Scapanus orarius True 1896

El talp costaner del Pacífic^[1] (Scapanus orarius) és una espècie de tàlpid nord-americà de mida mitjana. Viu a zones boscoses i obertes amb sòls humits al llarg de la costa del Pacífic, des del sud-oest de la Colúmbia Britànica fins a la Califòrnia central. Té un pelatge negre vellutat, un musell puntat i una cua curta i gairebé calba. Mesura uns 16 cm de llarg, incloent-hi una cua de 3 cm i pesa uns 62 g. Les potes anteriors són amples i tenen forma de pala, estant especialitzades per excavar; les posteriors són més petites. Té 44 dents. Les orelles no són visibles i té uns ulls petits. El seu aspecte és similar al del talp de Townsend, que és una mica més gran. Es passa gran part del temps sota terra, buscant cucs de terra, petits invertebrats i material vegetal en caus poc profunds. Roman actiu tot l'any. És principalment solitari, excepte durant la temporada d'aparellament a finals de l'hivern. La femella dóna a llum una ventrada d'entre dues i quatre cries en un cau subterrani profund.

Referències

Der Pazifische Maulwurf (Scapanus orarius) ist eine Säugetierart aus der Gattung der Westamerikanischen Maulwürfe innerhalb der Maulwürfe (Talpidae). Er kommt entlang der pazifischen Küste Nordamerikas vom Südwesten von British Columbia bis zum Nordwesten von Kalifornien vor. Teilweise tritt er hier gemeinsam mit dem Townsend-Maulwurf auf, nutzt abweichend von diesem aber häufiger waldreiche Habitate. Allerdings ist er auch in offeneren Gebieten anzutreffen. Es handelt sich um einen mittelgroßen Vertreter der Maulwürfe, der wie alle grabenden Angehörigen der Gruppe typische Anpassungen dafür besitzt. Dazu gehören ein walzenförmiger Körper, ein kurzer Hals und grabschaufelartige Vordergliedmaßen. Das Fell ist dunkelgrau gefärbt.

Die Lebensweise ist in Teilen gut erforscht. Die Tiere legen unterirdische Tunnel und Gänge an, die weit verzweigt sind und in mehreren Ebenen verlaufen. Äußerlich sichtbar sind die Gangsysteme durch Maulwurfshügel, deren Häufigkeit mit der Dichte der Beutetiere korreliert. Als Hauptnahrung dienen Regenwürmer, daneben frisst der Pazifische Maulwurf auch eine Vielzahl von Insekten und teilweise auch Pflanzen. Der Nachwuchs kommt einmal jährlich zur Welt und wächst in einem gepolsterten Nest auf. Die Art wurde im Jahr 1896 wissenschaftlich eingeführt. Es sind zwei Unterarten anerkannt. Der Bestand wird als nicht bedroht eingestuft. Das häufigere Auftreten in waldreicheren Landschaften führt zu weniger Konfliktpotential mit dem Menschen. Fossilfunde des Pazifischen Maulwurfs sind nicht bekannt.

Merkmale

Habitus

Der Pazifische Maulwurf ist ein mittelgroßer Vertreter der Westamerikanischen Maulwürfe und besitzt eine Kopf-Rumpf-Länge von 10,6 bis 16,8 cm. Der Schwanz wird 2,1 bis 4,6 cm lang und macht damit weniger als ein Viertel der Gesamtlänge aus. Das Gewicht variiert von 61 bis 91 g. Männchen sind in der Regel größer als Weibchen, womit ein auffallender Geschlechtsdimorphismus vorliegt. Zudem sind die Individuen im östlichen Verbreitungsgebiet größer als die im westlichen. Äußerlich ähnelt der Pazifische Maulwurf den anderen Westamerikanischen Maulwürfen und zeigt wie diese eine deutliche Anpassung an eine grabende Lebensweise. Der Körper ist dadurch walzenförmig, der Hals kurz und die Vordergliedmaßen sind zu kräftigen Grabwerkzeugen umgestaltet. Das samtige Fell weist einen dunkelgrauen Farbton auf. Im Winter tendiert es eher zu schwarzen, im Sommer zu braunen Farbtönen. Eine Unterwolle fehlt, die Haare sind etwa gleich lang. Der Schwanz zeigt sich nur spärlich behaart, er ist fleischig, an der Basis nur wenig eingezogen und spitzt sich zum Ende hin zu. Vom ähnlichen Kalifornischen Maulwurf (Scapanus latimanus) unterscheidet sich der Pazifische Maulwurf dadurch, dass der nackte Bereich der spitzen Schnauze bis zum vorderen Rand der Nase reicht. Die Nasenlöcher öffnen sich sichelartig geschlitzt und zeigen nach oben. Generell sind die Augen klein und äußere Ohrmuscheln nicht erkennbar. Die Hinterfußlänge beträgt 1,5 bis 2,4 cm. Weibchen besitzen vier Paare an Zitzen, zwei in der Brust- und je eines in der Bauch- und Leistengegend. Die Zitzen sind stärker nach außen positioniert als bei anderen Vertretern der Gattung.^[1][2][3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale

