海狗、食蟹海豹、魷魚、冰魚、企鵝、信天翁及其他的鳥類提供了重要的食物來源。食蟹海豹有著特別的牙齒,就像一個完美的隔篩,可以從水中篩出南極磷蝦。食蟹海豹是世界上最多的海豹,牠的98%食物就是南極磷蝦,每年消耗超過6千3百萬噸。[13] 豹形海豹亦有著相似的牙齒,南極磷蝦是牠飲食的45%。所有海豹每年一共消耗6千3百萬至1億3千萬噸的南極磷蝦,所有鯨魚就消耗3千4百萬至4千3百萬噸,鳥類約1千5百萬至2千萬噸,魷魚約3千萬至1億噸,而魚類則是1千萬至2千萬噸,總計每年是1億5千2百萬至3億1千3百萬噸。[14]
在食物鏈中,在南極磷蝦與牠的獵物之的間涉及3至4步驟。[2] 而由南極磷蝦至鯨魚之間的步驟亦很大,這是只有南極生態系統才有的。南極磷蝦只生活在南冰洋,但是在北大西洋及太平洋,主要分別是由北方磷蝦(英语:Northern krill)及太平洋磷蝦(英语:Euphausia pacifica)所支配的。
南極磷蝦的生物質能估計是在1億2千5百萬至7億2千5百萬噸之間[15],可見牠們是地球上最成功的物種。對於所有肉眼可見的動物,有些生物學家認為蟻有著最大的生物質能,而亦有指是橈足亞綱,但這兩類生物都包含了幾百個物種。所有非磷蝦的漁業,即有鰭魚、貝類、頭足綱及浮游生物約為每年1億噸,而南極磷蝦的數量則估計每年在1千3百萬至幾億噸。
南極磷蝦能夠建立如此巨大的生物質能,是由於南冰洋保有世界最大的浮游生物總匯,亦可能是充滿最多浮游植物的海洋。當海水由深海區上升至透光帶,食物亦由世界各地的海洋運送至此供生物所吃用。
在遠洋帶初級生產(即約太陽光轉化成有機的生物質能,亦是食物鏈的基礎)每年的固碳作用可在1-2g/m²之間,接近兩極可以達至30-50g/m²。這些數字雖然對比北海或向上流區域並不十分高,但以其面積計算就是很巨大的數量,甚至比雨林都還要高。再者,南極的夏天提供了很大量的日光供應予這個過程。所有這些因素都令浮游生物及南極磷蝦對地球的生態循環有著重要的影響。
南極磷蝦的總生物質能在過往幾十年不斷下降。有些科學家指下降的幅度達80%。這可能是由於溫室效應引起的浮冰區減少所造成。[17] 右邊的圖表顯示了近40年南冰洋溫度的上升及浮冰的減少。南極磷蝦,尤其是在幼體階段,似乎是需要浮冰結構來提高生存率。浮冰提供了天然的洞穴給南極磷蝦來避開捕獵者。在浮冰下降的年份,南極磷蝦趨向讓位予海樽。[18]
南極磷蝦漁業每年約為10萬噸。主要漁業國家為韓國,挪威,日本及波蘭。[19]產物在日本主要用作為料理,而在世界其他地方則作為動物食品及魚餌。磷蝦漁業在兩方面是很難經營的:第一是捕捉磷蝦的是非常細小的網,引起很大的阻力,並會產生船頭波將磷蝦偏離兩側。第二是細網的孔很快會被阻塞。再者,細網在當捕捉磷蝦時,會被破開,以致影響獲量。
另外一個問題是磷蝦的運送。由於整個網都聚滿了水,磷蝦會彼此擠壓,造成失去磷蝦的體液。磷蝦必須很快進行處理,因捕獲的磷蝦會很快在幾小時內變壞。處理主要是分開後面的肌肉部份及前面部份,並分開幾丁質甲殼,以生產冷凍製品及濃縮粉末。牠們的高蛋白質及維生素適合人類直接食用及餵飼動物[20]。近年,由於南極磷蝦含有豐富的磷蝦油,含有身體很需要的四種磷脂,而且污染量極低,現時捕獲的南極磷蝦大多數都會用來提取磷蝦油。
雖然對整個南極洲生態系統仍然缺乏認識,但有關南極磷蝦的大型實驗研究亦已進行,目的是提高碳截存。南冰洋的大部份地區都有充足的營養物,但浮游植物卻不怎麼增加。這些地區被稱為HNLC(高營養,低葉綠素)。這個現象稱為「南極悖論(英语:Antarctic Paradox)」,据信是因为海水中缺乏鐵。[21] 研究人员从科考船上向海水中加入少量的铁,就会形成数英里的浮游植物繁茂区。這些研究期望可以借此吸收因燃燒化石燃料所產生的二氧化碳。[22] 南極磷蝦在這個過程上是重要的角色,負責收集細小及固有二氧化碳的浮游植物細胞及將之轉化為快速下沉的碳物質。
台湾農委會水產試驗所投資建造的海功號試驗船。也曾4度遠赴南極探測南極磷蝦漁場資源,最早在1976年12月。[23]
