Nassauvieae

Nassauvieae es una tribu de plantas con flores perteneciente a la familia Asteraceae, subfamilia Mutisioideae.

Para mayor información véase Asteraceae.^[1]​

Géneros

• según APG II
  • Acourtia, Ameghinoa, Berylsimpsonia, Burkartia, Calopappus, Calorezia, Cephalopappus, Criscia, Dolichlasium, Holocheilus, Jungia, Leucheria, Leunisia, Lophopappus, Macrachaenium, Marticorenia, Moscharia, Nassauvia, Oxyphyllum, Panphalea, Perezia, Pleocarphus, Polyachyrus, Proustia, Triptilion, Trixis^[2]​

Referencias

Nassauvieae Cass., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Mutisioideae).^[1]

Etimologia

Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes - 31" del 1829.^[2]

Descrizione

Le specie di questo gruppo hanno un habitus erbaceo annuale o perenne, subarbustivo, arbustivo, arrampicante o arboreo. Sono prive di lattice.^[3][4]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; raramente formano una rosetta basale oppure sono densamente raggruppate su rami brachiblasti (rami corti con corti internodi). La lamina fogliare ha varie forme: da strettamente lanceolata a ovata con bordi dentati o appena lobati.

Le infiorescenze possono essere di vario tipo: piccole all'ascella delle foglie; oppure sotto forma di densi corimbi terminali con pochi o tanti capolini; oppure possono essere dei glomeruli di capolini densamente aggregati; o formate da capolini semplicemente scapiformi; oppure formate da capolini omogami discoidi o radiati. Le dimensioni dei capolini sono da piccole a medie. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base a fiori principalmente tubulosi (del disco), ma anche ligulati (fiori del raggio). La forma dell'involucro può essere a spirale, cilindrica, campanulata o emisferica; raramente può presentarsi con forme tipo cocleariforme (a forma di cucchiaio) o acetabuliforme (una tazza). Le squame sono disposte su 3 - 5 serie in modo embricato. Il ricettacolo può essere privo di pagliette a protezione della base dei fiori oppure può esserne provvisto; a volte è alveolato.

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori, da 3 a 70 (raramente meno di tre), sono eteromorfi (con forme diverse) o omomorfi (a forme tutte uguali). Sono inoltre ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K ∞ {displaystyle infty } , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[5]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: in genere le corolle dei fiori del raggio sono bilabiate con tre denti sul labbro esterno e uno o due denti su quello interno. Le corolle dei fiori del disco sono bilabiate (raramente con 5 lobi di uguali dimensioni). Le corolle sono colorate di giallo, bianco, rosso, blu, arancio, purpureo o viola.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.^[6] Le appendici apicali delle antere sono acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) e provviste di code.
• Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.^[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono troncati e sono ricoperti da piccole papille o in qualche caso da peli penicillati. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è fusiforme o cilindrica (raramente è compressa); le pareti sono ricoperte da coste (raramente sono presenti dei rostri) e sono glabre (o eventualmente setolose). Il carpoforo è uno stretto anello o corto cilindro oppure è assente. Il pappo (raramente è assente) è formato da setole disposte su 2 - 4 serie (in alcuni casi sono uniseriate), sono barbate o piumose del tutto o a volte sono subpiumose solo apicalmente.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è Americana, in particolare dell'America del Sud (specialmente Ande).^[3]

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[7], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[8] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[9]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1][3][10]

Filogenesi

In base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto (Panero & Funk 2008) e "ITS" ossia sullo spaziatore trascritto interno dell'RNA ribosomale^[11] (Katinas et al. 2008) questa tribù risulta monofiletica. Questi dati sono convalidati anche dal fatto che la tribù costituisce un gruppo naturale definito soprattutto dalle corolle bilabiate e dagli stigmi troncati all'apice (vedere i caratteri diagnostici seguenti).^[12]

All'interno della famiglia Mutisioideae con la tribù Mutisieae la tribù di questa voce forma un “gruppo fratello” e entrambe con la tribù Onoserideae formano un ulteriore “gruppo fratello”.^[10] Alcuni studi strutturano diversamente la sottofamiglia Mutisioideae per cui i generi di questo gruppo sono descritti nella sottotribù Nassauviinae.^[13]

