Els tritilodòntids (Tritylodontidae) són una família de sinàpsids cinodonts herbívors altament especialitzats.[1][2]
Se n'han trobat espècimens a Sud-àfrica, Europa, Nord-amèrica i possiblement Sud-amèrica, la Xina i l'Antàrtida. La troballa de dents aïllades procedents del Cretaci inferior de Rússia augmenta bastant l'abast temporal de la seva distribució.[1]
Aquesta família posseïa una mida variable amb cranis menors a 5 cm en Bocatherium i de 25 cm en Tritylodon de Sud-àfrica i Kayentatherium de Nord-amèrica.[1]
Foren uns dels últims cinodonts en existir i possiblement descendeixin de Cynognathus. Es creu que els mamífers descendeixen d'aquest grup de cinodonts; tanmateix, també es considera que pogueren originar-se a partir de la família Trithelodontidae. Fou el grup més recent de teràpsids; aparegueren a finals del Triàsic i existiren durant el període Juràssic fins al Cretaci mitjà.
Els tritilodòntids (Tritylodontidae) són una família de sinàpsids cinodonts herbívors altament especialitzats.
De Tritylodontidae zijn een familie van cynodonten uit het Laat-Trias tot Vroeg-Krijt. Ze staan per definitie basaal in de Mammaliamorpha.
De Tritylodontidae omvatten kleine tot middelgrote, zeer gespecialiseerde en sterk op zoogdieren gelijkende herbivore cynodonten. Op de schedel van de tritylodontiden bevinden zich aanhechtingsplaatsen voor sterke kaakspieren en er is een goed ontwikkeld secundair gehemelte. De tritylodontiden hadden geen hoektanden, maar wel sterk vergrote snijtanden zoals bij hedendaagse knaagdieren. De structuur van de schoudergordel en de voorpoten wijst op aanpassingen voor graven.
De tritylodontiden hadden een min of meer mondiale verspreiding met fossiele vondsten in Duitsland, Engeland, Schotland, de Verenigde Staten, Mexico, Argentinië, Antarctica, Zuid-Afrika, Lesotho, China, Mongolië, Japan en Siberië die dateren van het Laat-Trias tot het Vroeg-Krijt (Rhaetien tot Aptien, ~ 203,6 - 112,0 miljoen jaar geleden). Het naamgevende genus Tritylodon leefde in het Vroeg-Jura (~ 199,6 - 183,0 Ma) met fossiele vondsten in de Stormberg Series. Aanvankelijk werd gedacht dat de tritylodontiden in het Jura uitstierven, maar sinds de jaren negentig zijn op basis van vondsten in oostelijk Azië enkele soorten beschreven uit het Vroeg-Krijt. Chronoperates uit het Paleoceen van Alberta werd aanvankelijk ook geclassificeerd als tritylodontide, maar bleek later een basaal zoogdier.
De Tritylodontidae zijn binnen de Mammaliamorpha de zustergroep van de Mammaliaformes.
Bronnen, noten en/of referentiesЦе невеликі або середнього розміру цинодонти (розміри черепа від 5 до 25 см). Практично доведено, що вони були теплокровними[2] . Були травоїдними тваринами, що живились рослиною їжею (стебла, листя і коріння).
Тритилодонтиди вважаються останньою родиною нессавцевих синапсид і є близькою до останнього предка ссавців.. Філогенетична кладограма на основі праці Liu and Olsen (2010):
Cynodontia
Тритилодонтовые (лат. Tritylodontydae) — небольшие и средние по размеру цинодонты (группа ископаемых животных, являющихся предками современных млекопитающих).
Они были последним семейством не-млекопитающих синапсид. Будучи одной из последних существовавших линий цинодонтов, семейство Tritylodontidae были потомками циногнатоподобных цинодонтов.
Тритилодонты были растительноядными животными, употреблявшими в пищу разнообразные части растений, такие как стебли, листья и корни.
Они смогли выжить дольше всех не-млекопитающих терапсид. Тритилодонтовые появились в конце триасового периода и существовали до юрского периода или даже до верхнего мела[1]. Это доказывает, что тритилодонты были успешной группой терапсидов, хотя они жили прямо «под ногами» динозавров. У тритилодонтовых вида Kayentatherium wellesi, живших ок. 185 млн лет назад, не наблюдалось аллометрии — они имели многочисленный помёт и маленький мозг, в отличии от млекопитающих, живших несколько миллионов лет спустя, у которых появился большой мозг и малочисленный помёт[2][3].