Die Schädellänge reicht von 32,1 bis 34,7 mm, die Breite an den Warzenfortsätzen misst 15,4 bis 16,8 mm. Im Bereich der Orbita ist er 7,4 bis 8,4 mm weit, die Höhe des Schädels beträgt 8,8 bis 10,1 mm. Er zeichnet sich durch einen breiten Hirnschädel und ein schmales sowie lang ausgezogenes Rostrum aus. Dessen Breite auf Höhe der Molaren variiert von 8,0 bis 9,0 mm, auf Höhe der Eckzähne von 3,5 bis 4,2 mm. An der Stirnlinie verläuft er flach. Der Mittelkieferknochen überragt nach vorn das Nasenbein. Die Nasenöffnungen richten sich nach vorn. Die Paukenblasen auf der Schädelunterseite sind vollständig und abgeflacht. Am Unterkiefer hebt sich der vergleichsweise große horizontale Knochenkörper hervor. Das Gebiss ist vollständig und setzt sich aus 44 Zähnen mit folgender Zahnformel zusammen: 3.1.4.3 3.1.4.3 {displaystyle {frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}} . Wie bei allen Neuweltmaulwürfen ist der obere vordere Schneidezahn vergrößert, aber nicht so stark wie beim Kalifornischen Maulwurf. Die nachfolgenden Zähne bis zum dritten Prämolar ähneln sich weitgehend und sind einspitzig (unicuspid), auch wenn am letzteren ein zusätzlich kleines Höckerchen auftreten kann. Die beiden vorderen Molaren der oberen und unteren Zahnreihe heben sich durch ihre auffallende Größe hervor, der letzte wiederum ist deutlich kleiner. Insgesamt stehen die Zähne gleichmäßig verteilt und sind nicht so dicht gedrängt wie beim Kalifornischen Maulwurf. Die obere Zahnreihe ist 9,5 bis 11,2 mm lang, die untere Prämolaren-Molaren-Reihe erstreckt sich über 10,3 bis 10,9 mm.^[1][2][3][4]

Genetische Merkmale

Der diploide Chromosomensatz lautet 2n = 34.^[4]

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitungsgebiet des Pazifischen Maulwurfs

Der Pazifische Maulwurf kommt im westlichen Nordamerika vor. Sein Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom Südwesten der kanadischen Provinz British Columbia südwärts über einen Großteil des US-Bundesstaats Washington sowie den westlichen und nördlichen Teil von Oregon bis hin zu den nördlichen Küstenregionen von Kalifornien. Nach Osten hin schließt es die westlichsten Gebiete von Idaho mit ein. Die Nordgrenze wird etwa auf Höhe des Fraser River zwischen Vancouver und Chilliwack erreicht,^[5] die Südgrenze liegt bei Mendocino. Eine Population kommt auf Vashon Island im Puget Sound von Washington vor. In Oregon ist ein Großteil des Willamette Valleys sowie der südliche Landesteil nicht besiedelt, in letzterem tritt der Kalifornische Maulwurf auf.^[2][3][4]

Die Tiere sind an eine Vielzahl von Landschaften angepasst. In British Columbia wurden sie im Zusammenhang mit verschiedenen Bodentypen dokumentiert, so mit eiszeitlichem Geschiebemergel mit angeschwemmten Tonen, mit Sanden und Kiesen sowie mit Flussablagerungen.^[5] Des Weiteren ist die Art auf Ackerflächen und Wiesen beziehungsweise in Graslandschaften mit Artemisia-Bestand ebenso wie in Nadel- und Laubwäldern oder in Dünengebieten anzutreffen. Laubwälder bestehen häufig aus Erlen und Hartriegeln, Nadelwälder aus Gelb-Kiefern, Douglasien, Küstenmammutbäumen, Hemlocktannen und Fichten. Die direkten Küstenlandschaften, küstennahe Seen oder Flussmündungen unter stärkerem Gezeiteneinfluss werden aber gemieden.^[6] Das Vorkommen des Pazifischen Maulwurfs ist positiv gekoppelt mit der Dichte der Regenwürmer in einer Region. In zuträglichen Lebensräumen können bis zu 10 Individuen je Hektar auftreten, die Populationsdichte geht in Bereichen mit einer geringen Beutedichte auf bis zu einem Individuum auf 14 ha zurück.^[5] Die Höhenverbreitung in British Columbia reicht nur selten über 350 m hinaus. In weiten Teilen seines Verbreitungsgebietes tritt der Pazifische Maulwurf sympatrisch mit dem Townsend-Maulwurf (Scapanus townsendii) auf. In diesen Fällen bevorzugt letztere Art häufiger offenere Landschaften mit schweren Böden, erstere hingegen Flusstäler und Wälder. Allerdings nutzen beide Vertreter teils syntopisch die gleichen Wiesen und Ackerflächen, während der Townsend-Maulwurf nicht in Wälder vordringt, wo der Pazifische Maulwurf anwesend ist.^[6][2][3][4]

Lebensweise

Territorialverhalten

Die Lebensweise des Pazifischen Maulwurfs ist nur punktuell gut untersucht. Er ist zumeist unterirdisch aktiv und gräbt ausgedehnte Tunnel- und Gangsysteme, die insgesamt bis zu 450 m lang sein können. Sie bestehen aus engen, nur 5 cm breiten Röhren, die sich gelegentlich in größere Kammern mit einem Durchmesser von 10 cm öffnen. Deren Funktion ist nicht genau bekannt. Prinzipiell bestehen drei verschiedene Gangebenen. Oberflächennahe Gänge werden in der Regel nur einmalig genutzt und dienen hauptsächlich der Nahrungssuche, Wanderungen oder werden von Männchen auf der Suche nach Weibchen in der Paarungszeit angelegt. Sie sind nur 2,5 bis 5 cm tief. Bei diesen Tunneln gräbt ein Tier nicht direkt, sondern drückt das Erdmaterial nach oben, so dass auf der Erdoberfläche kleine Rippeln entstehen. Auf diese Weise kann es bis zu 275 m in einer einzigen Nacht bewältigen. Weitere Gänge zur Nahrungssuche verlaufen in 15 bis 20 cm, teilweise auch bis in 90 cm Tiefe und werden täglich aufgesucht. Sie fungieren gleichzeitig als Fallen für bodenlebende Wirbellose. Hier befinden sich auch häufig die Nester. Zusätzlich werden die Nester durch Baumwurzeln oder ähnliches geschützt. Sie sind mit Pflanzen ausgekleidet. Von der dafür notwendigen Kammer führen radial mehrere Gänge fort. Ein dritter Gangtyp reicht 100 bis 200 cm in den Untergrund und entsteht zumeist in trockenen Jahresabschnitten.^{[5][6][2][3][4]} In den Tunneln und Gängen kommt es wegen der fehlenden Frischluftzufuhr teilweise zu einer Verringerung des Sauerstoffgehaltes auf bis zu 14,3 % (normal 20,9 %) und gleichzeitig zu einem Anstieg des Kohlenstoffdioxid auf bis zu 5,5 % (normal 0,04 %), der durch das Atmen angereichert wird. Eine Beeinträchtigung der Aktivitäten der Tiere ist dadurch nicht zu verzeichnen.^[7] Als eine Anpassung daran ist beim Pazifischen Maulwurf wie bei einigen anderen grabenden Maulwurfsarten das Hämoglobin modifiziert, wodurch eine erhöhte Sauerstoff-Bindungsaktivität ermöglicht wird. Diese wirkt auch unbeeinflusst von den relativ niedrigen Temperaturen in den Tunneln.^[8][9]

