Cyanobacteria

Sianobakterieë (filum Cyanophyta), ook blou- of blougroenwiere genoem, staan dikwels – ontereg – as blougroenalge bekend – of meer tereg – as blougroenbakterieë. Hulle is primitiewe klein organismes wat sedert hul ontstaan in die Prekambrium glad nie verander het nie. Hulle is prokariotiese organismes wat fotosintese vermag.

Hulle is akwaties (in water lewend) en dikwels eensellig, hoewel hulle ook matte kan vorm, wat dan deur hulle blougroen kleur verraai word. Hulle is een van die oudste lewensvorme op aarde en het dalk reeds tussen 2 en 3,5 miljard jaar gelede bestaan. Sianobakterië was dalk verantwoordelik vir die Groot Suurstofkatastrofe. Fossielmatte wat stromatoliete genoem word het veral die Mesoproterosoïkum oorheers en kan vandag nóg op talle plekke aangetref word.^[1]

Bou

Die struktuur van die mikroskopiese wierselle is baie eenvoudig. Daar is geen ware kern nie en die kernmateriaal en selkleurstof is oral in die protoplasma van die sel versprei.

Die kleur, wat gewoonlik blou of groen is, word deur die verhouding van die rooi (fikoëritrine), groen (chlorofil) en blou (fikosianine) pigment in die sel bepaal. Hoewel daar nie spesifieke organelle (organismes wat 'n spesifieke funksie vervul) in die sel is nie, is daar wel sekere selinsluitsels. Benewens oliedruppeltjies kom daar skynvakuole in die blouwierselle voor.

Hierdie vakuole speel 'n rol in die dryfvermoë van sommige blouwierselle. Blouwiere kom ook in die vorm van rustende spore (akinete) voor. Akinete is selle wat vergroot is met 'n dik selwand en tot sewentig jaar lank die vermoë om te ontkiem kan behou.

In die bepaalde omstandighede vorm sommige meersellige blouwiere heterosiste (groot selle met 'n dik wand wat uit eiwitte opgebou is). Hierdie selvorme speel waarskynlik in die sel se voortplanting 'n rol. 'n Normale, aktiewe blouwiersel word omring deur 'n dun membraan wat uit pektien, sellulose, eiwitte en vette saamgestel is. As gevolg van die pektien in die selwand word die blouwier as 'n primitiewe organisme geklassifiseer.

Meersellige blouwiere se selwande is dikwels bedek met slym, wat daartoe aanleiding gee dat 'n hele kolonie blouwiere dan deur 'n slymkapsel omhul word. Die spesifieke vorm van die kolonies word bepaal deur die eienskappe van die soort blouwier en deur die omgewing waarin hulle voorkom. As die omstandighede ongunstig is, kan blouwiere net soos bakterieë spore met dik wande vorm. In hierdie vorm kan die blouwier dan ongunstige toestande oorleef. Sodra die toestande weer gunstig word, los die dik spoorwand op en word die blouwiersel weer vrygestel om ongehinderd verder voort te plant.^[2]

Rol in die natuur

Blouwiere speel 'n belangrike rol in die natuur. Net soos die plante die voedsel van die meeste diere op land is, is blouwiere saam met ander wiersoorte die weivelde van die see. As daar geen wiere was nie, sou daar geen seediere kon gewees het nie. Omdat blouwiere fotosinteer, het hulle in water 'n nog belangriker rol om te vervul. Gedurende fotosintese stel blouwiere suurstof vry wat vir asemhaling van visse en ander seediere noodsaaklik is. Sonder hierdie wiere sou daar te min suurstof vir enige seelewe in die water gewees het. Blouwiere het ook die vermoë om stikstof uit die atmosfeer te absorbeer - iets wat ander plante en diere nie kan doen nie. Met hierdie organismes se vermoë om stikstof op te neem en suurstof vry te stel, sal blouwiere waarskynklik in die toekoms as voedsel vir ruimtemanne op lang ruimtereise gebruik kan word.^[2]

Sianobakterieë kan skadelik vir mens en dier wees. Twee derdes van Suid-Afrika se damme het in 2015 hierdie organismes bevat volgens navorsing van Matthews en Bernard.^[3] Dit is gewoonlik die gevolg van die feit dat water hoogs verryk is met voedingstowwe (nitrate, fosfate) uit die landbou wat die water hipertrofies maak. Die organismes kan by hoë konsentrasies 'n soort mat of skuim vorm. Vee wat hierdie skuim inkry, sal vrek.

Voortplanting en ekologie

Groot Sianobakteriese groei naby Fidji

Blouwiere kan deur seldeling of spoorvorming voortplant. Eensellige organismes deel eenvoudig vegetatief en vorm kokkusspore. Meersellige blouwiere vorm 'n aantal hormospore (meersellige draadjies wat uiteindelik tot die vorming van 'n nuwe kolonie aanleiding gee). Omdat blouwiere nie spesifieke eise aan hul omgewing stel nie, kan hulle byna oral op aarde voorkom. Hulle lewe in sowel sout- as varswater. Op land word hulle van woestyne tot gletsers aangetref. Omdat blouwiere uiterste temperature kan verdra, is hulle dikwels die baanbrekers vir plantegroei op ratse. Omdat blouwiere die rotse laat verweer, vorm hulle humus sodat ander plante daar kan groei. Sommige blouwiere lewe in simbiose met skimmels en vorm so korsmosse. In die Suidpoolstreek is korsmos die vernaamste plantegroei op die ratse. Omdat blouwiere nie baie lig vir fotosintese nodig het nie, kan hulle baie diep onder die water voorkom. Naas die verskillende soorte blouwiere wat op verskeie vlakke groei, is daar ook soorte wat los in water ronddryf. Laasgenoemde vorm gewoonlik deel van plankton. Bepaalde soorte visse lewe van blouwiere. In Indië het die boere die blouwiere se vermoë om stikstof uit die lug te absorbeer, gebruik om met die bemesting van hul landbougrond te help. Sover bekend, is daar twee soorte giftige blouwiere: die Microcystis flos aquae en die Anabaena flos aquae skei tydens metabolisme stowwe af wat vir mens en dier toksies is.^[2]

Verwantskappe

Blouwiere is eenvoudige organismes wat alleen kan voorkom of in draadvormige kolonies saamlewe. Fossiele van blouwiere wat in prekambriese gesteentes gevind is, dui daarop dat blouwiere reeds meer as twee miljard jaar oud is – ouer as die oudste dierfossiele. Sedert die Prekambrium het blouwiere bykans geen verandering ondergaan nie.

Blouwiere resorteer onder die splytplante (dit wil sê bakterieë en eensellige blouwiere) en word in die eenselliges en meerselliges onderverdeel. Wat hul bou en manier van voortplanting betref, stem die blouwiere baie ooreen met bakterieë. Dit is trouens dikwels moeilik om die twee van mekaar te onderskei.

Die selwand van die blouwier bestaan uit dieselfde materiaal as die van die bakterie. Albei organismes het ook geen ware selkern nie. Die selvoortplanting van sowel die blouwier as die bakterie is ongeslagtelik en geskied deur middel van seldeling.

Ten spyte van hierdie ooreenkomste is daar tog duidelike verskille. In teenstelling met bakterieë het blouwiere chlorofil waarmee hulle kan fotosinteer (koolsuurgas word tydens fotosintese onder die invloed van lig in suurstof en koolhidrate omgesit.)

Blouwiere kan net soos sommige bakterieë stikstof uit die atmosfeer absorbeer en dit vir hulle metaboliese prosesse gebruik. Wat dit nog moeiliker maak om tussen die twee organismes te onderskei, is die feit dat daar kleurlose organismes (algobakterieë) bestaan wat presies dieselfde eienskappe as blouwiere besit. ^[2]

Taksonomie

Mikrobioloë stem nie altyd saam oor die taksonomie nie. Die NCBI gee naas talle Cyanophyta incert. sed. hierdie agt ordes:^[4]

1. Chroococcidiopsidales
2. Gloeobacteria
3. Gloeoemargaritales
4. Nostocales
5. Oscillatoriophycideae
6. Pleurocapsales
7. Spirulinales
8. Synechococcales

Verwysings

Sianobakteriya (ing. Cyanobacteria) fotosintetik bakteriyalardır. Rənglərindən ötürü göy-yaşıl yosunlar olaraq da adlandırılırlar.

Bu yosunların hüceyrə quruluşu və nüvə aparatına görə prokariotlara aid olduğuna baxmayaraq,onlar yosun kimi yosunların arasında verilmişdir.Bu yosunları bakteriyalarla əlaqələndirən tipik xüsusiyyətlər dən biri onların qılafının daxili hissəsinin Murelindən ibarət olub Lizosimə həssaslığı, nüvə maddəsinin ,hüceyrənin digər elementlərindən xüsusi membranla ayrılmaması, mitoxondri və xloroplastların olmamasıdır.Göstərilən bu əlamətlər onlarıprokariotlara daxil etməyə imkan verir.

Göy-yaşıl yosunlar əsasən cənub zonasının çöl və səhra torpaqlarında yayılıraq torpağın üst səthində dərivarı örtük əmələ gətirir.Onlar yer kürəsinin ən qədim fotoavtotrof orqanizmlərindən olub həyatın ilk orqanizmləri-canlıları hesab olunur.Torpaq həyatına uyğunlaşmış bu yosunlar iqlimin dəyişməsi-quraqlıqla əlaqədar onlar efemerdirlər.Rütubətlə əlaqədar sürətlə çoxalır,yayın quraqlığında və qışda sakit vəziyyətə keçirlər. Göy-yaşıl yosunlar müxtəlif torpaq tiplərində yayılmış bir hüceyrəli,koloniyal formalı ,sap şəkilli və dəyişkən rəngdə ola bilirlər.Bu yosunlar adətən yayda sürətlə inkişaf edərək onun bozumtul-göy rəngdə görünməsinə səbəb olur və müəyyən müddətdən sonra sporlar əmələ gətirib tələf olurlar.Bu yosunlar üzvi maddələrlə zəngin ,çirkli sularda daha sürətlə çoxalırlar.Onlarda avtotrof qidalanmadan əlavə miksotrof(qarışıq) qidalanmanın olduğu da məlumdur.

Göy-yaşıl yosunlar tək hüceyrəli və ya koloniyal formalı olub quruluşları digər yosunlarla müqayisədə çox sadədir.Sap formalı olanların hüceyrələri biri-birindən nazik,çox qatlı hüceyrə divarı-plazmodesma ilə ayrılır.Yosun zəncirinin üzərini trixoma adlanan selikli 4 qatlı hüceyrə qılafı əhatə edir ki, bu da polisaxarid,pektinli maddələr və mureindən ibarətdir.Göy-yaşıl yosunların sentroplazmasında nüvə maddəsi-DNT lokalizə olunub,lakin nüvə qlafı və nüvəciyi yoxdur ki, bu da onları bakteriyalara bənzədir.Lakin fotosintez nəticəsində bitkilər kimi oksigen xaric edirlər.Onların fotosintezedici membranı-tilakoidlər periferik plazma-xromoplazmada yerləşir.Ona yaşıl rəng verən xlorofil «a» , narıncı karotin,göy fikosian, qırmızı-fikoeritrin piqmentləri, müxtəlif ksan tofillər və b olur.Onlarda piqmentlərin olması qamçılı stadiyanın olmaması bu orqanizmləri qırmızı yosunlarayaxınlaşdırsa da hüceyrə quruluşu və s. xüsusiyyətləri onlarıprokariotlara daxil etməyə imkan verir.Çoxalmaları təkhüceyrəlilərdə sadə,sap şəkillilərdə isə hormoqoniya,heterosista və akinetlərdə gedir.Torpaqda onlar geniş yayılmışlar və orada əsasən Chroococcus, Synechococ cus, Microcystis,Nostoc,Anabaena,Rivularia və s.cinslərinə təsadüf olunur.Atmosfer azotunu fiksə edən göy-yaşıl yosunların torpağı azotla zənginləşdirdiyini nəzərə alıb düyü əkilən sahələr həmin yosunlarla yoluxdurulur. Bu yosunlar amin turşuları,vitamin B12 və s.metabolitlər də əmələ gətirirlər.

Xəzərdə 203 növü var, onun 136 növünə dənizin qərb sahilində rast gəlinir. Şimali Xəzərin Volqa çayı tökülən hissəsində göy-yaşıl yosunların növ tərkibi çoxdur ki, bu da onların Volqa çayının suyu ilə gətirilməsi ilə izah olunur. Göy-yaşıl yosunların bəzi növləri suyun içindəki qayaların, daşların və hidrotexniki qurğuların üzərində yaşayırlar. Orta və Cənubi Xəzərdə onlara çox az rast gəlinir. Ümumiyyətlə, Xəzər dənizində şirin və şor təhər sularda yaşayan növlər üstünlük təşkil edirlər.

Mənbə

• Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
• Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
• Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
• «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006 .
• Обзор цианобактерий
• Исследовательский сайт по цианобактериям

Els cianobacteris (Cyanobacteria, del grec κυανόs = blau + bacteri) són un fílum (o divisió) dels eubacteris que obté l'energia mitjançant fotosíntesi oxigènica.

Tradicionalment els ara anomenats cianobacteris rebien el nom d'algues blauverdes atenent a la seva ecologia i a la predominança d'aquest color, tot i que també es poden trobar representants de colors ben diversos. Aquesta denominació va ésser substituïda per cianòfits (literalment plantes blaves) o cianofícies (literalment algues blaves); posteriorment, en constatar que són filogenèticament bacteris, ja que són organismes procariotes, totes aquestes denominacions han estat substituïdes pel terme cianobacteri.

Actualment són els principals productors primaris del fitoplàncton dels oceans. S'han trobat vestigis fòssils de cianobacteris en roques d'uns 3.600 milions d'anys d'antiguitat, en estructures similars a les dels actuals estromatòlits. La seva capacitat de produir oxigen com a resultat de la seva acció fotosintètica, molt similar a la de les plantes, es creu que va ser la causa de la transformació de la primitiva atmosfera reductora en una atmosfera oxidant fa uns 2.000 milions d'anys. Aquest canvi va causar l'extinció de moltes formes de vida però, alhora, una explosió de biodiversitat.

Estructura cel·lular

Estructura cel·lular d'un cianobacteri:
a. Membrana exterior
b. Capa de peptidoglicà
c. Membrana plasmàtica
d. Citoplasma
e. Grànul de cianoficina
f. Ribosoma
g. Grànul de glicogen
h. Cos lipídic
i. Carboxisoma
j. Ficobilisoma
k. Grànul de polifosfat
l. Vacúol gasífer
m. Tilacoide
n. Nucleoplasma

Les cèl·lules dels cianobacteris tenen unes mides de l'ordre de pocs micròmetres (µm) però són de 5 a 10 vegades més grans que les dels altres bacteris. Per sobre de la membrana plasmàtica tenen una paret cel·lular que està constituïda bàsicament per mureïna, un peptidoglicà.

Per sobre de la paret cel·lular sovint apareixen beines gelatinoses constituïdes per polisacàrids que poden arribar a ser molt gruixudes i, amb freqüència de colors groguencs o marronosos. Quan l'organisme és colonial aquesta beina envolta tota la colònia.

El citoplasma presenta dues zones no netament separades:

• Un centroplasma, que es troba generalment al centre de la cèl·lula, conté el material genètic i mostra un color menys intens que la resta de la cèl·lula.
• El cromatoplasma, que correspon a la part pigmentada del citoplasma per la presència de pigments assimiladors. Els pigments no es troben mai inclosos a sistemes membranosos tipus plastidi però presenten unes estructures anomenades tilacoides que es formen a partir d'invaginacions de la membrana plasmàtica.

El cromatoplasma conté, entre altres substàncies i estructures:

• Pigments:
  • Clorofil·la a, el mateix tipus que trobem a les plantes.
  • β-Carotens
  • Ficobilines, que poden ser ficoeritrines (de color vermell) i ficocianines (de color blau). Aquests pigments també els trobem als rodòfits i criptòfits, entre les algues. Als cianobacteris hi ha unes estructures típiques, els ficobilisomes, que es troben adherits a la part externa del tilacoide.
• Inclusions citoplasmàtiques com:
  • Grànuls de substàncies de reserva, especialment de glicogen, cianoficina (una proteïna de reserva exclusiva d'aquest grup d'organismes) i de fosfat. Els grànuls que acumulen fosfat reben el nom de grànuls de volutina.
  • Vacúols gasífers. Es troben principalment a cianobacteris planctònics. Són rígids i tenen una paret proteica i hidròfoba.
  • Carboxisomes, cossos que, vistos al microscopi electrònic, presenten una secció més o menys polièdrica. Contenen importants quantitats de ribulosa-1,5-difosfat-carboxilasa (rubisco), un enzim clau del cicle de Calvin.

Els cianobacteris no presenten mai flagels de cap mena i la majoria no tenen moviment. Això no obstant, una bona part de les espècies filamentoses nues (sense beina o amb beina molt fina) i no ramificades que viuen sobre sediments presenten un tipus de moviment que els serveix per evitar ser colgats pel sediment que s'hi va dipositant. Es creu que aquest moviment és degut a l'acció de microfibril·les que, fora de la paret de mureïna, estan enrotllades sobre el filament. La seva acció produeix ondulacions que, en interaccionar amb el substrat, són causa d'un moviment de rotació i, alhora, de translació.

Diversitat morfològica

Tots els cianobacteris tenen un nivell d'organització cel·lular senzill, amb cèl·lules totipotents i sense especialitzacions cel·lulars en teixits. Tot i això, es poden trobar algunes cèl·lules especialitzades.

Els cianobacteris són unicel·lulars (i en aquest cas les cèl·lules solen ser esfèriques o el·líptiques) o bé multicel·lulars. En aquest darrer cas sempre es tracta d'estructures colonials. Les colònies poden tenir formes diverses (informes, globoses, laminars o filamentoses) i les cèl·lules poden estar immerses en mucílag, sense que hi hagi contacte entre elles, o bé unides entre elles. En aquest darrer cas és freqüent que formin cadenes anomenades tricomes que, juntament amb una beina mucilagionsa, constitueixen els filaments.

