Gopherus flavomarginatus Legler 1959

Factores de riesgo

Los efectos de depredación por humanos se han intensificado por dos eventos históricos recientes, uno es la construcción de la línea de ferrocarril de Cuatro Ciénegas a Coahuila (El Oro), por el centro de su rango. El segundo evento se refiere a los programas de reforma de la tierra por el gobierno mexicano (ejidos), donde los lugares muy remotos están sendo colonizados (Morafka, 1982).
Dentro del último siglo, ha habido una reducción de 35 a 50% del rango remanente post-colombino de la tortuga Gopherus flavomarginatus, debido principalmente a la irrigación y agricultura al Sur (cerca de Torreón, Coahuila) y al Oeste (Ceballos, Durango), continuando con la depredación sobre todo cerca de las vías del tren y carreteras (Morafka, 1988).
Esta tortuga ha tenido una larga historia de depredación humana, tanto para su consumo como para comerciar con ella. Aunado a su bajo potencial biótico, esto ha resultado en una sobre-explotación. El rango de distribución de la tortuga del Bolsón está fragmentado en seis parches reconocibles, los cuales internamente están partidos por zonas de hábitats, aparentemente, en buen estado: la región Los Americanos, Sierra del Diablo, Rancho Diana, la región de Ceballos a Yermo, la región central de Mapimí y Sierra Los Remedios.
Los riesgos a las poblaciones de la tortuga tienen una larga historia de depredación por el humano, tanto por consumo así como tráfico. Pareado con un potencial biótico bajo, la explotación intensiva ha resultado en su sobreexplotación. El patrón de las poblaciones actuales, sugieren que la declinación de la tortuga se ha acentuado a principios del siglo pasado, coincidiendo con los impactos de una intensificación gradual en proyectos de agricultura local y expansión de la ganadería que ocurre en las zonas áridas del Bolsón de Mapimí (Aguirre, 1995).
Varias especies de reptiles, incluyendo la Tortuga de Bolsón Gopherus flavomarginatus, pueden estar en una amenaza particular debido a su estatus poblacional (Fitzgerald et al. 2004).
Las amenazas más comunes son la sequía, la urbanización y las especies invasoras (Riedle, 2005).
Se identifican como disturbios generados por las actividades de recreación en la Reserva de la Biosfera de Mapimí, la apertura de múltiples caminos por visitantes, que deterioran el terreno, así como el saqueo de fauna y flora en peligro, entre otras problemáticas (García et al., 2006).

Comercio internacional lícito

De acuerdo a una investigación por Ceballos y Fitzgerald (2004), la respuesta de participación por cuatro de 12 zoológicos, y dos de tres acuarios fue que en total tenían 231 tortugas reportadas, representando 38 especies terrestres, dulceacuícolas y marinas. La especie más frecuente fue Gopherus flavomarginatus (n = 62).
México exportó en el año 2000 (69 especimenes científicos) de Gopherus flavomarginatus, de acuerdo a las importaciones legales e ilegales a Estados Unidos de reptiles del desierto chihuahuense de México, que reporta Fitzgerald et al. (2004).
De acuerdo a la base de datos de la UNEP-WCMC se tienen los siguientes movimientos de exportación de la tortuga Gopherus flavomarginatus:
México realizó las siguientes exportaciones a Estados Unidos, en el año 1980, 18 especímenes para uso científico; 1982, 22 especímenes para uso científico; y en el año 2000, 69 especímenes para un zoológico, obtenidos los ejemplares del medio silvestre
(http://www.unep-wcmc.org/citestrade/report.cfm).

Efectos reales o potenciales del comercio

Legler y Weeb (1961) comentan que al platicar con las personas mayores en Ceballos, Durango, expresaron que la especie era más rara en el área en la actualidad, que hace tres décadas. Alertado de este hecho, un comerciante expresó gusto al saber que los ejemplares se utilizarían con fines de estudios científicos, comentó que el ya no vendía tortugas, porque anticipó su extinción.
Los riesgos a las poblaciones de la tortuga tienen una larga historia de depredación por el humano, tanto por consumo así como tráfico (Aguirre, 1995).
Las poblaciones de algunas especies endémicas, como la galápago de Mapimí Gopherus flavomarginatus han sido impactadas gravemente por una cantidad de amenazas, incluyendo la recolección y el comercio (Fitzgerald et al. 2004).

Utilización nacional

Fitzgerald et al. (2004) presenta una relación de especies de reptiles del desierto chihuahuense que son sujetas a comercio en y/o de México, entre ellas se encuentra Gopherus flavomarginatus que se vende como mascota en mercados y tiendas de mascota.

Enfermedades, Parásitos y Malformaciones

No se registraron patologías significativas en 50 tortugas silvestres que fueron monitoreados en el laboratorio de Mapimí, al realizar la química sanguínea, diferenciación celular y diferenciación fecal para determinación de huevos de parásitos (nemátodos) (Morafka, 1988).
Adest et al (1989), presentan los resultados de la flora fecal (bacterias gram negativas) de siete individuos adultos, algunos presentaron Corynebacterium, Pseudomonas y Citobacter, que se han asociado con estados patológicos en condiciones de cautiverio.