Der Pazifische Maulwurf gräbt zwar ganzjährig, die intensivste Periode fällt aber in den Herbst und Winter, wenn die Böden gut durchfeuchtet und locker sind. Bei den Grabungsaktivitäten schafft das Tier den Aushub an die Erdoberfläche, wodurch die charakteristischen Auswurfhügel (Maulwurfshügel) entstehen. Ein einzelner Hügel hat einen Durchmesser von etwa 30 cm, ist 15 cm hoch und besteht aus 2,6 l Erdmaterial. In seiner aktiven Phase zum Jahresende und -wechsel kann der Pazifische Maulwurf 200 bis 400 Hügel anlegen. Die Anzahl der Hügel in einer Region korreliert mit der Dichte an Beutetieren.^[5][10] Für die Errichtung eines Hügels benötigt er rund 33 Minuten.^{[11][6][2][3][4]}

Wie andere grabende Maulwürfe auch ist der Pazifische Maulwurf territorial und einzelgängerisch. Nur während der Paarungszeit kommen männliche und weibliche Tiere zusammen. Jedes Individuum unterhält ein einzelnes Revier, das rund 0,12 ha groß ist. Die randlichen Bereiche werden nur selten aufgesucht. Ein über einen Zeitraum von 50 Stunden beobachtetes Tier bewegte sich in einem Umkreis von 39 m. Die Aktivitätszeiten dauerten bis zu fünf Stunden an, beschränken sich dabei jedoch nicht auf eine bestimmte Tageszeit. Dadurch bestand auch keine Synchronität zwischen benachbarten Individuen. Die längste Schlafphase währte rund vier Stunden.^[11] Die Tiere sind außerdem gute Schwimmer und können Gebiete nach Überschwemmungen rasch neu besiedeln. Lediglich Jungtiere, die das mütterliche Gebiet verlassen, sind im Sommer stärker oberirdisch aktiv.^[6][2][3][4]

Ernährung

Die Hauptnahrung des Pazifischen Maulwurfs besteht aus Regenwürmern. Als weitere Komponenten kommen Schnecken, Hundertfüßer, pflanzliches Material und verschiedenen Alt- und Jungstadien von Insekten, darunter Schmetterlinge, Zweiflügler, Käfer, Heuschrecken und Hautflügler, hinzu. Nach Untersuchungen von 108 Mageninhalten aus British Columbia enthielten rund 93 % Regenwürmer und nur jeweils 2 % Larven beziehungsweise ausgewachsene Insekten.^[5] Eine vergleichbare Studie an 25 Mageninhalten aus Oregon erbrachte in 92 % Regenwürmer, während 48 % Hundertfüßer und 28 % Schnecken enthielten. Im Volumenanteil der Nahrung erreichten Regenwürmer hingegen 56 %, Hundertfüßer und Ameisen brachten es jeweils rund 6 %. Auch wurden Reste von kleinen Säugetieren gefunden. Pflanzliches Material war mit insgesamt 4 % vertreten, einschließlich Pilze.^[12] Wiederum acht analysierte Mageninhalte aus Oregon bestanden zu 69,9 % aus Regenwürmern, 25,1 % aus Zweiflüglern, 1,6 % aus Schmetterlingen, 0,9 % aus Käfern, 0,6 % aus Hundertfüßern und der Rest aus Heuschrecken, Hautflüglern sowie Pflanzen.^[13] In Gefangenschaft gehaltene Tiere fraßen 100 bis 150 g Regenwürmer täglich, was das bis zum Zweifachen ihres Körpergewichts entspricht, benötigten dafür aber kein Wasser. Hochrechnungen zufolge vertilgen in Gebieten mit hoher Populationsdichte vier Individuen auf rund 0,4 ha Fläche jährlich bis zu 219.000 Regenwürmer, was bis zu 150 Würmer pro Individuum und Tag sind. Der Pazifische Maulwurf ist dadurch kontinuierlich auf Nahrungssuche und unterbricht diese Aktivität eher selten für maximal eine Stunde.^[5] Sie erfolgt meist unterirdisch, nur unter Umständen kommt ein Tier dafür an die Erdoberfläche.^{[14][2][3][4]}

Fortpflanzung

Die Paarung erfolgt normalerweise zwischen Ende Januar und Anfang März. Während dieser Zeit vergrößern sich die Hoden der Männchen merklich bis auf Bohnengröße mit einem Durchmesser von gut 10 bis 15 mm. Die Männchen erweitern dann ihre Tunnelsysteme, um die Territorien der Weibchen zu erreichen. Wahrscheinlich pflanzen sie sich dadurch polygyn fort. Die Dauer der Tragzeit ist unbekannt, der einzige Wurf im Jahr kommt aber im Zeitraum von März bis April zur Welt. In der Regel umfasst er zwei bis vier Jungen. Die Größe ist wahrscheinlich abhängig vom Alter des Muttertiers, da einzelnen Beobachtungen zufolge junge Weibchen zwei, ältere hingegen vier Neugeborene zur Welt bringen. Diese sind rund 5,5 cm lang, 13 bis 14 g schwer und nackt. Sie verbleiben zunächst in einem Nest aus grobem Pflanzenmaterial, das sich 15 cm unter der Oberfläche befindet und einen Durchmesser von rund 20 cm aufweist. Nach der Entwöhnung gehen sie auf Nahrungssuche im Gangsystem der Mutter für möglicherweise mehrere Wochen. Ein im April untersuchtes Gangsystem enthielt drei Jungen von je 32 g Körpergewicht, was etwa der Hälfte eines ausgewachsenen Individuums entspricht. Die Geschlechtsreife wird mit neun bis zehn Monaten erreicht. Das individuelle Höchstalter beträgt wahrscheinlich drei bis vier Jahre. Das Geschlechterverhältnis bei bisher gefangenen Individuen lag bei etwa 1:1. Von 940 untersuchten Tieren aus British Columbia waren rund 45 % einjährig und rund 6 % über drei Jahre alt.^[5][2][3][4]

