Maratti (lat. Marattiopsida) - [1]
Maratti (lat. Marattiopsida) -
La classe Marattiopsida és un grup de falgueres amb un sol ordre, Marattiales, i una família, Marattiaceae.[1] La classe Marattiopsida divergeix d'altres falgueres molt aviat en la història evolutiva. són anomenats eusporangiats que vol dir que l'esporangi és format per un grup de cèl·lules (no una de sola com en els leptoesporangis).
Inclou la família Angiopteridaceae que té la seva distribució limitada a l’hemisferi oriental. Totes les espècies dels gèneres Angiopteris i Archangiopteris formen un grrup monofilètic. El clade d’Angiopteris i Archangiopteris sembla que es va diversificar en l’Oligocè tardà (≈26 milions d’anys).
Tradicionalment hi havia quatre gèneres (en plantes que viuen en l'actualitat) (Angiopteris, Christensenia, Danaea i Marattia), però l'anàlisi cladística[2] ha tret el gènere Marattia per ser parafilètic i s'ha dividit en tres gèneres, els dos nous gèneres són Eupodium i Ptisana. Tàxons extints són: Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites, Marattiopsis, etc.)
El gènere més estès de la família Marattiaceae és el pantropical Marattia.
Segons els estudis moleculars sembla que les falguerese euseporangiades poden ser un grup germà de les cues de cavall (Equisetaceae).
La classe Marattiopsida és un grup de falgueres amb un sol ordre, Marattiales, i una família, Marattiaceae. La classe Marattiopsida divergeix d'altres falgueres molt aviat en la història evolutiva. són anomenats eusporangiats que vol dir que l'esporangi és format per un grup de cèl·lules (no una de sola com en els leptoesporangis).
Inclou la família Angiopteridaceae que té la seva distribució limitada a l’hemisferi oriental. Totes les espècies dels gèneres Angiopteris i Archangiopteris formen un grrup monofilètic. El clade d’Angiopteris i Archangiopteris sembla que es va diversificar en l’Oligocè tardà (≈26 milions d’anys).
Tradicionalment hi havia quatre gèneres (en plantes que viuen en l'actualitat) (Angiopteris, Christensenia, Danaea i Marattia), però l'anàlisi cladística ha tret el gènere Marattia per ser parafilètic i s'ha dividit en tres gèneres, els dos nous gèneres són Eupodium i Ptisana. Tàxons extints són: Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites, Marattiopsis, etc.)
El gènere més estès de la família Marattiaceae és el pantropical Marattia.
Segons els estudis moleculars sembla que les falguerese euseporangiades poden ser un grup germà de les cues de cavall (Equisetaceae).
Maraciovité (Marattiaceae) je čeleď kapradin z řádu maraciotvaré (Marattiales). Představují jedinou žijící čeleď tohoto řádu i třídy Marattiopsida. Jsou to menší až velmi mohutné kapradiny většinou s vícenásobně zpeřenými listy. Čeleď zahrnuje 6 rodů a asi 100 druhů a je rozšířena v tropech a subtropech celého světa. Fosilní zástupci této skupiny jsou známi již z prvohor, z období karbonu, kdy byly zastoupeny rodem †Psaronius. Mezi nejznámější žijící zástupce náleží maracie a Angiopteris.
Zástupci čeledi maraciovité jsou nevelké až velmi mohutné kapradiny. Většina druhů roste nazemi, pouze výjimečně jsou epifytní. Mladé výhonky se rozvíjejí spirálně (circinátní vernace). Oddenky jsou dužnaté, přímé nebo krátce plazivé, konec oddenku bývá pokrytý přitisklými šupinami. Cévní svazky jsou typu diktyostélé nebo polystélé. Kořeny jsou tlusté a dužnaté. Sterilní a fertilní listy jsou si většinou podobné a dlouhověké, pouze u rodu Danaea jsou fertilní listy odlišného vzhledu a krátkověké. Listy jsou jednoduché (pouze u některých druhů Danaea) nebo jednoduše až vícečetně zpeřené, řidčeji znoženě dlanité (Christensenia), dosahující délky od 20 cm až do 6 metrů, bez ostnů. Řapíky jsou dužnaté, s párem výrůstků na bázi, připomínajícím palisty. Na bázi řapíku, uzlinách i na bázi jednotlivých lístků jsou pulviny, žebro listu je v uzlinách často zbytnělé. Žilnatina je tvořena volnými, jednoduchými nebo vidličnatě větvenými žilkami. V listech, stoncích i kořenech jsou slizové kanálky. Odění rostlin je tvořeno šupinami a někdy i jednoduchými vícebuněčnými chlupy, žlázky chybějí. Výtrusné kupky jsou uspořádány v podlouhlých kupkách podél žilek na spodní straně listu a nemají pravou ostěru. Výtrusnice nemají prstenec a jsou částečně nebo kompletně srostlé do synangií. Pukají štěrbinou nebo pórem a obsahují několik tisíc spor. Spory jsou monoletní. Prokel je velký, stélkatý, srdčitého tvaru nebo protáhlý, povrchový a fotosyntetizující.[1][2][3]
Detail listu Angiopteris evecta
Rozvíjející se list Angiopteris evecta
Detail výtrusnic Ptisana fraxinea
Řez listem a sporangii Angiopteris sp.