Cultural

Lo que hizo atractivo la depredación de Gopherus flavomarginatus por humanos, posiblemente, fue que era la tortuga mas palatable y producía mas carne que otros miembros de su Género, comparado con Gopherus agassizi y Gopherus berlandieri, además de que la depredación humana se basa en la selección de trofeos mas grandes (Morafka, 1988).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

La destrucción del hábitat es causada también, por el sobrepastoreo de ganado vacuno y caprino. La demanda de agua se ha incrementado por técnicas de perforación y la densidad de ganado se incrementa rápidamente en los pastizales áridos. El efecto neto es una reducción en alimento y substrato apropiado para las tortugas, compartiendo mayores presiones de depredación por el humano (Morafka, 1982).
Morafka y McCoy (1988) comentan de acuerdo a sus resultados, aproximadamente 6,000 km² del área del Bolsón de Mapimí sostienen poblaciones de tortugas, o que son ecológicamente y geográficamente continuas que contienen tortugas.
La población y el rango de perturbación de la tortuga del bolsón ha sido un proceso largo y gradual, relacionado con múltiples factores como el cambio climático, el incremento de la presión antropogénica a través de la modificación del hábitat, al igual, como la depredación del humano. La depredación humana directa y la pérdida del hábitat dan como resultado la contracción de su rango. Con la excepción de algunas poblaciones protegidas, muchas de las poblaciones remanentes están decayendo (Aguirre, 1995).
Con la exploración para encontrar petróleo y gas en la década de los años 80's, se crearon nuevos caminos los cuales fragmentaron el hábitat de esta tortuga (Aguirre et al. 1997).

Depredadores

Los depredadores locales son coyotes, zorros, tejones, zorrillos, correcaminos, halcones y cuervos (Adest et al., 1989).

Tamaño poblacional

Morafka y McCoy (1988) estiman una población no mayor a los 10,000 adultos para toda la especie (datos extrapolados de la densidad de colonias locales).
Existen correlaciones negativas entre el intenso uso de suelo por humanos y la densidad de tortugas, esto se ha demostrado en parte por Lieberman y Morafka (1988), quienes indican que las densidades moderadamente altas de esta tortuga permanecen en áreas con usos de suelos que presentan actividades humanas moderadas, aún niveles bajos de colecta pueden tener un efecto negativo sobre las poblaciones que presentan niveles bajos de densidad poblacional, pero las interrelaciones entre las variables requieren más investigación.
La estimación (extrapolación) de los cinturones que han sido muestreados en la Reserva de
la Biosfera de Mapimí y Cerros Emilio, Chihuahua sugieren que el número total de adultos
que representan la especie podrían ser un máximo de 10,000 individuos (Aguirre, 1995).
El área total ocupada por la tortuga no debe ser mayor a los 1,000 Km², soportando una
población máxima de 10,000 adultos (Aguirre et al., 1997).
El tamaño de población en la Reserva se estima entre 1,500 y 2,000 individuos, con densidades variables altas de 0.1 a 3 tortugas/ha.

Densidad

La densidad poblacional varía de 1 a 7 individuos por hectárea (Lemos y Smith, 2007)

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

La tortuga del Bolsón tenía probablemente su máximo rango geográfico en el Pleistoceno, su rango debió contraerse a más del 90% durante la transición del Plioceno-Holoceno como resultado de la orogenia, cambios en el clima postglacial y gradual deterioro del hábitat en el altiplano mexicano (Morafka, 1988).
Mientras que las tasas de disminución se desconoce, las tendencias poblacionales actuales sugieren que su decline se aceleró al comenzar el siglo XX, coincidiendo con la mecanización de la agricultura, la extensión de las líneas ferroviarias, y la intensificación de la cría de ganado en las áridas praderas del desierto Chihuahuense (Aguirre et al. 1997).

Weaver (1970) presenta una compilación de elementos conductuales de apareamiento y combate de tortugas, incluyendo el meneo de la cabeza y rastreo por Gopherus flavomarginatus.
Posiblemente Gopherus flavomarginatus presenta actividad nocturna cuando la temperatura de la madriguera es elevada (Adest et al. 1988).
No presentan la conducta de territorialidad (Lovich, 1995).
La conducta social incluye movimientos de cabeza hacia arriba y hacia debajo de diferentes frecuencias dependiendo del mensaje que se desea transmitir; la agresión se da a través de ataques directos.
Estas tortugas permanecen ocultas e inactivas entre noviembre y abril (Lemos y Smith, 2007a).

Ámbito hogareño

El ámbito hogareño se estimo en 1.2 Ha para un macho y 1.4 Ha para una hembra de Gopherus flavomarginatus en la Reserva de la Biosfera de Mapimí, la distancia media de movimiento por cuatro tortugas fue de 304.5 metros, con un rango entre 85.5 y 633 metros (Morafka et al. 1980).
Se evaluó el ámbito hogareño de una colonia de 31 individuos en un área de 77 hectáreas, donde resultó 3.1 y 4.1 hectáreas para machos adultos, 2.5 y 3.1 para las hembras adultas, y 0.4 y 1.2 hectáreas para los individuos sexualmente inmaduros (Aguirre et al. 1984).
Estas tortugas se pueden mover a distancias considerables (hasta 633 m), y en este proceso pueden ocupar hasta 4 madrigueras diferentes (Lemos y Smith, 2007)