二十世纪八十年代中国南极科学考察进行过两次南极磷虾探捕,分别由中国水产科学研究院东海水产研究所陈雪忠所长、郭南霖所长进行。近年来中国南极科学考察中也曾多次针对南极磷虾进行专门研究。[來源請求]
|publisher=
(帮助) 南极磷虾(學名:Euphausia superba),又名大磷蝦或南極大磷蝦,是一種生活在南冰洋的南极洲水域的磷虾。南极磷虾是似虾的无脊椎动物,並以群集方式生活,有时密度达到每立方米10,000—30,000隻。 牠们以微小的浮游植物作為食物,從中將初级生产而來的能量,轉化來维持其遠洋帶的生命周期。 牠们长成達6厘米长,2克重,有6年的壽命。牠们是南极生态系统的关键物种,若以生物質能来说,牠們可能是地球上最成功的動物物种 (大约共有5亿吨)。
ナンキョクオキアミ(南極沖醤蝦、学名:Euphausia superba)とは、オキアミ目に属する動物の一種。南極海に分布する。エビに似た外見をしており、巨大な群れを作って群泳する。群れはときには1m3に10,000–30,000個体の高密度に達する。ナンキョクオキアミは微小な植物プランクトンを直接食べる。その結果、植物プランクトンが外洋でのライフサイクルを支えるために太陽光から引き出した第一次生産エネルギーを利用していることになる。
体長6cm、体重最大2グラムまで成長し、寿命は最高で6年とされている。南極の生態系のキーストーン種であり、バイオマス(およそ5億トン)でいえば、この惑星で最も成功している動物であるといわれている。
オキアミ目は、エビに外見が似た動物で、エビやカニの含まれる十脚目と同じ甲殻亜門軟甲綱ホンエビ上目に属する。頭胸甲の側縁にひだ状に伸張する鰓域はあるが、十脚目のように鰓室を形成するほどには広く発達しないため、付属肢基部の鰓は外に露出して見える。胸部付属肢には顎脚となって頭部付属肢の大顎、第一小顎、第二小顎とともに口器に組み込まれるものがない点も、十脚目などと異なる(Euphausia superba at Wikispecies ウィキスピーシーズも参照)。
産卵は主に1月から3月にかけて、大陸棚から外洋の深海域にかけての範囲の上層部で行われる。交接様式はオキアミ類の典型的なパターンと同じで、雄は雌の生殖孔に精莢を付着させる。そのため、雄の第一腹脚は交接器に変形している。雌は1回に6,000-10,000の卵を産出する。卵は生殖孔を通るときに精莢から遊離した精子で受精する(I・ヘンペルとG・ヘンペル、1986年)。
著名なイギリスの研究船、ディスカバリー号の航海によるデータに基づくマー(1962年)の古典的な仮説によれば、卵発生の経過は次のようになる。まず原腸形成は、大陸棚では直径0.6mmの卵が海底に沈降して、外洋では2,000-3,000mの深度で沈降しながら起こる。そのすぐ後に、卵は孵化してノープリウス幼生第1期となると、3対の付属肢を使って浮上を開始する。
引き続く2期の幼生、つまりノープリウス幼生第2期とメタノープリウス幼生の間は摂食せず、卵黄に蓄えられた栄養素で生活、発生を続ける。孵化後3週間で、浮上は完了する。 ここからさらにオキアミのゾエア前期幼生であるカリプトピス幼生第2期と第3期、ゾエア後期幼生であるフルシリア幼生第1期から第6期が続き、大きく成長していく。これらの発生段階は付属肢の増加、複眼と剛毛の出現に特徴づけられる。全長15mmになると、成体とほぼ同じ形態の幼体となる。 成熟するのはさらに2-3年後となる。全ての甲殻類と同様、オキアミは成長に伴って脱皮する必要がある。オキアミの場合、だいたい13-20日ごとに外骨格を脱ぎ捨てる。
ナンキョクオキアミの胃は、たいてい透明な外骨格を通して鮮やかな緑色に見える。この事は、食物の中で植物プランクトン、特にその中でも20μm程の小型のケイソウが優占していることを示している。これらの植物プランクトンは剛毛によってかご状になっている胸脚によって海水中から濾過される[1]。ケイソウのケイ酸質の細胞壁は胃の内面の歯状突起によって破砕され、内部の原形質は中腸腺の中で消化される。ナンキョクオキアミは橈脚類や端脚類などの小型の動物プランクトンを捕食することもできる。消化管は屈曲したり巻いたりしない真っ直ぐな管で、消化能力はそれほど高いわけではない。そのため、糞には未消化の有機物態の炭素がかなり残る(生物学的ポンプ参照)。