Fressfeinde und Parasiten

Bedeutende Fressfeinde des Pazifischen Maulwurfs sind mit mehreren Vögeln dokumentiert. Dazu gehören unter anderem die Schleiereule und die Waldohreule. Bei letzterer liegt der Anteil der Maulwurfsart im gesamten Beutespektrum nach Untersuchung von rund 140 Gewöllen aus Oregon bei unter 1 %.^[15] Nur unwesentlich mehr beträgt der Anteil bei ersterer. Basis hierfür bilden mehr als 11.700 Gewöllreste aus British Columbia. Der Großteil der Individuen wird im Frühjahr und Sommer geschlagen, was wohl mit den Wanderungsbewegungen der Jungen zusammenhängt, die das mütterliche Nest verlassen.^[16][17] Ein vergleichbares Bild ergab sich bei der Studie von über 720 Gewöllen der Schleiereule in Oregon. Insgesamt fanden sich hierbei 28 Reste des Pazifischen Maulwurfs.^[18] Unter den Schlangen kommt die Gummiboa als Beutegreifer hinzu. Gelegentlich töten auch Hauskatzen und Haushunde einen Pazifischen Maulwurf, fressen diesen aber nicht.^[6] Als Kommensalen treten Feldmäuse und die Hausmaus in Erscheinung, die die Tunnel des Pazifischen Maulwurfs nutzen.^[19][2]

Es sind überwiegend äußere Parasiten belegt, ein größerer Teil davon repräsentiert Milben. In erster Linie handelt es sich um Raubmilben sowie deren Verwandte wie Androlaelaps, Eulaelaps, Echinonyssus und Haemogamasus, untergeordnet sind auch Prostigmata wie Pygmephorus präsent. Des Weiteren kommen einzelne nicht-parasitäre Milben vor.^[12][20] Flöhe werden durch Corypsylla, Nearctopsylla und Catallagria angezeigt, Zecken wiederum durch Ixodes und Hirstionyssus.^[21] Als innere Parasiten wurden Fadenwürmer benannt, so unter anderem Tricholinstowia.^[22][23][2]

Systematik

Scapanus anthonyi

Scapanus occultus

Scapanus latimanus

Scapanus townsendii

Scapanus orarius

Der Pazifische Maulwurf ist eine Art innerhalb der Gattung der Westamerikanischen Maulwürfe (Scapanus). Der Gattung werden insgesamt fünf Vertreter zugewiesen. Sie gehört wiederum zur Familie der Maulwürfe (Talpidae) und innerhalb dieser zusammen mit einigen weiteren Gruppen aus Nordamerika und Asien zur Tribus der Neuweltmaulwürfe (Scalopini). Die Neuweltmaulwürfe repräsentieren vergleichbar den Eigentlichen Maulwürfen (Talpini) grabende Angehörige der Familie, andere Vertreter leben nur teils unterirdisch, bewegen sich auf der Erdoberfläche fort oder verfolgen eine semi-aquatische Lebensweise. Nach molekulargenetischen Untersuchungen spalteten sich die Neuweltmaulwürfe im Oberen Eozän vor rund 39 bis 35 Millionen Jahren von den anderen Triben der Maulwürfe ab.^[25] Die Tribus besteht aus zwei Entwicklungslinien: die Parascalopina und die Scalopina, die beide vor allem an der Ausprägung des Metastylids am unteren zweiten Molar differenzierbar sind.^[26][27] Den Scalopina fehlt das Metastylid, bei den Parascalopina hingegen kommt es vor. Beide Linien entwickelten sich bereits seit dem Unteren Miozän vor 21,4 Millionen Jahren getrennt voneinander. Die Westamerikanischen Maulwürfe sind den Scalopina zuzurechnen und gehören somit in das nähere Verwandtschaftsumfeld des Ostamerikanischen Maulwurfs (Scalopus). Die Scalopina diversifizierten sich im Mittleren Miozän vor gut 14 Millionen Jahren, die deutlicher Auffächerung der Westamerikanischen Maulwürfe reicht in den Übergang vom Miozän zum Pliozän vor gut 6 Millionen Jahren zurück. Als Schwesterart des Pazifischen Maulwurfs ist der Townsend-Maulwurf (Scapanus townsendii) aufzufassen.^[28][29]

Frederick William True

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Pazifischen Maulwurfs geht auf Frederick William True aus dem Jahr 1896 zurück. Sie erfolgte im Rahmen einer größeren Revision der damals bekannten Maulwurfsarten in Nordamerika. True verwies auf die Ähnlichkeit zum Townsend-Maulwurf, stellte jedoch als abtrennendes Merkmal die geringere Körpergröße heraus. Das Typusexemplar bildet ein weibliches Tier, das bereits im August 1855 an der „Shoalwater Bay“ im US-amerikanischen Bundesstaat Washington von James Graham Cooper aufgesammelt worden war. Das Fundgebiet wird heute als Willapa Bay bezeichnet und befindet sich im Pacific County. Es stellt die Typusregion der Art dar. Mit dem Artepitheton orarius verwies True auf die küstennahe Verbreitung der Tiere (aus dem Lateinischen für „Küste“).^[30][6][31]