Практически доказано, что тритилодонты были теплокровными. Окаменелости тритилодонтов были найдены в Америке, Южной Африке и Евразии. Они, возможно, смогли распространиться по всему миру, включая тогда ещё тёплую Антарктиду.
Кроноператос, живший в палеоцене, после мелового периода и мел-палеогенового вымирания, может быть тритилодонтовым. Если так, то тритилодонты были неуловимы и редки в верхнем меле, потому что ни одного свидетельства их присутствия не было найдено в отложениях этого времени. Кроме того, анатомия кроноператоса также напоминает и анатомию представителей линии млекопитающих-симметродонтов, поэтому существует мнение о симметродонтной природе этого существа.
Cynodontia三瘤齒獸科(學名:Tritylodontidae)又名三列齒獸科,是群體型小至中型、高度特化、極度類似哺乳類的犬齒獸類。三瘤齒獸科可被比喻為中生代的齧齒動物,外表類似現代的水貂、黃鼠狼、水獺、野兔、雪貂。
三瘤齒獸科是非哺乳類合弓動物中最晚出現的一科,是在三疊紀最後一個時期從類似犬頜獸的橫齒獸科(Traversodontidae)演化而來。有些科學家認為哺乳類是從這個演化支演化而來,有些科學家則認為哺乳動物是從三稜齒獸科(Trithelodontidae)演化而來。
三瘤齒獸科的另一特點是牠們是存在最久的非哺乳類合弓動物,牠們出現在三疊紀最後一個時期,經歷過侏儸紀,直到白堊紀中期。這顯示三瘤齒獸科是非常成功的獸孔目動物,在恐龍的競爭下仍存活得很好。似哺乳爬行動物中只有三瘤齒獸科與三稜齒獸科(鼬龍類)存活到侏儸紀,而三瘤齒獸科是唯一存活到侏儸紀晚期的獸孔目動物。
目前仍不清楚三瘤齒獸科為何在白堊紀中期滅絕,可能是因為與牠們的近親哺乳類競爭失利。有些三瘤齒獸類在侏儸紀晚期與白堊紀發展出成草食性動物。三瘤齒獸科的絕種原因也可能是因為新植物群被子植物或開花植物的出現,因為牠們不適應吃這種新型態植物。
Chronoperates也許是個例外,牠們可能是三瘤齒獸類,生存於古新世。如果屬實,那三瘤齒獸科在白堊紀晚期非常稀有且沒有發現,因為這段時間沒有發現任何三瘤齒獸類的化石紀錄。但是,Chronoperates的骨骼非常類似對齒目的骨骼,而對齒目是種哺乳類演化支系。
在1800年代,在南非的三疊紀晚期地層首次發現三瘤齒獸類的化石。三瘤齒獸類過去被認為是最早的哺乳動物。例如其中的小駝獸(Oligokyphus),外表類似黃鼠狼或水貂,擁有長而纖細的身體跟尾巴,四肢已演化成筆直地豎立在身體下,如同現今哺乳類。
三瘤齒獸類的頭顱有高而平坦的頂部。頭骨的後方有巨大的顴弓,可供大型頜部肌肉附著。三瘤齒獸類有發展良好的次生顎。三瘤齒獸類的齒列與其他犬齒獸類的齒列不同,牠們沒有犬齒,前面一對門齒較大,類似今日的齧齒目。而更原始的橫齒獸類擁有大型牙縫,分開門齒與方型頰齒。上頜的每個頰齒都有三列齒尖,齒尖之間有溝槽。下巴的牙齒有兩列齒尖,可與上頜牙齒間的溝槽互相咬合。齒尖間的形狀吻合,可讓牙齒在咬合時準確地接觸。三瘤齒獸類可以利用牙齒間磨碎食物,如同現代齧齒動物。牠們的牙齒非常適合將植物撕裂。
三瘤齒獸類可能已發展成溫血動物,而且可能活在洞穴裡,如同今日齧齒動物。牠們的頭顱骨、下頜關節仍由爬行動物的方骨與耳骨構成,但兩個骨頭已經縮小。因為牠們仍保留爬行動物的退化下頜,所以牠們被歸類於似哺乳爬形動物。