水槽内で、ナンキョクオキアミは共食いもすることが観察されている。 また、水槽内で絶食させた場合、動物の中でも極めて異例なことに、脱皮をしては体が縮小する。 この事は、餌の供給量の季節変動に対する適応と考えられている。 南極の海では、冬には何ヶ月も氷の下で暗闇に閉ざされ、食物がほとんど供給されなくなるからである。
ナンキョクオキアミは、同じぐらいの大きさの他の高等動物が利用できないような小型の単細胞の植物プランクトンを利用できる。これは、著しく特殊化して効果的な濾過器となった、胸脚を使った濾過摂食によって実現されている(U・キルス、1983年)。6対の胸脚がかご状となり、海水中から植物プランクトンを集めるのである。この胸脚でできたかごの目の最も細かい部位は、直径1μm程しかない。この驚異的な構造は、走査型電子顕微鏡写真によって研究されている参照ページ。右図にリンクした映像では、ナンキョクオキアミは55°の角度で上を向いて定位している。餌の植物プランクトンが低密度のとき、ナンキョクオキアミは胸脚のかごの口を開いた状態で50cmほど海水中を突き進んで餌を濾過し、胸脚の内側の特殊な剛毛で、口の中に梳き入れる。
ナンキョクオキアミは叢氷(パックアイス)の下面から、アイスアルジーの芝生状のマットを掻きとって摂食することもできる[2](Marschall, P. 1988)。右の写真は、Kils, U.; Marshall, P. (1995)の有索潜水機による調査によって得られた。いかにたくさんのナンキョクオキアミが右往左往して直接氷に定位しているかが見てとれる。中央の1個体だけが水塊中にホバリングして定位している。ナンキョクオキアミには胸脚の先端に特殊な熊手状の剛毛が発達しており、これで芝刈り機のようにジグザグに氷の表面の藻類を刈り取る。1匹のナンキョクオキアミは1秒当たり1.5cm2の割合で氷の表面の藻類を食べつくすことができる。アイスアルジーのフィルムが広範な水域で非常に発達していて、その下の水塊よりも炭素量換算ではるかに大きなバイオマスとなっているというのはごく最近の知見である。ナンキョクオキアミは殊にアイスアルジーの発達する春には、巨大なエネルギー源を手に入れていることになるのである。
ナンキョクオキアミの食事は非常に乱雑に見える。何千もの植物プランクトンの細胞の塊 (spit balls) を頻繁に口から吐き、また、大量の炭素(元素としての)とケイソウのケイ酸質の細胞壁とを大量に含んだ糞紐を排泄する。これら両者は重く、急速に深海に沈降する。この過程は生物学的ポンプと呼ばれている。南極圏の海域は水深2,000-4,000mと非常に深く、生物学的ポンプは、二酸化炭素を沈めこむ働きをすることになる。このプロセスによって、莫大な量の炭素(二酸化炭素が植物プランクトンの光合成で固定されたもの)が生物圏から送り込まれ、約1,000年間にわたって大気から隔離される事になる。
もしも海洋生態系において、植物プランクトンが別の生態学的要素によって消費されているならば、大量の炭素が海洋上層部に残存しているはずである。この一連のプロセスは、地球上で最大級のバイオフィードバック機構のひとつであろうという予想がある。おそらく、単一の巨大なバイオマスによって動かされている機構としては最大のものである。今後も南氷洋の生態系についての、さらなる定量的研究が求められる。
ナンキョクオキアミは、発光器官によって光を放つことができる。このため「光るエビ」と呼ばれることがある。 これらの器官はナンキョクオキアミの体の様々な場所にある。眼柄に1対、第2、第7胸脚の先端に1対ずつ、4対の遊泳脚の基部に1組ずつある。 これらの発光器官は、黄緑色の光を最長で2-3秒間、繰り返し瞬かせる。この光は、トーチライトなみに明るいと考えられている。光を誘導するために器官の後部には凸面の反射鏡があり、前部にはレンズがある。さらに器官全体は筋肉によって回転させることができる。 この、発光の果たす機能はまだ完全には理解されていない。いくつかの仮説は、海中で下方からナンキョクオキアミを見上げる捕食者に対し、発光がオキアミの影を打ち消し、発見されにくくすると示唆している。別の仮説では、発光が、夜間の配偶行動か、群れの形成に需要な役割をもつと考えられている。