True schloss damals auch die Populationen weiter im Landesinneren in seine Art mit ein. Knapp 20 Jahre später, im Jahr 1915, setzte Hartley H. T. Jackson diese während einer erneuten Überprüfung der nordamerikanischen Maulwürfe als eigene Unterart ab, was er mit den durchschnittlich größeren Körpermaßen, der helleren Fellfärbung und dem kürzeren und breiteren Rostrum begründete. Als Terra typica wies er Walla Walla im gleichnamigen County in Washington aus. Das Belegexemplar hierfür, ein männliches Individuum, war wiederum im Jahr zuvor von Theodore H. Scheffer entdeckt worden, nach dem Jackson seine neue Form benannte.^[1] Dadurch sind heute zwei Unterarten des Pazifischen Maulwurfs anerkannt:^{[2][32][4][31]}

• S. o. orarius True, 1896; Nominatform, Pazifikküste Nordamerikas vom westlichen Washington über das westliche und zentrale Oregon bis in das nordwestliche Kalifornien
• S. o. schefferi Jackson, 1915; vom südwestlichen British Columbia über das zentrale und östliche Washington bis in das nordöstliche Oregon und westzentrale Idaho

Der Status der östlichsten Populationen jenseits des Kaskadengebirges wird teilweise als problematisch erachtet, da die Tiere dort weitgehend nur aus Museumsbeständen dokumentiert sind.^[3] Im Jahr 1944 etablierten Walter W. Dalquest und Victor B. Scheffer mit S. o. yakimensis eine weitere Unterart anhand eines nicht ganz ausgewachsenen Jungtiers aus dem Yakima County in Washington. Dieses stand bezüglich Körpergröße und Fellfärbung intermediär zu den beiden anderen Unterarten.^[33] Sie wird heute als synonym zu S. o. schefferi aufgefasst.^[2][31]

Es sind keine Fossilfunde des Pazifischen Maulwurfs überliefert. Mit Scapanus hagermanensis liegt aus den älteren Abschnitten der Glenns-Ferry-Formation im US-Bundesstaat Idaho eine ausgestorbene Form vor, die der Verwandtschaftsgruppe aus dem Townsend-Maulwurf und dem Pazifischen Maulwurf näher als dem Kalifornischen Maulwurf (Scapanus latimanus). Sie gehört der Hagerman fauna an und datiert in das Pliozän. Die Gattung Scapanus selbst ist erstmals im Verlauf des Miozäns nachgewiesen.^[34]

Bedrohung und Schutz

Der Pazifische Maulwurf wird von der IUCN als „nicht gefährdet“ (least concern) eingestuft. Er ist weit verbreitet ist, kommt relativ häufig vor und hat sich an eine Vielzahl verschiedener Lebensräume angepasst. Bestandsgefährdende Bedrohungen sind nicht bekannt.^[35] Lokal bestehen nur wenige Konflikte mit dem Menschen, da die Art häufiger in Wäldern auftritt und seltener auf Wiesen und in Gärten. In letzteren beiden Arealen können die Tiere durch ihre Grabungsaktivitäten Pflanzen schädigen. Zur Bestandskontrolle erwiesen sich lediglich Tierfallen (überwiegend Klapp- und Springfallen) als effektiv.^[5] Andere Kontrollmechanismen wie die Anreicherung der Böden mit Stickstoff zur Ausdünnung der Beutetiere zeigten bisher keine ausreichende Wirkung.^[36]

Literatur

• Gregory D. Hartman und Terry L. Yates: Scapanus orarius. Mammalian Species 253, 1985, S. 1–5
• Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa: Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 599) ISBN 978-84-16728-08-4
• B. J. Verts und Leslie N. Carraway: Land mammals of Oregon. University of California Press, Berkeley, 1998, S. 69–71