Les colònies filamentoses poden ser ramificades o linears. Quan presenten ramificacions, aquestes poden ser veritables, si impliquen una ramificació del tricoma, o falses, si el tricoma és lineal però el filament presenta ramificacions. Les ramificacions falses es poden originar quan una cèl·lula mor, de manera que les adjacents poden continuar el seu creixement i acabar trencant la beina. El nou tricoma formarà una ramificació aparent que, posteriorment, es cobrirà amb una nova beina mucilaginosa.

En alguns casos, les cèl·lules que estan en contacte es mantenen en comunicació mitjançant microplasmodesmes que travessen les seves parets transversals i permeten un contacte directe entre les membranes citoplasmàtiques i, possiblement, del mateix citoplasma.

Cèl·lules especialitzades

Si bé hem dit que les cèl·lules dels cianobacteris són totipotents, alguns cianobacteris presenten cèl·lules especialitzades a realitzar determinades funcions:

• Acinets, observables especialment als cianobacteris filamentosos. Són cèl·lules de resistència, preparades per sobreviure en condicions desfavorables del medi. S'originen per la transformació de cèl·lules vegetatives que comencen a acumular substàncies de reserva, especialment cianoficina, augmenten la seva mida i, alhora, la seva paret s'endureix i es fa més gruixuda. Els acinets són pobres en pigments i presenten microplasmodesmes que permeten que els arribin les substàncies nutritives des de les cèl·lules adjacents. Quan les condicions ambientals són bones, germinen i originen nous filaments.
• Heterocists, observables també a cianobacteris filamentosos. Són cèl·lules especialitzades que tenen la capacitat de fixar el nitrogen atmosfèric (N₂). Tenen les parets engruixides però, a diferència dels acinets, l'engruiximent és especialment visible a la part que limita amb les cèl·lules adjacents, on sovint es forma una protuberància (corpuscle polar). Els heterocists solen ser incolors i més petits que els acinets, i estableixen contacte amb les cèl·lules adjacents mitjançant microplasmodesmes. Tenen una funció relacionada amb la reproducció, ja que són cèl·lules que marquen punts de trencament del filament. En certs casos poden també actuar com a cèl·lules de resistència.

La diferenciació de les cèl·lules vegetatives en heterocists es produeix quan al medi no hi ha formes assimilables de nitrogen, per exemple nitrat. A l'inrevés, quan el medi és ric en compostos nitrogenats hi ha una "desespecialització" dels heterocists, que retornen a l'organtizació de les cèl·lules vegetatives normals. Hi ha organismes com ara els líquens i els pteridòfits que s'han associat als cianòfits per aquesta capacitat dels heterocists de fixar el nitrogen atmosfèric.

• Hormogonis: s'observen únicament als cianobacteris filamentosos i, generalment, amb beina. Són filaments curts i sense beina de cèl·lules vegetatives, amb els extrems arrodonits. Els hormogonis tenen la capacitat d'avançar mitjançant reptació i se separen del filament original per la mort d'una cèl·lula intercalar o necridi. En les condicions adequades generen un nou filament amb la beina corresponent, de manera que tenen finalitat reproductora.

Fisiologia

Els cianobacteris presenten nombroses peculiaritats fisiològiques que els confereixen una gran plasticitat adaptativa:

• Tenen una gran resistència a l'assecament sense danys al citoplasma.
• Poden acumular substàncies tòxiques, el que fa que tinguin pocs enemics naturals que se les mengin.
• Es poden adaptar a concentracions de sals fluctuants (per exemple a les salines).
• La seva capacitat de fixar el nitrogen atmosfèric fa que puguin viure en aigües pobres en certs nutrients.
• Alguns cianobacteris poden resistir temperatures de fins a 70 °C i colonitzar així aigües termals.
• Força espècies presenten adaptació cromàtica, és a dir, modulacions en la síntesi dels pigments fotosintètics accessoris (ficoeritrina i, a alguns casos, ficocianina) per adaptar-se al color de la llum que els arriba.
• Poden fer diferents tipus de fotosíntesi: en condicions de manca de llum i presència de H₂S el fotosistema II s'inhibeix i realitzen la fotosíntesi anoxigènica característica dels altres bacteris, amb H₂S com a dador d'hidrogen.

Fotosíntesi oxigènica

A diferència de la resta de bacteris fotosintètics, que només tenen el fotosistema I, els cianobacteris tenen, com les plantes, els fotosistemes I i II, i realitzen la fotosíntesi oxigènica, és a dir, amb alliberament d'O₂, ja que utilitzen l'aigua com a dador d'hidrogen.

Els cianobacteris són els primers organismes que en la història de la vida a la Terra presenten aquest tipus de fotosíntesi. La seva explosió evolutiva i ecològica durant l'Arqueà va originar un increment important d'O₂ a l'atmosfera terrestre, fet que va propiciar les condicions per a l'aparició del metabolisme aeròbic i la radiació dels organismes eucariotes.

Fixació del nitrogen

Els heterocists, però també algunes cèl·lules vegetatives, poden fixar el nitrogen atmosfèric, N₂. Aquestes cèl·lules tenen només el fotosistema I, la part més primitiva de la fotosíntesi, que utilitzen per a donar electrons al sistema fixador de nitrogen. Com a producte, s'obté un aminoàcid, la glutamina, que passa a les altres cèl·lules a través dels microplasmodesmes.

La presència de cianobacteris lliures al sòl i a l'aigua pot representar, gràcies a aquesta capacitat, una aportació important de compostos nitrogenats, com passa, per exemple, als conreus d'arròs.

Reproducció

La reproducció dels cianobacteris es realitza per diversos mecanismes, tots ells basats en la divisió cel·lular:

• Multiplicació vegetativa per bipartició (als cianobacteris unicel·lulars i colonials de creixement intercalar), escissió binària amb formació de septe (paret cel·lular intermèdia), fragmentació (als cianobacteris colonials) i divisió múltiple (també als cianobacteris colonials). La fragmentació es pot produir per la formació de necridis (cèl·lules que moren).
• Reproducció asexual per espores. Es presenta a pocs casos i les espores no són mai flagel·lades. Poden ser:
  • Endòspores (beòcits): l'interior d'una cèl·lula es divideix repetidament en un cert nombre d'unitats esfèriques iguals que queden lliures per ruptura de la paret externa. No estan relacionades amb les endòspores dels altres bacteris.
  • Exòspores: s'originen a partir d'una cèl·lula mare per gemmació a la part apical. La part escindida funciona com una espora amb capacitat d'originar un nou individu.

No es coneixen formes de reproducció sexual als cianobacteris, si bé s'ha descrit també recombinació genètica similar a la dels altres bacteris, sense plasmogàmia.

Ecologia

Els cianobacteris són un grup d'organismes àmpliament distribuït per ambients molt diversos gràcies a les adaptacions fisiològiques que presenten.

Colònies de Nostoc pruniforme

Estromatòlits moderns a Shark Bay, Austràlia.

Azolla caroliniana, un pteridòfit aquàtic que viu en simbiosi amb cianobacteris del gènere Anabaena.

Trobem cianobacteris a:

• Aigües corrents, on poden formar masses visibles a ull nu sobre pedres (per exemple colònies vermelloses de Rivularia, sobre el fang sedimentat a zones de corrent més lent i fins i tot sobre altres organismes com algues, molses o arrels submergides (Merismopedia, Chamaesiphon i Rivularia)
• Fonts i degotalls, ambients permanentment humits però no negats d'aigua, molt favorables al creixement de cianobacteris que formen taques sovint de colors aparents i aspecte mucilaginós (Gloeocapsa, Chroococcus).
• Fonts sulfuroses i termals. Els espais propers als raig de les fonts sulfuroses solen estar colonitzats per cianobacteris del gènere Oscillatoria, que també trobem a les fonts termals, juntament amb Anabaena.
• Plàncton d'aigües dolces, on diversos factors afavoreixen el creixement de cianobacteris i originar les anomenades flors d'aigua (algal blooms): un increment de nutrients provocat per la contaminació urbana o agrícola, sobretot relacionada amb un augment dels compostos de fòsfor (eutrofització); les disminucions temporals de la concentració de nutrients, principalment nitrogenats, que afavoreix el seu creixement en detriment d'altres organismes que no poden fixar el nitrogen atmosfèric. Hi trobem diferents espècies dels gèneres Merismopedia, Anabaena i Oscillatoria.
• Plàncton marí, tot i que a les aigües temperades és poc abundant.
• Maresmes i salines i, en general, zones poc profundes d'aigües salobres, solen tenir grans poblacions de cianobacteris, afavorits per la seva resistència a les fluctuacions a la concentració de sals. Entre d'altres, s'hi poden trobar espècies d'Anabaena, d'Oscillatoria i de Nostoc,...
• Sòl, fins i tot a climes extrems. Els cianobacteris colonitzen tots els hàbitats terrestres, principalment sòls amb baixa densitat de plantes, la terra seca, pedres, troncs, tolls d'aigua de pluja, etc. Generalment hi trobem la forma no vegetativa (espores, acinets) que es desenvolupa quan les condicions són favorables. Als deserts sovint formen crostes extenses que romanen inactives al llarg de la major part de l'any i que creixen només durant els breus períodes de pluges. Són també comuns al sòl dels hivernacles. En són exemples les abundants colònies de Nostoc, sovint resseques però que s'hidraten amb la pluja, Anabaena, Gloeocapsa i Chroococcus.
• Simbiosi amb altres organismes, per exemple líquens (Peltigera), hepàtiques (Blasia), pteridòfits (Azolla), plantes (Cycas), protists o esponges. A tots aquests casos, l'organisme amb el qual s'associa aprofita la seva capacitat fotosintètica o bé la de fixació de nitrogen, la qual cosa els permet viure a ambients pobres en aquest nutrient.

Els estromatòlits són estructures sedimentàries litificades que es formen per l'acció de microorganismes, en especial cianobacteris, que atrapen, sedimenten i cimenten minerals fins a originar roques formades per capes superposades. Es coneixen estromatòlits fòssils des de l'Arqueà.

Relació amb els cloroplasts

Els cianobacteris són anomenats a vegades "cloroplasts de vida lliure", atenent les proves basades en les semblances estructurals i genètiques que mostren que els cloroplasts de les cèl·lules vegetals es van originar a partir de cianobacteris primitius per endosimbiosi. Els cloroplasts es troben a les plantes verdes, que contenen clorofil·la b, així com a les algues vermelles i els glaucòfits, espècies marines que contenen ficobil·lines. Sembla que tots aquests cloroplasts es van originar a partir d'un ancestre i que altres algues van adquirir els cloroplasts a partir d'aquests grups per endosimbiosi secundària o ingestió.

Classificació

La classificació dels cianobacteris està en revisió. De totes maneres, si bé tradicionalment s'havien classificat com la divisió (o el fílum) cianòfits dins la taxonomia de la botànica, actualment es consideren un grup dins el domini dels bacteris.^[2]

La classificació habitual en cinc seccions, I-V, no sembla tenir el suport d'estudis filogenètics. Si bé els dos darrers grups -nostocals i estigonematals- són monofilètics, els tres primers -croococcals, pleurocapsals i oscil·latorials- són polifilètics.

• Els membres del grup dels croococcals són unicel·lulars i solen agregar-se formant colònies o pseudofilaments. El criteri taxonòmic clàssic per a la seva classificació ha estat la morfologia del pla de divisió cel·lular. A aquest grup pertanyen els gèneres Gloeocapsa, Merismopedia o Chroococcus.
• A les pleurocapsals, les cèl·lules, també solitàries o en agregats pseudoparenquimàtics o pseudofilamentosos, tenen la capacitat de formar espores internes (beòcits), que són alliberades en trencar-se la paret de l'esporangi. Inclou organismes que vieun fixes sobre els substrats més variats, com Pleurocapsa, Hydrococcus i Dermocarpa.

Les tres seccions restants corresponen a cianobacteris filamentosos, amb tricomes veritables:

• A les oscil·latorials les cèl·lules es troben arranjades de manera lineal i no formen cèl·lules especialitzades. El tricoma, sense ramificació o amb falses ramificacions, es pot fragmentar en hormogonis. El gènere més representatiu és Oscillatoria, però també són dins aquest grup Arthrospira (amb el tricoma helicoïdal) i Lyngbya.
• Les nostocals estan formades per tricomes que presenten amb certa freqüència falses ramificacions. Tenen la capacitat de desenvolupar heterocists en certes condicions ambientals. Es reprodueixen per fragmentació del tricoma, acinets o per hormogonis. Inclouen, entre altres, els gèneres Nostoc, Anabaena, Scytonema i Rivularia.
• Les estigonematals també tenen la capacitat de formar heterocists, i inclouen espècies amb ramificacions veritables del tricoma. La seva beina és molt aparent i sobre ella hi poden haver diverses capes mucilaginoses gruixudes. Stigonema és el principal representant del grup.

La major part dels tàxons inclosos a la divisió Cyanobacteria no han estat encara publicats per l'International Code of Nomenclature of Bacteria exceptuant els casos següents, que inclouen també els organismes anteriorment classificats a la divisió procloròfits (dades del 2003,^[3]):

• Les classes Chroobacteria, Hormogoneae i Gloeobacteria
• Els ordres Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales, Prochlorales i Stigonematales.
• Els gèneres Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron, Prochlorothrix.

Aplicacions i riscos per a la salut

Comprimits d'espirulina

Alguns cianobacteris produeixen cianotoxines com l'anatoxina-a, anatoxina-as, aplisiatoxina, cilindrospermopsina, àcid domoic, microcistina LR, nodularina R (de Nodularia), o saxitoxina. Almenys un metabolit secundari produït per organismes d'aquest grup, la cianovirina, ha demostrat tenir activitat anti-HIV.

El cianobacteri unicel·lular Synechocystis sp. PCC 6803 ha estat el primer organisme fotosintètic del qual es va seqüenciar el genoma complet (1996, Kazusa Research Institute, Japó); es tracta d'un important organisme model per a estudis científics.

Alguns cianobacteris s'utilitzen per a la producció d'aliment. En són exemples notables Aphanizomenon flos-aquae i Arthrospira platensis (espirulina). Fins i tot s'ha suggerit que podrien formar part, d'una manera molt significativa, de la dieta humana.

També n'hi ha que produeixen neurotoxines, hepatotoxines, citotoxines i endotoxines, de manera que poden representar un perill per a la salut dels éssers humans i dels animals.^[4]

També poden fer-se servir com a adobs, alimentació en cultures occidentals o per als animals.

Referències

Bibliografia

• Història natural dels Països Catalans Vol. 4: Plantes inferiors. P. 68-100. Barcelona: Enciclopèdia Catalana, 1986. ISBN 84-85194-64-0
• Martinko, J.; Madigan, M.T.; (2005) Brock Biology of Microorganisms, Pearson Education, 1088 p. ISBN 0-1321-9226-8.
• Oren, A. (2004) A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. Int J Syst Evol Microbiol 54 (2004), 1895-1902; DOI 10.1099/ijs.0.03008-0

Enllaços externs

• Lliçons hipertextuals de botànica (castellà)
• L'arbre de la vida (anglès)
• Cyanosite. Pàgina d'investigació en cianobacteris

Sinice (Cyanobacteria, ale také Cyanophyta či Cyanoprokaryota^[2]) je kmen nebo oddělení (záleží, zda se jedná o bakteriologické či botanické pojetí) gramnegativních bakterií. Vyznačují se schopností fotosyntézy, při níž vzniká kyslík (tzv. oxygenní typ). Český název této skupiny pochází ze slova siný, tedy modrý.

Sinice jsou jednobuněčné, zpravidla však žijí v koloniích tvaru kokálních shluků či vláknitých stélek (hormogonií). Nejčastěji jsou modrozeleně zbarvené. Jejich buňky jsou v mnohých ohledech typicky prokaryotické: obsahují kruhovou molekulu DNA, bakteriální typ ribozomů a chybí u nich složitější membránové struktury. Fotosyntetická barviva se nachází ve speciálních útvarech, fykobilizomech nebo thylakoidech. K hlavním pigmentům účastnícím se fotosyntézy patří chlorofyl (zpravidla typu a, někdy též b, c nebo d) a dále allofykocyanin, fykocyanin, fykoerythrin a další. Sinice se rozmnožují nepohlavně, a to buněčným dělením či fragmentací vláken.

Vyskytují se velmi hojně ve vodním prostředí, ale i v půdě a mnohdy také v extrémních podmínkách, jako jsou pouště či polární oblasti. Velmi často také vstupují do symbiotických vztahů. Vyjma endosymbioticky vzniklých plastidů je možné se setkat s mnoha případy, kdy sinice pomáhají svému hostiteli fixovat dusík či uhlík.

