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Saccharomyces pastorianus Reess ex E. C. Hansen 1904

Saccharomyces pastorianus ( Alman )

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Der Hefepilz Saccharomyces carlsbergensis wird zum Brauen von untergärigen Lagerbieren verwendet („untergärige Hefe“, auch Lager-Hefe) und wurde nach der großen dänischen Brauerei Carlsberg benannt, findet aber auch im wissenschaftlichen Bereich, zum Beispiel bei der Untersuchung von Teilprozessen der Glykolyse mit neuen Verfahren Verwendung.

In neueren Publikationen wird stattdessen meist der Name S. pastorianus verwendet, der bereits 1870 von Max Rees aus Wiesloch, Professor der Botanik an der Universität Erlangen, zu Ehren von Louis Pasteur vorgeschlagen wurde.[1]

Geschichte

Der Sohn des Gründers, Jacob Christian Jacobsen, der unter anderem Louis Pasteur zu seinen Freunden und Kollegen zählen konnte, hat 1875 ein Labor in der väterlichen Brauerei eingerichtet, aus dem später das Carlsberg-Forschungszentrum entstand. In diesem Labor isolierte Emil Christian Hansen 1883 die erste Hefezelle.[2] Der von Carlsberg verwendete untergärige Hefestamm wurde von der Spaten-Brauerei in München bezogen.[3]

Noch heute werden in Brauereien Hefereinzuchten in den sogenannten „Carlsberg-Kolben“ herangezogen.

Abstammung

Die untergärige Hefe ist schon lange als Hybrid zwischen der Art Saccharomyces cerevisiae und einer anderen Saccharomyces-Art bekannt, zumindest seit 1850.[4] Das Genom von S. carlsbergensis ist bis zu 60 % größer als das von S. cerevisiae, da hier Teile zweier Genome enthalten sind.[5] Zunächst wurde angenommen, S. carlsbergensis sei ein Hybrid aus Saccharomyces cerevisiae und Saccharomyces bayanus, wegen phänotypischer und genomischer Ähnlichkeiten zu beiden Arten.[6] Dabei sollte der größte Teil des Genoms von S. bayanus stammen. Neuerdings wird aber als Partner von S. cerevisiae die 2011 neu entdeckte Art S. eubayanus angenommen, die im Gegensatz zu S. bayanus natürlich vorkommt.[7][8] Diese neue Art wurde zunächst in Argentinien (Nordpatagonien) gefunden. Der nicht von S. cerevisiae stammende Teil des Genoms der untergärigen Hefe ist dabei zu 99 % identisch mit dem Genom von S. eubayanus.[9] Damit ist die Herkunft der untergärigen Hefe als Hybrid S. eubayanus x S. cerevisiae (S. pastorianus syn. S. carlsbergensis)[10] mit großer Sicherheit identifiziert. Die neue Art S. eubayanus wurde seitdem auch in Ostasien (Tibet/Sichuan) gefunden,[11] sowie im US-amerikanischen Bundesstaat Wisconsin.[12]

Innere Systematik

Von der untergärigen Hefe haben zwei Typen Bedeutung, die nach den jeweiligen Herkunfts-Orten bzw. -Brauereien bezeichnet werden (nach Paul Lindner 1909):[13][14][15]

Dabei fermentieren Hefe-Stämme vom Typ Saaz üblicherweise schneller und bei kälteren Temperaturen, während die vom Typ Frohberg viel eher zum Schwächeln neigen.[14] Genom-Analysen ergaben 2014, dass der Saaz-Typ triploid ist und neben zwei Chromosomensätzen von S. eubayanus nur einen von S. cerevisiae hat. Insbesondere gilt das für die beiden Saaz-Stämme CBS 1513 (Typus für S. carlsbergensis) und CBS 1503 (früher auch als S. monacensis bezeichnet). Der Frohberg-Typ ist dagegen tetraploid (‚echter Hybrid‘) und beinhaltet fast das gesamte Genom beider Eltern-Spezies. Hierzu gehören die Stämme Weihenstephan WS 34/70 und der Typus-Stamm von S. pastorianus CBS 1538. Diese Ergebnisse erklären die Beobachtung, dass das Gärungsverhalten des Saaz-Typus mehr dem von S. eubayanus ähnelt, das des Frohberg-Typus mehr dem von S. cerevisiae.[15][22][23]

Zunächst war unklar, ob der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorging[24][25] oder ob jeder der beiden Typen aus einem eigenen Hybridisierungs-Ereignis hervorging.[26][27][14] Inzwischen scheint klar zu sein, dass beide Typen bereits vor etwa 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungsereignisse entstanden sind.[28][29][16] Damit wäre S. pastorianus (synononym S. carlsbergensis) polyphyletisch, womit sich die Frage stellt, ob nicht beide Typen unterschiedliche Artbezeichnungen tragen müssten:[30] Nach den Typus-Stämmen etwa S. carlsbergensis für den Saaz-Typ und S. pastorianus für den Frohberg-Typ.[17][30]

Ausblick

Aufgrund der neuen Erkenntnisse ist es anfangs 2015 in Finnland erstmals gelungen, durch künstlich erzeugte Hybridisierung von S. eubayanus mit S. cerevisiae mehrere neue Linien untergäriger Hefe zu erzeugen.[31][32] Durch eine breite Auswahl von Ausgangsstämmen der beiden Eltern-Spezies erhofft man sich bisher nicht erreichte günstige Eigenschaften für die neuen Typen: Verarbeitung von Maltotriose, Erzeugung von höheren Alkoholen als Aromaträger etc.[33][34] Durch neue Hybridisierungen dieser beiden oder auch anderer Saccharomyces-Arten ist zu erwarten, dass sich die Bandbreite der untergärigen Biere künftig wesentlich erweitern wird, selbst wenn Saccharomyces eubayanus selbst keine kommerzielle Verwendung finden sollte.[35] Die Verwendung gentechnischer Methoden ist dafür nicht erforderlich,[36] so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann. Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.[37]

