Lamiales

Die lipblomme (orde Lamiales) het hul naam te danke aan die kenmerkende bou van die blomme. Die blomme is in kranse of in pluime langs die stingel gerangskik en het meestal 'n bolip wat boon toe wys en 'n onderlip wat ondertoe en vorentoe wys. Van die vier meeldrade is twee langer as die ander twee. Die orde sluit twee families in, naamlik die egte lipblomme (Lamiaceae) en die verbenafamilie (Verbenaceae). Die Verbenaceae is hoofsaaklik tot tropiese gebiede beperk, terwyl die meeste Lamiaceae in die Middellandse Seegebied voorkom.

Algemene kenmerke

'n Groot verskeidenheid bome, struike en kruidagtige plante behoort tot die orde Lamiales (Iipblomme). Hulle het meestal vierkantige of afgeplatte stingels, en die blomme het 'n kenmerkende vorm. Die blare is kruisgewys teenoorstaande gerangskik.

Die blomme is tweeslagtig, met ander woorde elke blom het manlike en vroulike dele, en bilateraal simmetries, wat beteken dat 'n blom net deur een vlak gesny kan word om twee identiese helftes te lewer. Hulle is meestal in kranse of pluime om die stingel gerangskik. Die vyf kelkblare is gedeeltelik vergroei en vorm 'n kelk met vyf tande.

Die kroonblare is vergroei tot 'n buis met twee lippe, ’n bolip (twee blare) en 'n onderlip (drie blare). Die bolip wys boontoe en die onderlip vorentoe. Van die vier meeldrade is twee lank en twee kort. Die stamper het twee stempels. Vier eensadige vrugte verskyn na die blomme, en dit is op grand van hierdie vrugtipe, saam met die aantal meeldrade, dat die orde van die Oleanderagtiges (Gentianales) onderskei word.

Verbenaceae

Ongeveer 100 genera met 2 500 spesies behoort tot die familie, en die meeste van hulle is tropiese bome, struike of kruide. Die blomme is in are of pluime gerangskik en die stingels is afgeplat. Vyf genera van die familie word in Suid-Afrika aangetref, naamlik Avicennia, Clerodendron, Hormskioldia, Premna en Vitex.

Die enigste Avicennia- spesie is Avicennia marina, 'n tropiese wortelboom wat tot in die wortelboommoerasse van Natal aangetref word. Durantha repens, soms bekend as die vergeet-my-nie boom, is oorspronklik uit Suid- en Sentraal-Amerika afkomstig, maar is nou in die noordelike dele van Suid-Afrika, asook in Zimbabwe, genaturaliseer. Dit word dikwels in tuine geplant. Verskeie Verbena-spesies, hoofsaaklik van Suid-Amerikaanse afkoms, word wêreldwyd as tuinplante gekweek.

Een van die bekendstes is Verbena hybrida, wat eintlik 'n kruising is tussen verskeie Verbena-spesies. Alle Verbena-spesies is kruidagtig. Van die uitheemse bome en struike van die Verbenaceae, wat in Suid-Afrika as tuinplante gebruik word, is Petrea-, Callicarpa- en Hormskioldia-spesies. Lantana camera word ook dikwels in tuine aangetref, maar hierdie plant het so in Suider-Afrika versprei dat dit in Suid-Afrika tot onkruid verklaar is en dus nie meer in tuine geplant mag word nie. Die wat reeds in tuine groei, moet volgens wet uitgeroei word.

Die lantana is 'n mooi plant, maar die blare en bessies is baie giftig vir mense en soogdiere. Voëls eet egter die bessies sonder nadelige gevolge, en dit is hierdie diere wat grotendeels vir die verspreiding van die plant verantwoordelik is, omdat die saadjies nie verteer nie en in die mis van die voëls ontkiem. Duisende hektaar goeie weiding is al op die manier deur lantanas ingeneem. Die tropiese djatiboom (Teclona grandis) word op groot skaal aangeplant vir sy goeie hout.

Lamiaceae

Die familie, ook bekend as die Labiatae, is die egte lipblomme. Hulle is kruide of struike met vierkantige stingels en kruisgewys teenoorstaande blare. Die bloeiwyses is in die vorm van ’n vertakte byskerm. Soos by die Verbenaceae bestaan die kelk uit vyf vergroeide kelkblare, terwyl die kroonblare vergroei is tot 'n buis met twee lippe.

In teenstelling met die Verbenaceae, waar die stamper bo-op die vrugbeginsel staan, lê hy hier ingesink. Ongeveer 200 genera en 3 200 spesies van die familie is reeds geïdentifiseer, die meeste daarvan in die Middellandse See-gebied. Die meeste lipblomme is aromaties, met ander woorde die plante bevat sterk geurstowwe wat veral waarneembaar is as die blare of blomme stukkend gevryf word.

'n Groot aantal gekweekte kruie behoort ook tot die Lamiaceaefamilie. Kruie is eintlik net plante waarvan die aromatiese bestanddele vir die mens aantreklik is en sterk genoeg is dat dit bewaar bly as die blare gedroog word. Bekende voorbeelde is tiemie (Thymus vulgaris), wat veral in vleis gebruik word, koningskruid (Ocium basilicum), roosmaryn (Rosmarinus officinalis) en marjolein (Origanum vulgare).

Uit die laventelplant (Lavendula vera) word laventelolie verkry wat gebruik word vir seep en reukwater. Hisop (Hyssopus officinalis) word, behalwe as grondstof vir parfuum, ook as wierook vir die balsem van lyke gebruik. Die kruisementplant (Mentha piperita) is 'n geteelde kruising tussen twee kruisementspesies (Mentha aquatica en Mentha viridis). Die kruising is onvrugbaar en kan dus slegs deur middel van steggies of wortelstokke voortgeplant word.

Die salies (genus Salvia) is gewilde tuinplante, hoofsaaklik afkomstig van die Noordelike Halfrond, en word op 'n interessante manier bestuif. Hulle het slegs twee meeldrade in plaas van die normale vier, en verder is die helmbindsel (bindweefsel tussen die twee helmhokke van 'n meeldraad) na weerskante toe draadvormig uitgegroei. Slegs een van die helmhokke is aanwesig, terwyl ’n klein plaatjie die rudiment van die ander een is. Die draadvormige bindweefsel funksioneer as hefboom, terwyl die plaatjies die hef is.

Wanneer 'n insek nektar soek, druk sy kop teen die plaatjie, wat naby die opening van die blom sit, en skiet die ander deel van die meeldraad buite toe, waardeur die stuifmeel op die insek se rug vasgedruk word. As die stamper ryp word, groei dit ver na buite, sodat 'n insek dit met sy rug aanraak en die stuifmeel oordra.

Heelwat verteenwoordigers van die familie word in Suid-Afrika aangetref, waarvan die meeste in Gauteng voorkom. Behalwe 'n paar kruisementsoorte (Mentha-spesies) het hulle egter weinig ekonomiese waarde. Soorte soos die wilde dagga (Leonotis leonurus), watersalie (Iboza riparia) en muishondblaar (Plectranthus fruticosus) is gewilde tuinplante. Daar is ongeveer 50 Plectranthus-spesies in Suid-Afrika, waarvan byna almal potensiële tuinplante is.

Bronnelys

• Wêreldspektrum, 1982, ISBN 0-908409-58-3 boek 17, bl. 94

Eksterne skakels

• Wikispecies het meer inligting verwant aan: Lipblomme
• (en) "Lamiales". Encyclopædia Britannica. Besoek op 21 Augustus 2019.

Les Lamiales son un orde de plantes dicotiledónees. Enantes denominar con más frecrencia Scrophulariales, pero cuidao que tantu la familia Lamiaceae como Scrophulariaceae fueron clasificaes dientro del mesmu orde polos taxónomos cladistas, ye posible utilizar dambes nomenclatures. Sicasí, na nomenclatura cladista el clado lamioide ye más basal qu'el scrophularioide, razón pola qu'l'APG y munchos taxonomistas consideren lamiales el nome más correctu d'esti orde.

Según l'antiguu Sistema de Cronquist de clasificación, les lamiales incluyíen les families Lamiaceae, Verbenaceae y Lennoaceae. Munches de les families llistaes debaxo incluyíense nel orde Scrophulariales. La inclusión de toes elles en lamiales ye típica de les modernes clasificaciones.

Families

Les especies d'esti orde amuesen típicamente les siguientes carauterístiques:

• Les flores tienen coroles bilabiadas, simétriques y billaterales.
• Cinco pétalos.
• Ovariu súpero compuestu por dos carpelos fundíos.

Esisten alredor de 11.000 especies, estremaes en 10 o más families:

• Familia Lamiaceae
  • 200 xéneros y 3.200 especies (según Gleason & Cronquist) clasificaos nesti orde polos cladistas.
• Familia Verbenaceae (familia de les verbenas)
• Familia Scrophulariaceae
  • Alredor de 190 xéneros y 4.000 especies. Según l'APG esta familia va ser redefinida pa incluyir Buddlejaceae y Myoporaceae y escluyir dellos otros miembros que van ser asignaos a Calceolariaceae, Orobanchaceae, Paulowniaceae, Phrymaceae y Plantaginacea.
• Familia Myoporaceae
  • 3 xéneros.
• Familia Orobanchaceae
  • 5 xéneros. Utilizada pa ser incluyida en Scrophulariaceae.
• Familia Acanthaceae (familia de los Acantos)
  • Alredor de 250 xéneros y 2.500 especies.
• Familia Avicenniaceae
• Familia Bignoniaceae
• Familia Boraginaceae
  • Alredor de 100 xéneros y 2.000 especies
• Familia Byblidaceae.
• Familia Carlemanniaceae
• Familia Gesneriaceae
  • Alredor de 140 xéneros y 2.500 especies.
• Familia Calceolariaceae
• Familia Martyniaceae.
• Familia Pedaliaceae.
  • Alredor de 20 xéneros y 100 especies.
• Familia Lentibulariaceae.
• Familia Oleaceae (familia del olivar)
  • Alredor de 25 xéneros y 600 especies. N'ocasiones atópase nes Gentianales.
• Familia Plantaginaceae (familia del plantago y de les veróniques), (inclúi l'anterior Globulariaceae).
• Familia Paulowniaceae.
• Familia Plocospermataceae.
• Familia Phrymaceae.
• Familia Schlegeliaceae
• Familia Stilbaceae
• Familia Tetrachondraceae
  • 2 xéneros

Ver tamién

• Clasificación filoxenética APG

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Lamiales.

Dalamazçiçəklilər (lat. Lamiales) — ikiləpəlilər sinfinə aid bitki sırası.

Fəsilələri

• Acanthaceae
• Bignoniaceae
• Byblidaceae
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Lamiaceae
• Lentibulariaceae
• Martyniaceae
• Oleaceae
• Orobanchaceae
• Paulowniaceae
• Pedaliacae
• Phrymaceae
• Plantaginaceae
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Verbenaceae

İstinadlar

Les lamials (Lamiales) són un ordre de plantes amb flor (angiospermes) dins del clade de les asteridae, aquest ordre també és conegut com a Scrophulariales però els taxonomistes preferixen el primer nom.

Característiques

Les espècies pertanyents a aquest ordre presenten els trets següents:

• Flors amb corol·les bilabiades, bilaterals o actinomorfes, formades per cinc pètals.
• Ovari súper format per dos carpels biovulats o uniovulats fusionats.
• El fruit més comú consisteix en un fruit drupàci, uniseminat format per la meitat d'un carpel.

Famílies

Hi ha al voltant d'11.000 espècies dins l'ordre de les Lamiales agrupades dins les següents famílies botàniques:

• Família Acanthaceae
• Família Bignoniaceae
• Família Byblidaceae
• Família Calceolariaceae
• Família Carlemanniaceae
• Família Gesneriaceae
• Família Lamiaceae
  • Abans era coneguda com la família de les "Labiades"
• Família Lentibulariaceae
• Família Martyniaceae
• Família Oleaceae
  • Aquesta és la família de l'olivera.
• Família Orobanchaceae
• Família Paulowniaceae
• Família Pedaliacae
• Família Phrymaceae
• Família Plantaginaceae
• Família Plocospermataceae
• Família Schlegeliaceae
• Família Scrophulariaceae
• Família Stilbaceae
• Família Tetrachondraceae
• Família Verbenaceae

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia: Commons Viquiespècies

Hluchavkotvaré (Lamiales) je řád vyšších dvouděložných rostlin. Pojetí řádu prošlo dosti bouřlivým vývojem, v současné taxonomii zahrnuje celkem 24 čeledí.