Vznik a vývoj

Stromatolity, jako například tento z amerického Národního parku Glacier, představují důkaz o rané existenci sinic

Sinice se pravděpodobně vyvinuly z anaerobních fotosyntetizujících bakterií, jako jsou dnešní purpurové bakterie či chlorobakterie (Chloroflexi).^[3]

Nejstarší známé důkazy o existenci sinic na Zemi v podobě fosílií jsou staré 3,5 miliardy let a pochází především z formace Apex Chert v Austrálii.^[4] Tyto prekambrijské nálezy tzv. stromatolitů možná představují vůbec nejstarší nálezy buněčných organismů.^[5] Některé studie však tvrdí, že tyto nálezy jsou abiotického původu a představují jen složité struktury vzniklé devitrifikací horniny na bázi uhlíku.^[6] Lépe zachované fosilní nálezy sinic pochází z období mezi 2–0,9 miliardami let. Vzhledem jsou identické s dnešními sinicemi a pokud je nějaká fosílie zařazena do určitého současného rodu, před daný rodový název se často dává předpona „paleo“. Udává se, že tyto sinice patří do řádů Chroococcales a Oscillatoriales.^[4] Až do počátku kambria (před cca 600 miliony lety) byly sinice dominantními organismy na Zemi, a tento dlouhý úsek geologické historie Země je proto označován jako „věk sinic“. V tomto období se také díky sinicím postupně zvyšoval obsah kyslíku v atmosféře.^[4] Přes dlouhou evoluční historii sinic se zdá, že se vzhled jejich buněk téměř nezměnil, i když ke genetickým změnám dochází. Tato teorie může být označena jako stagnující evoluce.^[4]

Plastidy, organely mnohých eukaryotických organismů (především různé řasy a rostliny), v mnohých ohledech připomínají sinice. Podle tzv. endosymbiotická teorie, která je podpořena různými strukturálními a genetickými podobnostmi, se plastidy vyvinuly z sinic pohlcených eukaryotními buňkami^[7] asi před 1,5 miliardami lety.^[8][9]

Stavba buněk

Schéma stavby buněk gramnegativních bakterií

Sinice se vyskytují jako jednotlivé buňky, shluky buněk v koloniích nebo jako vlákna. Jejich stélka se proto obvykle označuje buď jako kokální či trichální.^[4] Některé vláknité formy mívají specializované buňky heterocyty (či též heterocysty), ve kterých probíhá fixace vzdušného dusíku, případně akinety, což jsou klidové buňky určené k přetrvání nepříznivých období. Buňka sinic je prokaryotického typu a obvykle dosahuje velikosti 1–10 mikrometrů,^[3] jen vzácně více (např. buňka Chroococcus giganteus má až 60 mikrometrů).^[10] Pouhým okem je možné spatřit kolonie sinic. Sinice a jejich kolonie jsou zbarveny nejčastěji modrozeleně, ale dosahují barev od blankytně modré přes malachitově zelenou, žlutou, červenou až po černou.^[10]

Struktury na povrchu buňky

Sinice jsou do jisté míry gramnegativní bakterie a jako takové Gramovou metodou získávají růžové zabarvení, protože tyto bakterie mají specifický typ buněčné stěny. Sinice jako gramnegativní bakterie mají totiž na povrchu dvě plazmatické membrány (vnitřní a vnější) a mezi nimi poměrně tenkou vrstvu peptidoglykanu (murein), jenž tvoří pevnou složku celé buněčné stěny.^[4] Na druhou stranu některé specifické vlastnosti buněčné stěny sinic sinice odlišují od ostatních gramnegativních bakterií, a sinice se tak zdají být směsí vlastností gramnegativní a grampozitivní buňky. Zatímco běžné gramnegativní bakterie mají buněčnou stěnu o šířce jen asi 2–6 nanometrů, u jednobuněčných sinic je to asi 10 nanometrů, u vláknitých sinic 15–35 nanometrů a vzácně až 700 nanometrů (u sinice Oscillatoria princeps). Po chemické stránce jsou ale peptidy vytvářející zmíněná příčná spojení spíše charakteristická pro gramnegativní bakterie. Rovněž kyselina teichoová, typická složka stěn grampozitivních bakterií, u sinic chybí.^[11] Membrána obsahuje mnohé transportní kanály umožňující pasivní či aktivní transport látek přes stěnu. Příkladem jsou pasivní kanály z proteinu porinu či různé specifické kanály určené pro pomalu difundující látky. U některých vláknitých sinic byly nalezeny v příčných přehrádkách mezi jednotlivými buňkami zvláštní kanály připomínající plazmodezmy rostlin.^[4]

Směrem ven od vnější plazmatické membrány navíc mají sinice zpravidla slizovou vrstvu (glykokalyx) složenou z lipopolysacharidů. Obecně mívá fibrilární (vláknitou) strukturu. Někdy bývá vyvinuta více a jindy méně a v určitých případech může tvořit silnou homogenní či vrstevnatě uspořádanou pochvu kolem celé buňky (a tento obal je někdy ještě navíc zbarvený).^[4]

U sinic nikdy nebyly nalezeny bičíky,^[11] přesto se ale mnohé z nich (zejména zástupci řádu Oscillatoriales) dokáží po povrchu aktivně pohybovat. Při pohybu je produkováno velké množství slizu, skutečný hnací motor však představují svazky stažitelných bílkovinných vláken umístěných na povrchu buněk. Obvykle se klouzají, někdy však projevují i zvláštní typ rotačního pohybu (který dal jméno například českému rodu Oscillatoria, drkalka).^[4]

Protoplast

V protoplastu (vnitřním prostoru) sinic není v porovnání s eukaryotickými buňkami takové množství organel. Obvykle se rozlišují dva typy cytoplazmy: na povrchu buněk bývá výrazně barevná chromatoplazma, obsahující velké množství fotosyntetických barviv, zatímco uvnitř je centroplazma neboli centroplazmatická oblast, kde převládá sinicová DNA, ribozomy a podobně. Ribozomy sinic jsou prokaryotního typu: jejich malá podjednotka obsahuje 16S RNA, zatímco velká podjednotka 23S RNA.^[4]

DNA vytváří jedinou kruhovitou molekulu DNA, nazývanou nukleoid, která neobsahuje histony.^{[pozn 1]} Velikost genomu se pohybuje od asi 1,7 milionu párů bází (Prochlorococcus^[13][14]) až po asi 8,9 milionu párů bází (Nostoc punctiforme^[15]). Zajímavá je skutečnost, že sinice mohou mít více kopií své genetické informace, tzn. nemusí být haploidní. Dodatečný genetický materiál mohou také představovat plazmidy, malé kruhové molekuly DNA. Sinice jsou schopné předávání částí své genetické informace z jedné buňky do druhé (tzv. horizontální genový transfer).^[4]

Další buněčné struktury se vyvinuly u sinic v souvislosti s jejich fotosyntetickým způsobem výživy. Významné jsou zejména thylakoidy, membránou obalené měchýřky uložené podél cytoplazmatické membrány či prorůstající skrz naskrz celou buňkou. Fotosyntéze mimoto pomáhají i tzv. fykobilizomy. Některé vodní sinice tvoří i válcovité měchýřky o délce až 1000 nanometrů a naplněné vzduchem, které umožňují vznášení buněk ve vodním sloupci.

Klasifikace

Sinice Anabaena spiroides

Jednořadka (Nostoc)

Je známo velké množství taxonů sinic, ale přesný počet nelze zjistit. Kalina a Váňa^[4] například uvádí 150 rodů s 2000 druhy s tím, že je tento počet pravděpodobně silně podhodnocený. Někdy se díky značné proměnlivosti (fenoplasticitě) sinic vůbec nepřistupuje k popisování druhů, ale užívají se jen rody.^[4] Pro jednotlivé morfologické odchylky v rámci rodu se pak používá termín morfotyp.^[10] V historii byly sinice považovány za nižší rostliny. V angličtině na to dosud upomíná termín blue-green algae, český historický název sinné řasy^[3] a rovněž latinský název Cyanophyceae. Na druhou stranu dnešní název „sinice“ je neutrální, pochází ze slova sinný, tedy modrý.^[16][17]

Při určování sinic se nejprve hledí na typ stélky, tvar a velikost buněk, případně navíc uspořádání buněk v koloniích a přítomnost slizu. U vláknitých kolonií se navíc zjišťuje přítomnost slizové pochvy, způsob propojení buněk, tvar vlákna a případně typ jeho větvení. Důležitá je také přítomnost heterocytů a akinet.^[10]

Když se díky mikroskopickým a biochemických studiím ukázalo, že jsou sinice jednou z podskupin bakterií, získaly nejen botanické, ale i druhé, bakteriologické názvosloví. Botanické názvosloví ustanovuje tzv. Mezinárodní kód botanické nomenklatury (ICBN), zatímco klasifikaci bakterií se zabývá Mezinárodní bakteriologický kód (ICNB).^[18] Na přelomu sedmdesátých a osmdesátých let dvacátého století se přešlo z botanického na bakteriologické názvosloví, ale dosud bylo pod platným bakteriologickým názvoslovím publikováno jen velmi málo druhů sinic.^[19] Další významnou změnou je skutečnost, že jsou dřívější prochlorofyty považovány za sinice, přestože mají některé specifické vlastnosti.^[20]

Klasifikace sinic je stále v pohybu.^[19] Thomas Cavalier-Smith zařadil v roce 2002 oddělení sinic do velké skupiny Glycobacteria a naznačil jejich příbuznost zejména s kmeny Firmicutes a Actinobacteria. Dále dělí sinice na skupiny Gloeobacteria (pro rod Gloeobacter, neobsahující thylakoidy) a Phycobacteria (ostatní sinice včetně prochlorofytů). Druhou jmenovanou skupinu Cavalier-Smith rozdělil na pět obvyklých řádů, jež jsou uznávány i botaniky:^[1]

• Chroobacteria
  • Chroococcales (včetně prochlorofytů)
  • Pleurocapsales (někdy řazena do Chroococcales)
  • Oscillatoriales
• Hormogoneae
  • Nostocales
  • Stigonematales

Systém NCBI prakticky přejímá Cavalier-Smithovo uspořádání, ale s jedním rozdílem. Zde figuruje skupina Prochlorales jako samostatný řád.^[21] Naopak velmi odlišné je pojetí systému sinic v publikaci Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. V této knize je rozdělen kmen sinice na pět sekcí (I–V) bez taxonomického označení,^[22][23] které v určitých ohledech korespondují se systémem Cavalier-Smithe.^[24] Zmíněný systém pěti sekcí vyjmenovává jen rody sinic, druhy podle autora u sinic nelze rozlišit.^[4] V literatuře se přiklání k tomuto typu klasifikace i další autoři.^[25] Tak či onak, molekulárně biologické studie některé navrhované taxony nepotvrdily a označují je za nepřirozené z hlediska vývoje života na Zemi.^[24]

Metabolismus

Fotosyntéza

Z metabolického hlediska jsou sinice fototrofní a autotrofní (podobně jako většina rostlin), tedy zkráceně fotoautotrofové. Vyznačují se především fotosyntézou oxygenního typu, při níž je voda donorem elektronů, oxid uhličitý je fixován na organické sloučeniny a jako vedlejší produkt se uvolňuje kyslík. Tato reakce se dá zjednodušeně vyjádřit rovnicí:

6 CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Centrem fotosyntetických reakcí jsou u sinic tzv. thylakoidy (vyjma primitivní sinice Gloeobacter, která je nemá), tyto struktury totiž obsahují vlastní fotosyntetická barviva, která jsou nutná pro přeměnu světelné energie na chemickou. Přehled fotosyntetických barviv u sinic je skutečně pestrý. U sinic se vyskytují všechny čtyři známé druhy chlorofylu, tedy nejen a (který má zpravidla roli hlavního fotosyntetického pigmentu), ale u některých zástupců navíc i b, c, nebo d. Chlorofyl b byl nalezen u prochlorofytů (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix), chlorofyl c u některých zástupců rodu Prochlorococcus a chlorofyl d se zdá být hlavním fotosyntetickým pigmentem u sinice Acaryochloris marina. Ve fykobilizomech bývají obsaženy tři fykobiliproteiny: modrý allofykocyanin a fykocyanin a červený fykoerytrin. V některých případech byla nalezena i barviva β-karoten, zeaxantin, echinenon, kantaxantin či myxoxantofyl (typ xanthofylu), mnohé z nich nemusí zastávat roli v procesu fotosyntézy.^[4]

Fykobilizom obsahuje přídatné fotosyntetické pigmenty: na obrázku světle modře allofykocyanin, tmavě modře fykocyanin a červeně fykoerytrin. Tyto pigmenty se uplatňují mimo jiné při jevu zvaném chromatická adaptace

Dále jsou v tylakoidech přítomna reakční centra – tzv. fotosystémy I a II. Ve fotosystému II probíhá fotolýza vody za vzniku kyslíku a vodíkového kationtu, který spolu s uvolněnými elektrony vstupuje do dalších reakcí. Elektrony jsou transportovány řetězcem proteinových komplexů a nakonec vedou k vytvoření protonového gradientu napříč membránou, který je podstatou vzniku adenosintrifosfátu (ATP). Mimo tylakoidy se uplatňují při fotosyntéze ještě další struktury, jako například fykobilizomy, které umožňují využít co nejširší spektrum světla. Karboxyzomy jsou tělíska obsahující enzym Rubisco, který umožňuje syntézu cukrů v Calvinově cyklu. Zásobní látkou je u sinic především tzv. sinicový škrob, ale dusík se obvykle skladuje ve formě cyanofycinu a fosfor ve formě zrn volutinu.^[4]

Fotosyntetická schopnost sinic je v mnoha ohledech poměrně flexibilní. Konkrétním příkladem je chromatická adaptace probíhající ve ztížených světelných podmínkách. Jedná se o jev, při němž se na fykobilizomech upravuje počet fykocyaninových a fykoerytrinových jednotek a tím se posouvá spektrum využitelného světla. Pokusy bylo dokázáno, že buňka je schopna změnit svou barvu od ocelově šedé přes různé stupně zelené po červenavou. Druhým příkladem přizpůsobivosti je schopnost přejít v anaerobním prostředí s množstvím sirovodíku na anaerobní fotosyntézu, při níž je jako donor elektronů užíván místo vody právě sirovodík.^[4]

Evoluční původ oxygenní fotosyntézy je nadále předmětem zkoumání. Nové teorie ukazují, že společný předek sinic jí nebyl schopen; geny pro ni se pravděpodobně vyvinuly až poměrně pozdě v evoluční historii sinic (přibližně před 2,3 miliardami let) v linii vedoucí k recentní třídě Oxyphotobacteria a odtud se dále šířily horizontálním genovým přenosem a fúzemi fotosystémů.^[26][27]

Úloha v koloběhu dusíku

Sinice jsou také významnými fixátory vzdušného dusíku v celosvětovém měřítku a významně tak ovlivňují koloběh dusíku v přírodě. Zpravidla se reakce odehrává ve speciálních buňkách bez fotosyntetické funkce, zvaných heterocyty či heterocysty. V striktně anaerobních podmínkách uvnitř heterocytů se pomocí enzymu nitrogenázy ze vzdušného dusíku (N₂) vytváří za spotřeby adenosintrifosfátu (ATP) amonné sloučeniny. Některé sinice ani nemají heterocyty (např. rod Lyngbya), ty pak fixují dusík v noci, kdy v buňkách neprobíhá fotosyntéza a množství kyslíku uvnitř buňky je tedy minimální.^[4]

Sekundární metabolismus

Sinice produkují množství dalších sekundárních metabolitů a podpůrných látek, například různé oligosacharidy, karboxylové kyseliny, vitamíny, peptidy, atraktanty, hormony, enzymy, antibiotika, polysacharidy a toxiny.^[3] Na ochranu proti UV záření např. produkují pigment scytonemin, případně i gloeocapsin, β-karoten, kantaxantin či myxoxantofyl. Všechny tyto látky odfiltrovávají záření o velmi nízké vlnové délce. Sinice rovněž produkují široké spektrum jedů, souhrnně tzv. cyanotoxinů. Způsobují kožní alergie, zánět spojivek, bronchitidu, u dobytka napájeného znečištěnou vodou i otravu. Nebezpečné koncentrace dosahují sinicové jedy především v době, kdy je ve vodě rozvinutý tzv. „vodní květ“.^[4]

Rozmnožování

U sinic může být pozorováno pouze nepohlavní rozmnožování, žádné rozmnožovací buňky u sinic neexistují.^[10] Buňky jednobuněčných (kokálních) sinic se množí pouze prostým dělením. Toto dělení začíná tvorbou příčné přehrádky, která vzniká od krajů buňky a postupně se uzavírá (podobně jako clona fotoaparátu). Pokud dělení probíhá ve více rovinách, vznikají kolonie s různou vzájemnou orientací buněk. Některé sinice se však tomuto klasickému scénáři vyhýbají: Chamaesiphon se rozmnožuje pomocí exocytů, tedy spor vznikajících na volném konci buňky, a Chroococcidiopsis se rozmnožuje mnohonásobným dělením tzv. baeocytu. Vláknité sinice se mohou štěpit na dílčí pohyblivá vlákna, tzv. hormogonie.^[4] K dlouhodobému přežívání slouží u některých sinic akinety, zvláštní druh tlustostěnných spor.^[10]

Ekologie

Sinice za svůj evoluční úspěch a velmi dlouhou geologickou historii vděčí kombinací několika pro ně charakteristických vlastností. V prekambrickém období pravděpodobně byly schopny sinice tolerovat nízký obsah kyslíku, vysokou míru UV záření a zvýšené koncentrace sirovodíku.^[28] I dnes jsou sinice téměř všudypřítomné a mnohdy také vstupují do významných symbiotických svazků. Pokud se přemnoží ve vodním prostředí, jsou nazývány „vodní květ“.

Výskyt

Za tmavé povlaky na této vápencové skále jsou zodpovědné sinice

Sinice se vyskytují v širokém spektru různých prostředí: v sladkých i slaných vodách (plankton), na povrchu půdy a v tenké vrstvě pod ní, na skalách (například vápencových) i uvnitř jeskyní, ale nápadná je schopnost sinic osídlovat různá extrémní prostředí, která jsou pro jiné skupiny organismů nehostinná, a z tohoto důvodu v nich sinice také často zcela dominují.^[28] Sinice jsou například velmi často primárními kolonizátory dosud neosídlených skal či nově vzniklých půd.^[29] Byly zaznamenány termofilní sinice rodu Synechococcus, žijící v termálních pramenech v teplotě až 73 °C. Ve špatných světelných a nutričních podmínkách je schopna žít řada sinic podílejících se na tvorbě mořského pikoplanktonu. Tzv. halofilní druhy jsou schopné odolávat vysokým koncentracím soli v okolní vodě, například v Mrtvém moři. Alkalofilní zástupci dokáží žít i ve velmi zásaditém prostředí, při pH 13,5 žije sinice rodu Leptolyngbya (zřejmě nejvyšší zjištěná hodnota pH, v níž byl objeven život). V suchozemském prostředí úspěšně vzdorují vyschnutí tzv. xerofilní sinice: v poušti Negev se vyskytují sinice v drobných dutinkách v půdě, kde se nachází stopové množství vody. V polárních oblastech jsou sinice velmi důležitou složkou zdejšího koloběhu živin, kolonizují například dna antarktických jezer a ledovou krustu v Grónsku.^[4][28] Některé další sinice osídlují póry uvnitř kamenů.^[10]

Sinice se podílí na vzniku povlaků inkrustovaných uhličitanem vápenatým, z nichž mohou vznikat různé travertiny, onkolity a stromatolity.^[30]

Vodní květ

Sinice jsou častým původcem jevu známého jako vodní květ, při němž dochází k přemnožení některých vodních fotosyntetizujících organismů nad určitou míru. Problém představuje především vodní květ v sladkovodních nádržích, které jsou využívány jako zdroj pitné vody a k rekreaci. Při rozvoji vodního květu jsou ve větším množství do vody uvolňovány cyanotoxiny. Rizikové pro rozvoj sinicového vodního květu jsou zejména vodní plochy s vyšší hodnotou pH, vyšší teplotou vody a vysokým obsahem živin (především fosforu). Mnohdy vodní květ způsobuje nadměrné vypouštění živin do vody, tedy tzv. eutrofizace vod.^[31] Existují různé způsoby boje proti vodnímu květu.