Čeleď maraciovité zahrnuje 6 rodů a asi 100 až 150 druhů. Největší rody jsou Angiopteris (40 až 75 druhů), Danaea (30) a Ptisana (20 druhů).[1][4] Maraciovité jsou rozšířeny v tropech a subtropech celého světa. Na jižní polokouli některé druhy přesahují i do teplých oblastí mírného pásu, např. Ptisana salicina na Severním ostrově Nového Zélandu. Rody Danaea, Eupodium a Marattia se vyskytují v tropické Americe, rody Angiopteris, Christensenia, a Ptisana v tropech a subtropech Starého světa od ostrova Afriky přes Asii a Austrálii po ostrovy Oceánie.[5]
V roce 2008 bylo zjištěno, že rod Marattia v klasickém pojetí je parafyletický a byly z něj vyčleněny rody Eupodium a Ptisana. Vymezení druhů zejména v rodech Angiopteris a Danaea je značně nejisté. Počet uznaných druhů rodu Danaea se pohybuje v rozpětí od 17 asi do 60. Pojetí rodu Angiopteris kolísá od jediného širokého a polymorfního druhu až po více než 200 víceméně mlhavě definovaných druhů.[5]
Maraciovité jsou spolu s čeleděmi prutovkovité (Psilotaceae) a hadilkovité (Ophioglossacaeae) mezi jediné žijící zástupce eusporangiátních kapradin. Sporangia se u nich vyvíjejí z několika zárodečných buněk, obsahují množství spor a stěny jsou za zralosti tlusté, tvořené více vrstvami buněk. Obdobná sporangia mají i přesličky a plavuně.[6]
Podle fylogenetických kladogramů tvoří Marattiopsida sesterskou skupinu všech žijících kapraďorostů s výjimkou prutovek, plavuní a hadilkovitých.[7]
maraciovité
Maraciotvaré (Marattiales) představují vývojově starou větev tzv. eusporangiátních kapradin. Dosáhly velkého rozvoje již v karbonu. Mezi známé a dobře dokumentované zástupce náleží †Psaronius, stromovitá kapradina z období karbonu a permu, dorůstající výšky až 10 metrů. Tyto kapradiny se dochovaly v podobě mineralizovaných kmenů, fosilních řapíků (popsány jako morfotaxony Stewartiopteris a Stipitopteris), listů (Pecopteris) i výtrusnic (Scolecopteris aj.). Cévní svazky byly většinou typu diktyostélé, byla však zdokumentována i polystélé. Nejstarší fosílie rodu Marattia jsou známy z období jury.[8]
Druh Ptisana salicina (syn. Marattia salicina) pěstovali Maorové na Novém Zélandu jako potravinu.[5] Tento druh může být pěstován ve Středomoří jako mohutná, okrasná kapradina Udávaná zóna odolnosti je 9 až 10.[10]
Některé druhy rodů maracie, Angiopteris a Ptisana jsou pěstovány ve sklenících Pražské botanické zahrady v Tróji.[11]
Angiopteris, Christensenia, Danaea, Eupodium, Marattea, Ptisana[12]
Obrázky, zvuky či videa k tématu maraciovité ve Wikimedia Commons
Maraciovité (Marattiaceae) je čeleď kapradin z řádu maraciotvaré (Marattiales). Představují jedinou žijící čeleď tohoto řádu i třídy Marattiopsida. Jsou to menší až velmi mohutné kapradiny většinou s vícenásobně zpeřenými listy. Čeleď zahrnuje 6 rodů a asi 100 druhů a je rozšířena v tropech a subtropech celého světa. Fosilní zástupci této skupiny jsou známi již z prvohor, z období karbonu, kdy byly zastoupeny rodem †Psaronius. Mezi nejznámější žijící zástupce náleží maracie a Angiopteris.
Die Marattiaceae sind eine Familie der Farne. Sie ist die einzige rezente Familie innerhalb der Ordnung Marattiales und bildet auch die einzige rezente Familie innerhalb der Klasse Marattiopsida.
Die rezenten Arten besitzen große fleischige Wurzeln mit polyarchem (vielstrahligem) Xylem. Die Wurzelhaare sind mehrzellig. Alle Organe sind von Schleimkanälen durchzogen. Das Rhizom ist fleischig, kurz, aufrecht oder kriechend und hat eine polyzyklische Diktyostele. Andere Arten haben einen kurzen, knolligen Stamm (Angiopteris). Der junge Stamm hat eine Protostele. Später teilt sie sich zu einer Polystele, wobei der Stamm an Dicke zunimmt. Der Farnstamm hat daher eine Kegelgestalt mit der Spitze nach unten, sekundäres Dickenwachstum fehlt. Manche rezente Formen haben eine Siphonostele. Die Stammbasis wird durch die Blattfüße verstärkt, die nach dem Blattfall stehenbleibenden Blattbasen. Auch Adventivwurzeln tragen zur Stabilität bei.
Am Stamm sitzt ein Bündel von Blattwedeln. Diese sind einige Meter lang und meist ein- bis mehrfach gefiedert. Einige Arten, wie Danaea simplicifolia, haben ungeteilte Blätter. In der Jugend sind die Blätter eingerollt und haben am Grund ein großes, fleischiges Nebenblatt-Paar. Die Blätter sind fleischig. Am Blatt wie an den Fiedern sitzen Gelenke (Pulvini). Die Blattnervatur ist offen. Das Xylem des Blattstiels ist polyzyklisch. Stamm und Blattspreiten sind von Schuppen besetzt.
Die Sporangien sitzen auf der Blattunterseite. Es gibt also keine Trennung in sterile und fertile Blätter, es sind Sporotrophophylle. Die Sporangien sind isospor. Bei manchen Gattungen sind sie seitlich zu Synangien verwachsen: diese sind kapselartig, gefächert und springen bei Reife auf. Bei anderen sind die Sporangien frei oder in Haufen (Sori) zusammengefasst. Die Sporangienwand besteht aus mehr als einer Zellschicht (eusporangiat) und haben keinen Anulus. Jedes Sporangium bildet 1000 bis 7000 Sporen.
Die Prothallien sind langlebig (bis mehrere Jahre) und haben endophytische Mykorrhizapilze. Im Gegensatz etwa zu den Psilotopsida sind sie aber grün und autotroph. Der Thallus ist mehrschichtig, lebermoosähnlich und von Anfang an flächig entwickelt. Die Antheridien und Archegonien sitzen an der Unterseite und sind eingesenkt.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 40 (selten 39).
Die Marattiaceae wachsen in tropischen Wäldern. Marattia ist pantropisch verbreitet, Angiopteris und Christensenia sind in Ost- und Südost-Asien heimisch, Danaea in Südamerika. Die größte Artenvielfalt erreichen sie im malaiischen Raum. Sie wachsen terrestrisch, selten auf Gestein.
Die ältesten Fossilien der Marattiales sind aus dem Karbon bekannt. Besonders im Rotliegenden waren sie recht artenreich. Sie bildeten Bäume, deren Stämme wurzelumkleidet waren und bis 10 Meter hoch wurden. Damals dominierten sie über die heute vorherrschenden leptosporangiaten Farne. Megaphyton zeichnete sich durch zweizeilig angeordnete Wedel aus.
Die Bezeichnung Marattia verweist auf den italienischen Geistlichen und Botaniker Giovanni Francesco Maratti (1723–1777), welcher als Professor in Rom tätig war.[1]
Es gibt vier rezente Gattungen mit rund 150 Arten. Die Gruppe ist monophyletisch.[2]
Manche Autoren führen eine fünfte Gattung Archangiopteris Christ & Giesenh., diese wird jedoch meist zu Angiopteris gestellt. Danaea und Christensenia werden manchmal auch in eigene Familien gestellt.
Die Marattiaceae sind eine Familie der Farne. Sie ist die einzige rezente Familie innerhalb der Ordnung Marattiales und bildet auch die einzige rezente Familie innerhalb der Klasse Marattiopsida.
Tekst üüb Öömrang Marattiaceae san det iansagst plaantenfamile uun det klas Marattiopsida.
