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Warnowiaceae ( Alman )

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Die Warnowiiden (wissenschaftlich Warnowiaceae) sind eine Familie von athekaten Dinoflagellaten, einer vielfältige Gruppe einzelliger Eukaryonten. Die Familie ist durch eine lichtempfindliche subzelluläre Struktur gekennzeichnet, genannt Ocelloid, das eine hochkomplexe Anordnung von Organellen mit einem Aufbau, die direkt mit den Augen mehrzelliger Organismen vergleichbar ist. Das Ocelloid besteht nachweislich aus mehreren Arten von Endosymbionten, darunter Mitochondrien und mindestens einer Art von Plastid.[2][3]

Lebensraum und Lebenszyklus

Warnowiiden kommen zwar im Meeresplankton vor, sind aber in den meisten Planktonproben sehr selten. Da es nicht möglich war, sie im Labor zu kultivieren und auch Proben aus der natürlichen Umgebung unter Laborbedingungen nicht lange überlebten, war lange Zeit über ihren Lebenszyklus nur sehr wenig bekannt. Die Schwierigkeiten beim Arbeiten und Experimentieren mit den Zellen hatten eine Untersuchung der Phototaxis (des Verhaltens gegenüber Licht) und der Funktionsweise des komplexen Ocelloids lange Zeit verhindert. Seit 2015 hat sich die Situation allerdings verbessert, insbesondere durch die Arbeiten von Gavelis et al.[2] und Hayakawa et al.[4] Damals gab es einen ersten Hinweis auf Ernährungsweise der Warnowiiden, als bei Untersuchungen von Wildproben in den Vakuolen dieser Mikroben bestimmte charakteristische Strukturen, so genannte Trichozysten, nachgewiesen wurden. Daraus folgerte man, dass sie andere Dinoflagellaten erbeuten. Die Untersuchung der Ocelloide deutete daraufhin, dass sie besonders gut andere Dinoflagellaten an ihren Thecaplatten wahrnehmen können (s. u.), was mit dieser Vermutung gut übereinstimmt.[2]

Subzelluläre Strukturen

Die Warnowiiden als Gruppe verfügen über ungewöhnlich komplexe subzelluläre Strukturen. Das aus verschiedenen Organellen zusammengesetzte Ocelloid ist eine lichtempfindliche Struktur und synapomorphes Merkmal der Warnowiiden.[1]

Andere komplexe subzelluläre Strukturen wie Nematozysten, Trichozysten und Pistone („Kolben“) sind bei einigen, aber nicht bei allen Warnowiiden vorhanden und werden von den polykrikoiden Dinoflagellaten (Familie Polykrikaceae Kofoid & Swezy in der gemeinsamen Dinophyceen-Ordnung Gymnodiniales) geteilt, den gemäß der molekularen Phylogenetik engsten lebenden Verwandten (abgesehen von einer möglichen Warnowiiden-Ausgliederung Fam. Ceratoperidiniaceae, siehe §Systematik).[1][5]

Funktion und Ursprung des Ocelloids

Das Ocelloid der Warnowiiden funktioniert ähnlich wie die Augen viel größerer Organismen und enthält ähnliche Strukturen wie eine Netzhaut und eine Linse. Es ist nur für das polarisierte Licht empfänglich, das entsteht, wenn das Licht die Thecaplatten anderer Dinoflagellaten durchdringt. Da andere Dinoflagellaten die Hauptnahrungsquelle der Warnowiiden sind, ist diese Eigenschaft besonders nützlich, um Beute zu finden.[2]

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Erythropsidinium und Ocelloid (Augenfleck).[4]
H = Hyalosom (Kristallkörper/Linse), R = Netzhautkörper (englisch retinal body), N = Zellkern, FL = Geißel, PS/Ps = Piston („Kolben“).
(A) LM-Aufnahmen von Erythropsidinium. Das Ocelloid befindet sich auf der linken Seite einer Zelle in ventraler Ansicht (gemäß der von Kofoid und Swezy vorgeschlagenen Orientierung). Der Zellkern ist ellipsoidisch und befindet sich auf der gegenüberliegenden Seite des Ocelloids im vorderen Teil der Zelle. Daher wird hier die Typusspezies E. agile vermutet. Balken: 20 μm
(B) TEM-Aufnahme des Ocelloids. Balken: 10 μm
(C) Die refraktile (lichtbrechende) Natur des Hyalosoms unter Fluoreszenzmikroskopie. Das Vorderbild des Netzhautkörpers erscheint größer als in der Seitenansicht (A). Balken: 20 μm.
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Ebenfalls Erythropsidinium: Der Netzhautkörper des Ocelloids (R) verändert seine Morphologie bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen. Es sind der hell-angepasste Zustand (LA: A,B,C) und der dunkel-angepasste Zustand (DA: D,E,F) dargestellt. Vergrößerungen eines Längsschnitts des Netzhautkörpers (B,E) und eines Querschnitts (C,F). L = Lamellen, V = Bläschenschicht. Balken: 2 μm in (A,D), 200 nm in (B,C,E,F).[4]

