模式種 Cuscuta europaeaL. 菟絲子屬(学名:Cuscuta),旋花科下的一个属,为缠绕、寄生草本植物。该属共有约200种[1],分布于全世界热带至温带地区[2][3],是一群生理構造特別的植物,其組成的細胞中沒有葉綠體,利用攀緣性的莖攀附在其他植物,並且從接觸宿主的部位發育為特化的吸器,進入宿主直達韌皮部,吸取養分維生。
除了作為藥用,其寄生對農業及生態的影響亦極重要。
形態
草本寄生植物,全株無毛。植株通常呈黃色或紅色。[3][4]
退化成極小鱗片。[3]
無花柄或花柄極短,為穗狀、總狀或聚繖狀叢生。四數或五數。苞片極小或闕如。花萼合生,但通常深裂,亦有萼片分離者。[3]
花冠白色、粉紅色或帶有乳色,壺形、管狀、球狀、鈴形,花管基部具毛狀、細齒狀、或膜狀的鱗片[4]。雄蕊數目與花瓣相同,著生在鱗片上方的花冠上,與花瓣互生[4]。[3]
子房2室,每室有2枚胚珠。花柱1或2,具2個柱頭,球形或長形,有時融合一起[4]。[3]
果實
蒴果,但有時為肉質,周裂或為不規則開裂。[3]
習性
菟絲子屬植物是專門寄生在宿主的莖上之全寄生植物,但它選擇宿主通常不具專一性,即可能同種的菟絲子會有不同的宿主。各種不同菟絲子的宿主請參見後文分類段落。
菟絲子不像大部份的寄生於宿主根部的種類之胚乳具有足夠的資源(營養)可提供發芽之用。菟絲子的種子,雖然可以在掉落土表後維持長達5年的休眠期,但其種子胚乳裡的養份僅可提供它在萌發後,有6天的時間讓它與宿主建立起連結(生成吸器進入宿主)[5]。
菟絲子於土表上萌發後,其幼莖在找到宿主前可成長至68厘米長。它有二種方法可以找到宿主:菟絲子的莖可以"感知"到宿主的"氣味",並朝向宿主生長。科學家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等採自蕃茄植株的化合物,試驗C. pentagona的幼莖,發現,它會會朝著這些化合物的方向生長[6]。另外的研究則指出,經由植株附近植物反射的光 (光質與光量),菟絲子可以選擇具有高醣產量的植物,因為這些植物葉片反射的光會顯示出其中的葉綠素含量[7]。一旦菟絲子發現了宿主,便會纏繞上宿主的莖。此時其不定根會穿入宿主的莖,發育成特化的吸器與宿主的維管束組織產生連結;在其生長過程中,它會產生多個吸器與宿主連結。[5][6][7]
名稱
菟絲子的屬名 Cuscuta源自於阿拉伯語 kechout[8]。
菟絲子 (Cuscuta chinensis) 的中文別稱極多,有時植株與供藥用的種子名稱相同,有時則予以區別:
重要性
可治各種瘡毒、腫毒,又能滋養強壯治黃膽,效用真是不勝枚舉。性味:種子:辛、甘、平。效用:種子:補腎益精,養肝明目,固胎止泄。治腰膝酸痛,遺精,陽痿,早泄,不育,消渴,林濁,遺尿,目昏耳鳴,胎動不安,流產,泄瀉。
危害
菟絲子屬植物會寄生在數種作物上,造成經濟上的損害;對宿主的選擇非專一性,經常為豆科植物、菊科植物[8]。
日本菟絲子,寄生在灌叢的數種灌本及草本身上,經常造成作物的危害,並影響植被中的原生物種。(攝於青森縣弘前市的郊區)
分類
約100 ~ 170種,有些分類學家把本屬植物獨立為一科Cuscutaceae Dumort.[3]。主要分布於北美洲、南美洲,少數分布在歐洲、亞洲,其中11種分布於中國[3]。包括:
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Cuscuta americana L.
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Cuscuta applanata Engelm.
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杯花菟絲子[3] - Cuscuta approximata Bab.
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Cuscuta attenuata Waterfall
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南方菟絲子[3][12] - Cuscuta australis R. Br.
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Cuscuta boldinghii Urban
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Cuscuta brachycalyx (Yuncker) Yuncker
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Cuscuta californica Hook. & Arn.
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原野菟絲子[3] (或稱平原菟絲子)[4] - Cuscuta campestris Yuncker
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Cuscuta cassytoides Nees ex Engelm.
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Cuscuta ceanothi Behr
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Cuscuta cephalanthi Engelm.
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菟絲子[3][12] - Cuscuta chinensis Lam.
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Cuscuta compacta Juss. ex Choisy
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Cuscuta coryli Engelm.
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Cuscuta cuspidata Engelm.