Popis

Zástupci řádu hluchavkotvaré jsou převážně byliny, méně dřeviny, často se vstřícnými listy. Květy jsou nejčastěji oboupohlavné a pětičetné. Charakteristickým znakem je dvoupyská, dvoustranně souměrná koruna s korunní trubkou. Je vyvinuta téměř u všech čeledí řádu mimo těch bazálních (olivovníkovité, Tetrachondraceae, Plocospermataceae). Tyčinek je 5 nebo je často jejich počet redukován na 4 až 2, a jsou přirostlé ke korunní trubce. Semeník je svrchní, srostlý nejčastěji ze 2 plodolistů.^[1]

Taxonomie

Dnešní taxonomie chápe řád hluchavkotvaré široce a řadí do něj i čeledi a rody dříve řazené např. v Cronquistově a Tachtadžjanově systému do řádů krtičníkotvaré (Scrophulariales), hvězdošotvaré (Callitrichales), olivovníkotvaré (Oleales) a jitrocelotvaré (Plantaginales).

Řád hluchavkotvaré je sesterskou skupinou řádu lilkotvaré (Solanales). Náleží do skupiny vyšších dvouděložných rostlin nazývané Asterids I.

S nástupem molekulárních metod bylo zjištěno, že mnohé čeledi jsou v klasickém pojetí parafyletické a došlo k velkým přesunům rodů mezi čeleděmi. Největší změny se týkají čeledí krtičníkovité (Scrophulariaceae), zárazovité (Orobanchaceae), sporýšovité (Verbenaceae), hluchavkovité (Lamiaceae) a jitrocelovité (Plantaginaceae). Také bylo ustaveno několik nových čeledí, jako puštičkovité (Linderniaceae), pavlovniovité (Paulowniaceae), pantoflíčkovité (Calceolariaceae) a Schlegeliaceae.

Čeleď jitrocelovité se stala velkou čeledí, neboť do ní bylo přesunuto přes 90 rodů z čeledi krtičníkovité. Dalších 48 povětšině poloparazitických rodů bylo z krtičníkovitých přesunuto do čeledi zárazovité a 8 rodů do čeledi Phrymaceae. Do zárazovitých byly také přesunuty rody Asepalum, Cyclocheilon a Nesogenes z čeledi sporýšovité (Verbenaceae). Celkem 13 rodů bylo přeřazeno do nové čeledi puštičkovité (Linderniaceae) a 2 rody (Calceolaria a Jovellana) do čeledi pantoflíčkovité (Calceolariaceae). Několik rodů bylo také přesunuto do čeledi Stilbaceae. Do samostatné čeledi pavlovniovité byl z krtičníkovitých přesunut rod pavlovnie (Paulownia) a do čeledi Schlegeliaceae rod Schlegelia z čeledi trubačovité (Bignoniaceae) a rod Gibsoniothamnus z čeledi sporýšovité (Verbenaceae).

Čeleď komulovité (Buddlejaceae) byla zcela zrušena. Rody komule (Buddleja) a Androya byly přesunuty do čeledi krtičníkovité (Scrophulariaceae), rod Nuxia do Stilbaceae a rod Peltanthera do čeledi podpětovité (Gesneriaceae). Zbývající rody Emorya, Gomphostigma, Nicodemia byly sloučeny s rodem komule (Buddleja). Další zrušenou čeledí jsou kolíkovníkovité (Avicenniaceae), neboť rod kolíkovník (Avicennia) byl vřazen do čeledi paznehtníkovité (Acanthaceae).^[2]

V systému APG IV, vydaném v roce 2016, byly dále vyčleněny 3 rody z čeledi Phrymaceae a zařazeny do nové čeledi mazusovité (Mazaceae).

Přehled čeledí

Reference

1. ↑ JUDD, et al. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. [s.l.]: Sinauer Associates Inc., 2002. ISBN 9780878934034.
2. ↑ STEVENS, P.F. Angiosperm Phylogeny Website [online]. Missouri Botanical Garden: Dostupné online. (anglicky)
3. ↑ BYNG, James W. et al. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, čís. 181. Dostupné online.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu hluchavkotvaré ve Wikimedia Commons
• Taxon Lamiales ve Wikidruzích

Læbeblomst-ordenen (Lamiales) er en orden inden for planteriget. Ordenens planter indeholder kaffesyreestre og methylerede og iltede flavoner. Bladene er modsatte og planterne er dækket med kirtelhår. Frugten er en kapsel. Ordenen rummer omtrent 12,3 % af al variation inden for de tokimbladede planter.

Læbeblomst-ordenen omfatter følgende familier efter de nyeste, genetiske undersøgelser:

Familier

• Akantus-familien (Acanthaceae)
• Trompettræ-familien (Bignoniaceae)
• Byblidaceae
• Tøffelblomst-familien (Calceolariaceae)
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Læbeblomst-familien (Lamiaceae)
• Blærerod-familien (Lentibulariaceae)
• Martyniaceae
• Myoporaceae
• Oliven-familien (Oleaceae)
• Gyvelkvæler-familien (Orobanchaceae)
• Kejsertræ-familien (Paulowniaceae)
• Sesam-familien (Pedaliaceae)
• Phrymaceae
• Vejbred-familien (Plantaginaceae)
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Maskeblomst-familien (Scrophulariaceae)
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Jernurt-familien (Verbenaceae)

---

I det ældre Cronquists system blev følgende familier inkluderet:

• Boraginaceae
• Lamiaceae
• Lennoaceae
• Verbenaceae

Mange af de andre familier i den nye klassificering kommer fra ordenen Scrophulariales.

Eksterne links

• Angiosperms Phylogeny Group

Die Lippenblütlerartigen (Lamiales) sind eine Pflanzenordnung, die zu den Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida) gehört.

Beschreibung

Es sind mehrheitlich krautige Pflanzen, einige Taxa sind Bäume und Sträucher. Es gibt auch parasitische und karnivore Taxa. Meistens sind die Laubblätter gegenständig, selten stehen sie wechselständig oder in Quirlen.

Die meist zwittrigen Blüten können vier- oder fünfzählig sein. Meist sind nur zwei oder vier Staubblätter vorhanden.^[1] Jede Blüte enthält meistens zwei, seltener bis zu fünf Fruchtblätter. Meist ist der Fruchtknoten durch falsche Scheidewände in vier Kammern unterteilt, die je eine Samenanlage enthalten.

Systematik

Die Lamiales sind innerhalb der Euasteriden I die Schwestergruppe der Solanales. Die Verwandtschaftsverhältnisse aus APG III wurden bei APG IV bestätigt.^[2][3]

Zur Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) gehören 23 Familien^[2][3] mit etwa 1059 Gattungen und über 23000 Arten:

• Akanthusgewächse (Acanthaceae): Die Familie wird gegliedert in vier Unterfamilien mit sechs Tribus und 229 bis 250 Gattungen mit 3500 bis 4000 Arten, mit hauptsächlich tropischer Verbreitung.
• Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae): Die Familie ist gegliedert in acht Tribus mit 82 bis 104 Gattungen und bis zu 860 verholzenden Arten, mit hauptsächlich tropischer Verbreitung, mit einem Schwerpunkt der Artenvielfalt in Südamerika.
• Regenbogenpflanzengewächse (Byblidaceae): Es gibt nur eine Gattung:
  • Regenbogenpflanzen Byblis: Die sechs bis sieben Arten kommen in Australien und Neuguinea vor.
• Pantoffelblumengewächse (Calceolariaceae): Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 275 Arten, in der Neotropis und in Neuseeland.
• Carlemanniaceae: Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa fünf Arten, mit einem disjunkten Areal von China bis Sumatra. Es sind krautige Pflanzen oder Sträucher.
• Gesneriengewächse (Gesneriaceae): Die Familie ist gegliedert in vier Unterfamilien mit zwölf Tribus und 147 bis 160 Gattungen mit 3200 bis 3870 Arten, fast nur tropische Verbreitung.
• Lippenblütengewächse (Lamiaceae): Die Familie ist gegliedert in sieben Unterfamilien und 230 Gattungen mit 5000 bis mehr als 7000 Arten, mit weltweiter Verbreitung.
• Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae): Sie enthält drei Gattungen mit etwa 350 fleischfressenden Pflanzenarten (Karnivoren), mit weltweiter Verbreitung.
• Linderniaceae: Sie enthält 13 Gattungen mit etwa 195 Arten, mit pantropischer Verbreitung, die meisten Arten sind in der Neotropis zu finden. Es sind meistens kleine, krautige Pflanzen mit zygomorphen, vierzähligen Blüten und gegenständigen Blättern.
• Gemsenhorngewächse (Martyniaceae): Sie enthält fünf Gattungen mit etwa 16 meist krautigen Arten in der Neotropis. Sie haben klebrige Blätter an denen Insekten kleben bleiben.
• Ölbaumgewächse (Oleaceae): Die Familie wird gegliedert in fünf Tribus und 25 Gattungen mit 600 Arten.
• Sommerwurzgewächse (Orobanchaceae): Sie enthält zwischen 80 und etwa 100 Gattungen mit 1700 bis 2100 parasitischen, meist krautigen Arten.
• Blauglockenbaumgewächse (Paulowniaceae): Sie enthält nur eine Gattung:
  • Paulownien (Paulownia): Die etwa sieben Baum-Arten kommen in Ostasien vor.
• Sesamgewächse (Pedaliaceae): Sie enthält 14 Gattungen mit 62 bis 85 Arten, mit einer Verbreitung hauptsächlich in der Alten Welt, eine Gattung in Brasilien, ein Schwerpunkt liegt in der Besiedelung von trockenen Habitaten oder Küsten.
• Gauklerblumengewächse (Phrymaceae): Sie enthält etwa 13 Gattungen mit 188 krautigen Arten, mit weltweiter Verbreitung.
• Wegerichgewächse (Plantaginaceae): Sie wird in zwölf Tribus gegliedert und enthält etwa 92 Gattungen mit etwa 2000 Arten, mit weltweiter Verbreitung.
• Plocospermataceae: Es ist ein monotypisches Taxon mit der einzigen Gattung:
  • Plocosperma Benth.: Sie enthält nur eine Art:
    • Plocosperma buxifolia Benth. in Zentralamerika.
• Schlegeliaceae: Sie enthält etwa vier Gattungen mit etwa 37 Arten, in der Neotropis. Es sind große Bäume, Sträucher, Rankpflanzen oder Epiphyten. Sie haben gegenständige Blätter, zygomorphe Blüten und Beeren.
• Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae): Sie enthält 52 bis 65 Gattungen mit etwa 1700 Arten, mit weltweiter Verbreitung.
• Stilbaceae: Sie enthält sieben bis elf Gattungen mit etwa 39 Arten, mit einer Verbreitung in Afrika, auf Madagaskar, den Maskarenen und der Arabische Halbinsel, mit einem Schwerpunkt der Artenvielfalt in der Capensis. Es sind meist kleine Sträucher, aber auch krautige Arten.
• Tetrachondraceae: Sie enthält zwei Gattungen mit drei krautigen Pflanzenarten mit vierzähligen, radiärsymmetrischen Blüten.
• Thomandersiaceae: Sie enthält nur eine Gattung:
  • Thomandersia: Sie enthält etwa sechs verholzenden Arten in West- und Zentralafrika.
• Eisenkrautgewächse (Verbenaceae): Sie enthält 30 bis 34 Gattungen mit 831 bis 1200 Arten, mit pantropischer Verbreitung mit einem Schwerpunkt in der Neotropis.

Ein mögliches (vereinfachtes) Kladogramm (nach der Angiosperm Phylogeny Group), das aber noch mit Unsicherheiten behaftet ist, sieht folgendermaßen aus:

Plocospermataceae

Carlemanniaceae

Oleaceae

Tetrachondraceae

Calceolariaceae

Gesneriaceae

Plantaginaceae

Scrophulariaceae

Stilbaceae

Byblidaceae

Linderniaceae

•••

Vorlage:Klade/Wartung/Style •••

Pedaliaceae

Martyniaceae

Acanthaceae

Vorlage:Klade/Wartung/3

Bignoniaceae

Schlegeliaceae

Lentibulariaceae

Thomandersiaceae

Verbenaceae

Phrymaceae

Orobanchaceae

Paulowniaceae

Lamiaceae

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Dabei scheinen die Gesneriaceae bezüglich der Calceolariaceae und die Phrymaceae bezüglich der Orobanchaceae und der Paulowniaceae paraphyletisch zu sein.