El programa de manejo de la tortuga de Bolsón es un proyecto, dedicado a la conservación del reptil en peligro de extinción, donde se incluye la participación de veterinarios como miembros integrales del equipo, los resultados de este programa determinaran futuras opciones para el manejo de crías de esta especie. Sin embargo, se requieren de medidas para asegurar su protección en todo el rango de distribución de esta especie (Adest, 1989).
En adición al programa de la tortuga del bolsón en Mapimí, hay esfuerzos de estrategias de conservación en el Rancho de Investigación Algin en Arizona, E.U.A., donde se encuentra la única población de Gopherus flavomarginatus fuera de su rango de distribución actual; el Rancho Sombreretillo en Chihuahua, tiene una dimensión de 10, 000 hectáreas de hábitat aislado de tortuga de bolsón, el área se sitúa a 100 kilómetros al Norte de la Reserva de la Biosfera de Mapimí. Se desarrolló un programa voluntario para brindar protección a esta tortuga. Es necesario estudiar la historia de vida de esta población y compararla con la bien conocida de Mapimí. El Programa de Recuperación de Tortugas esta apoyando al un grupo de investigadores de Estados Unidos y México para elaborar un plan de manejo para que esta localidad sea un área adicional como reserva de tortugas; y el Parque Nacional Big Bend, que es una Reserva de la Biosfera hermana a la de Mapimí y tiene objetivos similares de investigación y conservación en el Desierto Chihuahuense, aunque, actualmente la tortuga no existe, habitó el área durante los tiempos glacio-pluviales y ocupa un hábitat contiguo de sólo 280 kilómetros al Sur del parque. Pero las políticas de reintroducción de taxas perdidos a extinción pre-Colombina están prohibidas. Los parques estatales de Texas y refugios de vida silvestre adyacentes al parque pueden calificar como sitios óptimos para la reintroducción, lo que representaría un incremento en el rango distribucional en Estados Unidos (Aguirre et al, 1997). Como parte de la estrategia de conservación, la Reserva de la Biosfera de Mapimí provee información acerca de algunas dificultades para realizar las metas de cooperación local, la participación, y el manejo del recurso sustentable (Kaus,1993).
El plan global para la conservación de tortugas acuáticas dentro de sus proyectos regionales presta atención a México con particular interés en las especies Terrapene coahuila y Gopherus flavomarginatus (esta alcanzando el peligro crítico muy rápido, esta última), de acuerdo con el Turtle Conservation Fund (2002),
(http:www.turtlesurvival.org/TCF_Action_Plan_SF_Prospectus.pdf).
Lemos (2004) comenta que Gopherus flavomarginatus se encuentra en la RTP 52 Mapimí.
Esta especie se encuentra en la Reserva de la Biosfera Mapimí, México (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/Mapimi_ok.pdf).

Conservación del hábitat

Dentro del Programa de Conservación y Manejo Reserva de la Biosfera Mapimí, se encuentra la actividad de recuperación de especies prioritarias con la acción de establecer, en coordinación con especialistas, un programa de recuperación de hábitat de las especies de flora y fauna silvestre prioritarias, clave o de las que se tiene poco conocimiento científico en la región mexicana del Desierto Chihuahuense; y en la actividad de conservación de hábitats críticos se tienen las acciones de identificar los hábitats críticos para especies consideradas en riesgo a corto plazo; ejecutar el programa de recuperación de hábitats de las especies clave o de las que se tiene poco conocimiento científico en la región mexicana del Desierto Chihuahuense a largo plazo; y de manera permanente fomentar la aplicación de resultados en materia de conservación de hábitats críticos (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/Mapimi_ok.pdf).

Legler y Webb (1961) presentan los datos morfométricos de nueve especies de Gopherus flavomarginatus, los promedios son los siguientes: longitud del caparazón 303.22 mm, anchura del caparazón 239.11 mm, longitud del plastrón 301.33 mm, altura 131.11 mm, diámetro de la pata trasera 40 mm, y ancho de la cabeza 50.11 mm. El color de fondo del plastrón es amarillento, y el del caparazón varía de sombras obscuras de amarillo paja a café. Los colores son mas brillantes y contrastantes en individuos mas pequeños (164 mm de longitud).
Se trata de una tortuga terrestre moderadamente grande con una longitud de carapacho de 340 mm, los adultos también se distinguen por tener un carapacho con escudos claros en contraste con los centros oscuros. El plastrón es amarillo con una costura intergular más larga que la inter-humeral; con proyecciones gulares obtusas. La altura total del carapacho es ligeramente mayor que la mitad del ancho de este (Morafka,1982).

Información sobre especies similares

El caparazón es muy similar en forma al de Gopherus polyphemus, excepto por el ligero destello sobre las patas traseras. La cabeza es relativamente mas grande que en cualquier otro miembro del género (Pritchard, 1979).

Actual

MEXICO

Distribución mundial: El área de la superficie total de su distribución es probablemente menor a 40,000 km. Su rango esta confinado al Norte de México, en el Sureste de Chihuahua, Suroeste de Coahuila y Noreste de Durango (Morafka et al. 1981).
1.- Sin nombre de localidad, 26º 29´ y 26º 52´.
2.- Sin nombre de localidad, 103º 58´ y 103º 32´ W.
(Aguirre et al. 1984).
Esta especie se encuentra en la Reserva de la Biosfera Mapimí, México (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/Mapimi_ok.pdf).

MEXICO / COAHUILA

Los americanos, Coahuila (Bury et al. 1988).
Gopherus flavomarginatus se encuentra en la RTP 52 Mapimí.

MEXICO / CHIHUAHUA

Sierra del Diablo; Rancho Diana y Sierra de Los Remedios, Chihuahua (Bury et al. 1988).
Gopherus flavomarginatus se encuentra en la RTP 52 Mapimí.
Mendoza et al., (2006), reportan a la especie en el estado de Chihuahua.

MEXICO / DURANGO

Ceballos a Yermo, Durango (Bury et al. 1988).
Gopherus flavomarginatus se encuentra en la RTP 52 Mapimí.