Symbiotické interakce

Kapradinky rodu Azola tvoří symbiotický svazek se sinicemi

Sinice vstupují velmi často do symbiotických svazků s jinými organismy, a to zejména do mutualistických (oboustranně prospěšných) vztahů, kde sinice zpravidla hraje roli fotobionta. V některých případech vstupují sinice přímo do cizích eukaryotních buněk. Pozůstatkem minimálně jedné takové události jsou plastidy – organely mnoha eukaryot připomínající v mnohém své prapředky, sinice. Jinou, ale podobnou, událostí vznikly primitivní plastidy u prvoků rodu Paulinella, které mají dodnes patrnou peptidoglykanovou stěnu. Tyto mezičlánky na cestě mezi endosymbiontem a organelou se často nazývají cyanely. Poněkud známějším příkladem symbiózy sinic jsou lišejníky (konkrétně cyanolišejníky), které asi v 8–15 % obsahují sinice, například rodu Nostoc či Calothrix. Nostoc žije v symbiotickém svazku také s houbou Geosiphon pyriforme, sinice Richelia uvnitř některých rozsivek (Diatomeae) a jiný rod zase uvnitř buněk obrněnek (Dinoflagellata). Také rostliny mohou hostit sinice: Nostoc žije v krytosemenných rostlinách rodu Gunnera, ale i v kořenech mnohých cykasů.^[4] Jiné sinice žijí uvnitř těl kapradinek rodu Azola.^[32] I uvnitř těl mořských hub (Porifera) a u pláštěnců (Tunicata) mohou být přítomny fotosyntetizující sinice, ty pak jsou nazývány zoocyanely.^[33]

Viry sinic

U sinic jsou známy i jejich virové patogeny, tzv. cyanofágy, jejichž genetickým materiálem je zásadně dvouvláknová DNA. Známými viry jsou např. sladkovodní as-1 a lpp-1. Viry významně ovlivňují početnost sinic, některé průzkumy například objevily viry v téměř všech studovaných populací sinic.^[4] Ekologické výzkumy v oceánu také ukazují, že u pobřeží mají sinice rodu Synechococcus daleko vyšší rezistenci vůči svým virům, protože se s nimi na mělčině častěji setkávají a přírodní výběr zde tedy působí daleko silněji.^[28]

Význam pro člověka

Sinice mají do jisté míry nezanedbatelný hospodářský význam. Nepočítaje negativní vliv vodního květu na ekonomiku a lidské zdraví, mají sinice mnoho kladných stránek. Sinice především obsahují v sušině vysoké koncentrace proteinů (až 70 %), mnohem více než například zelené řasy.^[10] Sinice rodu Arthrospira (známá pod komerčním názvem Spirulina) se pěstuje v mnoha zemích na výrobu vitamínových tablet. Obsahuje mimo jiné ve velké míře vitamíny (vitamín B₁₂) a karoteny.^[4] Především v nezápadních civilizacích byly sinice dříve nedílnou součástí jídelníčku^[34] a v některých případech (Čad) se k přípravě pokrmů užívají dosud.^[35]

Některé pigmenty sinic (fykobiliny), zejména fykocyanin, se používají jako netoxická barviva, díky nimž se pozorují metabolické procesy probíhající v buňkách různých organismů.^[4] Jiné látky obsažené v sinicích by se mohly do budoucna stát výchozí surovinou pro výrobu protirakovinných a protizánětlivých léků, antibiotik a antivirotik.^[34] Kosmické agentury NASA a ESA uvažují o zapojení sinic do stravy kosmonautů na budoucích vesmírných misích na velkou vzdálenost,^[36][37] některé sinice jsou schopné růst i na měsíční půdě.^[17] Uvažuje se o užití sinic pro výrobu biopaliv.^[38]

Odkazy

Poznámky

1. ↑ Jako unikátní výjimku lze uvést sinici Cyanothece, u které byl objeven genom složený z jednoho lineárního chromozomu a jednoho kruhového chromozomu (a 4 plazmidů)^[12]. Jedná se o první objevený lineární chromozom u fotosyntetizující bakterie.

Reference

1. ↑ ^{a b} CAVALIER-SMITH, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2002-01, roč. 52, čís. Pt 1, s. 7–76. Dostupné v archivu pořízeném dne 2008-07-24. ISSN 1466-5026. DOI:11837318.
2. ↑ Biolib – Cyanobacteria (sinice) [online]. Dostupné online.
3. ↑ ^{a b c d} MARŠÁLEK, Blahoslav. Sinice jako producenti biologicky aktivních látek. Živa. 2002, čís. 5.
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y} KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. ISBN 80-246-1036-1. S. 606.
5. ↑ Schopf JW, Kudryavtsev AB, Agresti DG, Wdowiak TJ, Czaja AD. Laser-Raman imagery of Earth's earliest fossils. Nature. March 2002, roč. 416, čís. 6876, s. 73–6. DOI:10.1038/416073a. PMID 11882894.
6. ↑ BRASIER, Martin, Owen Green, John Lindsay, Andrew Steele. Earth's oldest (approximately 3.5 Ga) fossils and the 'Early Eden hypothesis': questioning the evidence. Origins of Life and Evolution of the Biosphere: The Journal of the International Society for the Study of the Origin of Life. 2004-02, roč. 34, čís. 1–2, s. 257–69. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 0169-6149. DOI:14979661.
7. ↑ McFadden G. Endosymbiosis and evolution of the plant cell. Curr Opin Plant Biol. 1999, roč. 2, čís. 6, s. 513–9. (anglicky)
8. ↑ HEDGES, S Blair, Jaime E Blair, Maria L Venturi, Jason L Shoe. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evolutionary Biology. 2004-01-28, roč. 4, s. 2. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 1471-2148. DOI:PMC341452.
9. ↑ YOON, Hwan Su, Jeremiah D Hackett, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto, Debashish Bhattacharya. A molecular timeline for the origin of photosynthetic eukaryotes. Molecular Biology and Evolution. 2004-05, roč. 21, čís. 5, s. 809–18. Dostupné online [cit. 2008-10-21]. ISSN 0737-4038. DOI:14963099.
10. ↑ ^{a b c d e f g h} ŠEJNOHOVÁ, Lenka; MARŠÁLEK, Blahoslav. Pohled do mikroskopického světa sinic. Živa. 2005, čís. 3.
11. ↑ ^{a b} HOICZYK, Egbert, Alfred Hansel. Cyanobacterial Cell Walls: News from an Unusual Prokaryotic Envelope. Journal of Bacteriology. 2000-03, roč. 182, čís. 5, s. 1191–1199. Dostupné online [cit. 2008-10-24].
12. ↑ WELSH, Eric A., Michelle Liberton, Jana Stöckel, Thomas Loh, Thanura Elvitigala, Chunyan Wang, Aye Wollam, Robert S. Fulton, Sandra W. Clifton, Jon M. Jacobs, Rajeev Aurora, Bijoy K. Ghosh, Louis A. Sherman, Richard D. Smith, Richard K. Wilson, Himadri B. Pakrasi. The genome of Cyanothece 51142, a unicellular diazotrophic cyanobacterium important in the marine nitrogen cycle. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008-09-30, roč. 105, čís. 34, s. 15094–15099. Dostupné online. DOI:10.1073/PNAS.0805418105.
13. ↑ G. Rocap, et al.. Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. Nature. 2003, roč. 424, s. 1042–1047. DOI:10.1038/nature01947.
14. ↑ A. Dufresne, et al.. Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome.. Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2003, roč. 100, s. 10020–10025. DOI:10.1073/pnas.1733211100. PMID 12917486.
15. ↑ J.C. Meeks, et al.. An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium. Photosynth. Res.. 2001, roč. 70, s. 85–106.
16. ↑ Sinice. Toxicita sinic vodního květu [online].
17. ↑ ^{a b} HROMADOVÁ, Miroslava. Pozemské sinice mohou růst v měsíční půdě [online]. Dostupné online.
18. ↑ KOMÁREK, Jiří; GOLUBIĆ, Stjepko. Guide to the nomenclature and formal taxonomic treatment of oxyphototroph prokaryotes (Cyanoprokaryotes) (PROPOSAL) [online]. 2004. Dostupné online.
19. ↑ ^{a b} OREN, Aharon. A proposal for further integration of the cyanobacteria under the Bacteriological Code. Int J Syst Evol Microbiol. 2004-09-01, roč. 54, čís. 5, s. 1895–1902. Dostupné online [cit. 2008-10-26]. DOI:10.1099/ijs.0.03008-0.
20. ↑ LEWIN, Ralph A. Prochlorophyta – a matter of class distinctions. Photosynthesis Research. 2002, roč. 73, čís. 1–3, s. 59–61. Dostupné online [cit. 2008-10-20]. ISSN 0166-8595. DOI:10.1023/A:1020400327040.
21. ↑ Taxonomy Browser (Cyanobacteria) [online]. NCBI. Dostupné online.
22. ↑ G. Garrity, D. R. Boone, and R. W. Castenholz. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. vyd. New York: [s.n.], 2001. Kapitola Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic Photosynthetic Bacteria: The Archaea and the Deeply Branching and Phototropic Bacteria.
23. ↑ Cyanobacteria – Tree of Life Web Project [online]. Dostupné online.
24. ↑ ^{a b} FLORES, Enrique; HERRERO, Antonia. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. [s.l.]: Horizon, 2008. Dostupné online. ISBN 1904455158. (anglicky)
25. ↑ The Cyanobacteria and Their Taxonomy [online]. Dostupné online.
26. ↑ SOO, Rochelle M.; HEMP, James; PARKS, Donovan H.; FISCHER, Woodward W.; HUGENHOLTZ, Philip. On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria. Science [online]. American Association for the Advancement of Science, 31. březen 2017. Svazek 355, čís. 6332, s. 1436–1440. Dostupné online. ISSN 1095-9203. DOI:10.1126/science.aal3794. (anglicky)
27. ↑ How do plants make oxygen? Ask cyanobacteria
28. ↑ ^{a b c d} WHITTON, Brian A.; POTTS, Malcolm. The Ecology of Cyanobacteria. Their Diversity in Time and Space. [s.l.]: Kluwer Academic Publ., 2000. Dostupné online. ISBN 0792347358 9780792347354. (anglicky)
29. ↑ GARCIA-PICHEL, Ferran, Richard W Castenholz. Occurrence of UV-Absorbing, Mycosporine-Like Compounds among Cyanobacterial Isolates and an Estimate of Their Screening Capacity. Applied and Environmental Microbiology. 1993-01, roč. 59, čís. 1, s. 163–169. Dostupné online. ISSN 1098-5336. DOI:PMC202072.
30. ↑ PETRÁNEK, Jan. Řasy – geologická encyklopedie [online]. Dostupné online.
31. ↑ ŘÍHOVÁ AMBROŽOVÁ, Jana. Encyklopedie hydrobiologie: Vodní květ [online]. Dostupné online.
32. ↑ BAKER, Judith A, Barrie Entsch, David B McKay. The cyanobiont in an Azolla fern is neither Anabaena nor Nostoc. FEMS Microbiology Letters. 2003-12-05, roč. 229, čís. 1, s. 43–7. Dostupné online [cit. 2008-11-30]. ISSN 0378-1097. DOI:14659541.
33. ↑ ČEPIČKA, Ivan; KOLÁŘ, Filip; SYNEK, Petr. Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008. Praha: NIDM ČR, 2007. S. 87.
34. ↑ ^{a b} GANTAR, Miroslav, Zorica Svirčev. MICROALGAE AND CYANOBACTERIA: FOOD FOR THOUGHT. Journal of Phycology. 2008, roč. 44, čís. 2, s. 260–268. j.1529-8817.2008.00469.x Dostupné online. DOI:10.1111/j.1529-8817.2008.00469.x. (anglicky)
35. ↑ ABDULQADER, Gatugel, Laura Barsanti, Mario R. Tredici. Harvest of Arthrospira platensis from Lake Kossorom (Chad) and its household usage among the Kanembu. Journal of Applied Phycology. 2000-10-01, roč. 12, čís. 3, s. 493–498. Dostupné online. DOI:10.1023/A:1008177925799. (anglicky)
36. ↑ Normal, Al. Characterization of Spirulina biomass for CELSS diet potential. [s.l.]: Alabama A&M University, 1998.
37. ↑ Cornet J.F., Dubertret G. The cyanobacterium Spirulina in the photosynthetic compartment of the MELISSA artificial ecosystem. Marseille, France: Workshop on artificial ecological systems, DARA-CNES, 1990.
38. ↑ PAZDERA, Jozef. Mikrob stvořený pro produkci biopaliv [online]. Dostupné online.

Literatura

česky

• KALINA, Tomáš; VÁŇA, Jiří. Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Praha: Karolinum, 2005. 606 s. ISBN 80-246-1036-1.
• HINDÁK, František. Fotografický atlas mikroskopických siníc. 1. vyd. Bratislava: Veda, 2001. ISBN 80-224-0658-9. S. 127.
• MARŠÁLEK, Blahoslav; KERŠNER, V; MARVAN, V. Vodní květy sinic. Brno: Nadatio flos-aquae, 1996. S. 142.
• ZNACHOR, Petr. Vodní květy řas a sinic. Scientific American české vydání. Červenec 2005, s. 42–51. Dostupné online.
• ŠEJNOHOVÁ, Lenka; MARŠÁLEK, Blahoslav. Pohled do mikroskopického světa sinic. Živa. 2005, čís. 3.
• BABICA, Pavel; MARŠÁLEK, Blahoslav, Bláha, L.,Drábková,M. Toxiny sinic – zbraň proti konkurenci?. Živa. 2004, čís. 4.
• MARŠÁLEK, Blahoslav. Sinice jako producenti biologicky aktivních látek. Živa. 2002, čís. 5.

anglicky

• FLORES, Enrique; HERRERO, Antonia. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. [s.l.]: Horizon, 2008. Dostupné online. ISBN 1904455158. (anglicky)
• WHITTON, Brian A.; POTTS, Malcolm. The Ecology of Cyanobacteria. Their Diversity in Time and Space. [s.l.]: Kluwer Academic Publ., 2000. Dostupné online. ISBN 0792347358. (anglicky)

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu sinice ve Wikimedia Commons
• Slovníkové heslo sinice ve Wikislovníku
• Taxon Cyanobacteria ve Wikidruzích
• Seznam děl v Souborném katalogu ČR, jejichž tématem jsou sinice
• (česky) Studijní materiály o sinicích na katedře botaniky PřF UK
• (česky) Stránky věnované studiu řas a sinic – Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích; podrobné informace o sinicích, určovací klíče, návody, galerie
• (česky) Centrum pro cyanobakterie a jejich toxiny – studijní a popularizační materiály o sinicích
• (česky) Centrum pro cyanobakterie a jejich toxiny – sinice a koupání v české přírodě
• (česky) Laboratoř ekologie fykoplanktonu AV ČR: Galerie mikrofotografií mnoha druhů sinic
• (česky) Encyklopedie hydrobiologie – sinice; přehled základních informací o sinicích
• (slovensky) Informácie o siniciach – rodové rozdelenie, obrázky
• (anglicky) Cyanosite – rozsáhlá galerie fotografií, rozcestník stránek o sinicích na internetu
• (anglicky) The on-line database of cyanobacterial genera; stránky věnované klasifikaci sinic

Cyanobacterium

Stromatoliter

Fytoplanktonopblomstringer i Østersøen (3. juli 2001)

Cyanobakterie, cyanobacteria, cyanophyta (Græsk: cyanos = blå) er en række af bakterier. De er almindeligvis kendt som blågrønalger, selvom de ikke er beslægtet med alger, som alle er eukaryote.

Cyanobakterier er autotrofe, og får deres energi gennem fotosyntese. De træffes som stromatolitter og menes at have spillet en vigtig rolle i jordens udvikling ved at være den organisme, der udviklede fotosyntesen for mindst 2,3 mia år, måske for så længe siden som 3,8 mia år, hvorved jordens oprindelige iltløse atmosfære blev iltholdig (se iltkatastrofen) og derved banede vejen for den lange række af organismer, der lever af ilt. Endvidere menes de ved endosymbiose at være ophavet til planternes og andre højere organismers grønkorn og er dermed grundlaget for al fotosyntese på jorden.

Visse cyanobakterier kan desuden udføre kvælstoffiksering, altså omdanne atmosfærisk kvælstof til organiske kvælstofforbindelser. Hermed er opblomstring af blågrønalger i et havområde medvirkende til, at Redfieldforholdet opretholdes i vandmiljøet, hvis det er underforsynet med kvælstof i forhold til fosfor.

Klassifikation

Cyanobakterier har tidligere været underlagt den botaniske systematik, mens de i dag hører under prokaryoternes systematik. Der offentliggøres dog stadig undersøgelser, som benytter botaniske betegnelser, hvad der skaber betydelige problemer i forståelsen af disse organismer. Efter 1.1. 1980 er organisationen International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP) den, der samler og systematiserer viden om disse væsner.

