Ara macao (Linnaeus 1758)

Factores de riesgo

En las últimas décadas ha habido una alarmante deforestación del bosque perennifolio en el país. La región sur demuestra la mayor reducción en área de selvas, perdiendo el 67% del total de las selvas (SEMARNAP, 1998). Además, el bosque tropical perennifolio tiene la más alta tasa de deforestación en México, perdiendo 2.0% anual o 195,000 ha/año (Masera, et al., 1996). El 90% de este cambio tiene destino a áreas perturbadas (SEMARNAP, 1998). Por el fin de los años 1970s las programas gubernamentales de expansión de la frontera agrícola, extracción de madera y recolonización habían resultado en la destrucción del bosque perennifoli y eliminación de la guacamaya roja en la vertiente este del país (Renton, 2000).
Esta situación tiene implicaciones fundamentales para la conservación y el manejo de las poblaciones silvestres de la guacamaya roja, ya que la especie depende de la existencia de áreas extensivas de bosque perennifolio conservado. La incrementada deforestación y fragmentación del hábitat podría tener un impacto sobre la población silvestre de la guacamaya roja por limitación de recursos alimenticios, sitios de anidación, y requerimientos de área.
En adición a la deforestación, la principal amenaza para las poblaciones silvestres de la guacamaya roja en México ha sido la fuerte presión por la captura y comercio de la especie a nivel nacional e internacional (Roet, et al., 1981; Iñigo-Elías y Ramos, 1992; Gobbi, et al., 1996). La guacamaya roja es altamente cotizada en el comercio internacional por su rareza y belleza. Esta demanda y el valor económico de la guacamaya roja en el comercio internacional impulsa un tráfico ilegal internacional. (Renton, 2000). Dada la alta deforestación del hábitat y el comercio de la especie, existe el riesgo que las poblaciones silvestres de la especie podrían desaparecer de la región dentro de 10 años (Snyder, et al., 2000). Por lo tanto, es urgente implementar estrategias de conservación con base en el conocimiento biológico de la especie.

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

En México, ha sido una dramática deforestación de la selva perennifolia. Entre 1950 a 1970, 10 millones de ha fueron deforestados debido a la expansión de la frontera agrícola, con un total de 42.7 millones desde 1950 (SARH, 1994). Entre 1970 a 1995, se perdieron 1,536 km2 de vegetación forestal en la región sur del país (SEMARNAP, 1998).
El bosque tropical perennifolio presenta un alto grado de transformación (Flores Villela y Geréz, 1994) y la tasa de deforestación más grande en el país (Masera, et al., 1996). Se estima que en la actualidad no existe más del 10% de la superficie original de este tipo de vegetación, como resultado principalmente de la extracción forestal y el posterior cambio a tierras de cultivo y ganadería (Challenger, 1998). El bosque tropical perennifolio ha sido prácticamente eliminado de Veracruz, Tabasco y Oaxaca, y es probable que ya no queda bosque primario en estos estados, siendo principalmente fragmentos de bosque secundario (Binford, 1989).
La acelerada destrucción del bosque tropical perennifolio ha ocasionado la extirpación de la guacamaya roja en la mayoría de su rango de distribución en México (Macías Caballero, et al., 2000). Recientemente, utilizando modelos predicativos de distribución de especies (GARP) y modelos cartográficos basados en imágenes de satélite, se determinó que la especie ha perdido 31% de su hábitat, lo cual es de las reducciones en hábitat mas altos para los psitácidos mexicanos (Ríos Muñoz, 2002).

Historia de la vida

Tiene una estrategia de reproducción conservadora del tipo de selección "K" con pocas crías y una elevada atención de los padres. Las crías son altamente altricias requiriendo de cuidado parental. Tarda hasta 3 a 5 años en adquirir su madurez sexual y presenta una longevidad de más que 30 años de vida. La formación de las parejas es de forma permanente.

Tamaño poblacional

Por medio de censos de la guacamaya roja realizado en la selva lacandona se determinó una densidad de 3.86 ind./km2, estimando un tamaño poblacional reproductiva de menos de 200 parejas (Iñigo-Elías, 1996).