MEXICO / COAHUILA / 10 kilómetros al SE del Racho El Porvenir

10 kilómetros al Sureste del Racho El Porvenir, 26º 52´ N, 102º 59´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / 12.9 kilómetros al E y 3.2 kilómetros al S de Americanos

12.9 kilómetros al Este y 3.2 kilómetros al Sur de Americanos, 27º 05´ N, 103º 03´ O (Morafka, 1982)

MEXICO / COAHUILA / Al Sur de El Matrimonio

Al Sur de El Matrimonio, 27º 00´ N, 103º 05´ O (Morafka et al.,1981)

MEXICO / COAHUILA / Entre El Matrimonio y La Víbora

Entre El Matrimonio y La Víbora, 27º 05´ N, 103º 00´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Laguna del Coyote

Laguna de Coyote, 27º 15´ N, 103º 15´ O (Morafka, 1982)

MEXICO / COAHUILA / Laguna La Leche

Laguna La Leche, 27º 15´ N, 102º 58´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Laguna La Leche, extremo Sur

Morafka et al. (1981)

MEXICO / COAHUILA / Llano de Guaje

Llano de Guaje, Coahuila, México 27º 15´ N, 103º 45´ O (Morafka, 1982)

MEXICO / COAHUILA / Presón Cerro Solo

Presón Cerro Solo, 27º 22´ N, 103º 48´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Rancho El Cinco

Rancho El Cinco, 27º 00´ N, 103º 28´ O (Morafka et al.,1981)

MEXICO / COAHUILA / Rancho El Gavilán

Rancho El Gavilán, 27º 19´ N, 103º 12´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Rancho El Socorro

Rancho El Socorro, 27º 20´ N, 103º 15´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Rancho Las Lilas

Rancho Las Lilas, 26º 45´ N, 103º 40´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Rancho Santa María

Rancho Santa María, Coahuila, México, 26º 45´ N, 103º 25´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Sierra Las Chorreras

Sierra Las Chorreras, Coahuila, México 27º 00´ N, 103º 00´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / COAHUILA / Sierra Sola

Sierra Sola, 27º 03´ N, 103º 08´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Aledaño al Rancho San Isidro

Aledaño al Rancho San Isidro, 26º 56´ N, 104º 01´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Carillo

Carillo, 26º 50´ N, 104º 05´ O (Morafka, et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Ejido División del Norte, sierra de los Remedios

Ejido División del Norte, Sierra de los Remedios, 27º 00´ N, 104º 25´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Ejido La Soledad

Ejido La Soledad, 26º 47´ N, 103º 50´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Guimbalete

Guimbalete, 27º 01´ N, 103º 45´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Presón Centenario de Plan Presidencia, Benito Juárez, 9 kilómetros al NO del Escalón

Presón Centenario de Plan Presidencial, Benito Juárez 9 km., Noroeste del Escalón, 26º 45´ N, 104º 22´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Rancho Benthon, punta NE de la Sierra del Diablo

Rancho Benthon, punta Noreste de la Sierra Diablo, 27º 34´ N, 104º 09´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Rancho El Palmar, lado O de la Sierra San Francisco

Rancho El Palmar lado Oeste de la Sierra San Francisco, 27º 25´ N, 104º 25´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Rancho La Ventura

Rancho La Ventura, 27º 36´ N, 104º 00´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Rancho Peñoles y lomeríos de la Sierra del Diablo hacia el O a través del Bolsón de Mapimí

Rancho Peñoles y lomeríos de la Sierra del Diablo hacia el Oeste a través del Bolsón de Mapimí, 27º 05´ N, 104º 00´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / Rancho Santa Rita, lado O de la Sierra San Francisco

Rancho Santa Rita lado Oeste de la Sierra San Francisco, 27º 18´ N, 103º 50´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / CHIHUAHUA / S y SO de Mercurio

Sur y Suroeste de Mercurio, 26º 46´ N, 104º 12´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / 20 kilómetros al E de Ceballos

20 kilómetros al E de Ceballos, 26º 32´ N, 103º 50´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / 8 kilómetros al E de Ceballos

8 kilómetros al E de Ceballos, 26º 32´ N, 104º 01´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / Adyacente a Yermo, E de la carretera México 49

Adyacente a Yermo, E de la carretera México 49, 26º 30´ N, 104º 01´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / Planicies al O de Ceballos

Planicies al O de Ceballos, 26º 30´ N, 104º 15´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / Planicies en la parte E de la Sierra Banderas

Planicies en la parte E de la Sierra Banderas, 26º 05´ N, 103º 45´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / Rancho Aguaje, San Ignacio y Laboratorio del Desierto de Mapimí

Rancho Aguaje, San Ignacio y Laboratorio de Desierto-Mapimí, 26º 35´ N, 103º 38´ O (Morafka, 1982)

MEXICO / DURANGO / Rancho La Flor

Rancho La Flor, 26º 36´ N, 103º 55´ O (Morafka et al., 1981)

MEXICO / DURANGO / Rancho San Ignacio

Rancho San Ignacio 26º 38´ N, 103º 46´ O (Morafka et al.,1981)

MEXICO / COAHUILA / OCAMPO / 2.4 kilómetros al E de Rancho La Mena, sobre el camino al ejido Gregorio García

2.4 kilómetros al Este de rancho La Mena, sobre el camino al ejido Gregorio García, 27 20'32.4'' N, -103 20'40.1'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / OCAMPO / Lado N de sierra de la Tortuga, ejido Socorro

Lado Norte de sierra de la Tortuga, Ejido Socorro, 27 22'34.1'' N, -103 22'7.3'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / OCAMPO / Rancho La Víbora

Rancho La Víbora, 27 8'22.7'' N, -102 59'0'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / SIERRA MOJADA / Valle en la base O de Sierra Mojada, 25 kilómetros al NNE de Guimbalate, 13 kilómetros al NE de Guim

Valle en la base Oeste de Sierra Mojada, 25 kilómetros al NNE y 13 kilómetros al NE de Guimbalate, 27 10'56.8'' N, -103 42'34.5'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / CHIHUAHUA / JIMENEZ / 150 metros al NO de la puerta norte del Rancho Peñoles

150 metros al Noroeste de la puerta norte del Rancho Peñoles. 27º7'49.6''N, -103º48'45''O (Lemos y Smith, 2007)

MEXICO / CHIHUAHUA / JIMENEZ / Ejido Los Remedios (=División del Norte)

Ejido Los Remedios (=División del Norte). 26º53'14.6''N -104º21'38.9''O (Lemos y Smith, 2007)