Diar san wel 150 slacher uun sjauer sköölen[1]:
Marattiaceae san det iansagst plaantenfamile uun det klas Marattiopsida.
Ko e ponga pe hulufe vai ko e fuʻu ʻakau lahi ia, meimei tatau ʻene ʻasi mo e niu, kā fakafanau ngāueʻaki he tengaefuefu.
Ko e ponga pe hulufe vai ko e fuʻu ʻakau lahi ia, meimei tatau ʻene ʻasi mo e niu, kā fakafanau ngāueʻaki he tengaefuefu.
Marattiaceae is the only family of extant (living) ferns in the order Marattiales.[1][2] In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), Marattiales is the only order in the subclass Marattiidae. The family has six genera and about 110 species.[1] Many are different in appearance from other ferns, having large fronds and fleshy rootstocks.
The Marattiaceae diverged from other ferns very early in their evolutionary history and are quite different from many plants familiar to people in temperate zones. Many of them have massive, fleshy rootstocks and the largest known fronds of any fern. The Marattiaceae is one of two groups of ferns traditionally known as eusporangiate ferns, meaning that the sporangium is formed from a group of cells as opposed to a leptosporangium in which there is a single initial cell.
The large fronds characteristic of the group are most readily found in the genus Angiopteris, native to Australasia, Madagascar and Oceania. These fronds may be up to 9 meters long in the species Angiopteris teysmanniana of Java. In Jamaica the species Angiopteris evecta is widely naturalized and is registered as an invasive species. The plant was introduced by Captain Bligh from Tahiti as a staple food for slaves and cultivated in the Castleton Botanical Garden in 1860. From there it was able to distribute itself throughout the eastern half of the island.
Marattia in the strict sense is found in the neotropics and Hawaii. The genus Eupodium is also neotropical, with three species. It has fronds that are 2-5 times pinnate, distinctive stalked synangia, and awns on distal blade segments. Blade division decreases towards the apex of the frond. Plants of Eupodium usually only have one frond per plant per year (sometimes two).
Ptisana is a paleotropical genus. These plants are 2-4 times pinnate, with fronds often comparable in size to those found in Angiopteris. Terminal segments usually have a prominent suture where they attach. The sporangia lack the labiate apertures of Marattia and Eupodium, and synangia are deeply cut. The name of the genus derives from the resemblance of the synangia to pearl barley. The king fern, Ptisana salicina, from New Zealand and the South Pacific and known in Māori as "para" now has been placed in this genus. Sometimes called the potato fern, this is a large fern with an edible fleshy rhizome that is used as a food source by some indigenous peoples.
The East-Asian genus Christensenia is named in honor of the Danish pteridologist Carl Christensen is an uncommon fern with distinctive fronds resembling a horse chestnut leaf, hence the species Christensenia aesculifolia, meaning horse-chestnut-leaved Christensenia. Despite the relatively diminutive size of plants in this genus, the stomata of Christensenia are the largest known in the plant kingdom.[3]
The genus Danaea is endemic to the Neotropics. They have bipinnate leaves with opposite pinnae, which are dimorphic, the fertile leaves much contracted, and covered below with sunken, linear synangia dehiscing via pores.[4]
in the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), Marattiaceae is the only family in the order Marattiales, which in turn is the only order in the subclass Marattiidae. Marattiidae is one of four subclasses of class Polypodiopsida (ferns), to which it is related as shown in this cladogram, being a sister group to Polypodiidae.[1]
PolypodiopsidaMarattiidae
In the molecular phylogenetic classification of Smith et al. in 2006, the Marattiales formed the single member of the class Marattiopsida. Four genera were recognized.[2] The class was lowered in rank to the subclass Marattiidae in the 2009 classification of Mark W. Chase and James L. Reveal,[5] and subsequent systems such as Christenhusz et al. (2011).[6][7] The Pteridophyte Phylogeny Group (2016) classification retains this rank. In that system, Marattiidae is monotypic and has one order, Marattiales, one family, Marattiaceae, six genera, and an estimated 111 species.[1]
There have long been four traditional extant genera (Angiopteris, Christensenia, Danaea and Marattia), but phylogenetic analysis has determined the genus Marattia to be paraphyletic, and the genus has been split into three genera, Marattia in the strict sense, Eupodium, and Ptisana.[8][6] Christenhusz and Chase placed Danaea in subfamily Danaeoideae and the remaining genera in subfamily Marattioideae,[7] but this subfamilial classification was not taken up by PPG I.[1]
This fern group has a long fossil history with many extinct taxa (Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites, Marattiopsis, etc.).
Six genera are accepted in the PPG I classification:[1]
Several other genera have been named in the Marattiaceae, namely: Archangiopteris, Clementea, Macroglossum, Protangiopteris, Protomarattia and Psilodochea. These are currently treated as synonyms of Angiopteris.[1]
Marattiaceae are considered one of the most primitive living lineages of ferns. The earliest members of the family appeared during the Carboniferous, over 300 million years ago. The group has an extensive fossil record extending from the Carboniferous into the Jurassic, but post-Jurassic records are scarce.[12]
Marattiaceae is the only family of extant (living) ferns in the order Marattiales. In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), Marattiales is the only order in the subclass Marattiidae. The family has six genera and about 110 species. Many are different in appearance from other ferns, having large fronds and fleshy rootstocks.
Las maratiáceas (nombre científico Marattiaceae), que según la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008)[5]) son la única familia del orden Marattiales, subclase Marattiidae, clase Marattiopsida, son un grupo de helechos monofilético encontrado principalmente en regiones tropicales húmedas. Tienden a tener frondes pinadas muy grandes con esporangios de pared gruesa ubicados en la cara abaxial, en grupos bien definidos (a veces fusionados en sinangios), aunque algún género poco representado no se ajusta a esta definición. La mayoría de las especies pertenecen al género Angiopteris (quizás 100 especies), seguido de Marattia (quizás 60 especies). Fueron importantes componentes de los pantanos del Carbonífero donde se originaron, y han sufrido pocos cambios morfológicos y moleculares desde entonces.
Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), es monofilético (Hill y Camus 1986, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a y 2004b, Murdock 2005). A la fecha de edición de este artículo (diciembre del 2006) aún no está clara su relación con Equisetopsidas y Polypodiopsidas, pero se sabe que está dentro del clado que reúne a las tres clases, clado hermano de Psilotopsida (Pryer et al. 2001a y 2004b).
Danaea es hermano de los otros 3 géneros (Pryer et al. 2001a y 2004b, Murdock 2005).
La ubicación de Christensenia y Angiopteris dentro de Marattia hacen a Marattia s.l. polifilético. Por eso fue dividido en 3 géneros: el del Nuevo Mundo, Eupodium, con sinangios con pie, el género del Viejo Mundo Ptisana, y Marattia s.s. que es endémico del Neotrópico y Hawái.