Einzelnachweise

  1. M. Rees: Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. 1870, S. 29–30.
  2. What are yeasts? (Memento vom 26. Februar 2009 im Internet Archive) auf: yeastgenome.org
  3. Michael Nadler: Brauereien (19. Jahrhundert). In: Historisches Lexikon Bayerns. (Online).
  4. Ann Vaughan Martini, Cletus P. Kurtzman: Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto. In: International journal of systematic bacteriology. 35.4, 1985, S. 508–511. (engl.)
  5. R. Montrocher u. a.: Phylogenetic Analysis of the Saccharomyces cerevisiae Group Based on Polymorphisms of the rDNA Spacer Sequences. (PDF; 1,2 MB). In: Int. J. Syst. Bacteriol. Vol 48, 1998, S. 295–303.
  6. Y. Tamai, T. Momma, H. Yoshimoto, Y. Kaneko: Co-existence of two types of chromosome in the bottom fermenting yeast, Saccharomyces pastorianus. PMID 9717238. (engl.)
  7. Domestizierung: Moderne Bierhefe hat südamerikanische Wurzeln. In: Spektrum der Wissenschaft. 22. August 2011.
  8. Huu-Vang Nguyen u. a.: Deciphering the hybridisation history leading to the lager lineage based on the mosaic genomes of Saccharomyces bayanus strains NBRC1948 and CBS380T. In: PloS one. 6.10, 2011, S. e25821. (engl.)
  9. Diego Libkind u. a.: Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 108.35 2011, S. 14539–14544. (engl.)
  10. EmilyClare Baker u. a.: The genome sequence of Saccharomyces eubayanus and the domestication of lager-brewing yeasts. In: Oxford Journals: Molecular Biology and Evolution. 2015.
  11. Jian Bing u. a.: Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast. In: Current Biology. 24.10, 2014, S. R380–R381. (engl.)
  12. David Peris, Kayla Sylvester u. a.: Population structure and reticulate evolution of Saccharomyces eubayanus and its lager-brewing hybrids. In: Molecular Ecology. 23, 2014, S. 2031. doi:10.1111/mec.12702
  13. Klockeb und Schionntng (sic!): The Origin of Saccharomyces (Memento vom 8. Dezember 2015 im Internet Archive) The Universal Digital Library (englisch), aufgerufen am 16. September 2021
  14. a b c About Saccharomyces eubayanus. In: Shanty Brewery. (engl.)
  15. a b Brian R. Gibson, Erna Storgårds u. a.: Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus. In: Yeast. 30.7, 2013, S. 255–266. doi:10.1002/yea.2960 (engl.)
  16. a b c Andy Coghlan: How lager yeasts came in from the cold, twice. NewScientist vom 10. September 2008
  17. a b c Jürgen Wendland: Lager yeast comes of age. In: Eukaryotic Cell. Band 13, Nummer 10, Oktober 2014, S. 1256–1265, doi:10.1128/EC.00134-14, PMID 25084862, PMC 4187645 (freier Volltext) (Review).
  18. Klaus Ehm: Historisches Brauereiverzeichnis Deutschland (Memento vom 25. Juli 2015 im Internet Archive), abgerufen am 16. September 2021
  19. Amateurbrouwen: Von untergärigem Bier zum "Pilsener", Memento vom 26. November 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (deutsch), Amateurbrouwen: From underyeast-beer to "Pilsner", Memento vom 15. April 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (englisch)
  20. SLUB Dresden, abgerufen am 16. September 2021: Adressbuch der Städte Grimma,... Bd. 2, 1905: Grimmaer Stadtbrauerei GmbH Langestraße 24
  21. Over samenleven van gistrassen door Dr. A.-J.-J. Vandevelde en L. Bosmans. S. 172, Fußnote 3 - Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde 1912. Koninklijke Vlaamsche Academie voor Taal- en Letterkunde, Gent 1912 (niederländisch, Grimma fehlgeschrieben als Grimna)
  22. Andrea Walther, Ana Hesselbart, Jürgen Wendland: Genome Sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the World’s First Pure Culture Lager Yeast. In: G3: Genes| Genomes| Genetics. 4.5, 2014, S. 783–793.
  23. C. Monerawela, U. Bond: Brewing up a storm: The genomes of lager yeasts and how they evolved. In: Biotechnology Advances. Band 35, Nummer 4, 07 2017, S. 512–519, doi:10.1016/j.biotechadv.2017.03.003, PMID 28284994 (Review).
  24. A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland: Genome sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the world's first pure culture lager yeast. In: G3. Band 4, Nummer 5, Februar 2014, S. 783–793, doi:10.1534/g3.113.010090, PMID 24578374, PMC 4025477 (freier Volltext).
  25. Joachim Müller-Jung: Lagerbier-Hefe entschlüsselt: Die Gene fürs Helle, auf FAZ.net vom 23. Mai 2014
  26. Lars Fischer: Hefe-Evolution: Lagerbier entstand zweimal In: Spektrum der Wissenschaft. 11. August 2015.
  27. Alice Lanzke: Lager, Pils, Export: Was Forscher über die Evolution des Bieres wissen. In: Welt Digital. 11. August 2015
  28. EmilyClare Baker, Bing Wang, Nicolas Bellora, David Peris, Amanda Beth Hulfachor, Justin A. Koshalek, Marie Adams, Diego Libkind, Chris Todd Hittinger: The Genome Sequence of Saccharomyces eubayanus and the Domestication of Lager-Brewing Yeasts. In: Molecular Biology and Evolution. 32, Nr. 11, November 2015, , S. 2818–2831. doi:10.1093/molbev/msv168. PMID 26269586. PMC 4651232 (freier Volltext).
  29. Barbara Dunn, Gavin Sherlock: Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. In: CSH Press: Genome Research. 18, Nr. 10, Oktober 2008, , S. 1610–1623. doi:10.1101/gr.076075.108. PMID 18787083. PMC 2556262 (freier Volltext).
  30. a b M. van den Broek, I. Bolat, J. F. Nijkamp, E. Ramos, M. A. H. Luttik, F. Koopman, J. M. Geertman, D. de Ridder, J. T. Pronk, J.-M. Daran: Chromosomal Copy Number Variation in Saccharomyces pastorianus Is Evidence for Extensive Genome Dynamics in Industrial Lager Brewing Strains, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 18, 19. August 2015, doi:10.1128/AEM.01263-15
  31. Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson,Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson: Alternative Saccharomyces interspecies hybrid combinations and their potential for low-temperature wort fermentation, in: Yeast, Band 35, Nr. 1, Special Issue - Yeast interspecies hybrids, S. 113–127, 28. Juli 2017, doi:10.1002/yea.3246
  32. Sebastian Herrmann: Neue Hefesorten für Bierbrauer: Ein Prosit der Vielfalt, auf: süddeutsche.de vom 28. September 2015
  33. Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: New lager yeast strains generated by interspecific hybridization. In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 42, Nr. 5, 15. Februar 2015, , S. 769–778. doi:10.1007/s10295-015-1597-6. PMID 25682107. PMC 4412690 (freier Volltext).
  34. Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: Novel brewing yeast hybrids: creation and application, in: Applied Microbiology and Biotechnology. Band 101, Nummer 1, Januar 2017, S. 65–78, doi:10.1007/s00253-016-8007-5, PMID 27885413, PMC 5203825 (freier Volltext) (Review).
  35. Shanty Brewery: Saccharomyces eubayanus, Brewing, Project, H41 (2016)
  36. Brian Gibson, Gianni Liti: Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry, in: Yeast, Band 32, Nr. 1, S. 17–27, 1. August 2014, doi:10.1002/yea.3033, PMID 25088523, Epub 23. September 2014
  37. Arthur R. Gorter de Vries, Maaike A. Voskamp, Aafke C. A. van Aalst, Line H. Kristensen, Liset Jansen, Marcel van den Broek, Alex N. Salazar, Nick Brouwers, Thomas Abeel: Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions. In: Frontiers in Genetics. 10, 29. März 2019, , S. 242. doi:10.3389/fgene.2019.00242. PMID 31001314. PMC 6455053 (freier Volltext).
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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( Alman )