In base ad una analisi parziale del gruppo (non tutti i generi sono compresi nello studio), all'interno della tribù si possono individuare cinque cladi principali. Il primo clade, in posizione "basale", comprende i genere Leucheria, Moscharia, Oxyphyllum e Polyachyrus con portamenti in parte annuali e foglie spesso rosulate. Un secondo clade comprende il genere Spinoliva, la cui unica specie é stata segregata dal genere Proustia. Quindi un terzo clade formato dai generi Berylsimpsonia, Dolichlasium, Jungia e Trixis. Un quarto clade formato dai generi Acourtia, Holocheilus, Nassauvia (incluso Calopappus), Perezia e Triptilion; in questo gruppo trovano probabilmente posto anche i genere Burkartia e Calorezia segregati da Perezia.^[14][15] Un quinto e ultimo clade è formato dai generi Lophopappus e Proustia.^[16]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[16] e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcuni generi della tribù.

      xxxClade_5xxx  

Proustia 1

     

Lophopappus

   

Proustia 2

        xxxClade_4xxx        

Nassauvia

   

Triptilion

     

Calopappus (sin. Nassauvia)

     

Perezia 1

         

Holocheilus

   

Perezia 2

     

Acourtia

      xxxClade_3xxx  

Berylsimpsonia

   

Trixis

   

Jungia

   

Dolichlasium

        xxxClade_2xxx

Spinoliva

    xxxClade_1xxx      

Leucheria

   

Polyachyrus

     

Oxyphyllum

     

Moscharia

     

I caratteri diagnostici per questa tribù sono:^[4]

• le corolle sono tutte bilabiate;
• gli stigmi sono troncati;
• l'unica pubescenza dello stilo è sui bracci (stigmi) sotto forma di piccola coroncina di peli radicali;
• lo strato più esterno del polline (esina) è distintamente formato da due substrati; tra questi due strati (endesina e ectesina) sono presenti degli elementi colonnari (columelle);^[17]

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 16 a 2n = 54.^[3]

Elenco dei generi

La sottotribù comprende 26 generi e 335 specie.^[3][18][19]

Note: (1) Calopappus Meyen attualmente è considerato sinonimo di Nassauvia .^[20] (2) Per alcune checklist Calorezia è un sinonimo di Perezia^[21]

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[22]

• Gruppo 1A: le pagliette del ricettacolo abbracciano solo (e tutti) i fiori centrali del capolino;

• Gruppo 2A: la lamina delle foglie ha una forma da lineare a lineare-lanceolata:

genere Pleocarphus.

• Gruppo 2B: la lamina delle foglie ha una forma da ovato-ellittica, suborbicolare a triangolare-ovata;

genere Marticorenia: la lamina delle foglie è ovato-ellittica con venature pennate, sessile e decorrente.

genere Jungia: la lamina delle foglie ha una forma da ellittica a orbicolare-cordata con venature palmate e normalmente picciolata.

• Gruppo 1B: le pagliette del ricettacolo abbracciano solamente i fiori più esterni del capolino, oppure sono assenti;

• Gruppo 3A: il pappo è assente;

genere Cephalopappus: la lamina delle foglie ha una forma spatolata ed è intera; gli acheni all'apice sono ristretti in un rostro.

genere Panphalea: la lamina delle foglie ha una forma lineare-lanceolata o orbicolare ed è da intera a lirata o pennata; gli acheni all'apice sono troncati.

• Gruppo 3B: il pappo è presente;

• Gruppo 4A: le setole del pappo sono strette e lunghe come i fiori o più;

• Gruppo 5A: le setole del pappo sono piegate longitudinalmente e all'apice sono piumose;

genere Triptilion.

• Gruppo 5B: le setole del pappo sono piatte, da cigliate a laciniate per tutta la loro lunghezza;

genere Nassauvia: l'involucro è formato da 2 serie di brattee; le infiorescenze sono monocefale, racemose o spiciformi.

• Gruppo 4B: il pappo è di tipo capillare, se sono presenti delle setole, queste sono molto corte;

• Gruppo 6A: i capolini sono raggruppati fittamente;

genere Polyachyrus: l'infiorescenza è di tipo spiciforme.

genere Moscharia: l'infiorescenza è simile ai capolini;

• Gruppo 6B: le infiorescenze sono monocefale o cimose;

• Gruppo 7A: la maggior parte delle foglie sono ridotte a tre spine; le pagliette del ricettacolo sottendono tutti i fiori periferici;

genere Oxyphyllum.

• Gruppo 7B: le foglie non sono ridotte a delle spine; il ricettacolo ha o non ha le pagliette;

• Gruppo 8A: gli stigmi sono dorsalmente papillosi;

• Gruppo 9A: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo o piccoli alberi;

genere Proustia: le piante sono da spinate a non spinate; i capolini sono raccolti in racemi o pannocchie.

genere Lophopappus: e piante non sono spinate; i capolini sono solitari o pochi raccolti all'apice dei rami.