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1][2][3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Marattiopsida, Orden Marattiales, familia Marattiaceae.
Sinónimo: Marattioides.
Incluido Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae.
Circunscripción: Smith et al. (2006) no ven ninguna ventaja ni buena razón para reconocer a los géneros como familias monogenéricas, como hizo Pichi Sermolli (1977). El nombre Danaeaceae parece que había empezado a ser más popular que Marattiaceae, pero Murdock et al. (enviado para publicación) proponen Marattiaceae por cuestiones de conservación, y Smith et al. (2006) mantienen su uso en su forma más amplia, como es más usual.
Una única familia en la actualidad, Marattiaceae, con 4 géneros y cerca de 150 especies (Smith et al. 2006), o quizás 300 (Judd et al. 2002) ya que es necesaria más investigación a nivel de especies en varios géneros.
Y una familia fósil:
Tradicionalmente esta familia fue reconocida como monofilética (debido a sus caracteres anatómicos y morfológicos distintivos, como el tallo polistélico y las estípulas conspicuas, por ejemplo), y, debido a sus megafilos conspicuos, fue incluida dentro de los helechos con megafilos (Pterophyta, Pteropsida o Filicopsida sensu Engler). También, debido a que son eusporangiados, se reconocieron como un grupo primitivo dentro de los helechos con megafilos, aunque no tan primitivo como las ofioglosáceas, ya que su gametófito es fotosintético.
Por ejemplo, la clasificación sensu Engler es la siguiente:
Según Smith et al. 2006,:[4] El registro fósil empieza en el Carbonífero (Collinson 1996) donde fueron importantes componentes de los pantanos. Poseen un rico registro fósil y parientes extinguidos como Psaronius. Su morfología ha sufrido pocos cambios desde su aparición.
Según Smith et al. 2006,:[4] Marattia es pantropical. Angiopteris y Christensenia están restringidos al este y sudeste de Asia, Australasia, y Polinesia. Danaea representa una radiación neotropical de la familia (Christenhusz et al., datos no publicados, citados en Smith et al. 2006).
En general son terrestres, rara vez epipétricas.
De forma consistente con su morfología estable, estas plantas pueden tener una tasa decelerada de evolución a nivel molecular (Soltis et al. 2002).
Como descripto en Smith et al. 2006,:[4]
Poseen canales mucilaginosos en raíces, tallos y hojas. Los tallos y las hojas también tienen escamas.
Poseen raíces grandes y carnosas, en el corte transversal de la raíz se ven los haces de xilema formando una estela poliarca. Las raíces poseen pelos radicales septados.
Los tallos son rizomas carnosos, cortos, erectos o postrados, en un corte transversal se observan los haces de xilema formando una estela característica de esta familia, llamada dictiostela policíclica (o "polistela").
La prefoliación es circinada.
Hojas (megafilos) grandes (pero ver Danaea), carnosas, 1-3 pinadas (rarmente simples -Danaea-, o 3-5 foliadas -Christensenia-). Las hojas en su base tienen estípulas alargadas, carnosas y con reservas de almidón. También tienen pulvinos conspicuos a lo largo del pecíolo y el raquis (y a veces en otros ejes también). El xilema en el corte transversal del pecíolo forma una estela policíclica. También a lo largo de los pecíolos o de los ráquises hay dispersos pneumatodos (también llamados "lenticelas").
Los esporangios se presentan en la cara abaxial de la lámina, sin agrupar, o agrupados en rondas, o agrupados y unidos por tejido parenquimático en estructuras alargadas ("sinangios"). A la lupa se observa que son de pared gruesa, sin anillo, cada uno portando 1.000-7.000 esporas (todo este síndrome de caracteres se llama "de tipo eusporangiado").
Al microscopio se observa que las esporas son usualmente bilaterales o elipsoidales, con marca monolete.
Los gametófitos son verdes (con clorofila), superficiales.
Número cromosómico: x = 40 (39).
Marattia salicina, "Kingfern".
Marattia salicina, fronde.
Marattia howeana, fronde.
Marattia fraxinea, soros en la cara abaxial de las pinas.
Angiopteris evecta, Hábito
Angiopteris evecta, soros en la cara abaxial de las pinas.
Angiopteris evecta, estípulas carnosas sobre el rizoma.
Debido a su gran porte, Angiopteris es muy apreciada en los jardines botánicos de climas cálidos de todo el mundo.
Las maratiáceas (nombre científico Marattiaceae), que según la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008)) son la única familia del orden Marattiales, subclase Marattiidae, clase Marattiopsida, son un grupo de helechos monofilético encontrado principalmente en regiones tropicales húmedas. Tienden a tener frondes pinadas muy grandes con esporangios de pared gruesa ubicados en la cara abaxial, en grupos bien definidos (a veces fusionados en sinangios), aunque algún género poco representado no se ajusta a esta definición. La mayoría de las especies pertenecen al género Angiopteris (quizás 100 especies), seguido de Marattia (quizás 60 especies). Fueron importantes componentes de los pantanos del Carbonífero donde se originaron, y han sufrido pocos cambios morfológicos y moleculares desde entonces.
Marattiaceae on trooppinen saniaisheimo, joka muodostaa lahkon Marattiales ja luokan Marattiopsida. Heimolla on hyvin pitkä evoluutiohistoria ja varhaisimmat sen fossiilit ovat kivihiilikaudelta. Nykyisiä lajeja Marattiaceae-heimossa on noin 130 tai noin 150. Levinneisyydeltään heimon lajit ovat pantrooppisia, ja lajirunsaus painottuu Oseaniaan.
Tutkimuksen "A classification for extant ferns" (2006) mukaan Marattiaceae-heimoon kuuluu neljä sukua: Muissa lähteissä sukuja on mahdollisesti esitetty enemmän.
Marattiaceae on trooppinen saniaisheimo, joka muodostaa lahkon Marattiales ja luokan Marattiopsida. Heimolla on hyvin pitkä evoluutiohistoria ja varhaisimmat sen fossiilit ovat kivihiilikaudelta. Nykyisiä lajeja Marattiaceae-heimossa on noin 130 tai noin 150. Levinneisyydeltään heimon lajit ovat pantrooppisia, ja lajirunsaus painottuu Oseaniaan.
Marattiaceae, porodica paprati jedina u redu Marattiales. Tipični rod Marattia dao je svoje ime i porodici i redu. U tropskim močvarama kasnog paleozoika rasle su vrste iz roda Crenulopteris, nekad nazivan Lobatopteris.[1]
Među današnjim vrstama porodice Marattiaceae postoji 6 rodova sa preko 130 vrsta, od kojih se jedna vodi kao invazivna, to je Angiopteris evecta sa Malajskog poluotoka i jugoistočne Azije i nekih otoka Oceanije, a koja je uvezena na havaje i Jamajku, i jedna kao kritično ugrožena, Ptisana purpurascens sa otoka Ascension.