Reclutamiento

No existe información sobre la tasa de reclutamiento de la población de la subespecie Ara macao cyanoptera en México. Se ha realizado la estimación de la tasa de reclutamiento como del 6 al 10% para la subespecie nominal en Costa Rica (Marineros y Vaughan, 1995).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Históricamente la guacamaya roja se encontraba en México desde el sur de Tamaulipas hasta Chiapas, pero la especie desapareció del sur de Tamaulipas a principios del siglo XIX (Ridgely, 1981). A principios del siglo, la especie se consideraba abundante cerca de Tehuantepec por la costa de Oaxaca (Nelson, 1898), pero el último registro de la especie en este estado proviene de una colecta en enero 1961, aproximadamente 25 km al sur de Matías Romero (Binford, 1989). Actualmente, Binford (1989) la considera rara o extirpada de la mayoría de su rango. La especie anteriormente se consideraba conspicuamente común en México (Blake, 1953), pero a principios de los años 1970s, se consideraba rara y restringida a la selva lacandona, habiendo sufrido un precipitado declive catastrófico por todo su rango original en el país (Ridgely, 1981; Forshaw, 1989).

Relevancia de la especie

Económico: La guacamaya roja es muy cotizada en el mercado nacional e internacional por su rareza y belleza de colores, teniendo un valor en el mercado internacional de US$1,000-2,000 (Wright, et al., 2001). También existe captura y tráfico ilegal con la especie para el comercio nacional e internacional (Iñigo-Elías y Ramos, 1992, Gobbi, et al., 1996). Es una especie de ave sumamente carismática y entre las especies que se encuentran en estado crítico para su conservación en el país. Por lo tanto, presenta un valor económico y también atractiva para el turismo ambiental en el país.
Cultural: La guacamaya roja tiene un alto valor cultural estando representado en la mitología de las mayas como el dios Vucub-Caquix, el cual forma una de los importantes textos mayas por su misticismo y su relación con los dioses y el juego solar (S.C.P., 1982). Además, es una de sólo dos especies de guacamayas que se encuentran en México, y de las dos especies de guacamayas con distribución mas norteña en el continente.
Ecológico: Como todos los psitácidos, su función más importante en el ecosistema es la de depredador o dispersor de semillas del dosel. Además, esta especie actúa como indicador de la salud del hábitat y las presiones humanas sobre la biodiversidad.

La guacamaya roja exhibe un fuerte lazo entre la pareja y generalmente se encuentra en parejas, o grupos familiares de 3 a 4 individuos (Forshaw, 1989; Gilardi y Munn, 1998; Renton, 1998). Ocasionalmente, pueden formar parvadas pequeñas de hasta 20 individuos en árboles de alimentación (Forshaw, 1989). En la Amazonas del sureste de Perú, la guacamaya roja forma pequeñas congregaciones para alimentarse de arcilla a la orilla de los ríos (Katherine Renton, obs. pers.), pero éste comportamiento no ha sido registrado en otras áreas de su distribución. Presenta mayor actividad por las mañanas cuando suele desplazarse a los sitios de forrajeo (Gilardi y Munn, 1998).

Ámbito hogareño

Durante la anidación, las guacamayas permanecen cerca del nido y realizan vuelos cortos de forrajeo de 150-300 m entre árboles en fructificación, utilizando una área de 2 km2 alrededor del nido (Munn, 1988). A pesar de esto, las guacamayas tienen capacidad de realizar vuelos largos, y es probable que realizaran algunos movimientos migratorios (Renton, 2002b). En Guatemala, se han registrado movimientos de hasta 100 km para la guacamaya roja (Paiz y Carreón, 2000).