ナンキョクオキアミの発光器官は、複数の蛍光物質を含有している。蛍光物質の主要成分は、355nmで励起、510nmで放出(発光)する蛍光特性を持つ。
ナンキョクオキアミは、捕食者から逃れるために、腹部を伸曲することによって尾扇をはばたかせ、すばやく後ろ向きに泳ぐことができる。いわゆる「エビ跳ね」といわれている行動である。移動速度は秒速60cmにもなる。危険を視認してから行動するまでの反応時間は、わずか55ミリ秒である。
ナンキョクオキアミが巨大な複眼をどのようにして進化させたのかは謎めいているが、これがきわめて複雑で、優れた視覚器官だとはいえるだろう。
すでに述べたように、ナンキョクオキアミは餌供給の変動に合わせて脱皮を繰り返して、体を小さくすることができるが、複眼だけは脱皮をしても小さくなる事はない。このため、目のサイズと体長との比率を、個体の飢餓状態の信頼度の高い指標として用いることができる。
ナンキョクオキアミは南氷洋全域の表層に生息している。ちょうど極点を取り巻くように分布するが、特に大西洋との境界域に集中している。 南氷洋と、大西洋、太平洋、インド洋との境界域は、南極収束線を形成する。南極収束線の周極フロントと呼ばれる海域では、南極域の冷たい表層水が、外部の暖かい水と接し、沈降している。周極フロントは、大まかに南緯55度付近に形成されている。この周極フロントから南極大陸までの約3200万平方キロの海域が南氷洋である。これは北極海の約65倍の面積にあたる。冬季には、この海域の約四分の三が氷に覆われ、夏季には2400万平方キロの海面が現れる。水温は約1.3から3℃である。 南氷洋では、南緯40-60度では偏西風によって表層水が東に向けて時計回りに移動し、周南極海流を形成している。一方で内側の大陸沿岸部では東風が反時計回りに吹き、二つの逆向きの海流が出会うことによって巨大な渦状の海流が形成される。ウェッデル海の高密度水塊などがその例である。 ナンキョクオキアミの群れは、水塊に乗って移動し、海域ごとに孤立することなく南極全域でひとつの大きな個体群を形成している。しかし、ナンキョクオキアミへの標識再捕技術は確立されていないため、実際の移動パターンはまだわずかしか判明していない。
ナンキョクオキアミは南極圏の生態系におけるキーストーン種であり、ヒゲクジラ類、アザラシ類、イカ、コオリウオ、ペンギンやアホウドリなど鳥類の重要な食料である。
カニクイアザラシは、ナンキョクオキアミを捕食するために特殊化された歯を持つ。カニクイアザラシは、辺縁が櫛状に分岐した歯を利用して、ナンキョクオキアミを水中から濾しとることができる。この効率の良い濾過器のような歯を、具体的にどのように使用するのかまでは詳しくはわかっていない。カニクイアザラシは、アザラシの中では最も広い分布域を持ち、餌の98パーセントをナンキョクオキアミが占めている。 カニクイアザラシが一年間に捕食するナンキョクオキアミの総量は6300万トンに達すると見積もられている。餌の45パーセントをナンキョクオキアミが占めるヒョウアザラシもまた同様の歯を発達させている。全てのアザラシ類は合計で6300万 - 1億3000万トンのナンキョクオキアミを、鯨類は合計で3400万 - 4300万トン、鳥類は1500万 - 2000万トン、イカ類は3000万 - 1億トン、魚類は1000万 - 2000万トン、これらを合計して1億5200万 - 3億1300万トンのナンキョクオキアミが消費されていると見積もられている。尚、鯨類でもハクジラ類がナンキョクオキアミを直接捕食する事はないが、イカ類を主に捕食している為、イカ類を介してナンキョクオキアミを消費しているともいえる。