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Der Hefepilz Saccharomyces carlsbergensis wird zum Brauen von untergärigen Lagerbieren verwendet („untergärige Hefe“, auch Lager-Hefe) und wurde nach der großen dänischen Brauerei Carlsberg benannt, findet aber auch im wissenschaftlichen Bereich, zum Beispiel bei der Untersuchung von Teilprozessen der Glykolyse mit neuen Verfahren Verwendung.

In neueren Publikationen wird stattdessen meist der Name S. pastorianus verwendet, der bereits 1870 von Max Rees aus Wiesloch, Professor der Botanik an der Universität Erlangen, zu Ehren von Louis Pasteur vorgeschlagen wurde.

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Saccharomyces pastorianus ( Anglèis )

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Saccharomyces pastorianus is a yeast used industrially for the production of lager beer, and was named in honour of Louis Pasteur by the German Max Reess in 1870.[1] This yeast's complicated genome appears to be the result of hybridisation between two pure species in the Saccharomyces species complex, a factor that led to difficulty in establishing a proper taxonomy of the species.

The now-defunct synonym Saccharomyces carlsbergensis was and continues to be used in scientific literature, but is invalid, as the name Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) has taxonomic precedence. The name S. carlsbergensis is typically attributed to Emil Christian Hansen from the era when he worked for the Danish brewery Carlsberg in 1883,[2] but in actuality it was not officially described by Hansen as a distinct species[3] until 1908, along with another synonym, Saccharomyces monacensis.[4] The type strains of both synonyms are currently stored in yeast banks under the taxonomic name S. pastorianus.[5]

History

So-called bottom-fermenting strains of brewing yeast were described as early as the 14th century in Nuremberg[6] and have remained an indispensable part of both Franconian and Bavarian brewing culture in southern Germany through modern times.[7][8] During the explosion of scientific mycological studies in the 19th century, the yeast responsible for producing these so-called "bottom fermentations" was finally given a taxonomical classification, Saccharomyces pastorianus, by the German Max Reess in 1870.[9]

In 1883 the Dane Emil Hansen published the findings of his research at the Carlsberg brewery in Copenhagen and described the isolation of a favourable pure yeast culture that he labelled "Unterhefe Nr. I" (bottom-fermenting yeast no. 1),[10] a culture that he identified as identical to the sample originally donated to Carlsberg in 1845 by the Spaten Brewery of Munich.[11] This yeast soon went into industrial production in Copenhagen in 1884 as Carlsberg yeast no. 1.[12]

In 1904 Hansen published an important body of work where he reclassified the separate yeasts he worked with in terms of species, rather than as races or strains of the same species as he had previously done.[13] Here Hansen classified a separate species of yeast isolated from the Carlsberg brewery as S. pastorianus, a name derived from and attributed to Reess 1870. This strain was admitted to the Centraalbureau voor Schimmelcultures (CBS) in 1935 as strain CBS 1538, Saccharomyces pastorianus Reess ex Hansen 1904. In a further publication in 1908, Hansen reclassified the original "Unterhefe Nr. I" as the new species Saccharomyces carlsbergensis and another yeast "Unterhefe Nr. II" as the new species Saccharomyces monacensis.[14] The taxonomy was attributed to Hansen 1908[15] and the yeasts entered into the Centraalbureau voor Schimmelcultures in 1947 as CBS 1513 and CBS 1503 respectively.