Ein Genfragment, das im Rhodopsin des Netzhautkörpers des Ocelloids exprimiert wird, ist nachweislich am engsten mit einem bakteriellen Rhodopsin verwandt. Dies deutet darauf hin, dass das Ocelloid als intrazelluläres, kameraartiges Auge unter maßgeblicher Beteiligung eines bakteriellen Endosymbionten entstanden ist.[4]

Systematik

Je nachdem, ob man die Gattung Ceratoperidinium zur Familie rechnet oder nicht, umfasst diese sieben oder acht anerkannte Gattungen.[6][7][8] Die Beschreibungen der Gattungen und Arten innerhalb der Familie werden durch komplexe morphologische Veränderungen erschwert, die teils zum normalen Lebenszyklus gehören, teils eine Reaktion auf die Umwelt sind. Insgesamt ist die Systematik dieser Gruppe derzeit noch nicht gut definiert.[1]

Familie Warnowiaceae Er.Lindemann, 1928. Spezies (nach WoRMS und AlgaeBase):

  • Ceratoperidinium Margalef ex A.R.Loeblich III, 1980 (WoRMS),[9] ggf. zu eigener Familie Ceratoperidiniaceae in derselben Ordnung Gymnodiniales (AlgaeBase).[10]
  • Erythropsidinium P.C.Silva, 1960[4] syn. Erythropsis Hertwig, 1884 – mit E. agile[4]
  • Greuetodinium A.R.Loeblich III, 1980 syn. Leucopsis Greuet, 1968 – mit G. cylindricum
  • Nematodinium Kofoid & Swezy, 1921 (auch NordicM) syn. Pouchettia – mit N. armatum
  • Nematopsides Greuet, 1973 mit N. vigilans[11][12] (früher Proterythropsis vigilans[13])
  • Proterythropsis Kofoid & Swezy, 1920 – mit P. crassicaudata[11][14]
  • Protopsis Kofoid & Swezy, 1921 – mit P. nigra
  • Warnowia Lindemann, 1928.[15] syn. Pouchetia Schütt, 1895 (auch NordicM) – mit W. polyphemus[16]

Bildergalerie

Einzelnachweise

  1. a b c d M. Hoppenrath, T. R. Bachvaroff, S. M. Handy, C. F. Delwiche, B. S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences, in: BMC Evolutionary Biology, Band 9, 25. Mai 2009, S. 116, doi:10.1186/1471-2148-9-116, PMID 19467154
  2. a b c d Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander: Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components. In: Nature. Band 523, Nr. 7559, 2015, ISSN 1476-4687, S. 204–207, doi:10.1038/nature14593, PMID 26131935.
  3. NCBI: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=651389 Warnowiaceae (family); graphisch: Warnowiaceae, auf: Lifemap, NCBI Version.
  4. a b c d e f Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori: Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. In: PLOS ONE. 10, Nr. 3, 3. März 2015, , S. e0118415. doi:10.1371/journal.pone.0118415. PMID 25734540. PMC 4348419 (freier Volltext).
  5. Fernando Gómez, Purificación López-García, David Moreira: Molecular phylogeny of the ocelloid-bearing dinoflagellates erythropsidinium and warnowia (warnowiaceae, dinophyceae). In: The Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 56, Nr. 5, 2009, ISSN 1550-7408, S. 440–445, doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x, PMID 19737196.
  6. M. D. Guiry, G. M. Guiry: Family: Warnowiaceae. In: AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. 2021. Abgerufen am 30. Juli 2021. Details
  7. Nordic Microalgae: Warnowiaceae Er.Lindem., auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI)
  8. WoRMS: Warnowiaceae Lindemann, 1928 (family)
  9. WoRMS: Ceratoperidinium Margalef ex A.R.Loeblich, III, 1980
  10. AlgaeBase: Ceratoperidinium Margalef ex A.R.Loeblich, III, 1980
  11. a b AlgaeBase Proterythropsis Kofoid & Swezy, 1920
  12. WoRMS: Nematopsides Greuet, 1973
  13. Nordic Microalgae: Proterythropsis vigilans Marshall, 1925
  14. WoRMS: Proterythropsis Kofoid & Swezy, 1920
  15. AlgaeBase: Warnowia Lindemann, 1928
  16. Nordic Microalgae: (Pouchet) J. Schiller, 1933
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Warnowiaceae: Brief Summary ( Alman )