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b c} Hartley H. T. Jackson: A review of the American moles. North American Fauna 38, 1915, S. 1–100 (S. 61–64)
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Gregory D. Hartman und Terry L. Yates: Scapanus orarius. Mammalian Species 253, 1985, S. 1–5
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j} B. J. Verts und Leslie N. Carraway: Land mammals of Oregon. University of California Press, Berkeley, 1998, S. 69–71
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Boris Kryštufek und Masaharu Motokawa: Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths, Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 552–620 (S. 599) ISBN 978-84-16728-08-4
5. ↑ ^{a b c d e f g h i} R. Glendenning: Biology and control of the Coast mole, Scapanus orarius True, in British Columbia. Canadian Journal of Animal Science 39, 1959, S. 34–44
6. ↑ ^{a b c d e f g} Chris Maser, Bruce R. Mate, Jerry F. Franklin und C. T. Dyrness: Natural history of Oregon Coast mammals. United States Department of Agriculture, Forest Service, General Technical Report PNW-133, 1981, S. 1–496 (S. 77–79)
7. ↑ Valentin H. Schaefer und R. M. F. S. Sadleir: Concentrations of carbon dioxide and oxygen in mole tunnels. Acta Theriologica 24 (21), 1979, S. 267–271
8. ↑ Kevin L. Campbell, Jay F. Storz, Anthony V. Signore, Hideaki Moriyama, Kenneth C. Catania, Alexander P. Payson, Joseph Bonaventura, Jörg Stetefeld und Roy E. Weber: Molecular basis of a novel adaptation to hypoxic-hypercapnia in a strictly fossorial mole. BMC Evolutionary Biology 10, 2010, S. 214, doi:10.1186/1471-2148-10-214
9. ↑ Anthony V. Signore, Jörg Stetefeld, Roy E. Weber und Kevin L. Campbell: Origin and mechanism of thermal insensitivity in mole hemoglobins: a test of the ‘additional’ chloride binding site hypothesis. Journal of Experimental Biology 215 (3), 2012, S. 518–525, doi:10.1242/jeb.063669
10. ↑ Valentin H. Schaefer und R. M. F. S. Sadleir: Factors influencing molehill construction by the coast mole (Scapanus orarius True). Mammalia 45 (1), 1981, S. 31–38
11. ↑ ^{a b} Valentin H. Schaefer: Movements and diel activity of the coast mole Scapanus orarius True. Canadian Journal of Zoology 60, 1982, S. 480–182
12. ↑ ^{a b} John O. Whitaker, Jr., Chris Maser und Richard J. Pedersen: Food and Ectoparasitic Mites of Oregon Moles. Northwest Science 53 (4), 1979, S. 268–273
13. ↑ A. W. Moore: Food habits of Townsend and Coast moles. Journal of Mammalogy 14, 1933, S. 36–40
14. ↑ Vladimir Dinets: Surface foraging in Scapanus moles. Mammalia 82 (1), 2018, S. 48–53, doi:10.1515/mammalia-2016-0091
15. ↑ Chris Maser und Edmund D. Brodie, Jr.: A Study of Owl Pellet Contents from Linn, Benton and Polk Counties, Oregon. he Murrelet 47 (1), 1966, S. 9–14
16. ↑ I. McT. Cowan: Food habits of the barn owl in British Columbia. The Murrelet 23, 1942, S. 48–53
17. ↑ R. Wayne Campbell, David A. Manuwal und Alton S. Harestad: Food habits of the common barn owl in British Columbia. Canadian Journal of Zoology 65 (3), 1987, S. 578–586
18. ↑ Richard D. Giger: Surface Activity of Moles as Indicated by Remains in Barn Owl Pellets. The Murrelet 46 (3), 1965, S. 32–36
19. ↑ Leo K. Couch: Mice and Moles. Journal of Mammalogy 5 (4), 1924, S. 264
20. ↑ John O. Whitaker, Jr. und Chris Maser: Mites (excluding chiggers) of mammals of Oregon. Great Basin Naturalist 45 (1), 1985, S. 67–76
21. ↑ Terry L. Yates, Danny B. Penc und Glenn K. Launchbaugh: Ectoparasites from seven species of North American moles (Insectivora: Talpidae). Journal of Medical Entomology 16, 1979, S. 166–168
22. ↑ Marie-Claude Durette-Desset und Claude Vaucher: Nématodes Héligmosomes parasites d’insectivores Talpidés de la région holarctique. Annales de Parasitologie 49 (2), 1974, S. 191–200
23. ↑ John M. Kinsella und Vasyl V. Tkach: Checklist of helminth parasites of Soricomorpha (= Insectivora) of North America north of Mexico. Zootaxa 1969, 2009, S. 36–58
24. ↑ Sergio Ticul Álvarez-Castañeda und Patricia Cortes-Calva: Revision of moles in the genus Scapanus. Therya 12 (2), 2021, S. 275–281, doi:10.12933/therya-21-1174
25. ↑ Kai He, Akio Shinohara, Kristofer M. Helgen, Mark S. Springer, Xue-Long Jiang, Kevin L. Campbell: Talpid Mole Phylogeny Unites Shrew Moles and Illuminates Overlooked Cryptic Species Diversity. Molecular Biology and Evolution 34 (1), 2016, S. 78–87
26. ↑ J. Howard Hutchinson: Fossil Talpidae (Insectivora, Mammalia) from the Later Tertiary of Oregon. Bulletin of the Museum of Natural History University of Oregon 11, 1968, S. 1–117 (S. 58–96)
27. ↑ Achim Schwermann, Kai He, Benjamin J. Peters, Thorsten Plogschties und Gabrielle Sansalone: Systematics and macroevolution of extant and fossil scalopine moles (Mammalia, Talpidae). Palaeontology 62 (4), 2019, S. 661–676, doi:10.1111/pala.12422
28. ↑ A. A. Bannikova, E. D. Zemlemerova, V. S. Lebedev, D. Yu. Aleksandrov, Yun Fang und B. I. Sheftel: Phylogenetic Position of the Gansu Mole Scapanulus oweni Thomas, 1912 and the Relationships Between Strictly Fossorial Tribes of the Family Talpidae. Doklady Biological Sciences 464, 2015, S. 230–234
29. ↑ Zhong-Zheng Chen, Shui-Wang He, Wen-Hao Hu, Wen-Yu Song, Kenneth O. Onditi, Xue-You Li und Xue-Long Jiang: Morphology and phylogeny of scalopine moles (Eulipotyphla: Talpidae: Scalopini) from the eastern Himalayas, with descriptions of a new genus and species. Zoological Journal of the Linnean Society, 2021, S. zlaa172, doi:10.1093/zoolinnean/zlaa172
30. ↑ Frederick W. True: A revision of the American moles. Proceedings of the United States National Museum 19 (1101), 1896, S. 1–112 (S. 52)
31. ↑ ^{a b c} Neal Woodman: American Recent Eulipotyphla. Nesophontids, Solenodons, Moles, and Shrews in the New World. Smithsonian Institution Scholary Press, 2018, S. 1–107 (S. 27)
32. ↑ Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference. 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4 ([1])
33. ↑ Walter W. Dalquest und Victor B. Scheffer: A New Mole from Washington State. The Murrelet 25 (2), 1944, S. 27–28
34. ↑ J. Howard Hutchinson: Late Pliocene (Blancan) Scapanus (Scapanus) (Talpida: Mammalia) from the Glenns Ferry Formation of Idaho. PaleoBios 12 (45), 1987, S. 1–7
35. ↑ F. Cassola: Scapanus orarius (errata version published in 2017). The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T41474A115188698 ([2]); zuletzt aufgerufen am 10. April 2021
36. ↑ Valentin H. Schaefer: A Test of the Possible Reduction of the Digging Activity of Moles in Pastures by Increasing Soil Nitrogen. Acta Theriologica 26 (7), 1981, S. 118–123

The coast mole or Pacific mole (Scapanus orarius) is a medium-sized North American mole found in forested and open areas with moist soils along the Pacific coast from southwestern British Columbia to northwestern California.