Los programas nacionales de protección de la especie incluyen en la NOM-059-ECOL-2001 y el Programa para Recuperación de Especies Prioritarios, además de los programas internacionales como el CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Flora and Fauna), y la Lista Roja de IUCN (International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources). Por medio de estos programas la guacamaya roja es considerada como una especie en peligro de extinción a nivel nacional e internacional, y una especie prioritaria para la conservación de psitácidos en México (NOM-059-En Peligro, CITES Apéndice I, Lista Roja-En Peligro, Macías Caballero, et al., 2000, Snyder, et al., 2000).
La declaración de la Reserva de la Biosfera de Montes Azules en 1978 conservó uno de los pocos remanentes de selva húmeda en México, y el último refugio de la guacamaya roja en el país (Arizmendi y Valdelamar, 2000). La Selva Lacandona es considerada una Región Terrestre Prioritaria en el país, y una Area de Importancia para la Conservación de las Aves. Adicionalmente, la guacamaya roja está reportada para las AICAs del Sierra de Zongolica en Veracruz, y Sierra Norte en Oaxaca (CONABIO, 2002), pero aún falta confirmar la continúa presencia de la especie en estas áreas.
En el 2000, la guacamaya roja fue incluida dentro del PREP de psitácidos como uno de las 11 especies de psitácidos prioritarias para la conservación en México (Macias Caballero, et al., 2000). Dentro de las acciones de conservación para la especie se propone: consolidar un grupo de trabajo nacional y trinacional sobre la especie; recabar información básica sobre su distribución y abundancia; determinar la estructura de la población existente; y promover el establecimiento de esquemas de conservación comunitarios (Macias Caballero, et al., 2000).

Actualmente, se ha implementado una Iniciativa Trinacional para la Conservación de la Guacamaya Roja (Ara macao cyanoptera) en la Selva Maya entre Belice, Guatemala y México (Carreon y Iñigo, 1998; Carreón, et al., 2000). Esta Iniciativa surgió como producto de talleres de colaboración internacional con el propósito de servir como medio de participación y cooperación entre los países de la región de la Selva Maya. La situación actual de las pequeñas poblaciones dispersas de la guacamaya roja en regiones fronterizas de la Selva Maya, hace imperativa la implementación de estrategias ambientales y económicas sustentables, para enfrentar las presiones del comercio ilegal y la deforestación, y lograr la conservación de la guacamaya roja y su hábitat en la región.

Las guacamayas de las Américas se distinguen por la ausencia de plumas en el rostro, aunque pueden presentar patrones en la cara de 3 a 8 bandas de plumas pequeñas. En adición, las guacamayas se caracterizan por las plumas de la cola que son largas y puntiagudas.
La guacamaya roja ocupa el cuarto lugar en tamaño entre las 17 especies de guacamayas en las Américas. Los adultos miden 85-96 cm de cabeza a cola (Forshaw, 1989; Howell y Webb, 1995), con peso corporal un poco más que 1 kg (Wiedenfeld, 1994; Iñigo Elías, 1996; Renton, 2002a), longitud de ala en promedio 41 cm, y longitud de cola en promedio 53 cm (Forshaw, 1989; Wiedenfeld, 1994).
En lo general su plumaje es del color rojo escarlata, y las plumas cobertoras y secundarias de las alas presentan un color amarillo. Las plumas cobertoras de la cola presentan un color azul claro, mientras las plumas cobertoras primarias son rojas. En el pico, la mandíbula superior es de color hueso, mientras la mandíbula inferior es negro mate. El iris es color amarillo, y las patas color gris oscuro. Los juveniles son similares, excepto por el iris que es de color café claro (Forshaw, 1989).
Ara macao macao: presenta las características ya descritas, además presenta una banda verde entre la banda amarilla y las puntas azules de las plumas cobertoras de las alas (Wiedenfeld, 1994). Esto da una apariencia al ala de colores rojo, amarillo, verde, y azul. Adicionalmente, la forma Ara macao macao parece ser más pequeña teniendo una longitud de ala de promedio 388 mm (Wiedenfeld, 1994). Se considera que la especie nominal ocurre desde el sur de Nicaragua y norte de Costa Rica, por las Amazonas al este de los Andes, hacia el norte de Mato Grosso en Brasil (Forshaw, 1989; Wiedenfeld, 1994).
Ara macao cyanoptera: Se distingue por la ausencia de una banda verde entre el color amarillo y las puntas azules de las plumas cobertoras de las alas (Wiedenfeld, 1994). Esto da una apariencia a la ala de color rojo, amarilla, y azul, con ausencia del color verde. En adición, la subespecie Ara macao cyanoptera es de mayor tamaño, presentando una longitud de ala de promedio 413 mm (Wiedenfeld, 1994). Históricamente, Ara macao cyanoptera ocurrió desde Veracruz en México, por Belice, Guatemala, El Salvador, y Honduras, hacia la zona central de Nicaragua (Wiedenfeld, 1994).