MEXICO / CHIHUAHUA / JIMENEZ / Rancho La Soledad

Rancho La Soledad, 6º53'54.1''N -103º51'22.4''O (Lemos y Smith, 2007)

MEXICO / CHIHUAHUA / JIMENEZ / Rancho San Miguel, aproximadamente 8 kilómetros al E de Ejido Texcoco

Rancho San Miguel, aproximadamente 8 kilómetros al Este de Ejido Texcoco 27º1'37.3''N -104º19'10.5''O (Lemos y Smith, 2007)

MEXICO / CHIHUAHUA / JIMENEZ / Sierra del Diablo

Sierra del Diablo. 27º8'38.9''N -104º13'10.9''O (Lemos y Smith, 2007)

Original

ESTADOS UNIDOS

Durante la época del Pleistoceno, esta tortuga aparentemente tenía un rango de distribución desde Oklahoma hasta el Sur de Nuevo Mexico y Arizona , EUA., y hasta los límites del Eje Volcánico Transverso (Aguascalientes) (Auffenberg y Franz, 1978).

Categoria de edad, tamaño o estadio

De acuerdo a la examinación de Legler y Webb (1961), los adultos de Gopherus flavomarginatus son, en promedio, mas grandes que otros miembros del Género, en la muestra revisada, la longitud del caparazón tuvo un rango entre 164 y 371 mm, en promedio 295 mm, (n = 15).
Morafka (1982) comenta que las crías son de color café oscuro en el dorso, al crecer los márgenes amarillos de la lámina se incrementan gradualmente.
Mediante un análisis discriminante se determinó que la parte posterior del caparazón y del plastrón, las placas anales y las placas gular y humeral tienen suma importancia en la diferenciación sexual en estas tortugas. En las hembras las medidas que son significativamente mayores en las hembras son: (VC) anchura del caparazón a nivel de la 8ª placa marginal; (A) altura, tomada a nivel de la 3ª placa vertebral; (AB) longitud de la placa abdominal sobre la fisura del plastrón; (F) longitud de la placa femoral sobre la fisura del plastrón; (AN) longitud de la placa anal sobre la fisura del plastrón; (Pt) puente o distancia entre las placas axilares e inguinales a través del plastrón; y (z) la longitud de la punta de la placa anal derecha al borde de las placas marginales; y en los machos: (G) la longitud de la placa gular sobre la fisura del plastrón; (H) la longitud de la placa humeral sobre la fisura del plastrón; y (ß) abertura entre las puntas de las placas anales. La clasificación de nuevos individuos se podrá realizar, con alto grado de confiabilidad, tomando las medidas de las variables antes mencionadas a individuos que tengan una longitud del caparazón (LC) de 312.78 ± 1.75 mm, y 242.43 ± 1.50 mm, de anchura del caparazón (Hernández, 1986).
Los machos son significativamente más pequeños que las hembras, en las especies de mayor talla (Gopherus flavomarginatus), de acuerdo a los resultados presentados por Germano (1993).

Vulnerabilidad biológica

El potencial biótico estimado es de 27 huevos por año (Morafka et al, 1981).
Su rango de distribución es pequeño, menos de 150 kilómetros a lo largo de un eje lineal (Morafka, 1982).

NOM-059-SEMARNAT-2001

P en peligro de extinción

NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción

CITES

Apéndice I

La dieta en el verano es principalmente zacate tobosa. Las tortugas también comen otros tipos de pastos, los frutos de los nopales (Opuntia sp.) y herbáceas anuales (Morafka, 1982).
El forraje natural que consumen las tortugas de Bolsón en condiciones silvestres se evaluó, los nutrientes de su dieta son: proteínas 10-15%, grasa 3%, fibra cruda 20-35%, carbohidratos (extracto de grasa neutral - NFE) 30-45% (todos los valores en % seco de materia y la proporción calcio-fósforo fue de 3:1 (Adest et al. 1989).
La tortuga del Bolsón de Mapimí prefiere consumir pastos; el tipo de pastos consumidos depende de la disponibilidad de éstos. El toboso (Hilaria mutica) es común en los sitios ocupados por esta tortuga, pero otros pastos también son consumidos cuando se presentan. Los frutos de cactáceas así como hierbas anuales también son consumidos (Lemos y Smith, 2007a).