ナンキョクオキアミと、その捕食者との個体サイズは、例外的なほどに差が大きい。一般には、20マイクロメータほどの極小の植物プランクトンから、ナンキョクオキアミのサイズの生物にいたるまでの食物連鎖は、3から4段階の捕食-被食関係がある。この場合には、植物プランクトン-小型のカイアシ類-大型カイアシ類-アミ類-5センチ前後の小型魚類という階層構造のステップを経ている。ところが、食物連鎖の次の段階では、いきなり巨大な鯨に直結してしまう。 このような食物連鎖のサイズの飛躍現象は、南氷洋でのみ見られるものである。 ナンキョクオキアミの分布は南氷洋に限られており、南氷洋における優先種であるが、北大西洋ではNorthern krill(Meganyctiphanes norvegica)が、太平洋ではツノナシオキアミ(E. pacifica)が優先種となっている。
ナンキョクオキアミのバイオマスは1億2500万トンから7億2500万トンと見積もられており、ナンキョクオキアミは、地球上でもっとも成功した種であるといえる。 ただし、ある生物学者は、肉眼で見えるサイズの生物では、アリの占めるバイオマスがもっとも大きなものであると推定していることにも留意する必要がある。また、別の推定では、カイアシ類のバイオマスこそが最大であろうとされている。ただし、これらのバイオマスはそれぞれ数百種類のアリやカイアシ類によるものであり、単独の種で構成されたナンキョクオキアミのバイオマスとは単純に比較はできない。 ナンキョクオキアミのバイオマスが、他の種よりもいかに巨大なものであるか、強く印象づける比較として、以下のようなものがある。 全世界の水産資源のうち、魚類、貝類、甲殻類、頭足類、プランクトンなどの合計量は、年間約1億トンであるのに対し、ナンキョクオキアミ単独の年間生産量は1億3000万トンから数億トンと見積もられている。
ナンキョクオキアミにこのような膨大な量のバイオマスを生産することを可能にしている原因としては、南極大陸の周辺の海域が、世界最大級でおそらくは地球最大のプランクトン集団を抱えていることが挙げられる。 南極の海は植物プランクトンで満ちている。大陸沿岸で深海域から表層へと湧きあがる海水は、全世界の海洋の光合成層の下部を経由してきており、豊富な栄養塩を含み、かつ、栄養塩が消費されていない。そして南極大陸沿岸で再び生物生産に寄与することになる。
こうして、基礎生産 -食物網の基礎をなす生産で、植物によって太陽エネルギーが生物のバイオマスに変換されること- は広大な海洋で、年次1m2あたり1-2gの炭素固定を行っているのだが、南極の氷の周辺では、1m2あたり30-50gにまで達する。 北海や他の大陸沿岸の湧昇流の海域のような非常に産出力がある領域と比べれば、これらの値は目ざましく高いわけではないが、生産が行われている海域は、熱帯雨林などの地球上の他の大規模な第一次生産地域と比較してもなお広大である。 さらに、南半球の夏の間、何時間も照射し続ける日光が、生産過程を促進させる。 これらの要素のすべてが、プランクトンとナンキョクオキアミを、地球の生態系の物質循環サイクルの重要な部分にしているのである。
ナンキョクオキアミの全バイオマスが過去数十年間に急速に減少しているという懸念がある。この減少が80%にも達すると推測する科学者もいる。これは地球温暖化に伴う流氷の減少のためであると思われる。右のグラフは過去40年間の温度上昇と南極の流氷の減少(逆スケール)を示す。ナンキョクオキアミは特に発達の初期諸段階において生存のため流氷が必要であるらしい。流氷にはオキアミが捕食者から逃れるための洞窟状の構造がある。何年も流氷が少ない状態が続くと、オキアミと同様にプランクトンを捕食する尾索動物のプランクトンにその座を譲るようだ。