Histórica-actual

MEXICO

Distribución histórica: La distribución histórica de la especie se extiende desde el sur de Tamaulipas y Oaxaca en México, continuando por la región de América Central hasta el valle de Magdalena en Colombia, y luego por el lado este de los Andes en la región de los Amazonas, hasta Santa Cruz en Bolivia y el norte de Mato Grosso en Brasil (Forshaw, 1989). Históricamente, la subespecie Ara macao cyanoptera ocurrió desde México, por Belice, Guatemala, El Salvador, y Honduras, hasta el centro de Nicaragua, mientras la especie nomina Ara macao macao ocurrió desde Panamá hasta Sudamérica (Wiedenfeld, 1994).
En México, la distribución histórica de la subespecie Ara macao cyanoptera extendió desde el sur de Tamaulipas, por Veracruz, Oaxaca, Tabasco, y Campeche, hasta Chiapas (Ridgely, 1981; Carreon y Iñigo, 1998).

Distribución actual: En México, la guacamaya roja ha sido extirpada de los estados de Tamaulipas, Veracruz, Oaxaca, Tabasco y Campeche (Carreon y Iñigo, 1998). Actualmente, existe sólo una población conocida de la especie dentro del territorio mexicano, que se encuentra en la selva lacandona por el lado este de Chiapas. Adicionalmente, se tiene reporte de una población de la especie en Los Chimalapas de Oaxaca (Iñigo-Elías, 1996).

NOM-059-SEMARNAT-2001

P en peligro de extinción

NOM-059-SEMARNAT-2010

P en peligro de extinción

En Belice se ha registrado a la guacamaya roja alimentándose de 15 especies de árboles (Renton, 1998). El componente principal de la dieta fueran las semillas (68.8%), con los frutos formando 12.5% de la dieta (Renton, 1998). Adicionalmente, se observó a las guacamayas alimentándose del tallo de hojas nuevas y las bromelias, además de larvas de las agallas de Astronium graveolens (Renton, 1998).
Las especies consumidas en la dieta de las guacamayas en Belice incluyeron: Attalea cohune, Bursera simaruba, Bytnerria cf catalpifolia, Cecropia obtusifolia, Cnidoscolus sp., Guazima ulmifolia, Pourouma bicolor, Schizolobium parahybum, Schwartzia sp., Sebastiana longicuspus, Sloanea tuerckheimii, Spondius mombin, y Xylopia frutescens (Renton, 1998). Por medio de análisis del contenido de buche (Enkerlin, et al., 1999) de las crías de la guacamaya roja en Belice, se determinó que durante el mes de mayo los elementos principales en la dieta de las crías fueron las semillas de Cnidoscolus sp., Schizolobium parahybum, y Schwartzia sp., además de trozos de madera y algunas larvas de las agallas (Renton, 1998).
En Costa Rica y Perú, se ha registrado a Ara macao macao alimentándose de 28 y 38 especies de árbol respectivamente, comprendiendo principalmente semillas y frutos, pero incluyendo también las flores y néctar de Combretum assimile, Erythrina sp., Ochroma pyramidale y Quararibea cordata (Munn, 1988; Marineros y Vaughan, 1995). En total, entre todos los estudios realizados en América central y del sur, se ha registrado a la guacamaya roja alimentándose de 65 géneros de plantas (Munn, 1988; Marineros y Vaughan, 1995; Gilardi, 1996; Renton, 1998). El análisis bromatológico de los componentes de la dieta de la guacamaya roja en Perú, demostró que la especie consume un alt contenido de toxinas y lípidos en la dieta (Gilardi, 1996).

La especie habita principalmente en selva mediana subperenifolia y selva alta (Howell y Webb 1995), aunque Ridgely (1981) reporta que en América Central se puede encontrar en bosques decíduos. También, puede ser visto forrajeando en áreas abiertas o perturbadas (Ridgely, 1981). Es una especie de las tierras bajas y generalmente no se encuentra arriba de los 500 m (Ridgely, 1981, Forshaw, 1989).