Gefährdung

Auf der von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources geführten Roten Liste gefährdeter Arten (2021) stehen 2733 Arten. Euphrasia mendoncae, Cyrtandra olona, Hesperelaea palmeri, Myoporum rimatarense Stachytarpheta fallax gelten als ausgestorben (Extinct). Cyrtandra waiolani als in der Natur als ausgestorben (Extinct in the Wild), 213 Arten gelten als vom Aussterben bedroht (Critically Endangered), 494 Arten gelten als stark gefährdet (Endangered), 469 Arten gelten als gefährdet (Vulnerable). Für 158 weitere Arten sind zu wenige Daten vorhanden (Data Deficient).^[4]

Einzelnachweise

1. ↑ Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 906.
2. ↑ ^{a b} Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
3. ↑ ^{a b} Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 181, Nr. 1, 2016, S. 1–20, doi:10.1111/boj.12385 (Abstract).
4. ↑ Suche nach Lippenblütlerartige (Lamiales) bei IUCN. In: The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-3. Abgerufen am 13. März 2022.

Koma gezika derewîn (Lamiales) komeke riwekan e. Li ser riwekên kulîlkdar (Magnoliopsida) tê hejmartin. Riwekên pirrsalane û salane ne. Hin cureyên di vê komê de cih digirin, dar û devî ne. Hin jî xwedî pelên parazîtan dixwin in.

Sîstematîk

Ji aliyê genetîkê ve bi Solanales re lêzimtiya wê heye. Di vê komê de ev famîleyên riwekan cih digirin:

• Famîleya pelkerengan, (Acanthaceae)
• Famîleya pelgoşaran, famîleya pelzirneyan (Bignoniaceae)
• Famîleya gihakeskesoran (Byblidaceae)
• Famîleya gulşimikan, famîleya gulkimikan (Calceolariaceae)
• Carlemanniaceae
• Famîleya gloksînyayan (Gesneriaceae)
• Famîleya gezika derewîn (Lamiaceae)
• Famîleya gihagerdebilên aviyan (Lentibulariaceae)
• Linderniaceae
• Famîleya navika fîlan (Martyniaceae)
• Famîleya darzeytûnan, famîleya darzeytan (Oleaceae)
• Famîleya gurgeyan, famîleya gihagurgan (Orobanchaceae)
• Paulowniaceae
• Famîleya kunciyan (Pedaliaceae)
• Famîleya guldelkbazan (Phrymaceae)
• Famîleya belghewêzan, famîleya pelhewêzan (Plantaginaceae)
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Famîleya gobelo û pojanan, famîleya guhkerokan (Scrophulariaceae)
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Thomandersiaceae
• Famîleya şahpesendan (Verbenaceae)

Çavkanî

• Koma riwekan, Lamiales di APWebsite (îngl.)
• Lîsteya famîle û cinsên vê komê (îngl.)

Girêdan

Lamiales is an order in the asterid group o dicotyledonous flouerin plants. It includes approximately 11,000 speshies dividit intae aboot 20 faimilies. Well-kent or economically important memmers o this order include lavender, lilac, olive, jasmine, the esh tree, teak, snapdragon, sesame, psyllium, gairden sage, an a nummer o table yerbs sic as mint, basil, an rosemary.

Characteristics

Speshies in this order teepically hae the followin chairacteristics, awtho thare are exceptions tae aw o them:

• superior ovary componed o twa fused carpels
• five petals fused intae a tube
• bilaterally symmetrical, eften bilabiate corollas
• fower (or fewer) fertile stamens

Taxonomic History

Lamiales previously haed a restrictit circumscription (e.g., bi Arthur Cronquist) that included the major faimilies Lamiaceae (Labiatae), Verbenaceae, an Boraginaceae plus a few smawer faimilies. Recent phylogenetic wirk haes shawn that Lamiales is polyphyletic wi respect tae order Scrophulariales an the twa groups are nou uisually combined in a single order that an aa includes the umwhile orders Hippuridales an Plantaginales. Lamiales haes acome the preferred name for this much lairger combined group. The placement o Boraginaceae is unclear but phylogenetic wirk shows that this faimily daes nae belong in Lamiales.

An aa, the circumscription o faimily Scrophulariaceae, formerly a paraphyletic group defined primarily bi plesiomorphic chairacters an frae within which numerous ether faimilies o the Lamiales war derived, haes been radically altered tae creaut a nummer o smawer, better-defined an putatively monophyletic faimilies.

Freemit airtins

• Lamiales
• A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based on rbcL sequences
• Disintegration of the Scrophulariaceae (deals wi relationships throughout Lamiales)
• http://www.itis.usda.gov o 2002-05-31 TSN: 500018
• L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/vascular/acanth.htm 2002-09-06
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d52/52e.htm 2002-09-06
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d52/52efam.htm 2002-09-06
• http://www.science.siu.edu/parasitic-plants/Relation-Scroph.html
• http://www.rbgkew.org.uk/web.dbs/genlist.html 2002-09-06

Media relatit tae Lamiales at Wikimedia Commons Data relatit tae Lamiales at Wikispecies

De lamiales zyn 'n orde van bedektzoadign. De orde bevat oengevêer 24 000 ^[1] sôortn verdêeld oovre oengevêer 20 famieljes. Wêlbekende of ekonoomiesch belangryke sôortn uut die orde zyn : lavendel (Lavandula), seerienge (Syringa vulgaris), olyfboom (Olea europaea), jasmiene (Jasminum), esse (Fraxinus), teak (Tectona), lêewebek (Antirrhinum), sesame (Sesamum indicum), echte salie (Salvia officinalis), en 'n antal keukn-kruudn lik munte (Mentha), bazielkruud (Ocimum), en rozemaryne (Rosmarinus officinalis).

Kenmerkn

Aloewel datr uutzoendriengn bestoan, ên de sôortn in die orde typiesch de vôgnde kenmerkn :

• boovnstandig vruchtbegunnsl bestoande uut twêe tegoare gesmoltn vruchtbloadn
• vuuf krôonbloadn tegoare gesmoltn in e buuzetje
• twêezydig symmeetriesch, dikkers twêelippige krôone
• viere (of mindre) vruchtboare meeldroadn

Taxonoomiesche geschiednisse

De Lamiales adn vroegre e mêer beperkte omschrievienge (byvôorbeeld deur Arthur Cronquist) die de belangrykste famieljes Lamiaceae (Labiatae), Verbenaceae, en Boraginaceae omvatte, mê doaby e poar klêendre famieljes. Recent fylogeneetiesch oendrezoek ê beweezn da de Lamiales polyfyleetiesch zyn ten opzichte van de orde Scrophulariales en de twêe groepn zyn nu tegoare gepakt in 'n ienkle orde die ook de vroegre ordn Hippuridales en Plantaginales insluut. Lamiales is de vôorkeurnaame gewordn vo die veele grotre groep. De platsienge van de Boraginaceae is oenduudlik, mo fylogeneetisch oendrezoek gift an da die famielje nie by de Lamiales tuusôort.

Zodus, de omschryvienge van de famielje Scrophulariaceae, vroegre e parafyleetiesche groep die bepoald was in d' êeste plekke deur plesiomorfiesche kenmerkn en woavan datr talryke andre famieljes van de Lamiales woarn ofgeleid, ê groendig veranderd gewist vo 't scheppn van 'n antal klêendre, beetre omschreevn en vermoedlik monofyleetiesche famieljes.

Famieljes

• Acanthaceae
• Bignoniaceae
• Byblidaceae
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Lamiaceae
• Lentibulariaceae
• Linderniaceae
• Martyniaceae
• Oleaceae - olyfboomachtign
• Orobanchaceae
• Paulowniaceae
• Pedaliacae
• Phrymaceae
• Plantaginaceae
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Thomandersiaceae
• Verbenaceae

Eksterne koppliengn

• (en) Lamiales
• (en) A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based on rbcL sequences
• (en) Disintegration of the Scrophulariaceae (deals with relationships throughout Lamiales)
• (en) L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com

Verwyziengn

1. ↑ ^{1,0 1,1} (en) Angiosperm Phylogeny Group 2009 : An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, Botanical Journal of the Linnean Society, 161/2, p. 105–121.

Lamiales es un ordine de lamiids.

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Ang Lamiales ay isang order sa asterid group ng dicotyledonous sa bulaklak ng halaman. Kabilang dito ang tungkol sa 24,000 species na hinati sa halos 20 pamilya.

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Lamiales iku salah siji bangsa tetuwuhan ngembang sing kalebu sajeroning klad euasterids I, asterids, core eudicots, eudicots (Sistem klasifikasi APG II). Bangsa iki uga diakoni minangka takson sajeroning sistem klasifikasi Cronquist lan kacakup sajeroning anak kelas Asteridae, kelas Magnoliopsida.

Bangsa iki kapérang saka 23 suku, 1.059 marga, lan 23.275 jinis:^[1]

• Acanthaceae
• Bignoniaceae
• Byblidaceae
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Lamiaceae
• Lentibulariaceae
• Linderniaceae
• Martyniaceae
• Oleaceae
• Orobanchaceae
• Paulowniaceae
• Pedaliaceae
• Phrymaceae
• Plantaginaceae
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Thomandersiaceae
• Verbenaceae

Saliyané iku ana uga rong marga sing durung bisa dilebokaké sajeroning suku tinentu: Peltanthera lan Rehmannia.

Cathetan sikil

Tekst üüb Öömrang

Lapbloosoortagen (Lamiales) san en order faan bloosenplaanten.

Plaantenfamilin

• (Acanthaceae)
• (Bignoniaceae)
• (Byblidaceae)
• (Calceolariaceae)
• (Carlemanniaceae)
• (Gesneriaceae)
• Lapbloosplaanten (Lamiaceae)
• (Lentibulariaceae)
• (Linderniaceae)
• (Martyniaceae)
• Öölebuumplaanten (Oleaceae)
• Somerrutplaanten (Orobanchaceae)
• (Paulowniaceae)
• (Pedaliaceae)
• (Phrymaceae)
• Waibleedplaanten (Plantaginaceae)
• (Plocospermataceae)
• (Schlegeliaceae)
• (Scrophulariaceae)
• (Stilbaceae)
• (Tetrachondraceae)
• (Thomandersiaceae)
• (Verbenaceae)

D Lippeblietlerartige (Lamiales) sin e Pflanzenornig, wu zue dr Decktsomer (Magnoliopsida) ghert.

Bschrybig

Di maischte sin chrutigi Pflanze, e Dail Taxa sin Baim un Hecke. S git au parasitischi un karnivori Taxa. Zmaischt sin d Laubbletter gegeständig, sälte stehn si wächselständig oder in Quirl.

Di zmaischt zwittrige Bliete chenne vier- oder fimfzellig syy. Zmaischt het s nume zwai oder vier Staubbletter.^[1] E jedi Bliete hetz maischt zwai, sältener bis zue fimf Fruchtbletter. Zmaischt isch dr Fruchtchnopf dur falschi Schaidwänd in vier Chammere unterdailt, wu s je ai Somenaalag din het.

Sischtematik

D Lamiales sin innerhalb vu dr Euaschteride I d Schweschtergruppe zue dr Solanales. Si umfasse die Familie:^[2]

• Akanthusgwächs (Acanthaceae)
• Drumpetebaumgwächs (Bignoniaceae)
• Rägebogepflanzegwächs (Byblidaceae)
• Schlappebluemegwächs (Calceolariaceae)
• Carlemanniaceae
• Gesneriegwächs (Gesneriaceae)
• Lippeblietler (Lamiaceae)
• Wasserschluuchgwächs (Lentibulariaceae)
• Linderniaceae
• Gämsehorngwächs (Martyniaceae)
• Elbaumgwächs (Oleaceae)
• Summerwurzgwächs (Orobanchaceae)
• Blauglockebluemegwächs (Paulowniaceae)
• Sesamgwächs (Pedaliaceae)
• Gauklerbluemegwächs (Phrymaceae)
• Wääderrichgwächs (Plantaginaceae)
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Racheblietler (Scrophulariaceae)
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Thomandersiaceae
• Yysechrutgwächs (Verbenaceae)

E veraifacht Kladogramm (no dr Angiosperm Phylogeny Group), wu aber no Uusicherhaite het, siht eso uus:

Plocospermataceae

Carlemanniaceae

Oleaceae

Tetrachondraceae

Calceolariaceae

Gesneriaceae

Plantaginaceae

Scrophulariaceae

Stilbaceae

Byblidaceae

Linderniaceae

Pedaliaceae

Martyniaceae

Acanthaceae

Bignoniaceae

Schlegeliaceae

Lentibulariaceae

Thomandersiaceae

Verbenaceae

Phrymaceae

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Lamiaceae

D Gesneriaceae sin schyns zue Calceolariaceae un d Phrymaceae zue dr Orobanchaceae un dr Paulowniaceae paraphyletisch.