Taxonomy

Two subspecies are recognized: the nominate, S. o. orarius, and Scheffer's coast mole, S. o. schefferi.^[2] The nominate has a shorter skull and less enlarged maxillary region.^[3] The patterns of teeth shearing on dirt and earthworms (their main diet) set both subspecies apart from similar species.^[3][4]

Description

The coast mole is generally less than 200 mm long, with the tail being one-fourth of its total length. The fur is uniformly black. The skull is relatively narrow and long, with a sublacrimal-maxillary ridge that is underdeveloped. Teeth are uncrowned and evenly spaced.^[3]

Distribution and habitat

The coast mole has a disjunct distribution, occurring from the western end of British Columbia, Canada through the western regions of Oregon and Washington, and in some parts of Northern California (coastal regions). The most extreme divergence of range for the coast mole has been seen to reach some parts of west-central Idaho. The species has a primarily fossorial lifestyle, but is not restricted solely to underground habitats. Like many other species of moles, it is capable of surfacing for scavenging purposes and juvenile dispersals, especially in the summer months. It may inhabit, but is not restricted to, agricultural land, sand dunes, grassy-meadows, sage brush, deciduous forest, and pine forests (woodpine, hemlock, and redwood).^[3]

Ecology

Diet

Coast moles eat insects and other small invertebrates including earthworms, which it hunts in moderately moist soil environments. Coast moles will increase their digging activity when they sense shifting densities of earthworms. Food items found in coast mole stomachs included earthworms (the majority by mass), slugs, earthworm eggs, and larval and adult insects.^[3][4]

Behavior

The coast mole is primarily solitary and only become social during mating season. Coast mole populations and their corresponding tunnel systems seem to be larger in areas with damp soil and high earthworm densities. Coast moles are primarily nocturnal, but do not confine their activities to any specific part of the night. It has been found that an individual mole's activities tend to be asynchronous to those of neighboring moles.^[3]

Mating and reproduction

Mating usually occurs in period from late January and early March. During this time, coast moles will diverge from their normal solitary lifestyles and begin expanding their tunnel systems, even venturing into other coast mole tunnel systems in attempts to find a mating partner.^[3] Little is known about their gestation and nursing behavior. Females produce a single litter per year, and maternal care is limited. Coast mole offspring can become reproductively active within nine to ten months of birth.^[3]

Adaptation to burrowing lifestyle

Coast moles primarily use their noses for sensing their surroundings underground. Eimer's organ is a small, densely innervated sensory structure found in the nose of most talpid moles, including the coast mole, which seems to play a critical role in tactile discrimination and enables it to differentiate between prey items in an environment with little to no visual input. Moles and monotremes appear to have developed this as a convergent structure, using common components of mammalian skin to maximize tactile sensitivity.^[5]

Air supply in coast mole tunnels may be short on oxygen, but enriched with carbon dioxide from respiration.^[6] One adaptation to these environmental challenges is an increased blood volume for oxygen storage. Another is a modified hemoglobin, found in the coast mole and the eastern mole, that allows for heightened Cl- ion binding activity that is not affected by the relatively cold temperatures of mole tunnels.^[7]

Conservation

The species has been classified as Least Concern by the IUCN, since it appears to be common in a wide variety of habitats throughout its range.^[1]

References

Scapanus orarius Scapanus generoko animalia da. Lehen Insectivora edo Soricomorpha deitzen zen taldearen barruan daude. Gaur egun Lipotyphla deitzen den taldearen barruko Scalopinae azpifamilia eta Talpidae familian sailkatuta dago.

Erreferentziak

Kanpo estekak

• 'Scapanus orarius'ri buruzko informazioa Mammals of The World datubasean

Ikus, gainera

• Talpidae

Scapanus orarius

La Taupe du Pacifique (Scapanus orarius)^[1] est une espèce de mammifères de la famille des Talpidés (Talpidae). On rencontre cette taupe dans la région Nord-Ouest Pacifique (États-Unis et Canada).

Comportement

La Taupe du Pacifique est un animal terrestre qui vit en sous-sol dans un réseau de galeries qui couvre environ 0,12 ha, convergeant vers un nid creusé à une quinzaine de centimètres de profondeur. Elle fréquente des milieux divers comme des terrains agricoles, prairies, sous-bois ou même des dunes, le long des cours d'eau, en zones inondables. Active toute l'année, c'est une espèce solitaire, hormis de janvier à mars, en période de reproduction. La femelle est fertile vers 9-10 mois et met-bas, une fois par an, une portée de 2 à 4 petits, qu'elle allaite dans le nid jusqu'au sevrage. L'adulte se nourrit d'invertébrés trouvés sous la surface du sol, notamment des vers de terre.

La longévité potentielle de la Taupe du Pacifique est estimée à 4 ou 5 ans^[2].

Classification

Cette espèce a été décrite pour la première fois en 1896 par le zoologiste américain Frederick William True (1858-1914). Il ne faut pas la confondre avec la Taupe de True (Dymecodon pilirostris) décrite par le même zoologiste en 1886.

Classification plus détaillée selon le Système d'information taxonomique intégré (SITI ou ITIS en anglais) :
Règne : Animalia ; sous-règne : Bilateria ; infra-règne : Deuterostomia ; Embranchement : Chordata ; Sous-embranchement : Vertebrata ; infra-embranchement : Gnathostomata ; super-classe : Tetrapoda ; Classe : Mammalia ; Sous-classe : Theria ; infra-classe : Eutheria ; ordre : Soricomorpha ; famille : Talpidae ; sous-famille : Scalopinae ; tribu : Scalopini ; genre : Scapanus^[3].

Traditionnellement, les espèces de la famille des Talpidae sont classées dans l'ordre des Insectivora, un regroupement qui est progressivement abandonné au XXI^e siècle^[4].