Macroclima

En México, la especie habita en climas calientes y húmedos con corta temporada seca (categoría Am) que corresponde a la selva alta húmeda del este de Chiapas (Köeppen, 1948). La temperatura media anual es mayor de 22oC, con precipitación anual mayor de 1,000 mm (Arriaga, et al., 2000). La especie habita desde nivel del mar hasta 500 msnm, con reportes ocasionales de individuos hasta 1,000 msnm (Howell y Webb, 1995).

Tipo de ambiente

Bosque tropical perennifolio (Rzedowski, 1994), conocido como selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963, Flores, et al., 1971). Se encuentra desde en nivel del mar hasta los 1,000 msnm, y presenta dos estratos principales: el estrato superior de mas de 30-40 m de alto, y el segundo estrato de 10 m de alto (Binford, 1989; Rzedowski, 1994). En la selva lacandona del este de Chiapas, las especies arbóreas más características son: Brosimum alicastrum, Bursera simaruba, Calophyllum brasiliense, Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Cynometra retusa, Dalium guianense, Ficus spp., Guarea excelsa, Luehea seemannii, Manilkara zapota, Pithecellobium arboreum, Poulsenia armata, Pourouma guianensis, Pouteria sapota, Protium copal, Quararibea funebris, Schizolobium parahybum, Sebastiana laticuspis, Swietenia macrophylla, Tabebuia rosea, Terminalia amazonia, y Vatairea lundelli (Rzedowski, 1994; Challenger, 1998).

Uso de hábitat

En el Amazonas de Perú, la guacamaya roja demuestra una preferencia por la selva alta madura, evitando el hábitat transicional (Gilardi y Munn, 1998). Además, presenta una alta variación estacional en la frecuencia con que se encuentra en la selva riparia por lo largo de los ríos, siendo más frecuente durante enero a abril (Renton, 2002b), lo cual coincide con la época de reproducción. Las selvas riparias e inundables podrían ser claves al proveer importantes sitios de anidación para la guacamaya roja, además de recursos alimenticios durante su periodo de reproducción (Iñigo-Elias, 1996; Renton, 1998).

El periodo de reproducción de la guacamaya roja en América Central se extiende de diciembre a junio en la época seca (Forshaw, 1989, Iñigo-Elías, 1996; Katherine Renton, obs. pers.). Se han realizado estudios sobre la reproducción de la subespecie Ara macao cyanoptera en la selva lacandona de México (Iñigo-Elías, 1996), y en la selva del Chiquibul en Belice (Renton, 1998). La siguiente información se refiere principalmente a los datos obtenidos en los estudios de reproducción de estas dos poblaciones de la subespecie. Adicionalmente, se incorpora información obtenida del estudio de la subespecie nominal Ara macao macao en Costa Rica (Marineros y Vaughan, 1995) y Perú (Nycander, et al., 1995).
La guacamaya roja anida en cavidades naturales de árboles sobresalientes, vivos o muertos, utilizando más frecuentemente árboles de Ceiba pentandra, Schizolobium parahybum, y Vatairea lundelli (Marineros y Vaughan 1995, Iñigo Elías 1996). En Perú, se registró la guacamaya roja anidando en árboles sobresalientes de Dipteryx micrantha, y Erythrina sp., además de palmeras muertas de Iriartea sp. (Nycander et al. 1995). Las guacamayas utilizan árboles grandes maduros con diámetro a la altura del pecho en promedio de 138 cm (Iñigo Elías 1996). Las cavidades se encuentran de 8.5 m a 51.6 m de altura, con promedio de 19 m de altura, y con dimensiones de la entrada en promedio de32 cm x 22 cm (Iñigo Elías 1996).
La guacamaya roja demuestra una alta atención de los padres en la crianza de los pollos. Durante todo el ciclo de anidación, la pareja permanece una gran proporción de su tiempo cerca del nido. Antes que la puesta de los huevos, la pareja permanece 50% del tiempo cerca de la cavidad (Renton 1998). La guacamaya roja demuestra comportamiento territorial por medio de despliegues de ala, y agresión contra otras parejas (Iñigo Elías 1996, Renton 1998), parecido al comportamiento observado para guacamayas en la selva amazona de Perú (Renton 1994). La incubación de los huevos dura 26 a 28 días. Durante este periodo, la hembra se mantiene todo el tiempo cerca del nido, permaneciendo el 85-90% del tiempo dentro de la cavidad (Iñigo Elías 1996, Renton 1998). En comparición, el macho permanece 76% del tiempo ausente del área, realizando un promedio de 3.3 visitas al nido por día para alimentar a la hembra (Renton 1998). Con la eclosión de los huevos, el macho incrementa su atención al nido, mientras la hembra reduce su tiempo dentro del nido saliendo junto con el macho a forrajear y traer alimento para las crías (Iñigo Elías 1996, Renton 1998). Durante la crianza de los pollos, la pareja permanece un poco menos que 50% del tiempo cerca del nido, realizando varias salidas a forrajear con duración promedio de 149 mins (Renton 1998).
Las crías nacen con los ojos cerrados y sin plumaje, teniendo una masa corporal de 25 a 27 g, y longitud de ala de 18 mm (Iñigo Elías 1996, Renton 1998). Las crías demuestran una tasa de crecimiento lento de k = 0.139 para incremento de peso, y k = 0.066 para crecimiento de ala (Renton 2002a), alcanzando su peso máximo de 1,200 g entre 40 - 50 días de edad (Renton 1998). Las crías abandonan el nido entre 65 - 75 días de edad, permaneciendo un tiempo con los padres.