Fueßnote

1. ↑ Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Lehrbuch der Botanik. Begründet von Eduard Strasburger. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 906. Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterkonflikt: Unbekannte Parameter: ISBNistFormalFalsch
2. ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Timessferranin (assaɣ ussnan: Lamiales) d tafesna tamɣawt yeṭṭafaren asmil n tasnayyawin deg wegzam n tmesdurifsan, Deg tfesna ayyi llant 11000 n telmas n yemɣan ẓẓunin-t (tt-wafraqen-t) ɣef 21 n twaculin

Tiwaculin

• Tifadin — (Orobanchaceae)

Tiwsitin

• Ifadden n tmurt

Ẓeṛ daɣen

Ясноткакветныя (Lamiales) — парадак кветкавых (Angiosperms) расьлінаў, які зьмяшчае каля 24 сямействы і 24644 віды^[1]. Распаўсюджаныя ва ўсім сьвеце^[2]. Вядомыя альбо эканамічна важныя члены гэтага парадка: лаванда, бэз звычайны, масьліна эўрапейская, язьмін, ясень, ільвіны зеў, кунжут, шалфей лекавы, размарын звычайны, мята, базылік.

Крыніцы

లామియేలిస్ (లాటిన్ Lamiales) వృక్ష శాస్త్రములోని ఒక క్రమము.

ముఖ్య లక్షణాలు

• ఆకర్షణ పత్రావళి రెండు పెదవులుగా ఉంటుంది.
• కేసరాలు ద్విదీర్ఘము.
• అండాశయములో 2-4 గదులు ఉంటాయి.
• ప్రతి బిలములో ఒకే అండము.
• ఫలము టెంక గల ఫలము లేదా చిరుఫలాలు.

కుటుంబాలు

• అకాంథేసి (Acanthaceae)
• బిగ్నోనియేసి (Bignoniaceae)
• Byblidaceae
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• లామియేసి (Lamiaceae)
• Lentibulariaceae
• మార్టీనియేసి (Martyniaceae)
• Oleaceae
• Orobanchaceae
• Paulowniaceae
• పెడాలియేసి (Pedaliacae)
• Phrymaceae
• Plantaginaceae
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• వెర్బినేసి (Verbenaceae)

An Lamiales an order kan asteridna grupo kan dicotyledonous na mga tanom na nagbuburak. Ini igwa nin halos 23,810^[1] na espesye, 1,059 genera, asin nababanga sa 24 pamilya. An mga bisto asin importanteng miyembro kan order na ini kaayon an lavender, lilac, olive, jasmine, an ash tree, teak, snapdragon, sesame, psyllium, garden sage, asin magkakapirang pantugma sa pagkakan arog kan mint, basil, asin rosemary.

Deskripsiyon

Dawa may magkakapirang pagkakaiba, an mga espesye sa order na ini madalas igwa mga katangian na:

• superior na ovary na binubuo kan duwang carpel
• apat napetal na naipagsaro sa tubo
• bilaterally symmetrikal, madalas igwang bilabiate corolla
• apat (o mas diit) na fertile stamen
• magkabaliktadan na dahon

Toltolan

Panluwas na takod

• Lamiales
• A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based on rbcL sequences
• Disintegration of the Scrophulariaceae (deals with relationships throughout Lamiales)
• L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. http://delta-intkey.com
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/vascular/acanth.htm 2002-09-06
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d52/52e.htm 2002-09-06
• http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d52/52efam.htm 2002-09-06
• http://www.science.siu.edu/parasitic-plants/Relation-Scroph.html
• http://www.rbgkew.org.uk/web.dbs/genlist.html 2002-09-06

The order Lamiales (also known as the mint order) are an order in the asterid group of dicotyledonous flowering plants.^[4][5] It includes about 23,810 species, 1,059 genera, and is divided into about 25 families.^[4] These families include Acanthaceae, Bignoniaceae, Byblidaceae, Calceolariaceae,Carlemanniaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae, Linderniaceae, Martyniaceae, Mazaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Paulowniaceae, Pedaliaceae, Peltantheraceae, Phrymaceae, Plantaginaceae, Plocospermataceae, Schlegeliaceae, Scrophulariaceae, Stilbaceae, Tetrachondraceae, Thomandersiaceae, Verbenaceae.^[4]

Being one of the largest orders of flowering plants, Lamiales have representatives found all over the world. Well-known or economically important members of this order include lavender, lilac, olive, jasmine, the ash tree, teak, snapdragon, sesame, psyllium, garden sage, and a number of table herbs such as mint, basil, and rosemary.^[6]

Description

Plant species within the order Lamiales are eudicots and are herbaceous or have woody stems.^[5] Zygomorphic flowers are common in Lamiales, having five petals with an upper lip of two petals and lower lip of three petals, however actinomorphic flowers are also seen.^[5][7] Plant species within the order Lamiales potentially have five stamens, but these are typically reduced to two or four.^[5][7] Lamiales also produce a single style attached to an ovary typically containing two carpels.^[8] The ovary in the Lamiales order is mostly observed to be superior.^[9] Lamiales inflorescence is typically seen as cyme, raceme or spike.^[6] Fruit type in Lamiales order is usually dehiscent capsules.^[10] Glandular hairs are present in Lamiales.^[5]

Habitat

The Lamiales order can be found in almost all kinds of habitats world-wide.^[11] These habitats include forests, valleys, grasslands, rocky terrain, rainforests, the tropics, temperate regions, marshes, coastlines, and even frozen areas.^[9][11][12]

Carnivore plants

A number of species of carnivorous plants are found in the Lamiales, in the families Lentibulariaceae and Byblidaceae.^[6] Protocarnivorous plant species have also been found in the order Lamiales, specifically in the families Martyniaceae.^[6]

Parasitic plants

Parasitic plant species are found in the order Lamiales, belonging to the family Orobanchaceae.^[6] These parasitic plants can either be hemi-parasites or holoparasites.^[6]

Uses

The order Lamiales has a variety of species with anthropogenic uses, the most popular belonging to the Lamiaceae and Acanthaceae families.^[12] Many of these species in the order Lamiales produce medicinal properties from alkaloids and saponins to help a variety of infections and diseases.^[12] These alkaloids and saponins may help with digestion, the common cold or flu, asthma, liver infections, pulmonary infections and contain antioxidant properties.^[12]

Plant species within the order Lamiales are also known to have properties to repel insects and help control harmful diseases from insects, such as Malaria from mosquitos.^[13][12] The plant family Acanthaceae within the Lamiales order have bioactive secondary metabolites within their mature leaves, which have been found to be toxic to insect larvae.^[13] Botanical derived insecticides are a good alternate for chemical or synthetic insecticides as it is inexpensive, abundant and safe for other plants, non-target organisms and the environment.^[13]

Many species within the order Lamiales are also used as decorations, flavouring agents, cosmetics and fragrances.^[12] Natural dyes can also be extracted from plant species within Lamiales.^[12][14] For example, in Sardinia culture, the most common Lamiales plant species used for natural dyes is Lavandula stoechas, where a light-green dye is extracted from the stem.^[14]

Taxonomy

The Lamiales previously had a restricted circumscription (e.g., by Arthur Cronquist) that included the major families Lamiaceae (Labiatae), Verbenaceae, and Boraginaceae, plus a few smaller families. In the classification system of Dahlgren the Lamiales were in the superorder Lamiiflorae (also called Lamianae). Recent phylogenetic work has shown the Lamiales are polyphyletic with respect to order Scrophulariales and the two groups are now usually combined in a single order that also includes the former orders Hippuridales and Plantaginales. Lamiales has become the preferred name for this much larger combined group. The placement of the Boraginaceae is unclear, but phylogenetic work shows this family does not belong in Lamiales.

Also, the circumscription of family Scrophulariaceae, formerly a paraphyletic group defined primarily by plesiomorphic characters and from within which numerous other families of the Lamiales were derived, has been radically altered to create a number of smaller, better-defined, and putatively monophyletic families.^[15]

Dating

Much research has been conducted in recent years regarding the dating the Lamiales lineage, although there still remains some ambiguity. A 2004 study, on the molecular phylogenetic dating of asterid flowering plants, estimated 106 million years (MY) for the stem lineage of Lamiales.^[16] A 2009 study on angiosperm diversification through time, concluded an inferred age of lower Eocene, ca. 50 MY, for Lamiales.^[6]

References

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Lamialoj (latine Lamiales) estas ordo en la grupo Asteredoj de dukotiledonaj plantoj.

Klasifiko

La ordo Lamialoj estas tre granda, kaj havas la jenajn familiojn.

• Globulariacoj
• Mioporacoj Myoporaceae
• Skrofulariacoj
• Verbenacoj
• Lamiacoj
• Orobankacoj Orobanchaceae
• Acanthaceae
• Bignoniaceae
• Pedaliacoj
• Plantagacoj
• Lentibulariaceae
• Paulowniaceae
• Martyniaceae
• Byblidaceae
• Phrymaceae
• Schlegeliaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Calceolariaceae
• Oleacoj
• Plocospermataceae

Lamiales es un orden de plantas dicotiledóneas. Anteriormente se las denominaba con más frecuencia Scrophulariales, pero dado que tanto la familia Lamiaceae como Scrophulariaceae han sido clasificadas dentro del mismo orden por los taxónomos cladistas, es posible utilizar ambas nomenclaturas. Sin embargo, en la nomenclatura cladista el clado Lamioide es más basal que el Scrophularioide, razón por la que el APG y muchos taxonomistas consideran Lamiales el nombre más correcto de este orden.^[1]​

Según el antiguo Sistema de Cronquist de clasificación, las Lamiales incluían las familias Lamiaceae, Verbenaceae y Lennoaceae. Muchas de las familias listadas debajo se incluían en el orden Scrophulariales. La inclusión de todas ellas en Lamiales es típica de las modernas clasificaciones.

Características del orden

Aunque el orden es significativamente más heterogéneo de lo que era bajo el sistema de clasificación Cronquist, el Lamiales ampliado se apoya en un número sustancial de caracteres técnicos y moleculares que son comunes en todas sus familias. Por ejemplo, los carbohidratos se almacenan como oligosacáridos y no como almidón, las hojas tienen estomas especializados y las plantas suelen producir flavonas oxigenadas y otros compuestos químicos únicos. Otros caracteres más fácilmente reconocibles son las hojas generalmente opuestas, la presencia frecuente de pelos glandulares y los frutos mayoritariamente capsulares.^[2]​

Muchos miembros del orden tienen flores de simetría bilateral (corolas de forma irregular con un solo plano de simetría), con menos estambres que pétalos. En muchas especies la corola tiene dos labios, el superior compuesto por dos pétalos y el inferior por tres. El número de pétalos de cada labio a veces no es evidente. Los labios pueden ser del mismo tamaño, o uno puede ser notablemente más grande. Una protuberancia hacia arriba, el paladar, en la parte central del labio inferior es pronunciada en algunas especies, como el dragón común (Antirrhinum majus), en las que cierra la garganta de la corola. La base de la corola puede tener un espolón que se proyecta hacia atrás, como en la hiedra de Kenilworth (Cymbalaria muralis), el lino de los sapos (Linaria), las hierbas de la vejiga (Lentibularia) y las hierbas de la mantequilla (Pinguicula); este espolón es el lugar de producción del néctar.

Familias

Las especies de este orden se caracterizan porque presentan flores de corolas bilabiadas, simétricas y bilaterales con cinco pétalos y un ovario súpero compuesto por dos carpelos fusionados.