Medidas nacionales

Esta especie se encuentra dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001,
que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción y que establece especificaciones para su protección
(http://www.semarnat.gob.mx/leyesynormas/Normas%20Oficiales%20Mexicanas%20vigentes/NOM-ECOL-059-2001.pdf).
El aprovechamiento y manejo de las especies y poblaciones en riesgo se debe llevar a cabo de acuerdo a lo establecido en el artículo 87 de la Ley General del Equilibrio Ecológico, y en los artículos 85 y 87, y demás aplicables de la Ley General de Vida Silvestre.
La LGEEPA, en su Capítulo III, de flora y fauna silvestre, en su Artículo 87, Párrafo 2, menciona que no podrá autorizar el aprovechamiento sobre poblaciones naturales de especies amenazadas o en peligro de extinción, excepto en los casos en que se garantice su reproducción controlada y el desarrollo de poblaciones de las especies que correspondan
(http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/PE/PR/Leyes/28011988(1).pdf).
Dentro de la Ley General de Vida Silvestre (Nueva ley publicada en el Diario Oficial de la Federación el 3 de julio de 2000. Última reforma publicada DOF 26-01-2006) en su Título VII.- Aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, en el Capítulo I.- Aprovechamiento extractivo; se mencionan los artículos siguientes:
Artículo 85. Solamente se podrá autorizar el aprovechamiento de ejemplares de especies en
riesgo cuando se dé prioridad a la colecta y captura para actividades de restauración,
repoblamiento y reintroducción. Cualquier otro aprovechamiento, en el caso de poblaciones en
peligro de extinción, estará sujeto a que se demuestre que se ha cumplido satisfactoriamente
cualesquiera de las tres actividades mencionadas anteriormente y que: a.- Los ejemplares sean producto de la reproducción, que a su vez contribuya con el desarrollo de poblaciones en programas, proyectos o acciones avaladas por la Secretaría cuando estos existan, en el caso de ejemplares en confinamiento; b.- Contribuya con el desarrollo de poblaciones mediante reproducción controlada, en el caso de ejemplares de especies silvestres de vida libre.
Artículo 87. La autorización para llevar a cabo el aprovechamiento se podrá autorizar a los
propietarios o legítimos poseedores de los predios donde se distribuya la vida silvestre con base en el plan de manejo aprobado, en función de los resultados de los estudio de poblaciones o muestreos, en el caso de ejemplares de vida silvestre o de los inventarios presentados cuando se trate de ejemplares en confinamiento, tomando en consideración además otras informaciones de que disponga la Secretaría, incluida la relativa a los ciclos biológicos. Para el aprovechamiento de ejemplares de especies silvestres en riesgo se deberá contar con:
a) Criterios, medidas y acciones para la reproducción controlada y el desarrollo de dicha
población en su hábitat natural incluidos en el plan de manejo, adicionalmente a lo dispuesto en
el artículo 40 de la presente Ley.
b) Medidas y acciones específicas para contrarrestar los factores que han llevado a disminuir sus poblaciones o deteriorar sus hábitats.
c) Un estudio de la población que contenga estimaciones rigurosas de las tasas de natalidad y
mortalidad y un muestreo.
En el caso de poblaciones en peligro de extinción o amenazadas, tanto el estudio como el plan
de manejo, deberán estar avalados por una persona física o moral especializada y reconocida,
de conformidad con lo establecido en el reglamento. Tratándose de poblaciones en peligro de
extinción, el plan de manejo y el estudio deberán realizarse además, de conformidad con los
términos de referencia desarrollados por el Consejo
(http://www.cddhcu.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/146.pdf).

Supervisión de la población

El programa de manejo de la tortuga de Bolsón es un proyecto, dedicado a la conservación del reptil en peligro de extinción, donde se incluye la participación de veterinarios como miembros integrales del equipo, los resultados de este programa determinaran futuras opciones para el manejo de crías de esta especie en la Reserva de la Biosfera de Mapimí (Adest et al. 1989).
En el racho el Sombreretillo, en Chihuahua, se desarrolló un programa voluntario para brindar protección a esta tortuga. El programa que se ha desarrollado para su conservación se ha enfocado en una serie de tópicos para evaluar el estado de las poblaciones, la autoecología de los adultos, juveniles y las clases de los neonatos, el uso de hábitat y las relaciones espaciales; distribución ecológica y tolerancias, patrones reproductivos y endocrinología, morfometría y dimorfismo sexual, dieta, patrones de crecimiento y biología térmica (Aguirre et al, 1997).
La acción de implementar un programa de recuperación y manejo de la tortuga del desierto; y establecer programas de conservación de especies de flora y fauna con estatus de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2001, son acciones a corto plazo dentro del Componente manejo y uso sustentable de vida silvestre de la Reserva de la Biosfera de Mapimí. Dentro del Programa de Conservación y Manejo Reserva de la Biosfera Mapimí, se encuentra el componente de recuperación de especies prioritarias con las acciones de Promover la compilación y generación de información sobre las especies endémicas y protegidas a corto plazo; establecer una base de datos y criterios de análisis para definir el estado poblacional de las especies prioritarias, clave o de las que se tiene poco conocimiento científico en la región mexicana del Desierto Chihuahuense de manera permanente; Identificar y evaluar el estado de conservación y distribución de especies protegidas de flora y fauna a mediano plazo (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/Mapimi_ok.pdf)

Medidas de gestión

El principal interés ha sido la integración de los datos (la autoecología de los adultos, juveniles y las clases de los neonatos, el uso de hábitat y las relaciones espaciales; distribución ecológica y tolerancias, patrones reproductivos y endocrinología, morfometría y dimorfismo sexual, dieta, patrones de crecimiento y biología térmica), en programas de conservación, crianza y reintroducción. La Reserva de la Biosfera de Mapimí esta protegiendo exitosamente las poblaciones de esta especie que se encuentran dentro de sus límites. Sin embargo, se requieren de medidas para asegurar su protección en todo el rango de distribución de esta especie (Aguirre et al, 1997).
Gopherus flavomarginatus se encuentra presente en condiciones de cautiverio, en números limitados, con una reproducción en cautiverio limitada, por ello, se considera su potencial reproductivo en cautiverio provisionalmente difícil
(http://www.cites.org/common/com/ac/18/E18i-11.pdf).
Fitzgerald et al., (2004) comenta que hay cuatro individuos de Gopherus flavomarginatus en una UMA dentro de la región del desierto chihuahuense, en el Zoológico de Sahuatoba, Durango.
El Herpetario del Museo del Desierto está en una UMA denominada Amigos del Desierto de Coahuila, cuenta con Gopherus flavomarginatus, comunicación personal con Javier Banda Leal, durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.
El State Park Zoo dentro del Living Desert en Carlsbad New Mexico tiene 2:2 de G. flavomarginatus, seguro, una de las parejas es silvestre, comunicación personal con Max McGlasson, durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.
Se podrán destinar superficies a la reproducción controlada o desarrollo en cautiverio
o semicautiverio de especies de flora y fauna silvestres nativas con fines de repoblación
y bajo el esquema de UMA (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/Mapimi_ok.pdf).
A través del esfuerzo de los científicos del Instituto de Ecología A. C., se empezó un programa de reproducción en cautiverio. La investigación y el esfuerzo de reproducción en cautiverio continuó por casi diez años. Como resultado de estos esfuerzos, la población de las tortugas se recuperó y estas tortugas pueden verse comúnmente dentro de la reserva de la biosfera de Mapimí. Sin embargo, el esfuerzo ha declinado, y desde 1985 poco se ha hecho con la población. Se dejaron importantes estudios sin acabar sobre el actual estado de la población y de los requerimientos de su hábitat. Para rejuvenecer el programa de la tortuga, en el año 2004 se inició un estudio del hábitat y las características del suelo en los sitios de las madrigueras de esta tortuga. El objetivo de este estudio es el identificar características importantes en los sitios de madrigueras de estas tortugas y utilizar esta información para generar un modelo predictivo para identificar el hábitat actual y el hábitat potencial para la tortuga del Bolsón de Mapimí. Una vez que este modelo sea desarrollado y probado, será usado para evaluar el estatus actual de la tortuga. Este modelo también será útil para evaluar sitios potenciales de liberación para la posible expansión de la población para asegurar la sustentabilidad de la especie. Se comenta que actualmente se tienen 43 individuos en cautiverio para su protección y estudio (Hernández y Laundré, 2006).