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Die Warnowiiden (wissenschaftlich Warnowiaceae) sind eine Familie von athekaten Dinoflagellaten, einer vielfältige Gruppe einzelliger Eukaryonten. Die Familie ist durch eine lichtempfindliche subzelluläre Struktur gekennzeichnet, genannt Ocelloid, das eine hochkomplexe Anordnung von Organellen mit einem Aufbau, die direkt mit den Augen mehrzelliger Organismen vergleichbar ist. Das Ocelloid besteht nachweislich aus mehreren Arten von Endosymbionten, darunter Mitochondrien und mindestens einer Art von Plastid.

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Warnowiaceae ( Anglèis )

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The Warnowiaceae are a family of athecate dinoflagellates (a diverse group of unicellular eukaryotes). Members of the family are known as warnowiids. The family is best known for a light-sensitive subcellular structure known as the ocelloid, a highly complex arrangement of organelles with a structure directly analogous to the eyes of multicellular organisms. The ocelloid has been shown to be composed of multiple types of endosymbionts, namely mitochondria and at least one type of plastid.[2]

Habitat and life cycle

Warnowiids are found in marine plankton but are very rare in most plankton samples. Little is known about their life histories because they cannot be cultured in the laboratory, and samples obtained from the natural environment do not survive well under laboratory conditions. Studies of wild samples have found evidence of distinctive structures called trichocysts in warnowiid cell vacuoles, suggesting that their prey might be other dinoflagellates. Despite the complexity of the ocelloid, the experimental difficulty of working with the cells has prevented experimental study of light-directed behavior such as phototaxis.[2]

Taxonomy

The family contains eight recognized genera.[3] Descriptions of genera and species within the family have been complicated by complex morphological changes during the life cycle and in response to the environment, and the systematics of this group is not currently well defined.[1]

Subcellular structures

The warnowiids as a group possess unusually complex subcellular structures. The ocelloid light sensitive structure is recognized as a synapomorphic character of warnowiids.[1]

Other complex subcellular structures, such as nematocysts, trichocysts, and pistons, are present in some (but not all) warnowiids and are shared with the polykrikoid dinoflagellates, the closest extant relatives as defined by molecular phylogenetics.[1][4]

Ocelloid function and origin

The ocelloid of warnowiids functions similarly to eyes found in much larger organisms, containing structures similar to a retina and lens. It is receptive only to the polarized light that is created as light passes through the thecal plates of other dinoflagellates.[2] Because dinoflagellates are the main source of food for warnowiids, this trait is particularly useful for locating prey.

A gene fragment that is expressed in the rhodopsin of the retinal body of the ocelloid has been shown to be most closely related to those of bacteria, suggesting a bacterial endosymbiont as the origin of the organelle.[5]

Gallery

Warnowiids
Double arrows indicate the ocelloid, single arrow indicates the piston, n indicates the nucleus.[1]

References

  1. ^ a b c d e Hoppenrath, M; Bachvaroff, TR; Handy, SM; Delwiche, CF; Leander, BS (25 May 2009). "Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences". BMC Evolutionary Biology. 9: 116. doi:10.1186/1471-2148-9-116. PMC 2694157. PMID 19467154.
  2. ^ a b c Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander (2015). "Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components". Nature. 523 (7559): 204–7. Bibcode:2015Natur.523..204G. doi:10.1038/nature14593. hdl:10754/566109. PMID 26131935. S2CID 4462376.{{cite journal}}: CS1 maint: uses authors parameter (link)
  3. ^ Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2021). "Warnowiaceae". AlgaeBase. National University of Ireland, Galway. Retrieved 15 January 2021.
  4. ^ GÓMEZ, FERNANDO; LÓPEZ-GARCÍA, PURIFICACIÓN; MOREIRA, DAVID (September 2009). "Molecular Phylogeny of the Ocelloid-Bearing Dinoflagellates and (Warnowiaceae, Dinophyceae)". Journal of Eukaryotic Microbiology. 56 (5): 440–445. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x. PMID 19737196. S2CID 41132911.
  5. ^ Hayakawa, Shiho; Takaku, Yasuharu; Hwang, Jung Shan; Horiguchi, Takeo; Suga, Hiroshi; Gehring, Walter; Ikeo, Kazuho; Gojobori, Takashi (2015-03-03). "Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure". PLOS ONE. 10 (3): e0118415. Bibcode:2015PLoSO..1018415H. doi:10.1371/journal.pone.0118415. ISSN 1932-6203. PMC 4348419. PMID 25734540.