Cyanobakterier i Danmark

Aphanizomenon og Nodularia spumigena er almindeligt forekommende cyanobakterier i Danmark.^[1]

Om sommeren forekommer cyanobakterier i Østersøen. Med østenvind spredes de til danske farvande og kan gøre badning risikabel. ^[2]

Cyanotoxiner

Uddybende artikel: Algegift

Nogle cyanobakterier producerer toxiner kaldet cyanotoxiner, der kan være neurotoxiner, hepatotoxiner, cytotoxiner, endotoxiner eller carcinogener. Det er nogle af de stærkeste biologiske giftstoffer, der kan medføre en hurtig død på grund af åndedrætslammelse. Cyanotoxinerne omfatter bl.a. anatoxin-a (også kaldet Very Fast Death Factor), anatoxin-as, aplysiatoxin, cylindrospermopsin, Lyngbyatoxin-a, domoic acid, microcystin LR, nodularin R, neosaxitoxin, saxitonin eller STX, lipopolysaccharid og BMAA (β-Methylamino-L-alanine). Kemisk set er de meget forskellige: ringformede peptider, alkaloider og polyketider - lipopolysaccharid (LPS, også kaldet endotoxin) er i en gruppe for sig selv.

Det er specielt under opblomstring, at cyanobacterier kan blive en sundhedsrisiko for dyr og mennesker.

Cyanotoxinerne kan igennem fødekæden opkoncentreres i fisk og muslinger og medføre forgiftning:

• DSP-toxin (efter Diarrhetic Shellfish Poisoning) medfører diaré
• Saxitoxin, benævnt PSP-toxin (efter Paralytic Shellfish Poisoning) medfører dødelige lammelser
• ASP-toxin (efter Amnesic Shellfish Poisoning) medfører skade på hjernecellerne og give varigt hukommelsestab

Se også

• Død zone
• Ciguatera, CFP efter Ciguatera Fish Poisoning
• Prochlorococcus

Eksterne links

• Blåmuslingeforgiftning. Sundhed.dk
• Blågrønalger. Naturstyrelsen

Kilder/referencer

• Gillian Cribbs (1997) Nature's Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
• Cyanobacteria Are Far From Just Toledo’s Problem. the New York Times, august 2014
• Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
• wikispecies:Cyanobacteria

• Wikimedia Commons har flere filer relateret til Cyanobakterier

Die Cyanobakterien (wissenschaftlich Cyanobacteria, von altgriechisch κυανός kyanós, deutsch ‚blau‘, daher auch Blaugrünbakterien) bilden eine Abteilung (Phylum) der Domäne Bacteria. Sie zeichnen sich vor allen anderen Bakterien durch ihre Fähigkeit zur oxygenen Photosynthese aus. Früher wurden sie zu den Phyco­phyta (Algen) gerechnet und als Klasse Cyanophyceae („Blaualgen“) geführt. Der Name Cyanophyceae für eine einzige Klasse der Abteilung Cyanobacteria wird auch heute noch teilweise verwendet, etwa von AlgaeBase,^[4] während andere Quellen innerhalb der Cyanobakterien verschiedene Teilklassen (wie Gloeobacteria und Oscillatoriophycideae) identifizieren.^[5]

Einige Cyanobakterien enthalten neben anderen Photosynthese-Farbstoffen blaues Phycocyanin und ihre Farbe ist deshalb blaugrün. Darum wurden sie „Blaualgen“ genannt und diese Bezeichnung wurde für alle Cyanobakterien verwendet – auch für diejenigen, die kein Phycocyanin enthalten und daher nicht blaugrün gefärbt sind. Cyanobakterien besitzen aber im Gegensatz zu Algen keinen echten Zellkern und sind somit als Prokaryoten nicht mit den als „Algen“ bezeichneten eukaryotischen Lebewesen verwandt, sondern gehören zu den Bakterien – aus diesem Grund findet sich für das Taxon gelegentlich auch die etwas ungenaue Bezeichnung Cyanoprokaryoten (englisch cyanoprokaryotes).^[6] Cyanobakterien besiedeln vermutlich seit mehr als 3,5 Mrd. Jahren (Archaikum) die Erde und zählen zu den ältesten Lebensformen überhaupt.^[7] Sie können die Richtung des Lichteinfalls wahrnehmen.^[8]

Manchmal wird abweichend die Bezeichnung Cyanobakterien bzw. Cyanobacteria sensu lato (im weiteren Sinne) verwendet, indem einige verwandte Gruppen (wie die Melainabacteria und die Sericytochromatia)^[9] mit einbezogen werden, die keine Photosynthese betreiben. Die eigentlichen, photosynthetisch aktiven Cyanobakterien werden dann als Oxyphotobacteria bezeichnet. Wegen ihrer hohen Diversität hat es auch Vorschläge gegeben, die Cyanobakterien (sensu lato) den Rang eines Super­phylums (Überabteilung) zu verleihen (Cavalier-Smith 2006).^[10]

Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) verwendet jedoch den Terminus Cyanobacteria (Cyanobakterien) sensu stricto (im engeren Sinne) synonym zu Oxyphotobacteria,^[5] und für die größere Verwandtschaftsgruppe die Bezeichnung Cyanobacteria/Melainabacteria group (Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe).^[1] Wo nicht anders vermerkt, wird im weiteren Verlauf dieser Sprachgebrauch übernommen.

Mehr als 2000 Arten von Cyanobakterien sind benannt, die in etliche Ordnungen eingeteilt werden; die Identifizierung von Klassen ist derzeit (Oktober 2021) noch nicht abgeschlossen (s. o.).

Merkmale und Vorkommen

Cyanobakterien sind gramnegativ und ein- bis vielzellig. Bei mehrzelligen Cyanobakterien ist die Anordnung der Zellen entweder hintereinander in langen Fäden (Trichome genannt, zum Beispiel Anabaena und Oscillatoria), flächig (zum Beispiel Merismopedia) oder räumlich (zum Beispiel Pleurocapsa und Microcystis).

Cyanobakterien kommen als Kosmopoliten ubiquitär überwiegend in Süßwasser und Feuchtböden vor, aber auch in Meereswasser, auf Baumrinde und auf Gesteinsoberflächen.^[11]

Photosynthese bei Oxyphotobacteria

Blaue und schwarze „Tintenstriche“ an der Nordflanke der Alpspitze

Blaualgen in der Blauen Grotte (Malta)

Die Photosynthese der Cyanobakterien findet an bzw. in deren Thylakoidmembranen statt und läuft dort ähnlich wie in den Thylakoiden der Chloroplasten der eukaryotischen Algen, Moose, Farne und Samenpflanzen ab. Die Cyanobakterien nutzen für ihre Photosynthese nicht nur den Teil des Lichtspektrums, den auch die grünen Pflanzen verwenden, sondern sie haben neben Chlorophyll a einen zusätzlichen Antennenkomplex in Form von Phycobilisomen, in denen Phycobiline, nämlich Phycocyanin (blau) oder Phycoerythrin (rot), enthalten sind. Phycocyanin verleiht vielen Cyanobakterien ihre bläuliche Färbung, manchen (z. B. Planktothrix rubescens) verleiht Phycoerythrin eine rote Färbung. Da das Verhältnis der einzelnen Pigmente zueinander stark schwanken kann, erscheinen Cyanobakterien mitunter auch grün oder sogar schwarz (‚Tintenstriche‘). Phycobiline ermöglichen die Nutzung eines größeren Bereichs des Lichtspektrums (in der Grünlücke der Pflanzen, dem Wellenlängenbereich von ca. 500 bis 600 nm). Die Effizienz der Lichtverwertung ist bei Phycoerythrin sogar größer als beim Chlorophyll. Cyanobakterien können auf diese Weise ausgesprochene Schwachlichtbereiche erfolgreich besiedeln, wie z. B. die Unterseite von Flussgeröll oder tiefe Schichten in Seen.

Einige Cyanobakterien können auch eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff (H₂S) als Reduktionsmittel betreiben, sie bilden dabei also keinen Sauerstoff (O₂).^[12][13] Vor kurzem wurde ein Cyanobakterium entdeckt (UCYN-A, engl. unicellular N2-fixing cyanobacteria in „group A“), bei dem das Photosystem II fehlt.^[14] Photosystem II enthält den wasserspaltenden Komplex, so dass dieses Cyanobakterium keine oxygene Photosynthese betreiben kann. Im Gegensatz zu oxygenen photoautotrophen Lebewesen fixiert dieser Stamm nicht Kohlenstoffdioxid (CO₂) im Calvin-Benson-Basham-Zyklus und ist photoheterotroph.^[15] UCYN-A assimiliert aber elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂), indem er ihn reduziert.

Nichtphotosynthetische Cyanobakterien

Durch Genomanalysen ribosomaler 16S-rRNA wurden Verwandte der Cyanobakterien identifiziert, die keine Photosynthese betreiben. Sie werden u. a. als Melainabacteria und Sericytochromatia in der Literatur geführt. Weitere Genomanalysen haben ergeben, dass in beiden Stämmen die Gene für die Photosynthese fehlen. Infolgedessen haben sie sich stammesgeschichtlich von den Vorläufern der jetzigen Oxyphotobacteria (d. h. der echten Cyanobakterien) abgespalten, bevor diese über horizontalen Gentransfer zur Photosynthese befähigt wurden. Dies deutet auch darauf hin, dass der gemeinsame Vorläufer aller Cyanobakterien selbst nicht photosynthetisch aktiv war (s. u.). Cyanobakterien, Melainabakteria, Sericytochromatia bilden zusammen mit einigen weiteren kleineren Gruppen eine als Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe bezeichnete Klade (Verwandtschaftsgruppe) innerhalb der postulierten Terrabacteria.^[16][17]

Ähnlich wie bei einigen Melainabakterien die Geißeln wieder verloren gingen, haben auch einige der echten Cyanobakterien (alias Oxyphotobacteria) die Fähigkeit zur Photosynthese verloren. Spirulina albida ([en]) ist ein chlorophyllfreies, heterotrophes und saprotrophes Süßwasser-Cyanobakterium aus der Gattung Spirulina (nicht zu verwechseln mit Arthrospira, informell Spirulina genannt).^{[18][19][20][21]} Spirulina albida kommt in Oberflächenfilmen vor.^[22]

Stoffwechsel

„Blaualgenblüte“ in einem Baggerteich, durch Winddrift in einer Gewässerecke stark konzentriert

Kugelige Kolonien gallertiger Süßwasser-Cyanobakterien, sogenannte Teichpflaumen

Viele Cyanobakterien können Stickstofffixierung betreiben: In Heterozysten wandeln sie molekularen Stickstoff (N₂), abhängig vom pH-Wert, in Ammonium (NH₄⁺) oder Ammoniak (NH₃) um.

Cyanobakterien produzieren sehr unterschiedliche Toxine. Am bekanntesten sind die Microcystine bei Vertretern der Gattung Microcystis sowie Cylindrospermopsin.^[23] Darüber hinaus konnte selbst in nicht näher verwandten Arten ein Neurotoxin, die giftige Aminosäure β-Methylamino-alanin (BMAA) nachgewiesen werden. Ausgehend von einem oft vermehrten Auftreten von Cyanobakterien bei sogenannten „Algenblüten“ können beim Verzehr von Fischen oder Muscheln solche Toxine und auch BMAA über die Nahrungskette in den menschlichen Organismus gelangen und gelegentlich zu tödlichen Vergiftungen führen.

Cyanobakterien sind in der Naturstoffchemie sehr intensiv untersucht worden. Die identifizierten Sekundärmetaboliten zeigen sehr unterschiedliche pharmakologische Wirkungen.^[24]

Forscher der Carnegie Institution fanden Anfang 2006, dass im Yellowstone-Nationalpark lebende Cyanobakterien einen im Tag-Nacht-Rhythmus wechselnden Stoffwechsel betreiben: tagsüber Photosynthese und nachts Stickstofffixierung. Dies ist nach heutigem Wissensstand einmalig.

Systematik

Filamente (fädige Kolonien) von Trichodesmium sp. aus dem Indischen Ozean. Verschiedene Methoden der Farbgebung, rechts deren Überlagerung.

Verschiedenartige Aggregate von Trichodesmium-Filamenten aus dem Nordatlantik.

Zur Taxonomie der Cyanobakterien existieren mehrere Systeme.

Taxonomie nach NCBI

Die Taxonomie-Datenbank des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information (NCBI) weist nur einem Teil der Cyanobakterien-Ordnungen eine der beiden Klassen zu. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology^[3][25] verwendet anstelle von Ordnung und Familie die selbst erfundenen Ränge Subsection und Subgroup, welche statt mit Namen mit römischen Ziffern bezeichnet werden, da nicht alle gebräuchlichen Ordnungen und Familien nach dem Bacteriological Code gültig beschrieben wurden.

Taxonomie nach NCBI (Stand 12. Oktober 2021):^[5]

Abteilung (Phylum) Cyanobacteria (alias Oxyphotobacteria, Cyanophyceae, …)

• Klasse Gloeobacteria Cavalier-Smith, 2002
  • Ordnung Gloeobacterales: ca. 3 Gattungen, z. B. Gloeobacter
• Klasse Oscillatoriophycideae Hoffmann, Komarek & Kastovsky, 2005
  • Ordnung Chroococcales: ca. 33 Gattungen, z. B. Chroococcus, Crocosphaera, Gloeocapsa und Microcystis
  • Ordnung Oscillatoriales: ca. 68 Gattungen, z. B. Lyngbya, Oscillatoria, Arthrospira (de. Bez. Spirulina), Phormidium, Trichodesmium, Tychonema, Oxynema, Cyanothece mit der Hochmoor-Blaualge, Moorea, Coleofasciculus
• ohne Klassenzuweisung
  • Ordnung Chroococcidiopsidales J.Komarek et al., 2014 mit Chroococcidiopsis
  • Ordnung Gloeoemargaritales Moreira et al. 2017
  • Ordnung Nostocales (mit früherer Ordnung Stigonematales)
    • Familie Aphanizomenonaceae mit Gattungen Aphanizomenon, Nodularia
    • Familie Calotrichaceae
    • Familie Capsosiraceae
    • Familie Chlorogloeopsidaceae
    • Familie Cyanomargaritaceae mit Gattung Cyanomargarita
    • Familie Dapisostemonaceae
    • Familie Fortieaceae
    • Familie Geitleriaceae
    • Familie Gloeotrichiaceae mit Gattung Gloeotrichia
    • Familie Godleyaceae
    • Familie Hapalosiphonaceae
    • Familie Heteroscytonemataceae
    • Familie Nostocaceae: ca. 13 Gattungen, z. B. Anabaena, Cylindrospermum, Halotia, Nostoc, Nodularia, Richelia
    • Familie Rhizonemataceae
    • Familie Rivulariaceae: ca. 3 Gattungen, z. B. Rivularia
    • Familie Scytonemataceae: ca. 3 Gattungen
    • Familie Stigonemataceae: ca. 12 Gattungen, z. B. Stigonema
    • Familie Symphyonemataceae
    • Familie Tolypothrichaceae (mit früherer Familie Microchaetaceae)
  • Ordnung Pleurocapsales: ca. 7 Gattungen, z. B. Pleurocapsa
  • Ordnung Spirulinales mit Gattung Spirulina (wiss. Name)
  • Ordnung Synechococcales (mit früherer Ordnung Prochlorales)
    • Familie Acaryochloridaceae mit Gattung Acaryochloris
    • Familie Chamaesiphonaceae
    • Familie Coelosphaeriaceae
    • Familie Merismopediaceae mit Gattung Merismopedia
    • Familie Prochloraceae (en. prochlorophytes): 1 Gattung, Prochloron
    • Familie Prochlorococcaceae mit Gattungen Prochlorococcus, Parasynechococcus, Cyanobium
    • Familie Prochlorotrichaceae mit Gattung Prochlorothrix
    • Familie Synechococcaceae mit Gattung Synechococcacus
• die Familie Sinocapsaceae und die Gattung Lusitaniella werden vom NCBI ohne weitere Zuordnung geführt.

Eine Klade von Cyanobakterien mit α-Carb­oxy­somen wird nach den in ihr enthaltenen (wichtigsten) Vertretern Synecho­coccus/Pro­chloro­coccus/Cyano­bium-Klade oder Alpha-Cyano­bakterien (α-Cyano­bacteria) genannt.^[26] Eine weitere Klade von Cyanobakterien mit β-Carb­oxy­somen, die u. a. Synecho­coccus enthält wird Beta-Cyano­bakterien (β-Cyano­bacteria) genannt.^[27][28]

Taxonomie nach WoRMS

Die Taxonomie der World of Marine Species (WoRMS) kennt nur Salz-, Brack- und Süßwasserorganismen (rezent oder fossil). Es gibt nur die eine herkömmlich Klasse Cyanophceae, die aber in Unterklassen unterteilt ist.

Taxonomie nach WoRMS (Stand 12. Oktober 2021):^[29]

Abteilung (Phylum) Cyanobacteria mit der einzigen Klasse Cyanophyceae (alias Myxophyceae)

• Unterklasse Nostocophycideae
  • Ordnung Nostocales
• Unterklasse Oscillatoriophycideae
  • Ordnung Chroococcales (mit Familie Gloeobacteraceae)
  • Ordnung Oscillatoriales
  • Ordnung Spirulinales
• Unterklasse Synechococcophycideae
  • Ordnung Pseudanabaenales
  • Ordnung Synechococcales (Fam. Synechococcaceae inkl. Prochlorococcaceae)
  • ohne Ordnungszuweisung: Acaryochloridaceae
• ohne Unterklassenzuweisung
  • Ordnung Pleurocapsales
  • Ordnung Stigonematales
• etliche Gattungen ohne jegliche weitere Zuordnung

Taxonomie nach Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith nennt 6 Ordnungen, von denen er die Gloeobacterales (mit der einzigen Gattung Gloeobacter) in eine eigene Unterabteilung Gloeobacteria stellt und die andere Unterabteilung, die Phycobacteria, in die Klassen Chroobacteria (Ordnungen Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales) und Hormogoneae (Nostocales, Stigonematales) aufteilt.^[30]

Fossile Cyanobakterien

Die taxonomische Zugehörigkeit der Fossilien von Cyanobakterien wurde lange Zeit aufgrund des Fehlens besonders diagnostischer morphologischer Merkmale wiederholt in Frage gestellt. Seit einiger Zeit stehen jedoch besser erhaltene Fossilien von Cyanobakterien bis zurück zum Proterozoikum zur Verfügung, darunter die folgenden Gattungen:^[7]

• Eoentophysalis aus der Belcher Supergroup (Entophysalidaceae, Alter ca. 2 Ga, d. h. 2 Milliarden Jahre; vgl. auch Eoentophysalis hutuoensis, Hebiancun-Formation, Paleoproterozoikum^[31])
• Obruchevella ([en], Gaoyuzhuang-Formation in China und Burgess Shale u. a., 1,5 Ga über Kambrium bis Devon^[32][33][34])
• Eohyella (Fossilien endolithischer Cyanobakterien, ca. 0,8 Ga, aus verkieselten Ooiden der Eleonore Bay Group; vgl. Eohyella dichotoma.^[35]).