Since the early 1900s, bottom-fermenting strains of brewery yeast have been typically classified as S. carlsbergensis in scientific literature, and the earlier valid name assigned to a bottom-fermenting yeast by Reess in 1870 was rejected without merit. This situation was rectified using DNA-DNA reallocation techniques in 1985 when Vaughan-Martini and Kurtzman returned the species name to S. pastorianus under the type strain CBS 1538 and relegated the two former species assigned by Hansen in 1908, S. carlsbergensis CBS 1513 and S. monacensis CBS 1503,[16] to the status of synonyms. These experiments also clearly revealed the hybrid nature of the lager brewing yeast species for the first time, even though one of the parental species was incorrectly classified in retrospect.[17] Nonetheless, over the last decades of the 20th century, debate continued in scientific literature regarding the correct taxon, with authors using both names interchangeably to describe lager yeast.

Genomics

The lager yeast Saccharomyces pastorianus has been known to be an interspecific hybrid between Saccharomyces cerevisiae and another Saccharomyces yeast since at least 1985,[18] but the exact nature of its parents and its proper taxonomy continued to be the subject of much debate. Various candidates for the non-cerevisiae parent have been proposed, such as CBS 1503 (formerly known as S. monacensis)[19][20] and CBS 395 (alternately known as S. bayanus bayanus or S. uvarum) a strain whose taxonomy is also hotly debated.[21][22] Most commonly strain CBS 380 (S. bayanus) has been attributed as the second parent, but it has also been conclusively demonstrated as possessing a hybrid genotype of its own.[23]

In 2011 it was postulated that the unidentified genome sequence belonged to a yet to be classified natural species.[24] This was confirmed shortly after with the discovery in Argentina of the new species, Saccharomyces eubayanus, with a genome 99% identical to the non-cerevisiae portion of the S. pastorianus genome, irrefutably confirming it to be the second parental species.[25] S. eubayanus has since been discovered in China, Tibet and Mongolia, further confirming both the existence of the species and its 99% genome similarity to the non-cerevisiae parent.[26]

As of 2014, most authorities have agreed that the bottom-fermenting yeast S. pastorianus was created by the inter-specific hybridisation between S. eubayanus and S. cerevisiae, but had not reached consensus on whether the mating event took place in Asia or Europe.[27]

Future genome work

Debate over taxonomy appears to have concluded, thus new research is now focused on the variation observed within members of S. pastorianus proper. Analyses of lager brewing yeasts have revealed they could be classified into two groups based on their DNA structure, Frohberg type and Saaz type.[28][29] In 2008 it was further concluded that the two groups were the result of two separate hybridisation events with the parent S. cerevisiae coming from a distinct ale/beer brewing origin.[30]

As of 2014, the two groups of lager brewing yeasts are classified as either type I: Saaz type, allotriploid strains that appear to have lost large portions of their S. cerevisiae genome. These include strains CBS 1513 (formerly classified as S. carlsbergensis) and CBS 1503 (formerly classified as S. monacensis) or type 2: Frohberg type, allotetraploid strains that contain near complete sets of genomes from both parents. These include the strain Weihenstephan WS 34/70 considered close to the type strain of S. pastorianus CBS 1538.[31][32]

In 2015, researchers succeeded in creating novel lager brewing yeasts by hybridizing selected strains of S. cerevisiae with S. eubayanus.[33] These new hybrid yeasts inherited beneficial properties from both parent strains (e.g. maltotriose use, cold tolerance and flocculation) and outperformed them during fermentation (faster fermentation and higher alcohol yield). It is expected that the diversity of lager yeast strains will increase greatly in the future.

On-going research is being conducted in the field of intraspecific Saccharomyces hybridization. One paper created novel hybrids from S. cerevisiae and S. arboricola. Their findings were typical of similar studies, fermentation performance was more robust and the progeny/hybrids produced a mosaic of volatile sensory chemicals.[34]