Marattiaceae, porodica paprati jedina u redu Marattiales. Tipični rod Marattia dao je svoje ime i porodici i redu. U tropskim močvarama kasnog paleozoika rasle su vrste iz roda Crenulopteris, nekad nazivan Lobatopteris.
Među današnjim vrstama porodice Marattiaceae postoji 6 rodova sa preko 130 vrsta, od kojih se jedna vodi kao invazivna, to je Angiopteris evecta sa Malajskog poluotoka i jugoistočne Azije i nekih otoka Oceanije, a koja je uvezena na havaje i Jamajku, i jedna kao kritično ugrožena, Ptisana purpurascens sa otoka Ascension.
Marattiaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta) dan satu-satunya wakil kelas Marattiopsida, bangsa Marattiales, yang masih lestari. Suku ini mencakup empat genera, yang kebanyakan hidup di daerah tropika.
Angiopteris evecta mudah dijumpai di pegunungan Jawa
Fosil Pecopteris polymorpha yang telah punah.
Marattiaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta) dan satu-satunya wakil kelas Marattiopsida, bangsa Marattiales, yang masih lestari. Suku ini mencakup empat genera, yang kebanyakan hidup di daerah tropika.
Marattiaceae vormen een grote familie van varens uit tropische en subtropische gebieden. In de meeste classificatiesystemen wordt de familie in een aparte orde, Marattiales, geplaatst.
De familie bestaat uit een eigenlijk niet exact bekend aantal soorten (ergens tussen de honderd en tweehonderd) in zes recente geslachten, waaronder het Oost-Aziatische geslacht Angiopteris, waarvan de soorten bladeren met een lengte tot wel 7,5 meter kunnen bereiken. Een ander oost-Aziatisch geslacht is Christensenia. De tropische "koningsvaren" Marattia salicina van het geslacht Marrattia (niet te verwarren met de Nederlandse koningsvaren) staat bekend om zijn eetbare vlezige wortelstok, die door sommige inheemse volkeren als voedselbron wordt gebruikt. Het geslacht Danaea hoort thuis in de neotropen: deze soorten zijn gewoonlijk kleiner dan andere varens uit de familie.
De familie heeft een lange fossielengeschiedenis met talrijke uitgestorven en nog zes recente geslachten.
Marattiaceae vormen een grote familie van varens uit tropische en subtropische gebieden. In de meeste classificatiesystemen wordt de familie in een aparte orde, Marattiales, geplaatst.
De familie bestaat uit een eigenlijk niet exact bekend aantal soorten (ergens tussen de honderd en tweehonderd) in zes recente geslachten, waaronder het Oost-Aziatische geslacht Angiopteris, waarvan de soorten bladeren met een lengte tot wel 7,5 meter kunnen bereiken. Een ander oost-Aziatisch geslacht is Christensenia. De tropische "koningsvaren" Marattia salicina van het geslacht Marrattia (niet te verwarren met de Nederlandse koningsvaren) staat bekend om zijn eetbare vlezige wortelstok, die door sommige inheemse volkeren als voedselbron wordt gebruikt. Het geslacht Danaea hoort thuis in de neotropen: deze soorten zijn gewoonlijk kleiner dan andere varens uit de familie.
Marattiales é uma ordem monotípica de pteridófitos cujo único membro é a família Marattiaceae,[1] com 6 géneros extantes que agrupam cerca de 135 espécies validamente descritas.[2] A ordem foi tradicionalmente incluída na classe Marattiopsida,[3] mas classificações mais recentes consideram este agrupamento como a subclasse Marattiidae de uma classe Polypodiopsida com circunscrição taxonómica alargada.[4][5]
Os membros da família Marattiaceae divergiram dos restantes pteridófitos muito cedo na história evolucionária do grupo e são por isso muito diferenciados em relação aos restantes pteridófitos e em relação à maioria das plantas comuns nas regiões de clima temperado. Muitas das espécies apresentam sistemas radiculares massivos e carnudos e as maiores frondes conhecidas entre os pteridófitos.
As Marattiaceae é um dos dois grupos de fetos tradicionalmente conhecidos como fetos eusporangiados,[6] já que nesse agrupamentos o esporângio é formado a partir de um grupo de células, ao contrário do que ocorre entre os peteridófitos leptosporangiados nos quais na formação do esporângio há apenas a intervenção de uma única célula inicial.
Durante muito tempo o grupo foi considerado como formado por apenas 4 géneros extantes (Angiopteris, Christensenia, Danaea e Marattia), mas em consequência das recentes análises genéticas e cladísticas concluiu-se que o género Marattia era parafilético na circunscrição taxonómica com que fora inicialmente definido, razão pela qual o género foi dividido em três géneros, sendo os dois novos géneros segregados designados por Eupodium e Ptisana.[7]
Para além dos géneros extantes, são conhecidos numerosos casos de presença deste agrupamento no registo fóssil de um longo período, estando descritos múltiplos géneros extintos, entre os quais Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites e Marattiopsis.
As grandes frondes características deste grupo são mais prontamente encontradas no género Angiopteris, nativo da Australásia, Madagáscar e Oceania. Estas folhas podem atingir 9 metros de comprimento na espécie Angiopteris teysmanniana, nativa de Java. Na Jamaica, a espécie Angiopteris evecta é amplamente naturalizada e está referenciada como espécie invasora. A planta foi introduzida na Jamaica pelo capitão William Bligh, a partir do Tahiti, como um alimento básico para escravos e cultivada no Castleton Botanical Garden pelo menos desde 1860. A partir daquela introdução, a espécie foi capaz de se naturalizar por toda a metade oriental da ilha.
O género Marattia, em sentido estrito (monofilético), está presente na região neotropical e nas ilhas do Hawaii.
O género Eupodium é também neotropical, com apenas três espécies validamente descritas, e apresenta frondes distintas, 2-5 vezes pinadas, com aurículas na base dos segmentos da lâmina distal e sinângios[8] pedunculados. A divisão da lâmina diminui em direcção ao ápice da fronde. Os espécimes de Eupodium geralmente produzem apenas uma fronde por ano, por vezes duas.