Aufgrund der guten Erhaltung dieser Fossilien gibt es diagnostische morphologische Merkmale für die Kalibrierung der molekularen Uhr der Cyanobakterien.^[7]

Neben diesen gibt es auch erhaltene Strukturen von Plastiden fossiler (eukaryontischer) Algen, die mit ihren Wirtszellen eine Koevolution durchliefen.^[7]

Zwei eng-spiralige (en. tightly coiled) Cyanobakterien aus marinen mikrobiellen Matten (BPC1_4624, BPC2_4625) wurden in eine Gruppe mit der zuvor sequenzierten fest gewickelten Spirulina und nicht mit den beiden lose gewickelten sequenzierten Arthrospira-Vertretern in Verbindung gebracht. Das Fehlen der gewundenen Gestalt bei anderen, eng verwandten Cyanobakteriengruppen deutet auf eine unabhängige Entwicklung dieses Merkmals innerhalb dieser beiden Gruppen hin.^[7]

Die ältesten indirekten Hinweise auf die Existenz von Cyanobakterien könnten Einschlüsse von ¹²C (C-12) in 2,5 Milliarden Jahre altem grönländischem Rubin sein, die 2021 entdeckt wurden. Im Gegensatz zum Isotop ¹⁴C, das in der Atmosphäre auf abiotische Weise entsteht, liegt bei dieser Ansammlung von ¹²C eine biologische Entstehung, vorzugsweise durch Cyanobakterien, nahe.^[36]

Phylogenese

Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021);^[7]
stem Cyanobacteria = Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe.

Neuere molekulare Analysen haben etwa die folgenden äußere Verwandtschaftsbeziehungen ergeben:^{[37][38][39][40][41]}

Margulisbacteria (RIF30,RBX1/ZB3)^[42][43]

Saganbacteria (WOR-1)^[42][43][44]

Sericytochromatia (ML635J-21,^[45] Blackallbacteria)

Melainabacteria
(teilw. mit Geißel)

Cyanobacteria

Die sauerstofferzeugende (oxygene) Photosynthese ist ein abgeleitetes Merkmal der Cyanobakterien, die diese Fähigkeit neben vier weiteren Bakteriengruppen entwickelt haben – diese anderen sind Purpurbakterien, Grüne Nichtschwefelbakterien, Heliobakterien, Grüne Schwefelbakterien und die Acidobakterien^[46] Sie nutzen das Sonnenlicht zur Photosynthese und setzten als Abfallprodukt Sauerstoff (O₂) frei. Für ein ausführliches Chronogramm siehe Chronogramm der Cyanobakterien nach Fournier et al. (2021).^[7]

Die Trennung der Linien von Melainabacteria und Cyanobacteria erfolgte vermutlich vor ca. 3,5 Milliarden Jahren.^[7] Während dann offenbar die Melainabakterien Geißeln erwarben,^[47][48][38] entwickelten die Cyanobakterien die Fähigkeit zur Photosynthese weiter.^[48][16]

Bedeutung für die Atmosphäre

Vor etwa 2,4 bis 2,5 Milliarden Jahren veränderten die sich im Wasser massenhaft verbreitenden Vorläufer der heutigen Cyanobakterien dann entscheidend die Lebensbedingungen auf der Erde. Die massenhafte Produktion von Sauerstoff (durch Vertreter der Crown group der Cyanobakterien^[37]) bewirkte eine entscheidende Veränderung der bisher sauerstofflosen Atmosphäre in eine sauerstoffhaltige Atmosphäre (Große Sauerstoffkatastrophe, englisch Great Oxygenation Event, GOE).^[49][50] Die Anfänge der sauerstoffproduzierenden Cyanobakterien liegen demnach gut 300 Millionen Jahre vor dem GOE^[7][51] (Nachlauf-Theorie).

Für diese Verzögerung wird der Impakt von Material durch auf die frühe Erde einschlagende Asteroiden in der Zeit vor 4 bis 2,5 Milliarden Jahren verantwortlich gemacht, das damals den Sauerstoff gebunden und aus der Atmosphäre entfernt hat. In der Zeit vor dem eigentlichen GOE kam es zu so genannten „Whiffs“ – dem kurzzeitigen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre, so dass der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre über einen gewissen Zeitraum wie ein Jo-Jo auf und abging.^[52][53] Offenbar wurden diese Anstiege anfangs noch durch die Einschläge immer wieder unterbrochen (eine alternative Erklärung sieht jedoch eher einen durch Vulkanausbrüche Populationsanstieg mariner Mikroorganismen als Ursache der Whiffs). Als das kosmische Bombardement nachließ, reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und es kam zum GOE.^[54][55]

Nach der Endosymbiontentheorie waren Vorfahren der heutigen Cyanobakterien die Vorläufer der Chloroplasten in grünen Pflanzen. Dafür spricht sowohl die übereinstimmende Zellanatomie als auch ein Satz übereinstimmender biochemischer Merkmale, welche die Cyanobakterien gleich wie die Chloroplasten von den Eigenschaften der Eukaryontenzellen unterscheiden.

Gewässerbelastung und Bedeutung für die Tierwelt

„Blaualgenblüte“ in einem Fischteich (Näheres in der Bildbeschreibung)

Schlierenartige „Blaualgenblüte“ mit Aufrahmung an der Wasseroberfläche in einem Fischteich

Eine Massenentwicklung von Cyanobakterien kann die Wasserqualität stark vermindern und die Gewässernutzung deutlich einschränken. Sie produzieren eine Vielzahl von Sekundär­meta­boliten, die als Allelochemikalien, Ant­ibiotika, Hormone und Toxine wirken und z. B. Fische und Zooplankton schädigen können. Einige der Toxine gehören zu den stärksten natürlichen Giften und können auch für Menschen gesundheitsgefährdend sein. So können bei Badenden etwa allergische Hautreaktionen entstehen und auch Entzündungen. Schluckt man cyanobakterienhaltiges Wasser, kann es zudem Magen- und Darminfektionen geben.^[56]

Im Jahr 2017 war im Tegeler See in Berlin, 2019 im Mandichosee bei Augsburg^[57] die Konzentration des Cyanobakteriengifts Anatoxin A so hoch, dass Tiere daran starben.^[58][59] Es handelte sich um Cyanobakterien der Gattung Tychonema, die auch mikroskopisch in den Seen nachgewiesen wurden.^[60] Im Sommer 2020 starben 6 Hunde nach einem Bad im Neuenburgersee infolge vermuteter erhöhter 'Blaualgenkonzentration', sodass ein Badeverbot erlassen wurde.^[61]

In Afrika verendeten innerhalb weniger Monate im Jahr 2020 mehrere hundert Elefanten an Cyanobakterien.^[62]

In den Vereinigten Staaten erkranken seit den 1990er Jahren gehäuft Vögel, Fische und Reptilien im Südosten der Vereinigten Staaten an einer tödlich verlaufenden neurologischen Erkrankung namens aviäre vakuoläre Myelinopathie. Dafür verantwortlich ist das Toxin Aetokthonotoxin. Mit Brom allein synthetisieren die Cyanobakterien allerdings noch keine großen Mengen des Nervengifts, sondern erst unter Stressfaktoren, wie einem Abfall der Wassertemperatur.^[63][64]

Nach dem Absterben der Cyanobakterienmassen wird bei deren mikrobiellem Abbau Sauerstoff verbraucht. Dadurch wird die Sauerstoffkonzentration im Gewässer oft stark verringert, was zu einem Fischsterben führen kann.

Die Bedingungen für starke Vermehrung von Cyanobakterien sind vielfältig und nicht immer eindeutig zu klären. Hoher Phosphat- und evtl. Stickstoffgehalt im Wasser – verursacht beispielsweise durch ungeklärte Abwässer mit Waschmittelrückständen oder durch Tierausscheidungen – können in Verbindung mit höheren Wassertemperaturen die Entwicklung der Bakterien begünstigen.^[65] Als Gegenmaßnahme wird z. B. in der Schweiz der Greifensee seit 2009 künstlich belüftet.

Siehe auch

• Algenfarngewächse zur Symbiose mit stickstofffixierenden Cyanobacteria
• Stromatolithen – von Cyanobakterien gebildete Sedimentgesteine

Literatur

• Thomas Börner: Die Toxine der Cyanobakterien: Neue bioaktive Verbindungen. In: Biologie in unserer Zeit. Band 31, Nummer 2, 2001, S. 108–115.
• Toxinbildende Cyanobakterien (Blaualgen) in bayerischen Gewässern – Massenentwicklungen, Gefährdungspotential, wasserwirtschaftlicher Bezug. Materialienband 125, Bayerisches Landesamt für Umwelt, Augsburg Dezember 2006, ISBN 3-940009-08-3.

Einzelnachweise

Algat blu-të gjelbra janë organizma bimorë me ndërtim të thjeshtë.Konsiderohen si bimët më të vjetra në Tokë, të cilat ushqehen në mënyrë autotrofe , do të thotë që kryejnë procesin e Fotosintezës .^[1]

Ndërtimi

Muri qelizor i këtyre algave është shumështresorë , i ndërtuar nga pektina , kemiceluloza , celuloza si dhe mureini (substanca themelore e murit qelizor gjendet vetëm tek bakteret. Muri qelizor mbështjell protoplazmën.Protoplazma e tyre , sipas strukturës , ndahet në dy pjesë : Protoplazma Periferike dhe Qëndrore.

Protoplazma Periferike është e ngjysor nga pigmente të shumta (Klorofil A dhe B , Beta Karotin , Fikocioni i kaltër dhe fikoeritrinin i kuq) prandaj edhe quhen Kromatoplazme.

Protoplazma Qëndrore njihet edhe si qendroplazmë dhe përmban , ADN , ARN dhe Ribozome

Shumëzimi

Algat Blu të Gjelbra shumëzohen në mënyrë vegjetative(me ndarje) dhe joseksuale (me spore) . Shumëzimi vegjetativ tek format njëqelizore bëhet me ndarje të thjeshtë , kurse te format shumëqelizore , bëhet ndarja e trupit në segmente , ku segmentet rigjenerohen në bimën e re.

Aftësitë kuruese

Favorizon koncentrimin, përmirëson memorien, forcon sistemin imunitar dhe ngadalëson plakjen.

Lufton dhe fiton kundër "Candida Albicans", depresionit, melcine e mbingarkuar, helmimit nga metalet e rende, Plakjes, Anemisë, Sëmundjeve te lëkurës dhe humbjes pjesore te memories ose te koncentrimit.

Tek meshkujt mbas marrjes se kësaj alge ka një rritje te masës se spermatozoideve dhe përmirëson dukshëm prestacionet seksuale.

Duke qene se kane në përbërje një ushqim te kompletuar dhe një asimilim shume te shpejte në organizëm (90 sekonda) mund te përdorën kundër sëmundjes se Anoreksisë, por kujdes me dosazhin që do ta jap me poshtë.^[2]

Doza

Dosazhi mund te shkoje nga 2 - 10 g në dite sipas kushteve fizike dhe nevojave te çdo individi që përcaktohen nga nutricionisti pas një vizite te shkurtër.

Si rregull përgjithësues është që te fillohet gjithmonë me dosa te vogla 1/2 g derisa te arrish në 10 g.

Në fillim mund te ndihesh pak keq si p.sh. dhimbje te lehte koke ballore, disanteri, etj, që do te thotë se ajo po vepron me vrull dhe duhet ulur dosazhi për pak kohe dhe te ngrihet me vone.

Luga e kafesë përmban rreth 1 g prandaj është mire që për 2-3 javët e para te merret vetëm nga një gjysme luge me alga dhe pastaj çdo jave te rritet nga gjysme luge derisa te arrije 10 g.

Referime

Anqas añaki (Cyanobacteria) nisqaqa raphi q'umirniyuq añakikunam, inti wayllaq.

Laquman rikch'akuptinmi, ñawpa pacha kawsay yachaqkunam Cyanophyceae ("anqas laqu") suticharqan. Kawsaykuq huk'innaq (Procariota) kaptinmi, manam laqachu, ichataq añakim.

Hawa t'inkikuna

• Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Anqas añaki.

• Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Anqas añaki

Blä algen of Cyanobakteerien (Cyanobakteria) san en stam faan bakteerien (Bacteria). Sodenang as di nööm 'algen' en betj aparte, auer ööder algen nian prokarioten san, jo hiar tu a eukarioten.

Ordern

Chroococcales – Chroococcidiopsidales – Gloeobacterales – Nostocales – Oscillatoriales – Pleurocapsales – Spirulinales – Synechococcales

Cyanobacteria je koljeno bakterija koje dobijaju energiju pomoću fotosinteze. Prije su se svrstavali u alge i nosile su naziv modrozelene alge.

Gotovo svi oblici imaju hloroplaste koje daju hlorofil a i b, koji im daje modrozelenu boju. Cijanobakterije prisutne su svuda (nalazimo ih u moru, tlu, na vlažnim površinama, kori drveta, te u ekstremnim uslovima: iznimno hladnom ili vrućem okolišu). U vodama koje su bogate organskim tvarima (manjim jezerima, barama) stvaraju guste prevlake, što nazivamo cvjetanjem vode.

Cvjetanje vode

Cvjetanje vode dešava se u vodama koje su zagađene raznim organskim tvarima. Tamo, tokom svog razmnožavanja, cijanobakterije troše puno kisika, a kad ga nestane, dolazi do njihovog odumiranja i otpuštanja raznih otrova. Kad odumre velik broj cijanobakterija, otpušta se velika količina otrova te može doći i do pomora lokalnog živog svijeta (riba, drugih životinja i biljaka). Cvjetanjem vode oslobađa se štetni gas koji se naziva sumporvodonik (ima miris pokvarenih jaja).

Također pogledajte

• Arhaik

Reference

Ang Cyanobacteria ay isang pamilya sa Phylum Cyanophyta na kung saan ay binubuo ng mga Blue Green Bacteria at ilang bakterya na nagsasagawa ng potosintetikong paglabas ng pagkain.

Pinagkunan

Proteobacteria Ang lathalaing ito na tungkol sa Bakterya at Proteobacteria ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.

Cyanobacteria /saɪˌænoʊbækˈtɪəriə/, an aa kent as Cyanophyta, is a phylum o bacteria that obtain thair energy throu photosynthesis.^[4] The name "cyanobacteria" comes frae the colour o the bacteria (Greek: κυανός (kyanós) = blue). Altho eften cried blue-green algae, that name is a misnomer as cyanobacteria are prokaryotic an algae are eukaryotic.

Bi producin oxygen as a gas as a bi-product o photosynthesis, cyanobacteria are thoucht tae hae convertit the early reducin atmosphere intae an oxidizing ane, which dramatically changed the composeetion o life furms on Yird bi stimulatin biodiversity an leadin tae the near-extinction o oxygen-intolerant organisms. Accordin tae endosymbiotic theory, the chloroplasts foond in plants an eukaryotic algae evolved frae cyanobacterial ancestors via endosymbiosis.

References

Cyanobacteria, tamién ditas bacterias azuls, algas azuls u algas cianofitas (lo termin "alga", anque d'emplego freqüent, no les sería apropiato, doncas as algas autenticas son eucariotas) son un filo de bacterias que obtienen a suya enerchía a partir de procesos eufotosinteticos. Lo nombre les vién d'a color que prenen as suyas celulas u colonias en muitos causos (en griego κυανός -kianós- ye «azul»), anque ixo no se i cumple siempre. Muitas d'as suyas especies son enormement importants en ecolochía de gran diversidat d'ambients per a suya capacidat d'afixar lo nitrocheno. A más, son a component más important en a biomasa productora d'ambients aquaticos, tanto d'auguas dulzas como marinas, pero i son tamién presents en os ambients terrestres, como o chenero Nostoc.

S'han trobato estromatolitos de cianobacterias productoras d'oxicheno fosilizatas d'en abe arredol de 2800 millons d'anyos, y la más gran parte d'as teorías modernas sobre la evolución biolochica en a tierra les atorgan lo papel d'haber estato las introductoras de l'oxicheno (enantes, un gas muit residual) en a atmosfera d'o planeta. A trascendencia d'o suyo metabolismo con habilidat ta fer fotosintesi oxichenica ye cabal, pos haberban asinas cambeyato l'atmosfera d'o planeta Tierra de prefundament reductora a prencipalment oxidadora, feito que haberba cambeyato dramaticament as perspectivas evolutivas en o planeta, mudando los graus de predominancia d'os diferents grupos d'organismos, y permetendo-ie la ulterior explosión d'a biodibersidat.

A Teoría d'a Endosimbiosi les atorga, a más, lo papel d'estar as precursoras d'os cloroplastos en plantas y algas eucariotas per un complexo proceso d'asimilación simbiontica, que mos haberba dato los antipasaus d'ixes organismos modernos.

Cyanobacteria es un phylo de Negibacteria.