See also

References

  1. ^ Reess, M. 1870. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. pp 29-30
  2. ^ Hansen EC. 1883. Undersøgelser over Alkoholgjærsvampenes Fysiologi og Morfologi. II. Om Askosporedannelsen hos Slægten Saccharomyces. Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet 2: 29–102.
  3. ^ "Saccharomyces carlsbergensis".
  4. ^ .Hansen, E. C. 1908. Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a fermentation basse. C. R. Trav. Lab, Carlsberg 7:179-217.
  5. ^ "Cbs 1513".
  6. ^ Sprotte, J. (2005) Von 1303/1305 bis zum Jahre 2005. 700 Jahre Nürnberger Bier, in Jahrbuch der Gesellschaft für Geschichte des Brauwesens 2005, Institut für Gärungsgewerbe Berlin, pp. 87–131.
  7. ^ Otto Puchner und Rudolf Muck. (1950) Die frühesten Verordnungen über das Brauwesen in der freien Reichsstadt Nürnberg, insbesondere das Gebot, nur Gerste zum Bierbrauen zu verwenden und der Übergang zur Untergärung, in: Deutsche Brauwirtschaft 59, S. 367-369, 382-385.
  8. ^ Hackel-Stehr, K. (1987) Das Brauwesen in Bayern, Vom 14. bis 16. Jahrhundert. Insbesondere die Entstehung und Entwicklung des Reinheitsgebotes (1516). Inaugural-Dissertation, Technischen Universitat, Berlin.
  9. ^ Reess, M. 1870. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. pp 29-30
  10. ^ Hansen EC. 1883. Undersøgelser over Alkoholgjærsvampenes Fysiologi og Morfologi. II. Om Askosporedannelsen hos Slægten Saccharomyces. Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet 2: 29–102
  11. ^ Meussdoerffer, Franz G. "A comprehensive history of beer brewing." Handbook of brewing: processes, technology, markets (2009): 1-42.
  12. ^ Boulton, Christopher, and David Quain. Brewing yeast and fermentation. John Wiley & Sons, 2008.
  13. ^ Hansen, E.C. 1904. Grundlinien zur Systematik der Saccharomyceten. Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde Abteilung 2. 12:529-538
  14. ^ Hansen, E. C. 1908. Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a fermentation basse. C. R. Trav. Lab, Carlsberg 7:179-217
  15. ^ Hansen, E. C. 1908. Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. XIII. Nouvelles etudes sur des levures de brasserie a fermentation basse. C. R. Trav. Lab, Carlsberg 7:179-217
  16. ^ "CBS Database".
  17. ^ VAUGHAN-MARTINI, ANN, and CLETUS P. KURTZMAN. "Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto." International Journal of Systematic Bacteriology 35.4 (1985): 508-511
  18. ^ MARTINI, ANN VAUGHAN, and CLETUS P. KURTZMAN. "Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto."International Journal of Systematic Bacteriology 35.4 (1985): 508-511
  19. ^ Borsting C, Hummel R, Schultz ER, et al. 1997. Saccharomyces carlsbergensis contains two functional genes encoding the acyl-CoA binding protein, one similar to the ACB1 gene from S. cerevisiae and one identical to the ACB1 gene from S. monacensis. Yeast 13: 1409–1421
  20. ^ Casaregola, Serge, et al. "Analysis of the constitution of the beer yeast genome by PCR, sequencing and subtelomeric sequence hybridization." International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 51.4 (2001): 1607-1618
  21. ^ Vaughan-Martini A, Martini A (2011) Chapter 61 - Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). In: The Yeasts (Fifth Edition). London: Elsevier. pp. 733–746.
  22. ^ Pérez-Través, Laura, et al. "On the Complexity of the Saccharomyces bayanus Taxon: Hybridization and Potential Hybrid Speciation." PLoS ONE 9.4 (2014): e93729.
  23. ^ Vaughan-Martini A, Martini A (2011) Chapter 61 - Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). In: The Yeasts (Fifth Edition). London: Elsevier. pp. 733–746.
  24. ^ Nguyen, Huu-Vang, et al. "Deciphering the hybridisation history leading to the lager lineage based on the mosaic genomes of Saccharomyces bayanus strains NBRC1948 and CBS380T." PLoS ONE 6.10 (2011): e25821
  25. ^ Libkind, Diego, et al. "Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast." Proceedings of the National Academy of Sciences 108.35 (2011): 14539-14544.
  26. ^ Bing, Jian, et al. "Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast."Current Biology 24.10 (2014): R380-R381
  27. ^ Boynton, Primrose J., and Duncan Greig. "The ecology and evolution of non-domesticated Saccharomyces species." Yeast (2014).
  28. ^ Rainieri S, et al. Pure and mixed genetic lines of Saccharomyces bayanus and Saccharomyces pastorianus and their contribution to the lager brewing strain genome. Appl Environ Microbiol. 2006 Jun;72(6):3968-74
  29. ^ Walther, Andrea, Ana Hesselbart, and Jürgen Wendland. "Genome Sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the World's First Pure Culture Lager Yeast."G3: Genes| Genomes| Genetics 4.5 (2014): 783-793
  30. ^ Dunn, Barbara, and Gavin Sherlock. "Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus." Genome research 18.10 (2008): 1610-1623.
  31. ^ Gibson, Brian R., et al. "Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus." Yeast 30.7 (2013): 255-266.
  32. ^ Walther, Andrea, Ana Hesselbart, and Jürgen Wendland. "Genome Sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the World's First Pure Culture Lager Yeast."G3: Genes| Genomes| Genetics 4.5 (2014): 783-793
  33. ^ Krogerus, Kristoffer, et al. "New lager yeast strains generated by interspecific hybridization." Journal of Industrial Microbiology 42 (2015): 769-778.
  34. ^ Winans, M.J.; Yamamoto, Y.; Fujimaru, Y.; Kusaba, Y.; Gallagher, J.E.; Kitagaki, H. Saccharomyces Arboricola and Its Hybrids' Propensity for Sake Production: Interspecific Hybrids Reveal Increased Fermentation Abilities and a Mosaic Metabolic Profile. Preprints 2019, 2019120109 (doi: 10.20944/preprints201912.0109.v1).
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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( Anglèis )

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Saccharomyces pastorianus is a yeast used industrially for the production of lager beer, and was named in honour of Louis Pasteur by the German Max Reess in 1870. This yeast's complicated genome appears to be the result of hybridisation between two pure species in the Saccharomyces species complex, a factor that led to difficulty in establishing a proper taxonomy of the species.

The now-defunct synonym Saccharomyces carlsbergensis was and continues to be used in scientific literature, but is invalid, as the name Saccharomyces pastorianus (Reess 1870) has taxonomic precedence. The name S. carlsbergensis is typically attributed to Emil Christian Hansen from the era when he worked for the Danish brewery Carlsberg in 1883, but in actuality it was not officially described by Hansen as a distinct species until 1908, along with another synonym, Saccharomyces monacensis. The type strains of both synonyms are currently stored in yeast banks under the taxonomic name S. pastorianus.

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Saccharomyces pastorianus ( Esperant )

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Saccharomyces pastorianus, nome biergisto, estas specio de gistofungoj.

Tiu mikroorganismo esta uzata en fermentado. Ĝi produktas ĉefe karbonan dioksidon (en pano) aŭ ĉefe alkoholon (en vino aŭ biero).

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Saccharomyces pastorianus ( Fransèis )

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Saccharomyces pastorianus est une espèce de levures utilisée pour la fabrication de bière de type Lager, ou à fermentation basse. L'épithète spécifique pastorianus a été donné par l'allemand Max Rees en l'honneur de Louis Pasteur en 1870[1]. Treize ans plus tard, une autre épithète spécifique, carlsbergensis, lui a été donnée par Emil Christian Hansen en 1883 lorsqu'il travaillait pour la brasserie Carlsberg.