Ptisana é um género paleotropical, com plantas com frondes 2-4 vezes pinadas, frequentemente comparáveis em tamanho às produzidas pelas espécies do género Angiopteris. Os segmentos terminais das frondes normalmente apresentam uma sutura proeminente no ponto onde se fixam à ráquis. Os esporângios não apresentam as aberturas labiadas que estão presentes nos géneros Marattia e Eupodes e os sinângios são profundamente recortadas. O nome do género deriva da semelhança dos seus sinângios com os grãos de cevada perlada. A espécie Ptisana dentata (o feto-real), nativo da Nova Zelândia e das ilhas do Pacífico Sul (conhecida em māori por para), tem sido frequentemente colocado neste género. Por vezes designado por feto-batata, esta espécie de grandes pteridófitos produz um rizoma carnudo comestível que é usado como fonte de alimento por alguns povos indígenas da Oceania.
O género Christensenia, do leste da Ásia, que tem como epónimo o pteridologista dinamarquês Carl Christensen, é um pteridófito incomum com frondes muito características, semelhantes às folhas do castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum), daí o epíteto específico da espécie Christensenia aesculifolia. Apesar do tamanho relativamente diminuto das plantas desta espécie, os estômatos das espécies do género Christensenia são os maiores que se conhecem no reino vegetal.[9]
O género Danaea é endémico dos Neotrópicos. As espécies deste género apresentam frondes bipinadas com folíolos opostos, dimórficas, com as frondes férteis muito contraídas, recobertas na página inferior por sinângios lineares, afundados na superfície da lâmina, deiscentes via poros.[10]
Vários outros géneros têm sido descritos na famílias Marattiaceae, nomeadamente Archangiopteris, Macroglossum, Protangiopteris e Protomarattia, mas todos eles são na actualidade considerados como sinónimos taxonómicos de Angiopteris.
No sistema de classificação baseada na filogenia molecular desenvolvido por Smith et al. em 2006, a ordem Marattiales era considerada o único membro da classe monotípica Marattiopsida. Quatro géneros (Angiopteris, Christensenia, Danaea e Marattia) eram reconhecidos como integrantes da família Marattiaceae.[11]
Com a publicação da sequência linear de Christenhusz et al. (2011), construída com a intenção de obter compatibilidade com a classificação de Chase e Reveal (2009),[12] que colocava todas as plantas terrestres em Equisetopsida,[13] a a ordem Marattiales passou a constituir o único membro da subclasse monotípica Marattiidae, equivalente à classe Marattiopsida da classificação de Smith.
Os géneros Eupodium e Ptisana foram reconhecidos como segregados de Marattia para permitir que o género fosse monofilético.[12] A inclusão da ordem Marattiales na subclasse Marattiidae foi subsequentemente seguida nas classificações do sistema Christenhusz, do sistema Chase (2014)[4] e do sistema PPG I (2016).[5] Christenhusz e Chase colocaram o género Danaea na subfamília Danaeoideae e os restantes géneros na subfamília Marattioideae,[4] mas esta classificação subfamiliar não foi adoptada no sistema PPG I.[5] Nessas modernas classificações a posição da ordem Marattiales é a seguinte:[14]
Polypodiopsida
.jpg)
|coautor= (ajuda) Marattiales é uma ordem monotípica de pteridófitos cujo único membro é a família Marattiaceae, com 6 géneros extantes que agrupam cerca de 135 espécies validamente descritas. A ordem foi tradicionalmente incluída na classe Marattiopsida, mas classificações mais recentes consideram este agrupamento como a subclasse Marattiidae de uma classe Polypodiopsida com circunscrição taxonómica alargada.
Lớp Dương xỉ tòa sen hay lớp Tòa sen (danh pháp khoa học: Marattiopsida) là một nhóm dương xỉ chỉ chứa một bộ với danh pháp Marattiales và một họ có danh pháp Marattiaceae. Lớp Marattiopsida đã rẽ nhánh ra khỏi các nhóm dương xỉ khác từ rất sớm trong lịch sử tiến hóa của mình và hoàn toàn khác biệt với nhiều loại thực vật quen thuộc đối với những người ở khu vực ôn đới. Nhiều loài trong lớp này có thân rễ to, nhiều thịt và có các lá lược lớn nhất trong số các loài dương xỉ. Họ Marattiaceae là một trong số hai họ dương xỉ túi bào tử thật, nghĩa là túi bào tử được hình thành từ một nhóm tế bào chứ không phải túi bào tử giả (trong đó túi bào tử sinh ra từ một tế bào ban đầu). Hiện nay, người ta công nhận 4 chi còn sinh tồn là Angiopteris, Christensenia, Danaea và Marattia với nhiều chi đã tuyệt chủng chỉ còn hóa thạch như Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites, Marattiopsis v.v.
Trong nhóm này, tán lá lược lớn có thể thấy ở chi Angiopteris (dương xỉ móng trâu), có nguồn gốc từ Australasia, Madagascar và châu Đại Dương. Các lá lược có thể dài tới 9 m như ở loài Angiopteris teysmanniana ở Java. Tại Jamaica loài Angiopteris evecta đã xâm nhập và thích nghi với điều kiện thổ nhưỡng ở đây. Nó bị coi là loài xâm hại. Loài cây này được Bligh, khi đó là đại úy hải quân của Hải quân Hoàng gia Anh, đưa từ Tahiti vào đây như là nguồn cung cấp lương thực cho các nô lệ và lần đầu tiên được trồng tại các khu vườn Castleton năm 1860. Từ đây, nó đã lan rộng ra khắp nửa phía đông của đảo này.
Một chi khác từ Đông Á là Christensenia, một loại dương xỉ kỳ dị với các lá lược tương tự như lá của dẻ ngựa. Tên gọi khoa học của loài Christensenia aesculifolia có nghĩa là lá dẻ ngựa Christensen. Christensen là họ của một nhà dương xỉ học nổi tiếng người Đan Mạch.
Chi phổ biến nhất trong họ Marattiaceae là Marattia, có mặt trong khắp khu vực nhiệt đới, thông thường ở các cao độ lớn. Đây cũng là các loài dương xỉ lớn với các thân rễ hình cầu, nhưng các lá lược có thể là dạng lông chim kép tới 4 lần. Các túi bào tử hợp nhất thành các cấu trúc hai mảnh vỏ gọi là cụm túi bào tử. Loài dương xỉ vua (Marattia salicina) ở New Zealand, được người Maori gọi là para cũng thuộc chi này. Đôi khi nó còn được gọi là dương xỉ khoai tây, do loài dương xỉ lớn của Australasia với thân rễ nhiều cùi thịt có thể ăn được đã từng được sử dụng như là nguồn cung cấp lương thực cho một số dân tộc bản địa.
Chi thứ tư, Danaea là đặc hữu của khu vực nhiệt đới Tân thế giới. Chúng có các lá lông chim kép với các lá chét mọc đối, là các loài có tính lưỡng hình, các lá sinh sản thu nhỏ lại hơn và được che phủ ở mặt dưới bằng các cụm túi bào tử lõm xuống.