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Cuscuta decipiens Yuncker
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Cuscuta dentatasquamata Yuncker
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Cuscuta denticulata Engelm.
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Cuscuta epilinum Weihe
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Cuscuta epithymum (L.) L.
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Cuscuta erosa Yuncker
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歐菟絲子 (或歐洲菟絲子[3]) - Cuscuta europaea L.
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Cuscuta exaltata Engelm.
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Cuscuta fasciculata Yuncker
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高大菟絲子[3] - Cuscuta gigantea Griff.
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Cuscuta globulosa Benth.
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Cuscuta glomerata Choisy
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Cuscuta gronovii Willd. ex J.A. Schultes
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Cuscuta harperi Small
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Cuscuta howelliana Rubtzoff
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Cuscuta indecora Choisy
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日本菟絲子[4] (或金灯藤[3]) - Cuscuta japonica Choisy,含廣泛分布自俄羅斯、韓國、日本、中國、至越南的原種 (原變種),及台灣的變種台灣菟絲子[3][4] (Cuscuta japonica var. formosana (Hayata) Yuncker)
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Cuscuta leptantha Engelm.
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啤酒花菟絲子[3] - Cuscuta lupuliformis Krocker
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大鱗菟絲子[3] - Cuscuta macrolepis R. C. Fang & S. H. Huang
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Cuscuta megalocarpa Rydb.
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Cuscuta mitriformis Engelm.
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單柱菟絲子[3] - Cuscuta monogyna Vahl
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Cuscuta obtusiflora Kunth
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Cuscuta odontolepis Engelm.
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Cuscuta pentagona Engelm.
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Cuscuta plattensis A. Nels.
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Cuscuta polygonorum Engelm.
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Cuscuta potosina Schaffn.
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大花菟絲子[3] - Cuscuta reflexa Roxb.:二個變種,原種及短柱頭菟絲子 (Cuscuta reflexa var. anguina (Edgeworth) C. B. Clarke)。
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Cuscuta rostrata Shuttlw. ex Engelm. & Gray
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Cuscuta runyonii Yuncker
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Cuscuta salina Engelm.
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Cuscuta sandwichiana Choisy
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Cuscuta squamata Engelm.
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Cuscuta suaveolens Ser.
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Cuscuta suksdorfii Yuncker
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Cuscuta tuberculata Brandeg.
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Cuscuta umbellata Kunth
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Cuscuta vivipara T. Beliz, sp. nov. ined.
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Cuscuta warneri Yuncker
中國文學
中國文學裡出現的菟絲常與女蘿(一種地衣,又稱松蘿)等並稱。
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古詩十九首第八首(節錄)[14]:「冉冉孤生竹,結根泰山阿。與君為新婚,兔絲附女蘿。兔絲生有時,夫婦會有宜,千里遠結婚,悠悠隔山陂。」但歷代對兔絲、女蘿及其他相關植物之名物探討有不同見解。
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唐朝詩仙李白《古意》(節錄):「君為女蘿草,妾作菟絲花。輕條不自引,為逐春風斜。.....女蘿發馨香,菟絲斷人腸。枝枝相糾結,葉葉競飄揚。..」[15]
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唐朝詩人元稹有《菟絲》詩:「人生莫依倚,依倚事不成。君看菟絲蔓,依倚榛與荊。荊榛易蒙密,百鳥撩亂鳴。下有狐兔穴,奔走亦縱橫。樵童斫將去,柔蔓與之並。翳薈生可恥,束縛死無名。桂樹月中出,珊瑚石上生。俊鶻度海食,應龍升天行。靈物本特達,不復相纏縈。纏縈竟何者,荊棘與飛莖。」[16]
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瓊瑤小說《菟絲花》,(台北)皇冠出版 (1990年)。
注釋
參考文獻
- Cuscuta. Integrated Taxonomic Information System (英语).
- Fang, R. C.,Musselman L. J. & Plitmann, U. 1995. Cuscuta. In: Fang, R. C. & Staples, G. Convolvulaceae. Flora of China 16: 320-325.
- Liao, G. I., Chen, M. Y. and Kuoh, C. S. 2000. Cuscuta L. (Convolvulaceae) in Taiwan. Taiwania 45(3): 226-234. (PDF檔下載[永久失效連結])
- Liao, G. I., Kuoh, C. S. and Chen, M. Y. 2005. Morphological Observation on Floral Variations of the Genus Cuscuta in Taiwan. Taiwania 50(2): 123-130. (PDF檔下載[永久失效連結])
- 甘偉松,1973。藥用植物學,第3版。台北:國立中國醫藥研究所。共699頁。
- 高明乾等編輯。2006。植物古漢名圖考:「栗當」條,第270頁。河南鄭州:大象出版社。ISBN 7-5347-4246-3