Gopherus flavomarginatus ocurre en climas áridos, en asociación con suelos duros y alcalinos, con zacate tobosa que proveen de forraje al ganado. Se les encuentra a elevaciones entre 1,000 y 1,300 metros, posiblemente hasta 1,400 metros (Morafka,1982).
La tortuga del bolsón tiene un rango fragmentado en seis parches conocidos, que internamente están particionados por zonas continuas y aparentemente, de hábitat ecológicamente aceptable: Los Americanos, Coahuila; Sierra del Diablo, Chihuahua; Rancho Diana, Chihuahua; Sierra de Los Remedios, Chihuahua; Ceballos a Yermo, Durango; y Mapimí, Durango-Coahuila (Bury et al. 1988).

Macroclima

El perfíl general del hábitat de la tortuga Gopherus flavomarginatus se presenta con los siguientes componentes climáticos: para el mes de enero (mes mas frío) el promedio mínimo es de 9 a 11°C, y el promedio máximo fue de 18 a 20°C, la temperatura extrema en un periodo de 15 años (1957 - 1971) fue de -16°C; para el mes de junio (mes más cálido) el promedio mínimo fue de 16 a 18°C, y el promedio máximo fue de 34 a 36°C, la temperatura extrema en un periodo de 15 años (1957 - 1971) fue de 44°C; el promedio anual de temperatura entre 18 y 20°C; la primera helada se registra entre el 1 de octubre y el 1 de noviembre, la última helada entre el 1 de marzo y 2 de abril; el promedio anual de precipitación es entre 250 y 325 mm, y el promedio anual de humedad relativa entre 30 y 50% (Morafka, 1982).
Los tipos de clima que se presentan en la región donde habita esta especie son: BW (Árido desértico), BS (Semiárido estepario) (Rzedowski, 1994).
El tipo de clima es árido. La temperatura mensual promedio varía entre un mínimo de 11°C en enero-febrero, y un máximo de 28°C durante el verano. La precipitación media anual es de 230 mm (González, 1994).

Uso de hábitat

Se conoce que excava las madrigueras en los suelos de playa de la comunidad del desierto Chihuahuense en México (Weaver, 1970).
El 64 % de las tortugas de una colonia en la Reserva de la Biosfera de Mapimí, usan de una a dos madrigueras, y el 36% ocupan de cuatro a ocho madrigueras. Los machos adultos usan un mayor número de madrigueras, en promedio, que las hembras adultas o los juveniles, lo que está relacionado con las visitas a otras madrigueras por machos que cortejan a las hembras. Gopherus flavomarginatus exhibe múltiples usos de madriguera por adultos y juveniles (Aguirre et al. 1984).
La especie Gopherus flavomarginatus se ve favorecida por el uso de madrigueras con mas de dos metros de profundidad que lo protegen de los depredadores, como carnívoros (osos que ya no se distribuyen en la actualidad) (Morafka, 1988).
Gopherus flavomarginatus, pasa la mayor parte de su vida en madrigueras que alcanzan los siete metros de longitud, y una profundidad de hasta tres metros, realizando actividades relacionadas con la alimentación y la reproducción (Aguirre et al. 1997).
Las madrigueras son construidas en pendientes ligeras de 1 a 2.5 grados y tienen una profundidad de 1.5 a 2.5 m, con una longitud de hasta 2.7 m, con una entrada seguida por una pendiente pronunciada. Las madrigueras son ocupadas por varios individuos de diferentes tallas y sexos, pero el número de madrigueras en cualquier área está fuertemente correlacionado con el número de individuos adultos. Bajo condiciones favorables pueden estar activas durante todo el día, con picos de actividad entre las 9:00 y 11:00 horas, y entre 16:00 y 17:00 horas (Lemos y Smith, 2007).

Relevancia de la especie

Legler y Webb (1961) comentan que las personas en Durango que fueron entrevistadas, aseguraron que la mayoría de las tortugas son mucho más grandes que 360 mm., y algunas comentaron que la máxima longitud que puede alcanzar la tortuga es de casi un metro. Los autores mencionan que la interpretación de esta información se debe tomar con extrema precaución.
Se trata de una especie endémica de México. Es un consumidor primario en el ecosistema de pastos del Desierto Chihuahuense, y sus madrigueras proveen de microhábitats debajo de la superficie. Debido a esto, es importante en la estructura de su comunidad (Morafka, 1982).
La tortuga de bolsón construye madrigueras de hasta 10 metros de largo y dos metros de profundidad para protección y defensa de depredadores. Esta estructura provee un microhábitat para varias especies de vertebrados e invertebrados (Aguirre, 1995).
Los efectos del calor son mitigados por la excepcional tolerancia fisiológica (estas tortugas registran comúnmente 40°C de temperatura corporal mientras están forrajeando) (Lemos y Smith, 2007)