Saccharomyces carlsbergensis est considéré comme un synonyme par de nombreux auteurs, cependant dans une étude réalisée en 2008 les résultats montrent qu'il existe une différence significative dans les gènes ADH[2]. Elle est utilisée en levurage pour la vinification, comme Saccharomyces cerevisiae[3].

Références

  1. (de) M. Rees, Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze, 1870, p. 29-30
  2. (en) Référence NCBI : Saccharomyces carlsbergensis (taxons inclus)
  3. [PDF] Introduction à la mycologie, p. 66

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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( Fransèis )

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Saccharomyces pastorianus est une espèce de levures utilisée pour la fabrication de bière de type Lager, ou à fermentation basse. L'épithète spécifique pastorianus a été donné par l'allemand Max Rees en l'honneur de Louis Pasteur en 1870. Treize ans plus tard, une autre épithète spécifique, carlsbergensis, lui a été donnée par Emil Christian Hansen en 1883 lorsqu'il travaillait pour la brasserie Carlsberg.

Saccharomyces carlsbergensis est considéré comme un synonyme par de nombreux auteurs, cependant dans une étude réalisée en 2008 les résultats montrent qu'il existe une différence significative dans les gènes ADH. Elle est utilisée en levurage pour la vinification, comme Saccharomyces cerevisiae.

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Saccharomyces pastorianus ( Galissian )

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Saccharomyces pastorianus é unha especie de lévedo utilizado para a fabricación de cervexa de tipo lager, ou de fermentación baixa. O epíteto específico pastorianus púxollo o alemán Max Rees na honra de Louis Pasteur en 1870[1]. Trece anos despois, outro epítico específico, carlsbergensis, deullo Emil Christian Hansen en 1883 cando traballaba na cervexería Carlsberg.

Saccharomyces carlsbergensis está considerado un sinónimo por numerosos autores, porén un estudo de 2008 amosa unha diferenza significativa nos xenes ADH[2]. Utilízase para a vinificación, como Saccharomyces ellipsoideus.

Notas

  1. M. Rees, Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze‎ 1870, p. 29-30
  2. NCBI: Saccharomyces carlsbergensis (en)

Véxase tamén

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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( Galissian )

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Saccharomyces pastorianus é unha especie de lévedo utilizado para a fabricación de cervexa de tipo lager, ou de fermentación baixa. O epíteto específico pastorianus púxollo o alemán Max Rees na honra de Louis Pasteur en 1870. Trece anos despois, outro epítico específico, carlsbergensis, deullo Emil Christian Hansen en 1883 cando traballaba na cervexería Carlsberg.

Saccharomyces carlsbergensis está considerado un sinónimo por numerosos autores, porén un estudo de 2008 amosa unha diferenza significativa nos xenes ADH. Utilízase para a vinificación, como Saccharomyces ellipsoideus.

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Saccharomyces pastorianus ( olandèis; flamand )

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Schimmels

Saccharomyces pastorianus (biergist) is een gist, gebruikt voor de productie van ondergistende bieren (lagers). De gist zorgt voor het fermenteren van koolhydraten. De gist werd in 1870 door de Duitser Max Rees, professor in de botanie aan de Universiteit van Erlangen, vernoemd naar Louis Pasteur.[1] De cellen van Saccharomyces pastorianus zijn rond tot eirond en hebben een diameter van 5–10 µm.

De gist is ook gekend onder het synoniem Saccharomyces carlsbergensis, dat regelmatig in wetenschappelijke literatuur gebruikt wordt. Deze naam wordt toegeschreven aan de Deense microbioloog Emil Christian Hansen maar is echter niet correct, vermits de gist reeds in 1870 beschreven werd als Saccharomyces pastorianus door Rees. Hansen werkte voor de Deense brouwerij Carlsberg in 1883 maar de gist werd pas door hem officieel beschreven als een aparte soort in 1908. Deze gist is het resultaat van een hybridisatie tussen twee zuivere Saccharomyces-soorten, een factor die heeft geleid tot moeilijkheden bij een goede taxonomie van deze soort.

Het metabolisme van Saccharomyces pastorianus is aeroob of anaeroob. Onder anaerobe omstandigheden is de alcoholproductie maximaal, onder aerobe condities de groei en vermenigvuldiging. De reacties die bij alcoholproductie plaatsvinden leveren ten opzichte van oxidatie van glucose (met zuurstof) zeer weinig energie op (2 moleculen ATP per molecuul glucose anearobe en tot 38 moleculen ATP aeroob). Gist gebruikt onder anaerobe condities dus veel meer glucose dan als er wel zuurstof beschikbaar is, en produceert dan wel alcohol.

Afstamming

Saccharomyces pastorianus is sinds 1985 bekend als een soort hybride tussen Saccharomyces cerevisiae en een andere Saccharomyces-gist[2] maar de precieze aard van zijn ouders en de juiste taxonomie blijft het onderwerp van debat. Verschillende kandidaten voor de niet-cerevisiae ouder zijn voorgesteld, zoals CBS 1503 (voorheen S.monacensis)[3][4] en CBS 395 (afwisselend bekend als S. bayanus bayanus of S.uvarum), een stam waarvan de taxonomie ook nog fel wordt bediscussieerd.[5][6] Meestal wordt CBS 380 (Saccharomyces bayanus) toegeschreven als de tweede ouder, maar de oorsprong van de tweede ouderlijke soort is nog steeds discutabel omdat er nog niet voldoende over het genoom van de kandidaten van het niet-cerevisiae gedeelte van S. pastorianus bewezen is.