Liste des sous-espèces

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (12 février 2015)^[4], Catalogue of Life (12 février 2015)^[5] :

• sous-espèce Scapanus orarius orarius True, 1896
• sous-espèce Scapanus orarius schefferi Jackson, 1915

Notes et références

De West-Amerikaanse mol (Scapanus orarius) is een zoogdier uit de familie van de mollen (Talpidae). De wetenschappelijke naam van de soort werd voor het eerst geldig gepubliceerd door True in 1896.

Voorkomen

De soort komt voor in Canada en de Verenigde Staten.

Kretnik nadbrzeżny^[3] (Scapanus orarius) – gatunek ssaka z rodziny kretowaych^[4].

Średnie wymiary

• Długość ciała - 11-18,5 cm
• Długość ogona - 2-5,5 cm

Występowanie

Występuje w luźnych, pulchnych glebach w lasach liściastych w Ameryce Północnej od Kolumbii Brytyjskiej do dolnej Kalifornii.

Tryb życia

Kretnik nadbrzeżny wraz z jego najbliższymi krewniakami kretnikiem szerokołapym (S. latimanus) i kretnikiem pacyficznym (S. townsendi) mają nozdrza otwarte ku górze. Ich oczy są lepiej widoczne niż u innych gatunków, co nie oznacza, że widzą lepiej, Podobnie jak inne kretowate rzadko pojawiają się na powierzchni ziemi, ponieważ prowadzą podziemny tryb życia. Żywi się dżdżownicami i larwami owadów żyjącymi w glebie. Kretnik nadbrzeżny jest bardzo pożyteczny, ponieważ tępi wiele groźnych szkodników.

Rozmnażanie

Ciąża u kretnika nadbrzeżnego trwa około 4 tygodni. Po tym czasie na początku wiosny samica wydaje na świat od 2 do 5 młodych.

Przypisy

Scapanus orarius^{[2][3][4][5][6][7][8]} är en däggdjursart som beskrevs av Frederick W. True 1896. Scapanus orarius ingår i släktet Scapanus och familjen mullvadsdjur.^[9][10] IUCN kategoriserar arten globalt som livskraftig.^[1]

Populationer som lever väster om Kaskadbergen har med en kroppslängd (inklusive svans) av 138 till 179 mm en större variation i storleken än populationer öster om bergstrakten. De senare är med svans 140 till 166 mm långa. Individerna har en 25 till 41 mm lång svans och 19 till 23 mm långa bakfötter. Arten är så lite mindre än Scapanus latimanus och tydlig mindre än Scapanus townsendii. Den har mörkgrå till svart päls, ofta med kopparfärgad skugga.^[11]

Detta mullvadsdjur förekommer från södra British Columbia till norra Kalifornien. Den lever ofta i skogar men hittas även vid ängar.^[1]

Scapanus orarius bygger liksom andra mullvadsdjur underjordiska tunnelsystem med flera ingångar. Det centrala boet ligger vanligen 15 cm under markytan och fodras med växtdelar. Djuret håller ingen vinterdvala. Utanför parningstiden lever varje individ ensam. Parningen sker under våren (mars, april) och per kull föds 2 till 4 ungar. Arten kan bli fyra, eller sällan fem år gammal. Den äter daggmaskar och andra ryggradslösa djur.^[1]

Detta mullvadsdjur jagas av rovfåglar, ormar, hundar och tamkatter. De senare två äter sällan kadavret. Scapanus orarius kapar jordhögar liksom flera andra mullvadar. De har ungefär en diameter av 30 cm och en höjd av 15 cm.^[11]

Underarter

Arten delas in i följande underarter:^[9]

• S. o. orarius
• S. o. schefferi

Källor

1. ^ [a b c d] 2008 Scapanus orarius Från: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2 <www.iucnredlist.org>. Läst 2012-10-24.
2. ^ (1996) , database, NODC Taxonomic Code
3. ^ Banks, R. C., R. W. McDiarmid, A. L. Gardner, and W. C. Starnes (2003) , Checklist of Vertebrates of the United States, the U.S. Territories, and Canada
4. ^ Wilson, Don E., and DeeAnn M. Reeder, eds. (1992) , Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 2nd ed., 3rd printing
5. ^ Wilson, Don E., and Sue Ruff, eds. (1999) , The Smithsonian Book of North American Mammals
6. ^ Wilson, Don E., and DeeAnn M. Reeder, eds. (2005) , Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd ed., vols. 1 & 2, Scapanus orarius
7. ^ Wilson, Don E., and F. Russell Cole (2000) , Common Names of Mammals of the World
8. ^ Banks, R. C., R. W. McDiarmid, and A. L. Gardner (1987) Checklist of Vertebrates of the United States, the U.S. Territories, and Canada, Resource Publication, no. 166
9. ^ [a b] Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (28 april 2011). ”Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2011 Annual Checklist.”. Species 2000: Reading, UK. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2011/search/all/key/scapanus+orarius/match/1. Läst 24 september 2012.
10. ^ ITIS: The Integrated Taxonomic Information System. Orrell T. (custodian), 2011-04-26
11. ^ [a b] B. J. Verts,Leslie N. Carraway, red (1998). ”Scapanus orarius”. Land Mammals of Oregon. University of California Press. sid. 69-71. ISBN 0-520-21199-5

Externa länkar

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  Artförteckning

• 1 Морфологія
• 2 Поширення
• 3 Життя
• 4 Джерела

Scapanus orarius là một loài động vật có vú trong họ Talpidae, bộ Soricomorpha. Loài này được True mô tả năm 1896.^[2]

Chú thích

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Scapanus orarius tại Wikispecies
• Phương tiện liên quan tới Scapanus orarius tại Wikimedia Commons

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해안두더지(Scapanus orarius)는 두더지과에 속하는 포유류의 일종이다.^[2] 북아메리카에 사는 중간 크기의 두더지로 태평양 해안가를 따라 캐나다 브리티시컬럼비아주 남서부에서 캘리포니아주 중부 지역에서 발견된다.

각주