• Gruppo 9B: l'habitus delle piante è erboso, perenne e privo di caule;

genere Macrachaenium.

• Gruppo 8B: gli stigmi sono morbidi e coronati da un ciuffo di peli;

• Gruppo 10A: l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo;

• Gruppo 11A: le foglie sono di tipo pennato;

genere Dolichlasium.

• Gruppo 11B: le foglie sono di tipo intero o lobato;

• Gruppo 12A: le piante hanno un habitus arrampicante con spine ricurve e biforcate simili a stipole;

genere Berylsimpsonia.

• Gruppo 12B: le piante hanno un habitus eretto, sono prive di spine oppure le spine sono formate da brevi di rami;

• Gruppo 13A: il pappo è formato da setole paglierine ineguali e connate alla base;

genere Leunisia.

• Gruppo 13B: il pappo è formato da setole da scabre a piumose;

• Gruppo 14A: le piante hanno un habitus tipo arbusto nano con foglie subulate; le infiorescenze sono monocefale o formate da 2 capolini;

genere Burkartia.

• Gruppo 14B: le piante hanno un habitus di tipo eretto con ampie foglie; le infiorescenze sono da monocefale a cimose con numerosi capolini;

genere Ameghinoa: i rami sono dei brachiblasti (rami corti con corti internodi) e macroblasti (rami con internodi regolarmente sviluppati); gli acheni sono normalmente troncati all'apice.

genere Trixis: i rami non sono dei brachiblasti; gli acheni sono normalmente rostrati.

• Gruppo 10B: l'habitus delle piante è erbaceo perenne di tipo scaposo o con foglie cauline;

• Gruppo 15A: le piante sono ricoperte da uno strato da lanoso a della seta bianca pubescente;

genere Leucheria.

• Gruppo 15B: le piante sono glabre, subglabre o ricoperte da una pubescenza rossastra;

• Gruppo 16A: la corolla e il pappo sono colorati di rosso-arancio;

genere Criscia: l'habitus delle piante è erbaceo scaposo; le infiorescenze sono monocefale.

genere Trixis: l'habitus delle piante è erbaceo normalmente caulescente; le infiorescenze sono di tipo da corimboso, panicolato a spicato.

• Gruppo 16B: la corolla è colorata di rosa, purpureo, bianco, raramente di giallo; il pappo è colorato di bianco, marrone e rossiccio-bronzeo;

• Gruppo 17A: l'involucro è composto da brattee disposte su 1 - 2 serie;

genere Holocheilus.

• Gruppo 17B: l'involucro è composto da brattee disposte su 3 o più serie;

genere Acourtia: i rami sono ricoperti alla base da un ciuffo di peli lanosi di colore ruggine; i capolini sono di tipo discoide.

genere Perezia: i rami alla base sono glabri o almeno non hanno peli lanosi colore della ruggine; i capolini sono di tipo radiato (occasionalmente discoide).

Alcune specie

• Acourtia runcinata

• Acourtia microcephala

• Calorezia nutans

• Leucheria hahni

• Nassauvia aculeata

• Nassauvia magellanica

• Nassauvia nivalis

• Perezia pedicularifolia

• Perezia recurvata

• Proustia cuneifolia

• Trixis californica

Note

Bibliografia

• Pag. 236 V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 100-108, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Gisela Sancho, Liliana Katinas, Jessica N. Viera Barreto, Andrés Moreira-Muñoz & Federico Luebert, Phylogenetic relationships and generic reassessment of Proustia and allies (Compositae: Nassauvieae), in TAXON, vol. 67, n. 1, 2018, pp. 113-129.
• Fabrizio Maraner, Rosabelle Samuel, Tod F. Stuessy, Daniel J. Crawford, Jorge V. Crisci, Arun Pandey e Mark E. Mort, Molecular phylogeny of Nassauvia (Asteraceae, Mutisieae) based on nrDNA ITS sequences, in Plant Syst Evol, vol. 298, 2012, pp. 399-408.
• Jorge V. Crisci, Burkartia: nuevo género de Mutisieae (Compositae)., in Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, vol. 18, n. 34, 1976, pp. 241-246.
• Jose L. Panero, Caloreazia, a new genius of tribe Nassauvieae (Asteraceae, Mutisioideae), in Phytologia, vol. 89, n. 2, 2007, pp. 198-201.