Zie ook

Externe link

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Rees, M. 1870. Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. pp 29-30
  2. MARTINI, ANN VAUGHAN, and CLETUS P. KURTZMAN. "Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto."International journal of systematic bacteriology 35.4 (1985): 508-511
  3. Borsting C, Hummel R, Schultz ER, et al. 1997. Saccharomyces carlsbergensis contains two functional genes encoding the acyl-CoA binding protein, one similar to the ACB1 gene from S. cerevisiae and one identical to the ACB1 gene from S. monacensis. Yeast 13: 1409–1421
  4. Casaregola, Serge, et al. "Analysis of the constitution of the beer yeast genome by PCR, sequencing and subtelomeric sequence hybridization." International journal of systematic and evolutionary microbiology 51.4 (2001): 1607-1618
  5. Vaughan-Martini A, Martini A (2011) Chapter 61 - Saccharomyces Meyen ex Reess (1870). In: The Yeasts (Fifth Edition). London: Elsevier. pp. 733–746.
  6. Pérez-Través, Laura, et al. "On the Complexity of the Saccharomyces bayanus Taxon: Hybridization and Potential Hybrid Speciation." PloS one 9.4 (2014): e93729.
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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( olandèis; flamand )

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Saccharomyces pastorianus (biergist) is een gist, gebruikt voor de productie van ondergistende bieren (lagers). De gist zorgt voor het fermenteren van koolhydraten. De gist werd in 1870 door de Duitser Max Rees, professor in de botanie aan de Universiteit van Erlangen, vernoemd naar Louis Pasteur. De cellen van Saccharomyces pastorianus zijn rond tot eirond en hebben een diameter van 5–10 µm.

De gist is ook gekend onder het synoniem Saccharomyces carlsbergensis, dat regelmatig in wetenschappelijke literatuur gebruikt wordt. Deze naam wordt toegeschreven aan de Deense microbioloog Emil Christian Hansen maar is echter niet correct, vermits de gist reeds in 1870 beschreven werd als Saccharomyces pastorianus door Rees. Hansen werkte voor de Deense brouwerij Carlsberg in 1883 maar de gist werd pas door hem officieel beschreven als een aparte soort in 1908. Deze gist is het resultaat van een hybridisatie tussen twee zuivere Saccharomyces-soorten, een factor die heeft geleid tot moeilijkheden bij een goede taxonomie van deze soort.

Het metabolisme van Saccharomyces pastorianus is aeroob of anaeroob. Onder anaerobe omstandigheden is de alcoholproductie maximaal, onder aerobe condities de groei en vermenigvuldiging. De reacties die bij alcoholproductie plaatsvinden leveren ten opzichte van oxidatie van glucose (met zuurstof) zeer weinig energie op (2 moleculen ATP per molecuul glucose anearobe en tot 38 moleculen ATP aeroob). Gist gebruikt onder anaerobe condities dus veel meer glucose dan als er wel zuurstof beschikbaar is, en produceert dan wel alcohol.

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Saccharomyces pastorianus ( polonèis )

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Saccharomyces pastorianus Reess (drożdże dolnej fermentacji, drożdże lagerowe) – gatunek jednokomórkowych grzybów[1], którego szczepy są wykorzystywane do produkcji piw typu lager.

Charakterystyka

Drożdże Saccharomyces pastorianus cechują się dobrymi zdolnościami fermentacyjnymi – dużą tolerancją na niskie temperatury i wysoką zdolnością do rozkładu maltozy i maltotriozy. Właściwości te czynią z nich jedne z najważniejszych mikroorganizmów wykorzystywanych w przemyśle[2].

Komórki S. pastorianus morfologicznie są podobne do komórek swojego gatunku rodzicielskiego Saccharomyces cerevisiae i podobnie jak one rozmnażają się przez pączkowanie.

Systematyka i nazewnictwo

Drożdże Saccharomyces pastorianus posiadają skomplikowany genom, który utrudnia klasyfikację gatunku i stał się powodem licznych naukowych debat. Obecnie S. pastorianus uważa się za międzygatunkową hybrydę powstałą w wyniku skrzyżowania Saccharomyces cerevisiae i odkrytego w 2011 r. Saccharomyces eubayanus. Nie jest jednak jasne, kiedy i w jakich okolicznościach doszło do hybrydyzacji. Ponadto S. pastorianus obejmuje przynajmniej dwie odrębne linie genetyczne, nazywane Saaz i Frohberg, które mogły pojawić się w wyniku dwóch niezależnych krzyżowań gatunków rodzicielskich. Systematyka taksonu pozostaje przedmiotem badań[2].

Obecna nazwa Saccharomyces pastorianus została wprowadzona przez niemieckiego badacza Maxa Reessa w 1870 r.[3] na cześć Ludwika Pasteura, który odkrył fizjologiczną naturę fermentacji alkoholowej oraz kluczową rolę, jaką odgrywają w niej drożdże[4]. Przez wiele lat, począwszy od 1908 r., powszechnie używano nazwy synonimicznej Saccharomyces carlsbergensis, honorującej dorobek Emila Christiana Hansena, który pracując w laboratorium Carlsberga w Kopenhadze, rozwinął badania Pasteura i w 1883 r. jako pierwszy na świecie wyhodował czystą kulturę drożdży dolnej fermentacji, nazwaną pierwotnie „Unterhefe Nr. 1”. W publikacjach naukowych wciąż można spotkać się z nazwą Saccharomyces carlsbergensis, jednak zaprzestano jej powszechnego używania, m.in. ze względu na komercyjne skojarzenia z koncernem Carlsberg[5][6].

Pozycja w klasyfikacji według Index Fungorum: Saccharomycetaceae, Saccharomycetales, Saccharomycetidae, Saccharomycetes, Saccharomycotina, Ascomycota, Fungi[1].