ナンキョクオキアミの漁獲量は年10万トン前後で推移している。主な漁獲国として韓国、ノルウェー、日本、ポーランドが挙げられる。右図の通り1990年代前半に漁獲量が激減しているのは、大量の漁獲を行っていた旧ソ連がロシア政権に移行し、採算が取れなくなってオキアミ漁業を行わなくなったことによる。加工品は飼料や釣り餌に使用される。オキアミ漁の操業は二つの点で困難であるとされる。一つには非常に細かい目を持つ漁網が必要であるため高い抗力が発生し、引き起こされた船首波によりオキアミが船側面へ押しやられてしまうこと、もう一つは細かな網がすぐに目詰まりを起こしてしまうことである。さらにこれらの網は非常に繊細で、オキアミ漁業の草創期には、大量のオキアミを漁獲する際に網が破けてしまったという。
船上への引き揚げ作業もまた問題となる。オキアミを満載した漁網が海中から引き揚げられる際にはオキアミ同士が圧迫し合い、体液の多くが流失してしまうのである。このため大きなチューブを使いオキアミを水中から船上へ直接吸い上げる漁法が試験的に行われており、またオキアミ用の特殊な漁網の開発も進められている。オキアミは漁獲後数時間で急激に品質が劣化するため、迅速な加工処理が必要となる。冷凍オキアミおよび濃縮粉末への加工の前段階として、筋肉質から成る体の後部を頭胸部から切り離したり、外殻を除去するなどの処理を施すことがある。
南極の生態系に関してはいまだ全体像が解明されているわけではないが、炭素隔離の推進を目的とした大規模な実験が既に進行中であり、その中でオキアミの生態が利用されている。南洋の広大な海域は豊富な栄養を含んでいるにもかかわらず、植物プランクトンがあまり生育しない。これらの海域にはHNLC海域という用語が当てられ(HNLCとはHigh Nutrinet Low Chlorophyll、つまり高栄養塩・低クロロフィルをさす)、この現象は「南極パラドックス」と呼ばれているが、これは鉄の欠乏により起こるものである[3]。調査船から少量の鉄を散布する実験において、植物プランクトンは広域にわたり大規模な増殖をみせる。このような大規模な試みは、化石燃料の燃焼により増加を続ける二酸化炭素の削減にもつながるものとして期待されている[4]。オキアミはこのプロセスにおいて、二酸化炭素を含んだ微小プランクトンの細胞を収集し、塊状の吐出物および紐状の糞便へと変える、つまり速やかに海中に沈む形へと炭素を変換するという重要な役割を担っているのである。
Note 1: この種はしばしば、Euphasia superba[5]とかEupausia superba [6]などと誤綴される。
Ikeda, T. (1984) The influence of feeding on the metabolic activity of Antarctic krill (Euphausia superba Dana). Polar Biology 3(1)
Clarke, A. (1983) Towards an energy budget for krill: The physiology and biochemistry of Euphausia superba Dana. Polar Biology 2(2)
Ishii, H. (1987) Metabolic rates and elemental composition of the Antarctic krill, Euphausia superba dana. Polar Biology 7(6)
ナンキョクオキアミ(南極沖醤蝦、学名:Euphausia superba)とは、オキアミ目に属する動物の一種。南極海に分布する。エビに似た外見をしており、巨大な群れを作って群泳する。群れはときには1m3に10,000–30,000個体の高密度に達する。ナンキョクオキアミは微小な植物プランクトンを直接食べる。その結果、植物プランクトンが外洋でのライフサイクルを支えるために太陽光から引き出した第一次生産エネルギーを利用していることになる。
体長6cm、体重最大2グラムまで成長し、寿命は最高で6年とされている。南極の生態系のキーストーン種であり、バイオマス(およそ5億トン)でいえば、この惑星で最も成功している動物であるといわれている。