Các tên gọi chi như Archangiopteris, Macroglossum, Protangiopteris, Protomarattia đều là từ đồng nghĩa của Angiopteris.
Theo các nghiên cứu di truyền ở mức phân tử gần đây thì dường như nhóm dương xỉ túi bao tử thật này là nhóm có quan hệ chị em với mộc tặc (Equisetaceae).
Lá.
Cây dương xỉ tòa sen.
Lớp Dương xỉ tòa sen hay lớp Tòa sen (danh pháp khoa học: Marattiopsida) là một nhóm dương xỉ chỉ chứa một bộ với danh pháp Marattiales và một họ có danh pháp Marattiaceae. Lớp Marattiopsida đã rẽ nhánh ra khỏi các nhóm dương xỉ khác từ rất sớm trong lịch sử tiến hóa của mình và hoàn toàn khác biệt với nhiều loại thực vật quen thuộc đối với những người ở khu vực ôn đới. Nhiều loài trong lớp này có thân rễ to, nhiều thịt và có các lá lược lớn nhất trong số các loài dương xỉ. Họ Marattiaceae là một trong số hai họ dương xỉ túi bào tử thật, nghĩa là túi bào tử được hình thành từ một nhóm tế bào chứ không phải túi bào tử giả (trong đó túi bào tử sinh ra từ một tế bào ban đầu). Hiện nay, người ta công nhận 4 chi còn sinh tồn là Angiopteris, Christensenia, Danaea và Marattia với nhiều chi đã tuyệt chủng chỉ còn hóa thạch như Psaronius, Asterotheca, Scolecopteris, Eoangiopteris, Qasimia, Marantoidea, Danaeites, Marattiopsis v.v.
Trong nhóm này, tán lá lược lớn có thể thấy ở chi Angiopteris (dương xỉ móng trâu), có nguồn gốc từ Australasia, Madagascar và châu Đại Dương. Các lá lược có thể dài tới 9 m như ở loài Angiopteris teysmanniana ở Java. Tại Jamaica loài Angiopteris evecta đã xâm nhập và thích nghi với điều kiện thổ nhưỡng ở đây. Nó bị coi là loài xâm hại. Loài cây này được Bligh, khi đó là đại úy hải quân của Hải quân Hoàng gia Anh, đưa từ Tahiti vào đây như là nguồn cung cấp lương thực cho các nô lệ và lần đầu tiên được trồng tại các khu vườn Castleton năm 1860. Từ đây, nó đã lan rộng ra khắp nửa phía đông của đảo này.
Một chi khác từ Đông Á là Christensenia, một loại dương xỉ kỳ dị với các lá lược tương tự như lá của dẻ ngựa. Tên gọi khoa học của loài Christensenia aesculifolia có nghĩa là lá dẻ ngựa Christensen. Christensen là họ của một nhà dương xỉ học nổi tiếng người Đan Mạch.
Chi phổ biến nhất trong họ Marattiaceae là Marattia, có mặt trong khắp khu vực nhiệt đới, thông thường ở các cao độ lớn. Đây cũng là các loài dương xỉ lớn với các thân rễ hình cầu, nhưng các lá lược có thể là dạng lông chim kép tới 4 lần. Các túi bào tử hợp nhất thành các cấu trúc hai mảnh vỏ gọi là cụm túi bào tử. Loài dương xỉ vua (Marattia salicina) ở New Zealand, được người Maori gọi là para cũng thuộc chi này. Đôi khi nó còn được gọi là dương xỉ khoai tây, do loài dương xỉ lớn của Australasia với thân rễ nhiều cùi thịt có thể ăn được đã từng được sử dụng như là nguồn cung cấp lương thực cho một số dân tộc bản địa.
Chi thứ tư, Danaea là đặc hữu của khu vực nhiệt đới Tân thế giới. Chúng có các lá lông chim kép với các lá chét mọc đối, là các loài có tính lưỡng hình, các lá sinh sản thu nhỏ lại hơn và được che phủ ở mặt dưới bằng các cụm túi bào tử lõm xuống.
Các tên gọi chi như Archangiopteris, Macroglossum, Protangiopteris, Protomarattia đều là từ đồng nghĩa của Angiopteris.
Theo các nghiên cứu di truyền ở mức phân tử gần đây thì dường như nhóm dương xỉ túi bao tử thật này là nhóm có quan hệ chị em với mộc tặc (Equisetaceae).
В апексе побега, как и в апексе корня, имеется несколько инициалей. Стела стебля — амфифлойная сифоностела с крупными лакунами, однако типичная для папоротниковидных диктиостела не образуется. У современных видов стела моно-тетрациклическая, в то время как у некоторых ископаемых форм она была полициклической (до 12-циклической). Протоксилема закладывается мезархно, представлена кольчатыми и спиральными трахеидами, а метаксилема — лестничными трахеидами[6].
Вайи располагаются в два ряда на плагиотропных побегах или ортотропных стволах некоторых видов Psanorius, на ортотропных побегах остальных видов — спирально. У немногих ископаемых и современных видов вайи простые, однако они могут быть четыреждыперистыми и пальчатыми. Вайи достигают 6 м длины, молодые вайи скручены улиткообразно. У некоторых видов основания рахисов 2-го и 3-го порядков заполнены паренхимой, изменения тургора клеток которой позволяет быстро менять ориентацию перьев вайи в соответствии с освещённостью. Жилкование листовых пластинок перисто-дихотомическое или сетчатое. По бокам от основания черешка находятся парные афлебии. Они сохраняются долгое время после отмирания вайи, а у некоторых видов на них образуются придаточные почки вегетативного размножения. Во всех вегетативных органах у мараттиевых имеются лизигенные слизевые ходы[6].
Мараттиевые относятся к числу эуспорангиатных папоротников[en]. Спорофиллы мараттиевых обычно схожи с трофофиллами. На их нижней стороне располагаются сорусы или синангии эуспорангиев. Их развитие уникально, так как начинается с периклинальных делений большой группы эпидермальных клеток. Потом внутри образовавшейся «подушки» дифференцируется археспорий. Из-за этого стенка спорангия толстая, многослойная, даже с устьицами. Тапетум[en], выстилающий спорангий, образуется не из периферийных клеток археспория, а из внутреннего слоя клеток стенки. Хотя индузия нет, нередко сорусы и спорангии окружены трихомами. Отдельный спорангий имеет эллипсовидную форму и содержит 1000—7000 спор[7]. Как правило, спорангии вскрываются индивидуально. На ископаемых спорофиллах часто можно проследить объединение спорангиев в синангии различной формы. Спорангии были как однослойные, так и двуслойные и многослойные. Хотя все современные мараттиевые — равноспоровые растения, у некоторых ископаемых видов намечалась разноспоровость[5][8].