Existen alrededor de 11 000 especies, divididas en 10 o más familias:

• Familia Lamiaceae
  • 200 géneros y 3200 especies (según Gleason & Cronquist) clasificados en este orden por los cladistas.
• Familia Verbenaceae (familia de las verbenas)
• Familia Scrophulariaceae
  • Alrededor de 190 géneros y 4000 especies. Según la APG esta familia será redefinida para incluir Buddlejaceae y Myoporaceae y excluir varios otros miembros que serán asignados a Calceolariaceae, Orobanchaceae, Paulowniaceae, Phrymaceae y Plantaginacea.
• Familia Myoporaceae
  • 3 géneros.
• Familia Orobanchaceae
  • 5 géneros. Utilizada para ser incluida en Scrophulariaceae.
• Familia Acanthaceae (familia de los acantos)
  • Alrededor de 250 géneros y 2500 especies.
• Familia Bignoniaceae
• Familia Boraginaceae
  • Alrededor de 100 géneros y 2000 especies
• Familia Byblidaceae.
• Familia Carlemanniaceae
• Familia Gesneriaceae
  • Alrededor de 140 géneros y 2500 especies.
• Familia Calceolariaceae
• Familia Martyniaceae.
• Familia Pedaliaceae.
  • Alrededor de 20 géneros y 100 especies.
• Familia Lentibulariaceae.
• Familia Oleaceae (familia del olivo)
  • Alrededor de 25 géneros y 600 especies.
• Familia Plantaginaceae (familia del plantago y de las verónicas), (incluye la anterior Globulariaceae).
• Familia Paulowniaceae.
• Familia Plocospermataceae.
• Familia Phrymaceae.
• Familia Schlegeliaceae
• Familia Stilbaceae
• Familia Tetrachondraceae
  • 2 géneros

Referencias

Véase también

• Clasificación filogenética APG

Iminõgeselaadsed (Lamiales) on õistaimede selts kaheiduleheliste klassist.

Seltsi kuulub 22 sugukonda umbes 11 000 liigiga. Iminõgeselaadsete seltsi kuuluvad näiteks sellised taimed nagu: lavendel, sirel, õlipuu, jasmiin, saar, tiigipuu, lõvilõug, seesam, salvei ja sellised ürdid nagu münt, basiilik ja rosmariin.

Sugukonnad

• Acanthaceae – akantuselised
• Bignoniaceae – bignoonialised
• Byblidaceae – kleepheinalised
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae – gesneerialised
• Lamiaceae – huulõielised
• Lentibulariaceae – vesihernelised
• Martyniaceae
• Myoporaceae – poorlehelised
• Oleaceae – õlipuulised
• Orobanchaceae – soomukalised
• Paulowniaceae
• Pedaliacae
• Phrymaceae
• Plantaginaceae – teelehelised
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae – mailaselised
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Verbenaceae – raudürdilised

Lamialies Asteridae taldearen barruan sailkatzen den landare dikotiledoneo ordena bat da. Gutxi gora behera 24.000 espezie ezagutzen dira, 20 familiatan banatuta. Talde honen barruan daude labanda, olibondoa, jazmina, salbia, sesamoa, menta edo izpilikua bezalako garrantzi ekonomikodun landareak daude.

Familiak

• Acanthaceae
• Bignoniaceae
• Byblidaceae
• Calceolariaceae
• Carlemanniaceae
• Gesneriaceae
• Lamiaceae
• Lentibulariaceae
• Martyniaceae
• Oleaceae
• Orobanchaceae
• Paulowniaceae
• Pedaliacae
• Phrymaceae
• Plantaginaceae
• Plocospermataceae
• Schlegeliaceae
• Scrophulariaceae
• Stilbaceae
• Tetrachondraceae
• Verbenaceae

Erreferentziak

Lamiales on kasvilahko, johon kuuluu noin 11000 lajia yli kahdessakymmenessä heimossa. Siihen kuuluu monia koristekasveja sekä voimakkaasti tuoksuvia yrttejä kuten minttuja.^[1]

Heimot

Lahkoon kuuluu 24 heimoa, 1059 sukua ja noin 23810 lajia.^[2]

• Plocospermataceae
• Carlemanniaceae
• Oleaceae – oliivikasvit eli öljypuukasvit
• Tetrachondraceae
• Calceolariaceae
• Gesneriaceae – gesneriakasvit
• Plantaginaceae – ratamokasvit
• Scrophulariaceae – naamakukkaiskasvit eli syyläjuurikasvit
• Stilbaceae – neitiökasvit
• Byblidaceae
• Linderniaceae – huuliokasvit
• Pedaliaceae – seesamikasvit
• Martyniaceae
• Acanthaceae – akanttikasvit
• Bignoniaceae – bignoniakasvit
• Schlegeliaceae
• Lentibulariaceae – vesihernekasvit
• Thomandersiaceae
• Verbenaceae – verbenakasvit eli rautayrttikasvit
• Lamiaceae – huulikukkaiskasvit
• Mazaceae
• Phrymaceae – apinankukkakasvit
• Paulowniaceae
• Orobanchaceae – näivekasvit

Lisäksi lahkoon sijoitetaan yksilajinen suku Peltanthera, jonka heimosijoitus on toistaiseksi epävarma.

Lähteet

L'ordre des Lamiales regroupe des plantes dicotylédones, dont la définition varie avec le progrès des découvertes scientifiques.

Liste des familles

Classification de Cronquist (1981)

En classification classique de Cronquist (1981) l'ordre des Lamiales comprenait 4 familles:

• famille Boraginacées ou Borraginacées (famille de la bourrache)
• famille Lamiacées ou Labiées (famille des menthes)
• famille Lennoacées
• famille Verbénacées (famille des verveines)

La classification phylogénétique en a modifié la composition.

Classification APG (1998)

En classification phylogénétique APG (1998), l'ordre des Lamiales comprenait 21-22 familles :

• ordre Lamiales

  famille Acanthaceae

  famille Avicenniaceae

  famille Bignoniaceae

  famille Buddlejaceae

  famille Byblidaceae

  famille Cyclocheilaceae

  famille Gesneriaceae

  famille Lamiaceae

  famille Lentibulariaceae

  famille Myoporaceae

  famille Oleaceae

  famille Orobanchaceae

  famille Paulowniaceae

  famille Pedaliaceae

  [+ famille Martyniaceae ]

  famille Phrymaceae

  famille Plantaginaceae

  famille Schlegeliaceae

  famille Scrophulariaceae

  famille Stilbaceae

  famille Tetrachondraceae

  famille Verbenaceae

NB: la familie en "[+ ...]" est optionnelle

Classification APG II (2003)

En classification phylogénétique APG II (2003), l'ordre des Lamiales comprenait 21 familles :

• ordre Lamiales

  famille Acanthaceae

  famille Bignoniaceae

  famille Byblidaceae

  famille Calceolariaceae

  famille Carlemanniaceae

  famille Gesneriaceae

  famille Lamiaceae

  famille Lentibulariaceae

  famille Martyniaceae

  famille Oleaceae

  famille Orobanchaceae

  famille Paulowniaceae

  famille Pedaliaceae

  famille Phrymaceae

  famille Plantaginaceae

  famille Plocospermataceae

  famille Schlegeliaceae

  famille Scrophulariaceae

  famille Stilbaceae

  famille Tetrachondraceae

  famille Verbenaceae

La classification phylogénétique APG II (2003) incorpore les Avicenniaceae aux Acanthaceae, et le genre Buddleja et les Myoporaceae aux Scrophulariaceae.

Classification APG III (2009)

En classification phylogénétique APG III (2009) l'ordre des Lamialescomprend 23 familles :

• ordre Lamiales Bromhead (1838)

  famille Acanthaceae Juss. (1789)

  famille Bignoniaceae Juss. (1789)

  famille Byblidaceae Domin (1922)

  famille Calceolariaceae Olmstead (2001)

  famille Carlemanniaceae Airy Shaw (1965)

  famille Gesneriaceae Rich. & Juss. (1816)

  famille Lamiaceae Martinov (1820)

  famille Linderniaceae Borsch, K.Müll., & Eb.Fisch. (2005)

  famille Lentibulariaceae Rich. (1808)

  famille Martyniaceae Horan. (1847)

  famille Oleaceae Hoffmanns. & Link (1809)

  famille Orobanchaceae Vent. (1799)

  famille Paulowniaceae Nakai (1949)

  famille Pedaliaceae R.Br. (1810)

  famille Phrymaceae Schauer (1847)

  famille Plantaginaceae Juss. (1789)

  famille Plocospermataceae Hutch. (1973)

  famille Schlegeliaceae Reveal (1996)

  famille Scrophulariaceae Juss. (1789)

  famille Stilbaceae Kunth (1831)

  famille Tetrachondraceae Wettst. (1924)

  famille Thomandersiaceae Sreem. (1977)

  famille Verbenaceae J.St.-Hil. (1805)

Classification APG IV (2016)

En classification phylogénétique APG IV (2016)^[1] l'ordre des Lamiales comprend 26 familles :

• ordre Lamiales

  famille Acanthaceae

  famille Bignoniaceae

  famille Byblidaceae

  famille Calceolariaceae

  famille Carlemanniaceae

  famille Gesneriaceae

  famille Lamiaceae

  famille Lentibulariaceae

  famille Linderniaceae

  famille Martyniaceae

  famille Mazaceae

  famille Oleaceae

  famille Orobanchaceae

  famille Paulowniaceae

  famille Pedaliaceae

  famille Peltantheraceae

  famille Phrymaceae

  famille Plantaginaceae

  famille Plocospermataceae

  famille Schlegeliaceae

  famille Scrophulariaceae

  famille Stilbaceae

  famille Tetrachondraceae

  famille Thomandersiaceae

  famille Verbenaceae

  famille Wightiaceae

Notes et références

Voir aussi

Article connexe

• Glossaire de botanique

Is ord iad na Lamiales sa ghrúpa Asteridae de phlandaí bláthanna déchotailéadónacha. Cuimsíonn sí thart ar 24,000 speiceas, roinnte ina thart ar 20 fine. Baill aitheanta nó tábhacht ó thaobh an gheilleagair de is ea Lavandula, líológ , ológ, Jasminum, Fraxinus, Téac, Antirrhinum, Seasaman, Psyllium, Salvia officinalis , agus roinnt luibheanna boird mar mismín, basal, agus marós.

Tagairtí

1. ↑ ^{1.0 1.1} Angiosperm Phylogeny Group (2009). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III" (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

Medićolike (lat. Lamiales), biljni red iz razreda Magnoliopsida, dikotiledonih cvjetnica sa oko 24.000 vrsta u dvadesetak porodica. Najpoznatiji predstavnici ovog reda koje su ekonomski najznačajnije, su masline, lavanda, sezam i druge niže biljke kao metvica, bosiljak i ružmarin

Po drugom sustavu pripadaju u Rosoipside.

Porodice

• Porodica: Acanthaceae Juss.; Primogovke
• Porodica: Bignoniaceae Juss.; Katalpovke
• Porodica: Byblidaceae Domin
• Porodica: Calceolariaceae Olmstead
• Porodica: Carlemanniaceae Airy Shaw
• Porodica: Gesneriaceae Dum.; Gesnerijevke
• Porodica: Lamiaceae Lindl. Usnače (medićevke)
• Porodica: Lentibulariaceae L. C. M. Richard
• Porodica: Linderniaceae Borsch, K. Müller, & Eb. Fischer
• Porodica: Martyniaceae Stapf; Martinijevke
• Porodica: Oleaceae Hoffmanns & Link; Maslinovke
• Porodica: Orobanchaceae Vent.; Volovotkovke
• Porodica: Paulowniaceae Nakai (Paulovnijevke)
• Porodica: Pedaliaceae R. Br. (Sezamovke)
• Porodica: Phrymaceae Schauer
• Porodica: Plantaginaceae Juss.; Trpučevke
• Porodica: Plocospermataceae Hutch.
• Porodica: Schlegeliaceae Reveal
• Porodica: Scrophulariaceae Juss.; Strupnikovke
• Porodica: Stilbaceae Kunth
• Porodica: Tetrachondraceae Skottsb.
• Porodica: Thomandersiaceae Sreemadhavan
• Porodica: Verbenaceae Jaume St-Hil.; Sporiševke

Bivše porodice:

• Callitrichaceae Link; Vodničevke; ova porodica više ne postoji, a rod Callitriche klasificiran je porodici Plantaginaceae.
• Globulariaceae DC.; Glavuljevke; ova porodica također više ne postoji, a rodovi Globularia i nepriznata Poskea klasificirani su u Plantaginaceae.
• Hippuridaceae Link; porodica također izbrisana, a rod Hippuris klasificiran u Plantaginaceae.
• Mazaceae Reveal; više ne postoji, rodovi Lancea i Mazus vode se u porodici Phrymaceae
• Trapellaceae (F.W. Oliver) Honda & Sakisake; izbrisaana sa popisa, rod Trapella pripada porodici Pedaliaceae.