Fecundidad

En general la guacamaya roja pone uno o dos huevos, presentando una nidada promedia de 1.57 huevos para la subespecie Ara macao cynoptera (Iñigo-Elías, 1996) y 2.5 huevos para la especie nominal Ara macao macao (Nycander, et al., 1995). La longitud promedio de los huevos es de 44.8 mm y el ancho de 35.6 mm, con un peso promedio es de 33.4 g (Iñigo-Elías, 1996). Ocasionalmente se han registrado nidadas de tres y hasta cuatro huevos (Nycander, et al., 1995, Iñigo-Elías, 1996; Renton, 1998), pero generalmente sólo eclosionan dos huevos (Nycander, et al., 1995). En un nido de Ara macao cyanoptera en Belice, donde eclosionaron tres huevos, el tercer pollo se registró frío y con buche vacío mientras sus hermanos mayores se encontraron calientes y con buche lleno (Katherine Renton, obs. pers.). Al parecer, la hembra negó alimentar y calentar al tercer pollo, el cual murió dentro de dos días de la eclosión (Katherine Renton, obs. pers.). No existe registro de la crianza de tres pollos por la guacamaya roja, lo cual podría indicar un límite en el número de crías que la especie puede mantener en vida silvestre. En la selva conservada de Perú, se ha determinado una productividad promedia de 0.78 volantones/ pareja ponedora, con 52% de los nidos produciendo solo una cría, y 13% de los nidos produciendo dos crías (Munn, 1992; Nycander, et al., 1995).
En la selva conservada del Chiquibul en Belice, la guacamaya roja presentó un 67% éxito de anidación (Renton, 1998), el cual corresponde con la estimación de 64-66% éxito de anidación para las guacamayas en la selva Amazona de Perú (Munn, 1992; Nycander, et al., 1995). A pesar de esto, se puede esperar que el éxito de anidación y productividad reproductiva de la especie sea menor en áreas perturbadas con mayor presencia de depredadores y saqueo ilegal de los nidos. De los nidos que tendrán éxito, se producen sólo una o dos crías (Munn, 1992; Marineros y Vaughan, 1995; Nycander, et al., 1995, Iñigo-Elías, 1996, Renton, 1998). La causa principal de la falta de éxito de los nidos, es la depredación de los huevos o las crías por reptiles, aves rapaces, y mamíferos pequeños a medianos, además del saqueo ilegal de los nidos (Marineros y Vaughan, 1995, Nycander, et al., 1995, Iñigo-Elías, 1996).
Adicionalmente, los datos de censos indican una alta proporción de 80% de la población silvestre de las guacamayas que no reproducen en un dado año. Para la guacamaya roja en Belice, se estimó que menos que 20% de la población reproduce cada año (Renton, 1998), correspondiendo con la estimación de sólo 15-20% de individuos que reproducen cada año para las guacamayas en la selva Amazona de Perú (Munn, 1992).