Гаметофиты мараттиевых обоеполые, многолетние, представляют собой пластинки до 3 см длиной, образованные несколькими слоями паренхимных клеток, внешне напоминают таллом печёночных мхов. Хромосомный набор n = 40 (39)[7]. Они развиваются из споры, минуя стадию нити. Антеридии развиваются на обеих сторонах гаметофита. В отличие от других папоротниковидных сперматогенная ткань имеет обкладку и изнутри, и с боков (обкладка с боков образована тканью гаметофита). Сперматозоиды несут более 50 жгутиков. Архегонии развиваются на нижней стороне гаметофита и по строению сходны с архегониями других папоротников[9][10].
Когда яйцеклетка в архегонии оплодотворяется сперматозоидом, клетки гаметофита вокруг архегония начинают пролиферировать, и зигота погружается вглубь ткани гаметофита. При первом делении зиготы образуется подвесок[en] и клетка, которая даёт начало шаровидному проэмбрио[en]. Развивающийся зародыш спорофита прободает гаметофит насквозь, его корни прорастают в субстрат, а лист и апекс побега направлены вверх (ещё одна уникальная черта мараттиевых)[11].
Современные мараттиевые обитают в подлеске дождевых тропических лесов и не имеют экономического значения. Некоторые виды, в основном из рода Angiopteris, выращивают в оранжереях[11].
Традиционно в семейства выделяют 4 рода, содержащие около 200 видов[11][7]:
Впрочем, исследование 2008 года показало, что таксон Marattia является парафилетическим, и из него выделили два других рода: Eupodium[en] и Ptisana[en][12].
По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 9 родов и 148 видов[13]:
В апексе побега, как и в апексе корня, имеется несколько инициалей. Стела стебля — амфифлойная сифоностела с крупными лакунами, однако типичная для папоротниковидных диктиостела не образуется. У современных видов стела моно-тетрациклическая, в то время как у некоторых ископаемых форм она была полициклической (до 12-циклической). Протоксилема закладывается мезархно, представлена кольчатыми и спиральными трахеидами, а метаксилема — лестничными трахеидами.
Вайи располагаются в два ряда на плагиотропных побегах или ортотропных стволах некоторых видов Psanorius, на ортотропных побегах остальных видов — спирально. У немногих ископаемых и современных видов вайи простые, однако они могут быть четыреждыперистыми и пальчатыми. Вайи достигают 6 м длины, молодые вайи скручены улиткообразно. У некоторых видов основания рахисов 2-го и 3-го порядков заполнены паренхимой, изменения тургора клеток которой позволяет быстро менять ориентацию перьев вайи в соответствии с освещённостью. Жилкование листовых пластинок перисто-дихотомическое или сетчатое. По бокам от основания черешка находятся парные афлебии. Они сохраняются долгое время после отмирания вайи, а у некоторых видов на них образуются придаточные почки вегетативного размножения. Во всех вегетативных органах у мараттиевых имеются лизигенные слизевые ходы.
合囊蕨科（Marattiaceae）係為蕨類植物的一科，為合囊蕨目現生成員中唯一的一科[1]，目前共計有6屬，約135種[2]，主要分布於熱帶和亞熱帶。
合囊蕨科的成員擁有大型蕨葉（英语：frond），為2-3回羽狀複葉，少有掌狀分裂者。幼葉捲旋，著生於根狀莖或球莖上，多少具由葉肉生成或葉緣伸出之假脈，葉脈游離，至多具一分叉點，葉片及小羽片基部膨大形成葉枕（pulvinus）。孢子囊群著生葉背，線形或圓形，孢子囊分離或側面相互連合成聚合囊；孢子囊無柄，無環帶，壁厚，由數層細胞組成；孢子囊壁呈腹面縱裂或頂端孔裂[3]。合囊蕨科的根部粗壯，莖部短小肥大，葉柄基部具革質宿存之托葉[4]。
合囊蕨科與瓶爾小草科屬於厚囊蕨類（英语：eusporangiate fern），是厚囊蕨類植物現生唯二的兩科，為蕨類植物中較早期的分支出來的一支[5]。
目前本科已知現生六屬[6]
本文参照
リュウビンタイ科（Marattiaceae）はシダ植物門の分類群。大型の常緑性シダで、熱帯・亜熱帯の森林に自生する。日本では本州南岸以南に2属5種自生する。塊状の地下茎から複葉を出す。
リュウビンタイ科はハナヤスリ類とともに、「真嚢シダ類」とも呼ばれる。これは胞子嚢が複数の細胞に由来し、複数の細胞層に包まれているためである（それ以外のシダは薄嚢シダ類といい、胞子嚢は単一の細胞層に包まれる）。現生種は Angiopteris（リュウビンタイ属）、Christensenia、Danaea、Marattia（リュウビンタイモドキ属）の4属からなり、そのほかに化石種も多数知られている。
リュウビンタイ属はオセアニアからマダガスカルにかけて分布し、葉は羽状複葉、大型で長さ9メートルに及ぶものもある。リュウビンタイ（竜鱗、Angiopteris lygodiifolia）は本州南岸（伊豆半島以南）から台湾に自生し、観葉植物としても栽培する。
リュウビンタイモドキ属は熱帯（特に山地）に広く分布する。地下茎は球状で、食用にされるものもある。葉は羽状複葉。リュウビンタイモドキ（Marattia boninensis）が小笠原諸島に自生する。
Christensenia属は東南アジアに分布し、掌状複葉をつける。
Danaea属は熱帯アメリカに産し、2回羽状複葉で、栄養葉と別に胞子葉が出る。
以下に、Smith et al. 2006による系統樹を示す。
シダ植物門 マツバラン綱リュウビンタイ科
용비늘고사리과(Marattiaceae)는 양치류 과의 하나이다. 용비늘고사리강(Marattiopsida), 용비늘고사리목 (Marattiales)의 단일 과이다.[1] 용비늘고사리강 식물은 진화의 역사에서 다른 양치식물로부터 아주 초기에 분화하였으며, 온대 기후 지역 사람들에게 친숙한 많은 식물들과는 꽤 다르다. 이 양치류의 상당수는 크고 다육질인 뿌리 줄기와 양치식물 중에서 가장 큰 엽상체를 가지고 있다.
다음은 2006년 스미스(Smith) 등과 2011년 리(Li) 등, 2013년 그레위(Grewe) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[2][3][4]
관다발식물 진엽식물 양치류 솔잎란강2016년 크리스텐휴즈(Christenhusz)와 채즈(Chase) 등의 연구 결과에 기초한 대안적 계통 분류는 다음과 같다.[5]
양치식물강