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Warnowiaceae: Brief Summary ( Anglèis )

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The Warnowiaceae are a family of athecate dinoflagellates (a diverse group of unicellular eukaryotes). Members of the family are known as warnowiids. The family is best known for a light-sensitive subcellular structure known as the ocelloid, a highly complex arrangement of organelles with a structure directly analogous to the eyes of multicellular organisms. The ocelloid has been shown to be composed of multiple types of endosymbionts, namely mitochondria and at least one type of plastid.

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Warnowiaceae ( Spagneul; Castilian )

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Warnowiaceae son una familia de dinoflagelados tecados (un diverso grupo de eucariotas unicelulares). Los miembros de la familia son conocidos como warnówidos. La familia es conocida por una estructura subcelular sensible a la luz conocida como oceloide, una disposición de alta complejidad de orgánulos con una estructura directamente análoga a los ojos de los organismos multicelulares. Este ojo ha mostrado estar compuesta por varios tipos de endosimbiontes, es decir, una mitocondria y al menos un tipo de plástido.[3]

Hábitat y estilo de vida

Los warnóvidos se encuentran en el plancton marino, pero son muy poco frecuentes en la mayoría de muestras de plancton. Se conoce poco sobre su historia vital porque no pueden ser cultivados en un laboratorio, y las muestras obtenidas del ambiente natural no sobreviven bien bajo las condiciones del laboratorio. Los estudios de muestras silvestres han mostrado pruebas de estructuras distintivas llamadas tricocistos en las vacuolas celulares de warnówidos, sugiriendo que su presa puede ser otro dinoflagelado. A pesar de la complejidad del oceloide, la dificultad experimental de trabajar con las células ha evitado el estudio experimental del comportamiento hacia la luz conocido como fototaxis.[3]

Taxonomía

La familia contiene ocho géneros reconocidos.[2]​ Las descripciones de género y especie dentro de la familia han sido muy complicada por los complejos cambios morfológicos durante el ciclo vital y en respuesta al ambiente, y la sistemática de este grupo no está actualmente bien definida.[1]

Estructuras subcelulares

Los warnówidos son un grupo que posee estructuras subcelulares inusualmente complejas. El oceloide es reconocido como un carácter sinapomórfico de los warnówidos.[1]

Otra compleja estructura celular, como los nematocistos, tricocistos y pistones, están presentes en algunos, que no todos, warnówidos y son compartidos con los dinoflagelados policricoides, los miembros existentes más próximos según lo definido por la filogenética molecular.[1][4]

Galería

Warnówidos
Light micrograph of a cell, translucent pink with darkly pigmented ocelloid retinal body at upper left and light, straight piston projection at bottom center.
Aislado de Erythropsidinium. Barra de escala 20 µm.
Micrografía de una célula, marrón translúcida, con un núcleo teñido más claro en el centro y un oceloide visible en la porción inferior derecha como una región clara (hialosoma) junto a una región oscura (cuerpo retinal).
Aislado de Nematodinium. Barra de escala 10 µm.
Micrografía de una célula, translúcida con bordes púrpuras, con un oceloide visible en la zona inferior derecha.
Un aislado de Warnowia. Barra de escala 10 µm.
Las flechas doble indican el oceloide, las flechas únicas indican el pistón, n indica el núcleo celular.[1]

Referencias

  1. a b c d e Hoppenrath, M; Bachvaroff, TR; Handy, SM; Delwiche, CF; Leander, BS (25 de mayo de 2009). «Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences.». BMC Evolutionary Biology 9: 116. PMID 19467154. doi:10.1186/1471-2148-9-116.
  2. a b Michael D. Guiry (2015), Warnowiaceae Lindemann, 1928, 109415 |fechaacceso= requiere |url= (ayuda).
  3. a b Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander (2015). «Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components». Nature 523: 204-7. PMID 26131935. doi:10.1038/nature14593.
  4. GÓMEZ, FERNANDO; LÓPEZ-GARCÍA, PURIFICACIÓN; MOREIRA, DAVID (septiembre de 2009). «Molecular Phylogeny of the Ocelloid-Bearing Dinoflagellates and (Warnowiaceae, Dinophyceae)». Journal of Eukaryotic Microbiology 56 (5): 440-445. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x.

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Warnowiaceae: Brief Summary ( Spagneul; Castilian )

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