三瘤齒獸科(學名:Tritylodontidae)又名三列齒獸科,是群體型小至中型、高度特化、極度類似哺乳類的犬齒獸類。三瘤齒獸科可被比喻為中生代的齧齒動物,外表類似現代的水貂、黃鼠狼、水獺、野兔、雪貂。
トリティロドン類(トリティロドンるい、Tritylodontids あるいはトリティロドン科、Tritylodontidae)は、中生代に繁栄した、齧歯類に似た小型植物食動物。四肢動物上綱 - 単弓綱 - 獣弓目 - キノドン亜目の絶滅した分類群の一つ。分類学においては科の階級が与えられている。学名は「三つのこぶのある歯」より[1]。
トリティロドン類は中生代三畳紀後期、キノドン類から現れた分類群である。哺乳類を除く単弓類の中では最後まで生き延びた、成功したグループであると言える。化石はアメリカ大陸、南アフリカ、ユーラシアおよび南極大陸などから発見されており、ジュラ紀においては恐竜の支配下においても勢力を伸ばしていたと推定される。
しかし、白亜紀に入るとその勢力は衰退する。その原因は、同じく植物食に特化した哺乳類の多丘歯目との競合に敗れた為とも、新しい植物グループである被子植物または顕花植物に適応出来なかった為などともされている。[2]白亜紀前期、石川県手取層群で発見されたモンチリクタスが、現在知られうる最後の記録である[3]。この化石はバラバラの歯のみしか見つかっていないが、そこから推定される大きさはタヌキほどだったのではないかとされる。同じ地層からは、多丘歯目や三錐歯目も発見されている。
ちなみに、カナダの約6,000万年前、新生代暁新世の地層から「クロノペラテス(英語版)(時の放浪者)」と呼ばれる、キノドン類のものに似た顎の断片が発見されている。しかし否定的な意見もあり、その正体は不明のままである。[4]
トリティロドン科に属する生物の特徴としては、多丘歯類あるいは齧歯類との類似が挙げられる。1800年代後半、トリティロドンの化石が南アフリカの三畳紀後期の地層から発見されたが、当初は初期哺乳類の一種とされた事もあるほどである。たとえば、トリティロドン類の一種、オリゴキフスは、長細い体幹と尾を持つ事から、イタチまたはミンクと比較される。その脚部は哺乳類と同様、身体の真下に位置していた。
トリティロドン類の頭蓋骨後部には、その大きな顎の筋肉の付着部の為に、巨大な頬骨弓があった。また、発達した二次口蓋を持ち、これはかれらが効率よく植物を咀嚼していた事を示している。
顎関節においても哺乳類と同様の進化が見られる。従来の方形骨 - 関節骨で構成された顎関節に加えて、麟状骨(側頭骨)- 歯骨の間でも顎関節が構成されつつある。[5]これは、複数のグループにおいて平行しておきた進化であるとされる。
この動物の歯列は、他のキノドン類とは大きく異なっていた。上下の切歯が大型化し、あたかもネズミの様になっていた。犬歯は消失し、大型化した臼歯をもつ。臼歯の歯根は幾つにも分かれ、また上顎の咬頭には三列、下顎にはそれと噛み合う二列の、歯列と平行なうねが存在していた。[6]また、切歯と臼歯の間には長い歯隙が存在した。この特徴は、哺乳類から派生した多丘歯類及び、真獣類の齧歯類と極めて良く似ていた。これらは植物食に特化した歯列の平行進化の好例である。
彼らはおそらく恒温動物であり、現在の齧歯類などの様に巣穴を掘って生活する活動的な動物であった。植物食であり、球果などを食べていたとされる[7]。
トリティロドン類は哺乳類に見られる麟状骨 - 歯骨の顎関節を獲得しているが、痕跡程度まで縮小していたとはいえ、彼らは未だに加えて方形骨 - 関節骨の間の関節も保持している。その為、このグループは哺乳類とは見なされない。
†は絶滅
トリティロドン類(トリティロドンるい、Tritylodontids あるいはトリティロドン科、Tritylodontidae)は、中生代に繁栄した、齧歯類に似た小型植物食動物。四肢動物上綱 - 単弓綱 - 獣弓目 - キノドン亜目の絶滅した分類群の一つ。分類学においては科の階級が与えられている。学名は「三つのこぶのある歯」より。