Izvori

Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Medićolike Wikivrste imaju podatke o: Lamiales

Lamiales adalah salah satu bangsa tumbuhan berbunga yang termasuk dalam klad euasterids I, asteridae, core Eudikotil, Eudikotil (Sistem klasifikasi APG II). Bangsa ini juga diakui sebagai takson dalam sistem klasifikasi Cronquist dan tercakup dalam anak kelas Asteridae, kelas Magnoliopsida.

Bangsa ini terdiri dari 23 suku, 1.059 marga, dan 23.275 jenis:^[1]

Selain itu terdapat pula dua marga yang belum dapat dimasukkan ke dalam suku tertentu: Peltanthera dan Rehmannia.

Catatan kaki

Varablómabálkur (fræðiheiti: Lamiales) er ættbálkur tvíkímblöðunga sem telur um 11.000 tegundir í um tíu ættum. Þessum ættbálki tilheyra þekktar plöntur, eins og lavendill, askur, jasmína, ólífuviður og tekk, og nokkur vel þekkt krydd á borð við mintu, basilíku og rósmarín.

Le Lamiales Bromhead, 1838 sono un ordine di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla divisione botanica delle Angiosperme.^[1]

Etimologia

Il nome dell'ordine deriva dal suo "genere tipo" Lamium (tribù Lamieae, famiglia Lamiaceae). Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)^[2].

Il nome scientifico dell'ordine è stato definito dal matematico e fisico Edward Bromhead (26 March 1789 – 14 March 1855) nella pubblicazione "Magazine of Natural History. London, ser. 2, 2: 210." del 1838.^[3]

Descrizione

• Il portamento delle specie di questo ordine è vario: erbaceo annuale o perenne, arbustivo o arboreo (oltre 20 metri di altezza). Altri tipi di portamento sono: sempreverde, lianoso, decombente con radici tuberose oppure suffruticoso. Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o subemergenti. In alcuni generi sono presenti piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), ossia piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. In altri generi sono presenti delle piante prive di clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno (contengono cioè un composto chimico chiamato "orobanchina"). Le piante di questo gruppo sono sia semiparassite (emiparassite) che parassite complete (oloparassite), vivono cioè in funzione di un altro organismo; alcune specie possono vivere anche autonomamente. Nella parte finale delle radici sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Il fusto delle piante di questo ordine spesso ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. L'indumento è formato da peli semplici, ma anche ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi oppure oligosaccaridi come "stachiosio". Sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.^{[2][4][5][6][7]}
• Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto, qualche volta si presentano alterne o spiralate. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia sessile che picciolata o anche amplessicaule. La forma delle foglie è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, crenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. Le foglie basali, se presenti, spesso formano delle rosette basali. Le foglie in alcuni generi (famiglia Orobanchaceae) sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; in altre (famiglia Acanthaceae) sulla superficie presentano dei cistoliti. In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale. La venatura in genere è pennata. Sono presenti inoltre foglie appariscenti (colorate con vari disegni).
• Le infiorescenze sono sia cimose (definite) che racemose (indefinite). In alcune famiglie (Lamiaceae) sono formate da verticilli ascellari sovrapposti; ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. In altre specie le infiorescenze sono delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte. Sono presenti anche fiori solitari sia terminali, ascellari che di tipo "cauliflori". Possono essere presenti anche bratteole (a volte due) che sottendono il calice.
• I fiori sono ermafroditi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e più o meno pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi ognuno, ma a volte anche 4).

• Formula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine:

X, K (3/4/5), [C (4/5 o 2+3), A (2+2 o 2 o 2+2+1)] G (2), (supero/infero), drupa, capsula/bacca^[4]

• Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 3, 4 o 5 lobi (fino a 8 lobi in Nyctanthes - famiglia Oleaceae) o denti uguali o subuguali, diritti o patenti, con forme lanceolate, triangolari o subulate; a volte sono spinescenti. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). In alcune specie alcuni (o uno solo) lobi sono più grandi o più piccoli degli altri. Il tubo del calice, con forma da tubolari a campanulate, ha da 5 a 10 e più venature superficiali. In alcune specie il calice è sotteso da 1 o 2 bratteole che diventano carnose con la maturità.

• Corolla: la corolla, gamopetala e normalmente zigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte distale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi. In Jasmineae (famiglia Oleaceae) i lobi sono 4, 5, 6 fino a 12. In alcune specie il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. In altre specie il labbro superiore, ascendente, è più o meno incappucciato (normalmente più piccolo di quello inferiore) con margini interi o appena crenati; il labbro inferiore ha la forma di una scarpa o di una sacca più o meno gonfia oppure può essere simile ad una sacca aperta obliquamente e arrotondata al basso. L'indumento della corolla a volte può presentarsi densamente pubescente, altre volte è glabro. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).^[8] In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"^[9], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti generalmente a sinistra (lobi embricati). Spesso la corolla è stretta alla base, oppure è gibbosa nella parte adassiale; inoltre può essere speronata. I colori della corolla sono moltissimi.

• Androceo: l'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6 - fino a 8 nella famiglia Plantaginaceae), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami. I filamenti sono adnati alla corolla, liberi nella parte alta e pubescenti o glabri. Le antere possono essere ravvicinate a coppie e sono sia glabre che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte (raramente possono essere uniloculari); sono inoltre parallele o divergenti; le forme sono oblungo-sagittate oppure ovate (o oblunghe); la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.

• Gineceo: l'ovario è supero (infero o semiinfero nelle Gesneriaceae) formato da due (o raramente tre) carpelli saldati (normalmente ovario bicarpellare) ed è 2-3-4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono da 2 a 10 (fino a 100 in alcune specie), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[9] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.

• Il frutto è una capsula secca o carnose; sono presenti anche drupe o schizocarpi. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. Sul frutto sono presenti delle valve (da 2 a 5) che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione^[10]). Sono presenti anche altri tipi di deiscenza: setticida (parallelamente al setto); altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare. Nelle Pedaliaceae i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I frutti della famiglia Martyniaceae sono caratteristici per la presenza di alcuni rostri uncinati (o corni apicali) a volte anche molto lunghi (oltre 10 cm). I frutti rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili). I semi sono molti (fino a 2.000 nelle Paulowniaceae) colorati da marrone a giallo con forme ellissoidi e testa liscia. In Tetrachondraceae l'endosperma è abbondante e l'embrione è diritto. I cotiledoni possono essere profondamente bilobati.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.^[7] In alcune specie l'articolazione dei lobi della corolla consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).^[11] Esistono anche specie con fiori di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Nelle Bignoniaceae i fiori grandi sono impollinati anche da grandi animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.^[1] Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.^[4][12]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).^[13] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.^[14] I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.^[4] In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia (famiglia Acanthaceae) possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.^[15] In genere le modalità di dispersione sono molto diverse e spesso non sono correlate a quelle d'impollinazione: ad esempio la Kigelia (famiglia Bignoniaceae) africana è impollinata da pipistrelli, ma il frutto, che ha la forma e dimensione di una salsiccia, è mangiato dalle scimmie e dagli elefanti. Anche Oroxylon (famiglia Bignoniaceae) è impollinato dai pipistrelli, ma i semi, contenuti in capsule, sono dispersi dal vento. Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genere Aeschynanthus (famiglia Gesneriaceae) hanno contribuito alla dispersione attraverso il Pacifico meridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.^[16] I frutti carnosi vengono di solito dispersi dagli uccelli.^[4] Alcuni frutti sono dispersi dagli animali più grandi in quanto sono provvisti di uncini per aderire ai loro piedi (disseminazione zoocora).^[6]

Portamento, habitat e distribuzione delle famiglie

La seguente tabella, per ogni famiglia, descrive brevemente il portamento, la distribuzione e l'habitat.^[6][17]

Tassonomia

L'ordine della Lamiales comprende 25 famiglie, 18 sottofamiglie, 92 tribù, 32 sottotribù, 1.064 generi e circa 23.160 specie.^[1][6][18]

Panorama storico

Nella classificazione di Wettstein, sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863 - 1931), non è presente l'ordine Lamiales; la maggior parte delle famiglie delle Lamiales sono posizionate nell'ordine delle "Tubiflorae" (subclasse "Sympetalae", classe "Dicotyledones" subdivisione "Angiospermae"). La famiglia Lamiaceae in questa classificazione si chiama Labiatae.

Nella classificazione Sistema Cronquist, sistema di classificazione botanica sviluppato da Arthur Cronquist (1919 – 1992) l'ordine Lamiales (sottoclasse "Asteridae", classe "Magnoliopsida") comprende solamente 4 famiglie (Lennoaceae, Boraginaceae, Verbenaceae e Lamiaceae), mentre le altre famiglie sono distribuite tra gli ordini "Scrophulariales", "Callitrichales" e Plantaginales.

Attualmente secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari appartengono al clade Euasteridi I che insieme al clade Euasteridi II formano il gruppo monofiletico Asteridi (clade Tricolpate basali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme) caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. Le Lamiales (nel clade Euasteride I) sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales con fiori a corolla simpetala.^[1]

Filogenesi

L'ordine è chiaramente monofiletico. In particolare le specie delle Lamiales sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi, la produzione di flavoni 6-ossigenati, da peli a testa glandulosa, estensione del tessuto parenchimatico nelle antere, presenza di stomi circondati da cellule sussidiarie, embrioni di tipo particolare (onagroide), endosperma con austore micropilare, inclusioni proteiche nei nuclei delle cellule del mesofillo. All'interno del clade Asteridi le Lamiales occupano una posizione centrale caratterizzate dalle corolle simpetale, con gli ovuli con un solo tegumento e tenuinucellati. Ordini affini alle Lamiales sono gli ordini Gentianales e Solanales (insieme alle Lamiales formano il clade Euasteridi I.^[4]

Filogenesi delle famiglie (dalla più "basale"^[1]) in dettaglio. Le varie età di separazione delle famiglie sono abbastanza indicative a causa delle difficoltà della raccolta dei dati e calcolo dei tempi.

• Plocospermataceae: la posizione tassonomica di questa famiglia è sempre stata critica fin dalla sua scoperta. Solamente recenti studi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari del gene del cloroplasto e dei ribosomi hanno dimostrato delle affinità con le famiglie del clade Euasteridi I e in particolare con le famiglia Carlemanniaceae e Oleaceae (insieme formano probabilmente un "gruppo fratello") dell'ordine Lamiales nel quale occupa una posizione basale.^[1]

Età: l'età di formazione dell'unica specie della famiglia in base alle varie ricerche oscilla attorno a 100 milioni di anni (altri Autori tuttavia propongono date più recenti).^[1]

• Carlemanniaceae: le specie di questa famiglia inizialmente sono state posizionate nella famiglia delle Rubiaceae (Bentham, 1853). Alla fine dell'altro secolo (1998) i primi studi di tipo filogenetico hanno portato ad includere le Carlemanniaceae nel clade Euasteridi II; ma successivi e più approfonditi studi hanno definitivamente posizionato la famiglia nell'ordine Lamiales (Euasteridi I). In questo ordine la famiglia occupa una posizione abbastanza "basale" e risulta "gruppo fratello" della famiglia Oleaceae.^[6]

Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.^[1]

• Silvianthus bracteatus

• Oleaceae: la posizione della famiglia all'interno dell'ordine Lamiales è "basale" (più antica).^[5] Precedute solamente dalla famiglia Plocospermataceae Hutchinson le Oleaceae insieme alle Carlemanniaceae Airy Shaw risultano "gruppo fratello" del resto dell'ordine. Un carattere tipico delle Oleaceae, probabilmente primitivo per l'ordine, sono i fiori attinomorfi a 4 petali e 2 stami.^[4]

Sinapomorfie: le gemme sono numerose da 2 a molte sovrapposte; gli stami sono 2.^[4]

Età: ritrovamenti fossili di legni identificati come Oleinae sono stati trovati in strati geologici del Deccan datati 67 - 65 milioni di anni fa; resti di Fraxinus sono stati trovati in depositi dell'Eocene (circa 44 milioni di anni fa). Questi dati comunque per il momento risultano incompatibili con alcune date molecolari.^[1]

• Fontanesia fortunei

• Forsythia ovata

• Jasminum fruticans

• Myxopyrum smilacifolium

• Fraxinus anomala

• Tetrachondraceae: analisi di tipo filogenetico sul DNA sostengono fortemente il clade dei due generi della famiglia.^[6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales le Tetrachondraceae insieme alle Plocospermataceae, Carlemanniaceae e Oleaceae sono probabilmente "basali" e quindi "gruppo fratello" di un largo clade comprendente Acanthaceae, Bignoniaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Stilbaceae e Verbenaceae tutte con una corolla a simmetria da debolmente a fortemente zigomorfa.^[4]

Età: le stime sulla variazione della sequenza del DNA suggeriscono che i due generi della famiglia si sono separati dal resto dell'ordine circa da 46 milioni di anni fa.^[1]

• Polypremum procumbens

• Peltantheraceae: All'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia di questa specie occupa una posizione filogenetica abbastanza "basale" insieme alle famiglie Calceolariaceae e Gesneriaceae.^[19][20] Nell'ultima comunicazione del Angiosperm Phylogeny Group (APG IV^[21]) la posizione di questa famiglia è ancora considerata problematica.