El plastrón en machos es ligeramente más cóncavo en la región abdomino-femoral, que en hembras, esta diferencia puede detectarse satisfactoriamente si se examinan muchos ejemplares de ambos sexos al mismo tiempo (Legler y Webb, 1961).
El cortejo empieza en primavera. La copulación es completada en unos pocos segundos, con el macho montando a la hembra en el modo típico de los quelonios terrestres. Las deposiciones ocurren entre mayo y junio. El potencial biótico estimado es de 27 huevos por año, el tiempo de incubación va de los 75 a los 100 días, en resumen esta tortuga tiene un alto potencial biótico es capaz de producir tres puestas por año y tanto como nueve huevos por puesta (Morafka et al. 1981).
De acuerdo a Morafka (1982), el sexar tortugas es difícil, especialmente las de Durango, comúnmente los machos carecen del plastrón cóncavo distintivo, agrandamiento gular y cola atenuada.
La tortuga del bolsón Gopherus flavomarginatus inicia el cortejo y la cópula después de emerger del estado de brumación. El umbral del cortejo y la cópula es durante julio y agosto (Adest y Aguirre 1995).
Las hembras en cautiverio se conoce que pueden producir tres puestas al año, en el medio silvestre, sin embargo, cada puesta usualmente se compone de un sólo huevo. Se reporta que la especie es exitosa en reproducción en un zoológico de Norteamérica en 1995, con la producción de 14 crías (Anónimo, 1998).
Los niveles hormonales mostraron tendencias estacionales. En las hembras, la testosterona tuvo un valor máximo al salir de la brumación, en asociación con el incremento en la receptividad sexual, y el nivel de estradiol aumentó después de la emergencia asociado con la maduración folicular. El nivel de estos dos esteroides se incremento con las lluvias estacionales, cuando ocurrieron el crecimiento folicular y la vitelogénesis. La progesterona mostró niveles bajos a la emergencia, los cuales aumentaron con el incremento de la duración del día y la temperatura, llegando al máximo antes del pico de la ovoposición. Las hembras probablemente almacenan esperma durante parte del otoño y el invierno para usarlo en la siguiente estación reproductiva.
Los machos salieron de la hibernación con bajos niveles de testosterona, pero exhibieron conductas reproductivas poco después. Junto con un incremento de la testosterona, el cortejo y la frecuencia de apareamientos se incrementaron con estímulos ambientales, prolongándose hasta principios de año. Los niveles de testosterona y la actividad reproductiva disminuyeron conforme se aproximaba el inicio de la hibernación. Los niveles máximos de testosterona en machos de esta especie son mayores que los conocidos para cualquier otro vertebrado (González et al., 2000).
El cortejo y la cópula ocurren en los siguientes dos meses (mayo - junio); en cada puesta se dejan entre 3 a 9 huevos y en una estación se pueden dar hasta 3 puestas. En algunos años la reproducción no ocurre. Los individuos eclosionan entre septiembre y octubre, después de 75-100 días. Las crías recién eclosionadas tienen poco tiempo para encontrar refugio y consumir suficiente cantidad de comida para sobrevivir la hibernación. La madurez sexual se alcanza a los 15-20 años de edad. La sobrevivencia hasta la madurez es muy baja y, al parecer, en algunas áreas sólo sobreviven los adultos (Lemos y Smith, 2007a).
De acuerdo a la evaluación preeliminar de reproducción de especies del apéndice I en cautiverio, se evalúa que en Gopherus flavomarginatus es provisionalmente difícil su reproducción (http://www.cites.org/common/com/ac/18/E18i-11doc.).

Proporción sexual

El radio sexual dentro de la reserva de la Biosfera de Mapimí es de 1 macho:1.2 hembras (Aguirre et al. 1997).

Madurez sexual

La madurez sexual se alcanza a los 15-20 años de edad (Lemos y Smith, 2007)

Tendencia poblacional

Las tendencias de las poblaciones actuales sugieren que la declinación de estas tortugas se ha acentuado desde principios del siglo XX, coincidiendo con los impactos de una gradual intensificación de proyectos de agricultura locales y la expansión de la cría de ganado en las áridas praderas del Bolsón de Mapimí (Adest et al., 1994).
El patrón de las poblaciones actuales, sugieren que la declinación de la tortuga se ha acentuado a principios del siglo pasado (Aguirre, 1995).
Se generaron modelos de nicho ecológico para las condiciones ambientales actuales utilizando el algoritmo genético conocido como GARP y se proyectaron las condiciones climáticas del año 2050, los resultados de los modelos indican que para el 2050, el área de distribución potencial de Gopherus flavomarginatus se reducirá en un 78% (Ballesteros et al. 2005).

Tasa de reemplazamiento

El alto grado de movilidad mostrado por individuos inmaduros posiblemente contribuyen al reemplazo de individuos dentro de una misma colonia y a la formación y expansión de nuevos núcleos (Aguirre et al. 1984).

Alimentación humana

La sangre de esta tortuga es premiada como alimento para personas en el área rural. Los huevos también son usados para el consumo humano, se describieron como de aproximadamente el tamaño y forma de uno de gallina (Legler y Web, 1961).
Flores (1978) comenta sobre el consumo de especies de tortugas dulceacuícolas para alimento, entre ellas Gopherus flavomarginatus.
Durante la década de 1940, se juntaban ejemplares de la tortuga Gopherus flavomarginatus para alimento de los empleados del ferrocarril, y se registra el transporte de las tortugas a las ciudades del Pacífico, donde se vendían como una delicia (Morafka, 1982, citado en McDougal, 2000).
En algunas áreas los residentes aún siguen consumiendo su carne (Aguirre et al. 1997).