Niektóre synonimy nazwy naukowej[7]:

  • Saccharomyces carlsbergensis E.C. Hansen 1908
  • Saccharomyces festinans F.S. Ward & J.L. Baker 1929
  • Saccharomyces monacensis E.C. Hansen 1908

Zobacz też

Przypisy

  1. a b Index Fungorum (ang.). [dostęp 2017-04-05].
  2. a b Brian Gibson, Gianni Liti. Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry. „Yeast”. 32 (1), s. 17–27, styczeń 2015. John Wiley & Sons (ang.).
  3. Max Reess: Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. Lipsk: Felix, 1870, s. 29. (niem.)
  4. James A. Barnett. A history of research on yeasts 2: Louis Pasteur and his contemporaries, 1850–1880. „Yeast”. 16 (8), s. 755–771, czerwiec 2000. John Wiley & Sons (ang.).
  5. Tomasz Kopyra: Piwo. Wszystko co musisz wiedzieć, żeby nie wyjść na głupka. Kraków: Flow Books, 2016, s. 36. ISBN 978-83-240-3662-2.
  6. A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland. Genome Sequence of S. carlsbergensis, the World’s First Pure Culture Lager Yeast. „G3: Genes, Genomes, Genetics”. 4 (5), s. 783–793, maj 2014 (ang.).
  7. Species Fungorum (ang.). [dostęp 2017-04-05].

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Saccharomyces pastorianus Reess (drożdże dolnej fermentacji, drożdże lagerowe) – gatunek jednokomórkowych grzybów, którego szczepy są wykorzystywane do produkcji piw typu lager.

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Saccharomyces pastorianus ( portughèis )

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Saccharomyces pastorianus é uma espécie de fermento (levedura) de cerveja original da Patagônia. Durante muitos anos foi um mistério na produção de cervejas tipo lager, que era formada metade de fermento comum e metade desta espécie até então desconhecida.[1]. S. pastorianus é um híbrido de Saccharomyces bayanus (ou como recentemente proposto Saccharomyces eubayanus [2]) e Saccharomyces cerevisiae.

É sinônimo da levedura Saccharomyces carlsbergensis,[3] que foi originalmente descrita em 1883 por Emil Christian Hansen, que estava trabalhando para a cervejaria dinamarquesa Carlsberg .

A natureza híbrida de S. pastorianus explica também o tamanho do genoma, que é até 60% maior do que a de S. cerevisiae, já que inclui grandes partes dos dois genomas.[4] Existem grandes evidências, no entanto, que a S. pastorianus herdou a maior parte do seu material genético a partir de S. bayanus.[4] De fato, o DNA mitocondrial [5] e o DNA ribossômico [4] da S. pastorianus parecem ser derivados da S. bayanus, em vez da S. cerevisiae.

Referências

  1. IG (22 de agosto de 2011). «Cientistas descobrem mistério do fermento da cerveja». EFE. Consultado em 23 de agosto de 2011
  2. Libkind, D.; Hittinger, C.; Valério, E.; Gonçalves, C.; Dover, J.; Johnston, M; Gonçalves, P.; Sampaio, J. (2011), «Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast», PNAS.
  3. Casaregola, S.; et al. (2001), «Analysis of the constitution of the beer yeast genome by PCR, sequencing and subtelomeric sequence hybridization», International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 51 (4): 1607–1618, consultado em 7 de janeiro de 2013, cópia arquivada em |arquivourl= requer |arquivodata= (ajuda) 🔗 |title= e |titulo= redundantes (ajuda).
  4. a b c Montrocher, R.; et al. (1998), «Phylogenetic analysis of the Saccharomyces cerevisiae group based on polymorphisms of rDNA spacer sequences», International Journal of Systematic Bacteriology, 48 (1): 295–303, doi:10.1099/00207713-48-1-295.
  5. Piskur, J.; Smole, S.; Groth, C.; Petersen, R. F.; Pedersen, M. B. (1998), «Structure and genetic stability of mitochondrial genomes vary among yeasts of the genus Saccharomyces», International Journal of Systematic Bacteriology, 48 (3): 1015–1024, doi:10.1099/00207713-48-3-1015.
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Saccharomyces pastorianus: Brief Summary ( portughèis )

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Saccharomyces pastorianus é uma espécie de fermento (levedura) de cerveja original da Patagônia. Durante muitos anos foi um mistério na produção de cervejas tipo lager, que era formada metade de fermento comum e metade desta espécie até então desconhecida.. S. pastorianus é um híbrido de Saccharomyces bayanus (ou como recentemente proposto Saccharomyces eubayanus ) e Saccharomyces cerevisiae.

É sinônimo da levedura Saccharomyces carlsbergensis, que foi originalmente descrita em 1883 por Emil Christian Hansen, que estava trabalhando para a cervejaria dinamarquesa Carlsberg .

A natureza híbrida de S. pastorianus explica também o tamanho do genoma, que é até 60% maior do que a de S. cerevisiae, já que inclui grandes partes dos dois genomas. Existem grandes evidências, no entanto, que a S. pastorianus herdou a maior parte do seu material genético a partir de S. bayanus. De fato, o DNA mitocondrial e o DNA ribossômico da S. pastorianus parecem ser derivados da S. bayanus, em vez da S. cerevisiae.

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Saccharomyces pastorianus ( svedèis )

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Saccharomyces pastorianus är en jäst som industriellt används för tillverkning av lageröl, en typ av öl. Den är synonym med jästarten Saccharomyces carlsbergensis[1], som ursprungligen beskrevs 1883 av Emil Christian Hansen som då arbetade för det danska bryggeriet Carlsberg.

Se även

Referenser

  1. ^ Casaregola S, et al. (2001), Analysis of the constitution of the beer yeast genome by PCR, sequencing and subtelomeric sequence hybridization., Int J Syst Evol Microbiol 51(Pt 4):1607-18.
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Saccharomyces pastorianus är en jäst som industriellt används för tillverkning av lageröl, en typ av öl. Den är synonym med jästarten Saccharomyces carlsbergensis, som ursprungligen beskrevs 1883 av Emil Christian Hansen som då arbetade för det danska bryggeriet Carlsberg.

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