Età: le tre famiglie si sono separate (da un punto di vista evolutivo) dal resto dell'ordine circa 71 - 52 milioni di anni fa.^[1]

• Carlemanniaceae: le specie di questa famiglia inizialmente sono state posizionate nella famiglia delle Rubiaceae (Bentham, 1853). Alla fine dell'altro secolo (1998) i primi studi di tipo filogenetico hanno portato ad includere le Carlemanniaceae nel clade Euasteridi II; ma successi e più approfonditi studi hanno definitivamente posizionato la famiglia nell'ordine Lamiales (Euasteridi I). In questo ordine la famiglia occupa una posizione abbastanza "basale" e risulta "gruppo fratello" della famiglia Oleaceae.^[6]

Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.^[1]

• Silvianthus bracteatus

• Calceolariaceae: la famiglia risultata avere un carattere filogenetico distintivo ed è inoltre fortemente monofiletica. Questo gruppo si distingue per la presenza di due soli stami nell'androceo e per la corolla a due lobi. Inoltre Calceolaria è uno dei pochi generi ad avere delle ghiandole produttrici di olio (lipidi raccolti dalle api) nella corolla.^[22] All'interno delle labiate (il clado con corolla bilabiata) la famiglia di questa voce, insieme alle famiglie Gesneriaceae e Plantaginaceae, potrebbero rappresentare, da un punto di vista evolutivo, una linea precocemente divergente.^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.^[1]

• Calceolaria andina

• Calceolaria corymbosa

• Calceolaria uniflora

• Gesneriaceae: la monofilia della famiglia è stata comprovata in diversi studi e ricerche sia a motivo delle caratteristiche morfologiche che delle sequenze molecolari. All'interno la famiglia è suddivisa principalmente in due grandi sottofamiglie: Gesnerioideae e Didymocarpoideae.^[23] Le Gesneriaceae insieme alle Calceolariaceae formano un "gruppo fratello".

Sinapomorfie: le antere saldate in coppie o tutte insieme; la placentazione parietale degli ovuli.^[4]

Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.^[1]

• Monophyllaea glauca

• Rhynchotechum discolor

• Gesneria pauciflora

• Rhytidophyllum exsertum

• Achimenes longiflora

• Plantaginaceae: la famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica^[4] anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo. In questa famiglia molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae (s.l.). La famiglia Plantaginaceae nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae, Calceolariaceae e Gesneriaceae.^[24]

Sinapomorfie: la testa dei peli è priva di divisioni verticali; un precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo.^[4]

Età: la separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cladi interni risultano tutti più giovani (attorno ai 40 milioni di anni fa).^[1]

• Anarrhinum bellidifolium

• Keckiella antirrhinoides

• Veronicastrum japonicum

• Wulfenia carintiaca

• Angelonia biflora

• Scrophulariaceae: le Scrophulariaceae, dopo la revisione della sua circoscrizione per opera dei nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG), ora sono decisamente monofiletiche sia dalla morfologia che dalle analisi delle sequenze del DNA. All'inizio del 2000 il gruppo di botanici del APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari scorporarono tre quarti dei generi della famiglia che furono inclusi nelle famiglie Plantaginaceae, Orobanchaceae, Schlegeliaceae, Calceolariaceae, Calceolariaceae, Phrymaceae, Stilbaceae, Linderniaceae e Paulowniaceae.^[1] La struttura interna del gruppo è caratterizzata da due grandi cladi con la tribù Hemimerideae in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" dei due cladi.^[25][26]

Sinapomorfie. Famiglia: le teche confluenti; la deiscenza è mediante una sola fessura distale; la base delle antere non e sagittata; gli ovuli sono crassinucellati (nucella pluricellulare molto sviluppata). Tribù Hemimerideae: assenza di secrezioni oleifere. Tribù Teedieae: l'infiorescenza a foglia tipica dei generi Oftia, Teedia e Dermatobotry.^[4]

Età: secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni.^[1]

• Anticharis scoparia

• Buddlaja madagascariensis

• Alonsoa warscewiczii

• Leucophyllum zygophyllum

• Selago canescens

• Stilbaceae: questa famiglia pur essendo stata definita quasi 200 anni fa, solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. L'attuale struttura della famiglia può non essere definitiva; mancano ancora degli studi approfonditi su alcune sue parti.^[1][6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione intermedia, dopo la famiglia delle Scrophulariaceae e prima del gruppo Byblidaceae/Linderniaceae.^[27]

Età: questa famiglia potrebbe essersi separata dal resto dell'ordine circa 37 milioni di anni fa.^[1]

• Bowkeria cymosa

• Anastrabe integerrima

• Halleria elliptica

• Halleria lucida

• Nuxia floribunda

• Byblidaceae: tradizionalmente le specie di questa famiglia sono associate alla famiglia Droseraceae (Sistema Cronquist) e più in generale all'ordine Cornales e altre Rosidae (sottoclasse Rosidae). Ma recenti studi di tipo filogenetico sulle sequenze molecolari del gene del cloroplasto e dei ribosomi hanno dimostrato delle affinità con le famiglie delle Asteridae e in particolare con la famiglia Linderniaceae dell'ordine Lamiales di cui è "gruppo fratello".^[1]

Età: nel Sud Australia è stato trovato un singolo seme, probabilmente assegnato a questa famiglia, datato al Medio Eocene (circa 40 milioni di anni fa).^[1][28]

• Byblis linifora

• Byblis lamellata

• Byblis aquatica

• Linderniaceae: all'interno dell'ordine Lamiales, da un punto di vista filogenetico, la famiglia Linderniaceae occupa una posizione più o meno centrale. In particolare, secondo le ultime ricerche sul DNA, la sua posizione risulta compresa tra la famiglia Byblidaceae (di cui è "gruppo fratello") e un grande clade comprendente tra le altre le famiglie Acanthaceae, Bignoniaceae, Lamiaceae, Lentibulariaceae e Orobanchaceae.^[29]

Età: la formazione della famiglia si stima a circa 48 milioni di anni fa.^[1]

• Lindernia nummulariifolia

• Lindernia procumbens

• Micranthemum umbrosum

• Torenia concolor

• Torenia fournieri

• Pedaliaceae: all'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliaceae occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae-Lentibulariaceae-Verbenaceae. Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa.^[1][6]

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.^[1]

• Uncarina decaryi

• Rogeria longiflora

• Pterodiscus ngamicus

• Sesamum indicum

• Ceratotheca triloba

• Martyniaceae: la famiglia (probabilmente monofiletica) all'interno dell'ordine Lamiales occupa una posizione centrale insieme alle famiglie Pedaliaceae e Acanthaceae anche se il suo posizionamento esatto non può ancora essere sostenuto con precisione.^[1] Alcuni recenti studi hanno definitivamente confermato che le due famiglie (Pedaliaceae e Martyniaceae) hanno seguito delle linee filogenetiche distinte pur condividendo alcune combinazioni morfologiche e convergenze evolutive soprattutto nella comune morfologia di dispersione.^[30]

Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.^[1]

• Proboscidea fragrans

• Ibicella lutea

• Proboscidea louisianica

• Acanthaceae: la famiglia, da un punto di vista filogenetico, nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae, Lamiaceae e Orobanchaceae).^[4] In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico.^[1] La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA, mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati, i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide e i semi privi di endosperma. Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari.^[4]

Sinapomorfie. Sottofamiglia Acanthoideae: i tricomi igroscopici sui semi; gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie (cistoliti); le antere monoloculari; i frutti con funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato; le capsule esplosive; la particolare disposizione dei lobi della corolla. Sottofamiglia Nelsonioideae: la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione; l'assenza delle bratteole alla base del calice.^[4]

Età: l'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).^[1]

• Acanthus balcanicus

• Aphelandra sinclairiana

• Blepharis mitrata

• Barleria lupulina

• Dyschoriste crenulata

• Bignoniaceae: all'interno dell'ordine Lamiales le Bignoniaceae, da un punto di vista evolutivo, occupano una posizione centrale; sono vicine alle famiglie Schlegeliaceae e Paulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse nella famiglia di questa voce. Condivide invece con la famiglia Sapindaceae il primato come gruppo più ecologicamente importante di liane nell'areale neotropicale.^[1][18]

Sinapomorfie: le foglie pennato-composte e/o palmato-composte; le placente divise (due per loculo); la peculiarità del frutto (allungato); i semi alati e privi di endosperma.^[4]

Età: pollini fossili che ricordano da vicino la morfologia del polline delle specie del genere Jacaranda sono stati trovati a Porto Rico risalenti all'Oligocene (da 23 a 33 milioni di anni fa).^[6] Mentre del genere Catalpa sono state trovate impronte fogliari in relitti fossili del Cenozoico (l'ultima delle tre ere geologiche del Fanerozoico) dell'America Settentrionale e semi sempre nel Terziario di Aix-en-Provence.^[2] I fossili più antichi sono dei semi e dei frutti ritrovati nello stato di Washington datati a circa 49 milioni di anni fa (Eocene).^[1]

• Bignonia magnifica

• Pyrostegia venusta

• Catalpa bungei

• Colea seychellarum

• Parmentiera cereifera

• Schlegeliaceae: la posizione filogenetica della famiglia all'interno dell'ordine delle Lamiales è abbastanza centrale e vicina a famiglie più numerose come le Bignoniaceae e le Verbenaceae. Inoltre è "gruppo fratello" delle Lentibulariaceae. Alcuni caratteri l'avvicinano alla famiglia Thomandersiaceae mentre non ci sono evidenti differenze nell'anatomia del legno tra Schlegeliaceae e Bignoniaceae.^[1] Altre somiglianze di caratteri con le Bignoniaceae (alberi legnoscenti, foglie opposte, simmetria fiorale bilaterale, androceo comprendente uno staminoide) sono però contraddette dalle analisi del DNA che le separano nettamente da quest'ultime.^[31]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales potrebbe essere di poco superiore ai 40 - 30 milioni di anni fa.^[1]

• Lentibulariaceae: la famiglia è monofiletica sia da analisi morfologiche che da alcune sequenze del DNA, tuttavia l'esatta collocazione del gruppo nell'ordine Lamiales è ancora problematica.^[32] Alcune ricerche posizionano questa famiglia in un gruppo non meglio definito contenente le famiglie Calceolariaceae, Gesneriaceae, Plantaginaceae "gruppo fratello" del "core" dell'ordine.^[4] Altre ricerche^[1] posizionano la famiglia più vicino alle Lamiaceae insieme alle Schlegeliaceae (con le quali formano un "gruppo fratello") insieme ad un altro "gruppo fratello" (Verbenaceae + Tetrachondraceae). Altre ancora^[33] in un gruppo formato dalle famiglie Verbenaceae, Acanthaceae, Bignoniaceae, Martyniaceae, Pedaliaceae e altre famiglie minori. In realtà la forma del fiore delle Lentibulariaceae è molto simile a quella delle Scrophulariaceae, ma è una somiglianza superficiale in quanto le prime si distinguono per il numero degli stami (due), per la placentazione (libero-centrale), ma soprattutto per la presenza di specifici meccanismi di cattura per i piccoli insetti.

Sinapomorfie: le erbe insettivore, acquatiche o di ambienti umidi; le foglie provviste di trappole con peli secernenti mucillagini ed altri enzimi digestivi; le infiorescenze indefinite con fiori laterali; il numero di stami 2; lo stigma asimmetricamente bilobato; il disco nettarifero assente; l'embrione più o meno indifferenziato.^[4]

Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales è di circa 40 - 30 milioni di anni fa.^[1]

• Genlisea aurea

• Pinguicula corsica

• Utricularia benthamii

• Thomandersiaceae: la posizione di questo genere nell'ambito dell'ordine Lamiales non è ancora stabilita definitivamente. In passato è stato descritto all'interno delle famiglie Pedaliaceae e ultimamente Acanthaceae, sulla base di valutazioni intuitive di un numero limitato di caratteri morfologici.^[1] Solamente in questi ultimi anni diverse indagini sulle sue specie suggeriscono che Thomandersia è sufficientemente distinto in termini morfologici e molecolari per meritare lo stato di famiglia come Thomandersiaceae. Questa famiglia, da un punto di vista filogenetico è vicina alla famiglia Verbenaceae.^[34][35] Rodriguez et al. 2014

Età: l'età del "nodo" [Thomandersiaceae + Verbenaceae] è circa 39 milioni di anni.^[1]

• Verbenaceae: all'interno dell'ordine delle Lamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un "gruppo fratello" con le famiglie Thomandersiaceae, Lentibulariaceae e Schlegeliaceae. A loro volta queste famiglie sono "gruppo fratello" con il"core" vero e proprio delle Lamiales formato dalle famiglie Lamiaceae, Orobanchaceae e altre famiglie minori.^[36]

Sinapomorfie. Famiglia: le infiorescenze indefinite (racemose); polline con esina ispessita in prossimità delle aperture; lo stigma cospicuo e con il tessuto ricettivo ben sviluppato. Tribù Casselieae: l'assenza dello staminoide adassiale; l'infiorescenze composte con molte fioriture solamente ascellari ("pleiobotrya omotetica"). Tribù Neospartoneae: i fiori sessili; le ovaie unicarpellate. Tribù Priveae: l'abitudine suffrutescente. Tribù Verbeneae: l'abitudine suffrutescente; i fiori sessili; i frutti a 4 mericarpi.^[4]

Età: per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).^[1].

• Citharexylum caudatum

• Stachytarpheta cayennensis

• Duranta serratifolia

• Acantholippia seriphioides

• Aloysia citrodora

• Lamiaceae: questo gruppo è considerato monofiletico sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle sue varie specie. Tutte le varie sottofamiglie sono associate a cladi monofiletici (a parte la sottofamiglia Viticoideae) con la sottofamiglia Prostantheroideae in posizione "basale", mentre il "core" è rappresentato dal gruppo Lamioideae. Alcuni generi tuttavia non hanno ancora una posizione filogenetica ben precisa.^[37][38] All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.^[1][4]

Sinapomorfie: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).^[4]

Età: questa famiglia ha incominciato ad evolversi separatamente dal resto dell'ordine tra circa 55 e 40 milioni di anni fa.^[1]

• Clerodendrum bungei

• Teucrium chamaedrys

• Lamium album

• Leonurus cardiaca

• Marrubium alysson

• Mazaceae: nell'ordine delle Lamiales la famiglia Mazaceae occupa da un punto di vista filogenetico una posizione recente: è "gruppo fratello" dell'insieme di famiglie Phrymaceae, Paulowniaceae e Orobanchaceae, subito dopo la famiglia Lamiaceae. All'interno della famiglia il monotipo Dodartia è "gruppo fratello" del genere Mazus.^[1]

Età: per il "nodo" [Mazaceae [Phrymaceae [Paulowniaceae + Orobanchaceae]]] si stima una età di separazione attorno ai 50 milioni di anni.^[1]

• Mazus pumilus

• Phrymaceae: la posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedente solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie).^[1]

Età: queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.^[1]

• Hemichaena fruticosa

• Diplacus mephiticus

• Mimulus lewisii

• Phryma leptostachya

• Erythranthe laciniata

• Paulowniaceae: le analisi basate sulle sequenze nucleotidiche del DNA indicano che il genere Paulownia è più strettamente correlato alle Orobanchaceae e Lamiaceae che alle Scrophulariaceae.^[4] In particolare la famiglia Paulowniaceae è "gruppo fratello" della famiglia Orobanchaceae e insieme rappresentano il "core" dell'ordine Lamiales.^[1]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.^[1] Documentazioni fossili forniscono prove che alberi di Paulownia erano presenti in Europa e nel Nord America durante il Cenozoico.^[39]

• Paulownia kawakamii

• Paulownia elongata

• Paulownia fortunei

• Paulownia coreana

• Orobanchaceae: la sistemazione tassonomica della famiglia delle Orobanchaceae è in via di definizione; in particolare nelle più recenti classificazioni filogenetiche (APG II System) è stata spostata dall'ordine delle Scrophulariales a quello delle Lamiales; è stato inoltre incrementato notevolmente il numero dei suoi generi soprattutto a scapito della famiglia delle Scrophulariaceae; questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questi generi andavano inclusi nell'ordine delle Lamiales e quindi nella famiglia di questa voce in quanto evolutisi dai 50 ai 40 milioni di anni fa.^[40]. La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l'infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla ma anche dotate di molti piccoli austori radicali si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Da un punto di vista filogenetico, in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali.^[18][41]

Sinapomorfie: l'emiparassitismo e l'oloparassitismo; le radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori; l'orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche); i peli ghiandolari privi di setti verticali; le infiorescenze in genere indefinite (racemose).^[4]

Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.^[1]

• Striga gesnerioides

• Graderia subintegra

• Orthocarpus luteus

• Triphysaria eriantha

• Cymbaria dahurica

Il seguente cladogramma mostra l'attuale conoscenza filogenetica dell'ordine Lamiales.^[1][42]

   

Plocospermataceae

       

Carlemanniaceae

   

Oleaceae

       

Tetrachondraceae

       

Peltantheraceae

     

Calceolariaceae

   

Gesneriaceae

         

Plantaginaceae

     

Scrophulariaceae

     

Stilbaceae

       

Byblidaceae

   

Linderniaceae

         

Pedaliaceae

     

Martyniaceae

   

Acanthaceae

         

Bignoniaceae

         

Schlegeliaceae

   

Lentibulariaceae

       

Thomandersiaceae

   

Verbenaceae

         

Lamiaceae

     

Mazaceae

     

Phrymaceae

     

Paulowniaceae

   

Orobanchaceae

                               

Composizione dell'ordine

Per ogni famiglia sono indicati il numero delle sottofamiglie, tribù, sottotribù, generi e specie:^[1][6][18]

Chiave per le famiglie

Per meglio comprendere ed individuare le varie famiglie dell'ordine (solamente le principali), l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una famiglia dall'altra).^[4]

• Gruppo 1A: piante con portamento acquatico; il perianzio è assente (i fiori sono poco appariscenti); androceo con un solo stame;

• Tribù Callitricheae (Dumort.) Dumort., 1827 (famiglia Plantaginaceae Juss., 1789).

• Gruppo 1B: piante terrestri o acquatico; fiori completi; androceo con 2 - 4 stami;

• Gruppo 2A: piante a portamento tipo mangrovia; foglie con ghiandole secernenti soluzioni ipersaline; frutti monospermi;

• Sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848 (famiglia Acanthaceae Juss., 1789).

• Gruppo 2B: erbe e alberi con portamento diverso dalle mangrovie e prive di ghiandole saline; frutti con molti semi;

• Gruppo 3A: fiori attinomorfi con 4 petali;

• Gruppo 4A: androceo con 2 stami; gineceo con normalmente 2 ovuli per loculo;

• Famiglia Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809.

• Gruppo 4B: androceo con 4 stami; gineceo con numerosi ovuli per loculo;

• Tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829 (famiglia Plantaginaceae Juss., 1789): piante con portamento erbaceo; disposizione alterna delle foglie in rosette basali; lamina delle foglie parallelinervia; infiorescenze tipo spighe formate da piccoli fiori; impollinazione di tipo anemogama; frutti a capsula con deiscenza circumscissile o achenio (frutto indeiscente).
• Tribù Buddlejeae Bartl., 1830 (famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789): piante a portamento legnoso; disposizione opposta delle foglie; lamina delle foglie penninervie; infiorescenze cimose con fiori appariscenti; impollinazione di tipo entomogama; frutto a capsula (con deiscenza varia), drupa o samara.

• Gruppo 3B: fiori zigomorfi con 5 petali (corolla bilabiata con struttura 2/3);

• Gruppo 5A: le foglie sono disposte in modo opposto; il gineceo ha 2 ovuli per carpello e ogni loculo è diviso da un falso setto; lo stilo è terminale o ginobasico; i frutti sono delle drupe o uno schizocarpo con 4 nucule;

• Famiglia Verbenaceae J.St.-Hil., 1805: le infiorescenze sono del tipo indefinito: gli ovuli del gineceo sono attaccati direttamente al falso setto; lo stilo è sempre terminale con uno stigma vistosamente lobato.
• Famiglia Lamiaceae Martinov, 1820: le infiorescenze sono miste (cimose e racemose): gli ovuli del gineceo sono attaccati vicini ai margini involuti dei carpelli; lo stilo è terminale o ginobasico con uno stigma poco evidente.

• Gruppo 5B: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; il gineceo ha numerosi ovuli, ma se sono due per carpello allora non c'è nessuna divisione; lo stilo è sempre terminale; i frutti sono delle capsule, bacche o drupe;

• Gruppo 6A: le piante sono insettivore; la placentazione è centrale libera; l'androceo ha due antere;

• Famiglia Lentibulariaceae Rich., 1808.

• Gruppo 6B: le piante non sono insettivore; la placentazione è assile o parietale; l'androceo ha quattro antere;

• Gruppo 7A: le antere sono connate o riunite a coppie; l'ovario è supero o infero; la placentazione è parietale;

• Famiglia Gesneriaceae Rich. & Juss. ex DC., 1816.

• Gruppo 7B: le antere sono libere; l'ovario è supero; la placentazione è assile

• Gruppo 8A: l'endosperma dei semi è abbondante;

• Gruppo 9A: le piante sono semiparassite o completamente parassite; la placentazione è sia parietale che assile;

• Famiglia Orobanchaceae Vent., 1799.

• Gruppo 9B: le piante sono autotrofe; la placentazione è assile;

• Famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789 (esclusa la tribù Buddlejeae e tribù Myoporeae): i fiori sono da zigomorfi a poco zigomorfi; gli stami sono 2, 4 o 5; le teche delle antere (non sagittate) sono convergenti con deiscenza per mezzo di un'unica fessura distale.
• Famiglia Plantaginaceae Juss., 1789 (la maggioranza delle specie): i fiori sono più o meno zigomorfi; gli stami sono 2 o 4; le teche delle antere (sagittate) sono separate con deiscenza per mezzo di fessure longitudinali, oppure sono adnate apicalmente e la deiscenza è in comune alle due teche.

• Gruppo 8B: l'endosperma dei semi è scarso o mancante;

• Gruppo 10A: possono essere presenti dei cistoliti sulla superficie delle foglie; la deiscenza dei frutti è esplosiva; i semi sono provvisti di funicoli (retinacoli);

• Famiglia Acanthaceae Juss., 1789 (esclusa sottofamiglia Avicennioideae).

• Gruppo 10B: cistoliti assenti; i frutti sono deiscenti (ma non esplosivamente) oppure sono indeiscenti; i semi sono privi di funicoli;

• Famiglia Bignoniaceae Jussieu, 1789: le foglie sono composite e opposte; le lamine fogliari sono prive di punti pellucidi; gli ovuli per loculo sono numerosi; le placente sono bilobate; il frutto è una capsula con forme allungate; i semi hanno forme appiattite e sono alati.
• Tribù Myoporeae R.Br., 1810 (famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789): le foglie sono semplici, alterne e spiralate; le lamine fogliari hanno dei punti pellucidi; gli ovuli sono uno per loculo; le placente non sono bilobate; il frutto è una drupa; i semi non sono appiattiti e non sono alati.

Flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana dell'ordine Lamiales sono presenti i seguenti generi:^[7][43]

Famiglie escluse

Elenco delle famiglie non più valide una volta descritte all'interno all'ordine:^[1][6][18]

Note

Bibliografia