Alga ijo-biru (Cyanophyta) iku sebeneré organisme prokariotik sing mèmper karo alga ya iku ing habitaté lan ing cara fotosintesisé.^[1] Sebeneré alga ijo-biru iki luwih cedhak karo baktéri tinimbang alga dadi panliti luwih seneng ngarani organisme iki cyanobacteria utawa baktéri ijo-biru.^[1]

Sanajan alga ijo-biru iku fotosintesis lan sifaté prokariotik, nanging alga ijo-biru iku béda karo baktéri fotosintetik.^[1] Klorofilé iku klorofil a, ya iku molekul sing padha karo klorofil sing ana ing alga lan ing tetuwuhan.^[1] Alga ijo-biru bisa nganggo banyu dadi sumber èlèktron lan kelawan ngrédhuksi karbon dhioksidha dadi karbohidrat.^[1] Réaksiné iku kaya ngéné:

CO₂ + 2H₂0 --> (CH₂O) + H₂O+O₂^[1]

Padha kaya baktéri peluncur, alga ijo-biru iku kebungkus ing njero dhindhing peptidoglikan sing diubengi déning selubung sing ana getahé.^[1] Saliyané klorofil lan béta-karotèn, alga ijo-biru duwé siji utawa loro pigmèn tambahan ya iku pigmèn biru utawané fikosianin lan pigmèn abang sing dijenengi fikoeritrin.^[2] Campuran prasaja klorofil, fikosianin lan pigmèn ing sapérangan spésies sing duwé fikovretrin katoné warnané abang, ungu, soklat, lan ireng.^[2]

Cathetan sikil

Cyanophyta utawa ganggang ijo - biru iku sumebar ing akèh papan panggonan, ya iku ing nggon banyu, ing lemah, ing watu, lan telanan watu. Lumrahé organisme iki akèh ing nggon bany kanthi pH nétral utawa bebanyon sing duwé sipat rada basa. Uga ana ganggang ijo - biru sing simbiosis karo organisme liya, contoné Gleocapsa lan Nostoc simbiosis karo ganggang gawé lumut kerak lichen, Anabaena sing simbiosis karo lumut ati, paku banyu, cycad, lan angiosperma kanggo ngefiksasi nitrogen.^[1]

Cyanophyta

Ganggang ijo - biru ngandhut jinis klorofil a. Liyané nduwé klorofil lan karotenoid, organisme iki uga nduwé fikosianin lan kadangkala fikoeritrin. Fikosianin ndandékaké ganggang ijo - biru nduwé warna sing kas, ya iku ijo rada biru. Nanging ora kabèh ganggang ijo - biru nduwé warna ijo - biru, ana sing ireng, coklat, kuning, abang, ijo, lan warna campuran.^[2]

Akéh ganggang ijo - biru bisa nalèni nitrogen saka atmosfer. Prosès fiksasi nitrogen sing kadadéan ing heterosista. Oyot tuwuhan sing simbiosis karo Cyanophyta nyepakaké bahan sing dianggo Cyanophyta dadi ènergi kanggo ngubah Nitrogen dadi amonia lan nyediakaken bahan kimia sing bisa nalèni oksigèn.

Titikané Ganggang Ijo - Biru

1. Punjeré ora diblongsong membran.
2. Tembok sèl panggonané antarané plasmalema lan selubung lendir.
3. Ganggang ijo - biru sing nggrombol kanthi wujud filamen duwé heterosista lan spora lèrèn. Heterosista ya iku sèl sing luwih kandel lan ora nduwé inti. Spora lèrèn ya iku spora sing temboké kandel banget lan ing njeroné ana isiné sèl.
4. Wujud organisme iki bisa uniselular (Chroococcus, Anacystis), nggrombol (Merismopedia, Nostoc, Microcystis), utawa filamen (Oscillatoria, Microcoleus, Anabaena). Sel sing nggawé grombolan ya iku padha, déné wujud filamen kasusun saka sèl sing dadi ranté, trikoma (kaya tabung), lan blongsong.^[3]

Kawiné Ganggang Ijo - Biru

Ganggang ijo - biru kawin kanthi cara nyigar sèl, fragmentasi, lan nggawé spora.

• Nyigar Sel

Kanthi cara iki sèl langsung kasigar utawa tetep nggrombol, kaya ta Gloeocapsa.

Gambar Gloeocapsa

• Fragmentasi

Fragmentasi kadadéan ing ganggang sing wujudé filamen, kados Oscillatoria. ing filamen sing dawa, yèn salah siji selé mati, mula sèl mati iku mantha filamen dadi 2 utawa luwih. Kethokan - kethokan mau ingaran hormogonium. Yèn hormogonium ucul saka filamen induk lan arep ddai invidu anyar, kaya ta Plectonema boryanum

• Spora

Ing kaanan sing kurang nguntungaké arep dadi spora sing sajatiné ya iku sèl vegetatif. Spora iki malih gedhé lan kandél amarga zat panganan sing katumpuk. Ganggang ijo - biru bisa obah kanthi cara slurut, nanging obahing awaké alon banget, kira - kira 250 mikrometer per menit. ganggang ijo - biru ora nduwé flaglela.

Mupangate Ganggang Ijo - Biru

Ana ganggang ijo - biru sing bisa dipangan ya iku, Spirulina sp. Ana spésies ganggang ijo - biru sing simbiosis kanthi cara fiksasi nitrogen bébas, mula bisa nambah suburing lemah, contoné Anabaena azollae.

Cathetan suku

Koʻk-yashil suvoʻtlar (Cyanophyta) — suvoʻtlar boʻlimi. Hujayrasi yadrosiz. Tuzilishi, tarkibi va genetik xususiyatlariga koʻra prokariolarga kiradi. Shuning uchun ular sianobakteriyalar ham deyiladi. Prokariotlar bakteriyalar va sianofitlarga ajratiladi. Koʻk-yashil suvoʻtlar bakteriyalarga nisbatan ancha murakkab tuzilgan; suvoʻtlarga xos pigmentlari boʻladi. Filogenetik jihatdan eng qad. sodsa tuzilgan oʻsimlik hisoblanadi. Koʻk-yashil suvoʻtlar hujayralari fotosintez qiluvchi organoidlar boʻlib, ularda karotinoidlar va qizil suvoʻtlardagi singari maxsus pigment — fikobiliproteidlar boʻladi. Rangi koʻk-yashil va qizgʻish, bir hujayrali va koʻp qujayrali ipsimon mikroskopik organizmlar; koʻpincha, oʻz. 20 sm boʻladi. Sporalar, akinetalar va iplarning boʻlaqlari orqali koʻpayadi. 3 ta sinfi (hamesifonsimon suvoʻtlar, gormogonsimon suvoʻtlar) mavjud. Yer yuzida keng tarqalgan. 2000 dan ortiqturi maʼlum. Oʻrta Osiyo suv havzalarida ossillatoriya, formidium, lingbiya turkumlariga mansub turlar uchraydi.

Koʻk-yashil suvoʻtlar suv va quruqlik muhitining turli xil sharoitida oʻsadi. Koʻpchilik turlari havodagi erkin azotni oʻzlashtirish xususiyatiga ega. Koʻk-yashil suvoʻtlar chuchuk suv va dengiz planktoni hamda bentosi tarkibiga kiradi, tuproq yuzasida, harorati 80° gacha boʻlgan qaynoq suvli buloqlarda, bir qancha turlari ohaktosh konlarida oʻsadi. Ular, koʻpincha, boshqa organizmlar: xlorofilni yoʻqotgan bir qujayrali hayvonlar, zamburugʻlar (lishayniklar tanasida), yoʻsinlar, qirqquloqlar, sagovniklar, gulli oʻsimliklar bilan simbiotik munosabatga kirishadi (qarang Simbioz). Havodagi erkin azotni oʻzlashtirib, tuproq unumdorligini oshiradi. Koʻpincha suv havzalarining "gullashi"ga sabab boʻladi. Ayrim turlari (nostok, spiruliva) isteʼmol qilinadi. Yem-xashak va oziq-ovqat oqsili olish maqsadida Koʻk-yashil suvoʻtlarni sanoat miqyosida koʻpaytirish ustida ish olib borilmokda.^[1]

Manbalar

Nâ-sè-khún, mā ū kiò Nâ-le̍k-chó, La-teng-miâ Cyanobacteria, sī chi̍t lūi sè-khún, kha-chá pat hong hun tī chó-lūi ē-té.

Syanobakteri se bakteri fosfosentetik ki gen klowofil; savan yo panse se youn nan premye fòm lavi.^[1]

Referans

Κυανοβακτήρια

Τα κυανοβακτήρια (Cyanobacteria) αποτελούν φωτοσυνθετικούς οργανισμούς που παλαιότερα κατά την κλασική ταξινόμηση φέρονταν με το όνομα «κυανοφύκη». Σήμερα θεωρούνται ιδιαίτερη συνομοταξία στην επικράτεια των Βακτηρίων. Τα κυανοβακτήρια αποτελούν ομάδα φωτοσυνθετικών προκαρυωτικών οργανισμών, που θεωρούνται ικανά σε οξυγονογενή ή οξυγονούχο φωτοσύνθεση.

Η αρχική τους ονομασία «κυανoφύκη» (blue-green algae στη διεθνή ορολογία) οφειλόταν κυρίως λόγω του χρώματος που παρουσίαζαν πολλά είδη εξ αυτών και που προερχόταν από την παρουσία της βιλιπρωτεΐνης που χαρακτηρίζει τις χρωστικές τόσο των οργανισμών αυτών όσο και των ερυθρών φυκών ή ροδοφύτων, και ειδικότερα της φυκοκυανίνης. Όλα τα μέλη της συνομοταξίας αυτής περιέχουν χλωροφύλλη α, εκτός από τα γένη Πρόχλωρον (Prochloron) και Προχλωροκόκκος (Prochlorococcus) που περιέχουν επίσης και χλωροφύλλη β.

Τα κυανοβακτήρια θεωρούνται ως πιθανοί πρώτοι οργανισμοί στη Γη οι οποίοι παρείχαν οξυγόνο με φωτοσύνθεση. Υπάρχουν αποδείξεις, από απολιθώματα του είδους αυτών, περί της ύπαρξής τους πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια. Το δε κυτταρικό τοίχωμα αυτών είναι ανάλογο με εκείνο των «αρνητικών κατά Gram» βακτηρίων, οι δε φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης γίνονται μέσα στο σύστημα της θυλακοειδούς μεμβράνης του κυττάρου. Άλλες δομές του κυττάρου τους είναι διάφορα πολυφωσφορικά σωμάτια που παρατηρούνται σαν απόθεμα φωσφορικών αλάτων, καθώς και τα κενοτόπια που πληρούνται με αέριο και βοηθούν στη πλευστότητα αυτών. Μερικά δε εξ αυτών είναι μονοκύτταρα ενώ άλλα είναι νηματώδη. Αναπαράγονται είτε με ένωση είτε με θραυσματοποίηση.

Τα κυανοβακτήρια βρίσκονται σχεδόν παντού σε ξηρά και θάλασσα και ειδικότερα σε χώρους με άπλετο φωτισμό. Μερικά είδη αυτών ζουν σε τελείως αφιλόξενα περιβάλλοντα μέρη, όπως ακόμη και σε θερμοπηγές όπου η θερμοκρασία υπερβαίνει τους +85 °C. Τα κυανοβακτήρια ευθύνονται σ΄ ένα μεγάλο μέρος της εξέλιξης του φωτοσυνθετικού οξυγόνου ιδιαίτερα στους ωκεανούς και συμβάλουν κατά πολύ στη δέσμευση του διοξειδίου του άνθρακα, κατά τις ανεξάρτητες του φωτός (σκοτεινές) αντιδράσεις καθώς και του αζώτου.

Πολλές φορές συγκεντρώνονται σε μεγάλους αριθμούς κατόπιν υπερβολικής ανάπτυξης σε επιφάνειες λιμνών και υδατοδεξαμενών όπου διακρίνονται τακτικότερα σαν πράσινοι επιπλέοντες κόκκοι. Αυτές όμως οι μεγάλες συγκεντρώσεις μπορεί και να απελευθερώσουν τοξίνες, γνωστές ως κυανοτοξίνες.

Ιστορικά στοιχεία

Όλοι οι γεωλόγοι και οι γεωχημικοί συμφωνούν ότι τα κυανοβακτήρια έχουν μια μεγάλη εξελικτική ιστορία και οι περισσότεροι, αν όχι όλοι, καταλήγουν στο ότι η ιστορία αυτή επεκτείνεται τουλάχιστον 3500 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ωστόσο μια θεωρία σχετικά με την πιθανή ύπαρξη κυανοβακτηρίων στον Άρη προκαλεί ακόμη περισσότερες ερωτήσεις όσον αφορά στην προέλευση τους. Οι Schopf και Walter (1982) έχουν χαρακτηρίσει την πρωτεροζωική περίοδο ως «Εποχή των Κυανοβακτηρίων» , επειδή από εκείνη την περίοδο έχουν βρεθεί άφθονα κυανοβακτήρια σε απολιθωμένη μορφή. Επίσης, μερικές νηματοειδείς δομές που έχουν βρεθεί σε Πρωτοζωικά απολιθώματα έχουν εντυπωσιακή ομοιότητα με τα σύγχρονα νηματοειδή κυανοβακτήρια. Τέλος, ορισμένες δομές, που ήταν κατατεθημένες ευρέως τότε, φαίνεται ότι είναι αρκετά όμοιες με δομές κυανοβακτηρίων που παρουσιάζονται σε περιοχές σήμερα όπως το Shark Bay, στη δυτική Αυστραλία.

Εξάπλωση κυανοβακτηρίων

Τα κυανοβακτήρια εντοπίζονται σε ένα ευρύ φάσμα περιβαλλόντων. Αυτό αποδίδεται στον ιδιαίτερο μεταβολισμό, που προσδίδει στα κυανοβακτήρια την ικανότητα να μεταβαίνουν γρήγορα από μια λειτουργία σε μια άλλη. Πιο συγκεκριμένα εντοπίζονται σε λίμνες του γλυκού νερού , σε υπεράλμυρα νερά, σε θαλάσσια ύδατα συμπεριλαμβανομένων και των ωκεανών, σε ορυζώνες και ως βενθικοί οργανισμοί σε παράκτια ιζήματα. Επιπλέον, συναντώνται σε εδάφη, ερήμους, σπηλιές και πολλά άλλα περιβάλλοντα. Επίσης, τα κυανοβακτήρια είναι γνωστά ως συμβιωτικοί οργανισμοί, όπως για παράδειγμα στο θαλάσσιο διάτομο Rhizosolenia, στις ρίζες του γένους Cycas και στα φύλλα του γένους Azolla.

Συμβίωση κυανοβακτηρίων με άλλους οργανισμούς

Οι συμβιωτικές σχέσεις των κυανοβακτηρίων με άλλους οργανισμούς αποτελούν μια από τις αρχαιότερες αλληλεπιδράσεις και είναι ιδιαίτερα διαδεδομένες τόσο σε υδρόβια όσο και σε χερσαία περιβάλλοντα. Στους οργανισμούς με τους οποίους συμβιούν τα κυανοβακτήρια περιλαμβάνονται μύκητες, φυτά και ζώα. Στην πλειονότητα αυτών των σχέσεων, τα κυανοβακτήρια παρέχουν στον ξενιστή άζωτο μέσω της ικανότητας τους για αζωτοδέσμευση, επιτρέποντας του να ζει σε περιβάλλοντα φτωχά σε άζωτο. Παράλληλα, τα κυανοβακτήρια επιτρέπουν στους μη φωτοσυνθετικούς ξενιστές τους να εκμεταλλεύονται την ηλιακή ενέργεια, καλύπτοντας μέρος των ενεργειακών τους αναγκών, μέσω της φωτοσυνθετικής τους δραστηριότητας. Ακόμη, προσφέρουν προστασία από την υπεριώδη ακτινοβολία και παράγουν μια ποικιλία βιοδραστικών ουσιών (αντιβιοτικά και αντιοξειδωτικά) συμμετέχοντας στη χημική άμυνα και προστασία του ξενιστή. Τα οφέλη που λαμβάνουν τα κυανοβακτήρια από τους ξενιστές τους περιλαμβάνουν ένα σταθερό υπόστρωμα, προστατευμένο από τις ακραίες περιβαλλοντικές συνθήκες και τη θήρευση. Σε ορισμένες περιπτώσεις, ο ξενιστής μπορεί να παρέχει άνθρακα στα κυανοβακτήρια που φιλοξενεί, τα περισσότερα από τα οποία αν και είναι φωτοαυτότροφοι οργανισμοί, μπορούν να ζήσουν και σαν προαιρετικά ετερότροφοι, γεγονός που τους δίνει τη δυνατότητα να ζουν σε περιοχές του ξενιστή όπως οι ρίζες των φυτών όπου δεν φτάνει το φως. Σε αυτή την περίπτωση, ο φωτοσυνθετικός ξενιστής τους καλύπτει εξολοκλήρου τις απαιτήσεις τους σε άνθρακα. Πολλές από τις συμβιωτικές σχέσεις που σχηματίζουν τα κυανοβακτήρια, αποτελούν σημαντικές πηγές αζώτου για το οικοσύστημα. Συμβιωτικά κυανοβακτήρια έχουν εντοπιστεί στις παρακάτω κατηγορίες οργανισμών:

• Βρυόφυτα: Συμβιωτικά κυανοβακτήρια, κυρίως των γενών Nostoc, Stigonema και Calothrix, εντοπίζονται είτε επιφυτικά είτε ενδοφυτικά στα βρυόφυτα και η συμβιωτική αυτή σχέση αποτελεί μία από τις σημαντικότερες πηγές αζώτου στα οικοσυστήματα όπου εμφανίζεται.
• Πτεριδόφυτα (Azolla): Η συμβιωτική σχέση μεταξύ της υδρόβιας φτέρης Azolla και κυανοβακτηρίων του γένους Anabaena αποτελεί ένα παράδειγμα υποχρεωτικής συμβίωσης και τη μοναδική περίπτωση κληρονομικής μεταβίβασης συμβιωτικών κυανοβακτηρίων από μία γενιά στην επόμενη στα φυτά.
• Γυμνόσπερμα (Cycads): Στις «κοραλλοειδείς» ρίζες των φυτών του γένους Cycas εντοπίζονται συμβιωτικά αζωτοδεσμευτικά κυανοβακτήρια του γένους Nostoc, σχηματίζοντας σκούρες πράσινες-μπλε ζώνες ανάμεσα στον εξωτερικό και τον εσωτερικό φλοιό. Η συμβίωση αυτή αποτελεί μια σημαντική πηγή αζώτου για το οικοσύστημα.
• Αγγειόσπερμα (Gunnera): Το γένος Gunnera είναι το μοναδικό ανάμεσα στα αγγειόσπερμα που αναπτύσσει συμβιωτικές σχέσεις με κυανοβακτήρια του γένους Nostoc. Τα συμβιωτικά κυανοβακτήρια εντοπίζονται ενδοκυτταρικά, μέσα σε αδένες που εκκρίνουν βλέννα, στη βάση των μίσχων των φύλλων κατά μήκους του βλαστού του φυτού. Η συμβιωτική αυτή σχέση είναι υπεύθυνη για την πλήρη κάλυψη των απαιτήσεων του φυτού σε άζωτο.
• Μύκητες: Μια ιδιαίτερη κατηγορία συμβιωτικής σχέσης κυανοβακτηρίων με άλλους οργανισμούς αποτελούν οι λειχήνες. Περίπου 1000 είδη λειχήνων (10%) σχηματίζονται από τη συμβίωση κυανοβακτηρίων, κυρίως του γένους Nostoc με ασκομύκητες. Εξαίρεση αποτελεί η συμβίωση του γένους Geosiphon (glomeromycete) με το γένος Nostoc. Στο 3% των λειχήνων τα κυανοβακτήρια αποτελούν το δευτερεύον φωτοσυνθετικό συμβιώτη ενώ ο κύριος φωτοσυνθετικός συμβιώτης είναι ένα χλωροφύκος. Όλες οι λειχήνες που περιέχουν κυανοβακτήρια ονομάζονται κυανολειχήνες.
• Διάτομα: Πολλά θαλάσσια διάτομα έχει βρεθεί ότι συμβιούν με κυανοβακτήρια και κυρίως με το είδος Richelia intracellularis. Η συμβιωτική αυτή σχέση αποτελεί ιδιαίτερα σημαντική πηγή αζώτου στις περιοχές του ωκεανού όπου αφθονούν τα διάτομα, ειδικά στις περιπτώσεις ανθίσεων τους, όπου μπορεί να καλύπτουν περιοχή μεγαλύτερη από 100.000 km2.
• Δινομαστιγωτά: Εδώ και έναν αιώνα, έχει αναφερθεί η ύπαρξη «φαιοσωμάτων» (phaeosomes) σε μη φωτοσυνθετικά δινομαστιγωτά. Σήμερα, γνωρίζουμε ότι αυτά είναι συμβιωτικά κυανοβακτήρια και έχουν καταγραφεί σε εκπροσώπους έξι διαφορετικών γενών δινομαστιγωτών.
• Σπόγγοι: Η συμβιωτική σχέση των σπόγγων με τα κυανοβακτήρια θεωρείται η αρχαιότερη μορφή συμβίωσης μεταξύ ζώων και μικροοργανισμών. Έχουν βρεθεί 100 είδη σπόγγων που φιλοξενούν συμβιωτικά κυανοβακτήρια κυρίως του γένους Synechococcus. Τα κυανοβακτήρια Candidatus Synechococcus spongiarum (κοκκοειδές) και Oscillatoria spongeliae (νηματοειδές) αποτελούν αποκλειστικούς συμβιώτες των σπόγγων. Φαίνεται ότι οι σπόγγοι που συμβιούν με κυανοβακτήρια αναπτύσσονται γρηγορότερα και εμφανίζουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα. Συμβίωση σπόγγων και κυανοβακτηρίων έχει χαρακτηριστεί ως η αμοιβαία αλληλεπίδραση, στην οποία οι σπόγγοι, ως ξενιστές, μπορούν να παρέχουν ένα καταφύγιο οικοτόπου στα κυανοβακτήρια, και τα κυανοβακτήρια, ως συμβιώτες, μπορούν να παρέχουν συμπληρωματική διατροφή (μέσω φωτοσύνθεσης και σταθεροποίησης αζώτου), χημική άμυνα (με την παραγωγή βιοδραστικών ουσιών) και προστασία από την υπεριώδη ακτινοβολία. Η λήψη συμβιωτικών κυανοβακτηρίων από τους ξενιστές μπορεί να επιτευχθεί κάθετα, από γονέα σε απόγονο (μέσω των προνυμφών), οριζόντια, από το τριγύρω περιβάλλον, είτε και με τα δύο μονοπάτια. Η εντατικοποίηση της έρευνας με τη χρήση των νέων τεχνολογιών αλληλούχισης έχει αυξήσει σημαντικά τις πληροφορίες σχετικά με τη συμβίωση σπόγγων και βακτηρίων. Αντίθετα, λόγω αυτών των τεχνολογιών, οι ταξινομικές πληροφορίες κάτω από το επίπεδο του Φύλου έχουν λάβει λιγότερη προσοχή. Σύμφωνα με αναλύσεις ερευνητικών εργασιών, ο αριθμός των καταγεγραμμένων ειδών σπόγγων που έχουν αναπτύξει συμβιωτικές σχέσεις με κυανοβακτήρια έχει αυξηθεί σχεδόν κατά 300% τα τελευταία δέκα χρόνια (εν μέρει λόγω της αύξησης της ερευνητικής προσπάθειας), αλλά η παγκόσμια κυανοβακτηριακή ποικιλομορφία καταγεγραμμένη από σπόγγους, παραμένει υποτιμημένη. Πρόσαφατα, εννέα είδη σπόγγων (Acanthella acuta, Axinella cannabina, A. damicornis, A. verrucosa, Haliclona fulva, Hexadella racovitzai, Oscarella sp., Spirastrella cunctatrix, and Stryphnus ponderosus) βρέθηκαν για πρώτη φορά στο Αιγαίο ως ξενιστές για κυανοβακτήρια ^[1]. Τα είδη αυτά έχουν Ατλαντομεσογειακή κατανομή, εκτός από το A. Cannabina, το οποίο είναι ενδημικό της Μεσογείου, περισσότερο κοινό στην ανατολική λεκάνη της Μεσογείου, μιας περιοχής που έχει ελεγχθεί ελάχιστα για τις συμβιωτικές σχέσεις σπόγγων και κυανοβακτηρίων. Όλες οι κλάσεις των σπόγγων είναι ικανές να φιλοξενούν κυανοβακτήρια, ενώ μερικές τάξεις σπόγγων φαίνεται να φιλοξενούν κυανοβακτήρια πιο συχνά από άλλες (Chondrosiida,Chondrillida, Verongiida, Dictyoceratida και Scopanilida). Επιπρόσθετα, η ερευνητική προσπάθεια δεν είναι κατανεμημένη εξίσου στα παγκόσμια ύδατα, με τον τροπικό βορειοδυτικό Ατλαντικό και τη Μεσόγειο θάλασσα να έχουν λάβει τη μεγαλύτερη προσοχή. Η Ανατολική λεκάνη της Μεσογείου, η οποία παρέμεινε σχεδόν ανεξερεύνητη, έχει σχεδόν φτάσει τη Δυτική λεκάνη σε αριθμό καταγραφών συμβιωτικών σχέσεων μεταξύ σπόγγων και κυανοβακτηρίων. Συνολικά, συμβιωτικές σχέσεις μεταξύ σπόγγων και κυανοβακτηρίων φαίνεται να είναι τόσο κοινές στις εύκρατες περιοχές όσο και στις τροπικές. Επιπλέον, αποτελούν συχνό φαινόμενο στο Αιγαίο : εννέα νέες καταγραφές από είδη σπόγγων, τα οποία ήταν προηγουμένως άγνωστα για τη δυνατότητα ανάπτυξης συμβιωτικών σχέσεων, προστέθηκαν και εννέα απομονωμένα κυανοβακτήρια βρέθηκαν να σχηματίζουν νέους κλάδους. Πρόσφατα, ένα νέο γένος κυανοβακτηρίων, που συμβιεί με τους σπόγγους Petrosia ficiformis και Chondrilla nucula, περιγράφθηκε ^[2]. Το γένος Leptothoe περιλαμβάνει τρία νέα είδη, τα είδη Le. sithoniana, Le. kymatousa και Le. spongobia ^[3].
• Κοράλλια: Συμβιωτικά κυανοβακτήρια έχουν καταγραφεί στο είδος Montastreae cavernosa. Η χρωστική φυκοερυθρίνη των κυανοβακτηρίων είναι υπεύθυνη για το χαρακτηριστικό πορτοκαλί φθορισμό του συγκεκριμένου είδους κοραλλιού στη διάρκεια της μέρας. Ακόμη, έχουν καταγραφεί ενδολιθικά κυανοβακτήρια στον ασβεστολιθικό σκελετό κοραλλιών της τάξης Σκληρακτίνια.
• Ασκίδια: Όλα τα είδη που αναπτύσσουν συμβιωτικές σχέσεις είναι αποικιακές μορφές και φιλοξενούν κυανοβακτήρια κυρίως των γενών Prochloron και Acaryochloris.
• Εχίουρα: Έχουν βρεθεί συμβιωτικά κυανοβακτήρια σε κύτταρα στον υποδερμικό συνδετικό ιστό στα είδη Ikedosoma gogoshimense και Bonellia fuliginosa. Το πρώτο είδος ζει σε βενθικά αμμώδη υποστρώματα ενώ το δεύτερο σε κοραλλιογενείς υφάλους.

Τέλος, συμβιωτικά κυανοβακτήρια έχουν καταγραφεί σε μακροφύκη, τρηματοφόρα, ακτινόζωα, κωδωνοειδή, ευγλείνες και ισόποδα.

Ανθίσεις κυανοβακτηρίων

Οι μαζικές συναθροίσεις των κυανοβακτηρίων είναι γνωστές με τον όρο «ανθίσεις του νερού» water blooms και χαρακτηρίζονται τόσο από πυκνό αριθμό κυττάρων διασκορπισμένων στο νερό όσο και από το σχηματισμό στρωμάτων ακαθαρσιών στην επιφάνεια. Ορισμένα κυανοβακτήρια παράγουν κατά τη φυσιολογική τους ανάπτυξη χαρακτηριστικές οσμές. Η παρουσία των οσμηρών ουσιών, ωστόσο, δε σχετίζεται απαραίτητα με τοξικότητα και μπορεί να λαμβάνονται ως ένα προειδοποιητικό σήμα για την ύπαρξη των κυανοβακτηρίων. Ενώ οι συναθροίσεις των κυανοβακτηρίων προκαλούνται συνήθως από πλαγκτικά είδη σε ευτροφικά ύδατα, βενθικά στρώματα σε ολιγοτροφικά νερά είναι επίσης δυνατό να προκαλέσουν προβλήματα. Οι επιβλαβείς ανθήσεις των κυανοβακτηρίων ονομάζονται CyanoHABs και αποτελούν έναν από τους πιο εμφανείς μικροβιακούς κινδύνους για την ποιότητα των υδάτων των γλυκών και θαλάσσιων οικοσυστημάτων, την παροχή πόσιμου νερού, την άρδευση, την αλιεία και την αναψυχή. Ο κίνδυνος αυτός προκύπτει από την παραγωγή επιβλαβών δευτερογενών μεταβολιτών που ονομάζονται κυανοτοξίνες και περιλαμβάνουν τις μικροκυστίνες, σαξιτοξίνες κτλ ^[4][5]. Εμβαθύνοντας, έρευνες δείχνουν ότι, οι αστικές, οι γεωργικές και οι βιομηχανικές δραστηριότητες που σχετίζονται με τον αυξημένο παγκόσμιο ανθρώπινο πληθυσμό, έχουν προωθήσει την ανακατανομή των θρεπτικών συστατικών. Το γεγονός αυτό οδηγεί σε φαινόμενα ευτροφισμού τα οποία διεγείρουν τα CyanoHABs^[6].

Ενώ η σύνδεση μεταξύ του ευτροφισμού και της αύξησης της συχνότητας και της έντασης των CyanoHABs είναι καλά εδραιωμένη, έρευνες που διεξάγονται σχετικά με την οικοφυσιολογίας και της δυναμικής των κυανοβακτηρίων υποδηλώνει ότι, θα επηρεαστούν θετικά υπό τις συνθήκες που δημιουργούνται από την παγκόσμια κλιματική αλλαγή. Πιο συγκεκριμένα, η υπερθέρμανση του πλανήτη και οι ταυτόχρονες υδρολογικές μεταβολές, μεταβάλουν έντονα το φυσικο-χημικό περιβάλλον και τις βιολογικές διεργασίες των κυανοβακτηρίων, παρέχοντας στα κυανοβακτήρια ένα ξεχωριστό πλεονέκτημα έναντι του ευκαρυωτικού φυτοπλαγκτού, υπό συνθήκες εμπλουτισμένες με θρεπτικά συστατικά. Αυτό διότι, οι ρυθμοί ανάπτυξης των κυανοβακτηρίων φθάνουν στο βέλτιστο επίπεδο και παραμένουν υψηλοί ακόμη και όταν οι θερμοκρασίες υπερβαίνουν τους 25 ° C (όπως σε στελέχη του γένους Microcystis) ενώ, οι ρυθμοί ανάπτυξης των ευκαρυωτικών taxa σταθεροποιούνται ή μειώνονται^[7][5][6]. Επίσης, η αύξηση της θερμοκρασίας σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη, έχει προκαλέσει την εξάπλωση τοξικών κυανοβακτηρίων, όπως το Cylindrospermopsis raciborskii σε περιοχές, όπου δεν υπήρχαν προηγουμένως καταγραφές^[8]. Ακόμα, η θέρμανση των επιφανειακών υδάτων σε συνδυασμό με την εποχική διακύμανση, επιτυγχάνει και εντείνει την κατακόρυφη στρωμάτωση των λιμναίων κυρίως υδάτων. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, δημιουργούνται οι κατάλληλες προϋποθέσεις για την άνθηση πολλών ειδών κυανοβακτηρίων που περιέχουν αεροτόπια, παρέχοντάς τους πλευστότητα και πρόσβαση στα επιφανειακά στρώματα υδάτων με τα υψηλά επίπεδα ακτινοβολίας για αποδοτικότερη φωτοσύνθεση. Αυτά τα κυανοβακτήρια, περιέχουν φωτοπροστατευτικές βοηθητικές χρωστικές ουσίες (π.χ. καροτενοειδή) και ενώσεις απορρόφησης υπεριώδους ακτινοβολίας που εξασφαλίζουν μακροπρόθεσμη επιβίωση υπό εξαιρετικά υψηλές συνθήκες ακτινοβολίας, καταστέλλοντας τα υπόλοιπα είδη μέσω ανταγωνισμού για το φως. Παρατηρείται, λοιπόν, ότι τα κυανοβακτήρια έχουν αποτελεσματικούς μηχανισμούς πρόσληψης CO2 και θρεπτικών συστατικών, προστατεύονται καλά από την ακτινοβολία του φωτός και της υπεριώδους ακτινοβολίας και είναι ιδιαίτερα προσαρμόσιμοι, επιτρέποντάς τους να επωφεληθούν από τις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες σε υδάτινα περιβάλλοντα^[6]. Επιπροσθέτως, στα αποτελέσματα της κλιματικής αλλαγής συγκαταλέγονται και οι κλιματικές ταλαντώσεις οι οποίες επηρεάζουν τα πρότυπα, τις εντάσεις και τη διάρκεια των βροχοπτώσεων και των ξηρασιών έχοντας αντίκτυπο στην κατανομή των CyanoHABs. Για παράδειγμα, πιο ακραία γεγονότα κατακρημνίσεων μεταφέρουν μεγαλύτερο φορτίο θρεπτικών συστατικών από την χέρσο στα υδάτινα οικοσυστήματα-υποδοχείς. Αυτό το σενάριο πιθανόν θα συμβεί αν οι αυξημένες βροχοπτώσεις χειμώνα-άνοιξη και τα γεγονότα εξάτμισης ακολουθούνται από παρατεταμένες περιόδους ξηρασίας. Παρόλα αυτά η δύναται να αυξηθεί η εκροή των γλυκών υδάτων στα παρακείμενα ύδατα και βραχυπρόθεσμα θα κατασταλεί η άνθηση με έξαψη^[6]. Επιπλέον, ενδεχομένως η κλιματική αλλαγή μπορεί επίσης να επηρεάσει την αλατότητα στις εκβολές των ποταμών και των λιμών λόγω της αύξησης της στάθμης της θάλασσας (αύξηση της συχνότητας και της διάρκειας της ξηρασίας με συνακόλουθη την αύξηση της αποξήρανσης ή αύξηση των βροχοπτώσεων λόγω καταιγίδων). Ως αποτέλεσμα, τροποποιούνται τόσο η σύνθεση του φυτοπλαγκτού, όσο και οι πιθανές συγκεντρώσεις και η κατανομή τοξινών διότι, αν και πολλά ευκαρυωτικά είδη φυτοπλαγκτού δεν μπορούν να ανεχθούν μεταβολές στην αλατότητα, ορισμένα είδη κυανοβακτηρίων εμφανίζουν μεγάλη ανοχή σ’ αυτές. Είναι γνωστό ότι ένας βασικός παράγοντας που συντελεί στην κλιματική αλλαγή αποτελεί η αύξηση των επιπέδων του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα (CO2) που συνδέεται με το φαινόμενο του θερμοκηπίου. Γενικά, αν και οι λεπτομέρειες για το πώς συγκεκριμένα γένη κυανοβακτηρίων μπορεί να ανταποκριθούν στην αλλαγή του κλίματος δεν είναι πλήρως κατανοητές, στα είδη που σχηματίζουν επιπολασμό ανήκουν κυρίως στα γένη Microcystis, Anabaena και Aphanizomenon^[7] .

Κυανοβακτήρια στους υπόγειους υδροφόρους ορίζοντες

Η ενδεχόμενη παρουσία κυανοβακτηρίων σε υπόγειους υδροφόρους ορίζοντες, μπορεί να αποτελέσει σημαντικό πρόβλημα, τόσο για τη δημόσια υγεία, όσο και για το περιβάλλον. Μέσω των υπογείων υδάτινων όγκων, τα κυανοβακτήρια μπορούν να διοχετευθούν τόσο στο πόσιμο νερό όσο και στα θαλάσσια οικοσυστήματα. Ο κίνδυνος προέρχεται από συγκεκριμένα είδη δυνητικά τοξικών κυανοβακτηρίων, τα οποία παράγουν κυανοτοξίνες, δηλαδή δευτερογενείς μεταβολίτες που έχουν επιβλαβείς επιδράσεις, όταν βρίσκονται είτε σε κλειστές δεξαμενές νερού, είτε σε ρέοντα ύδατα.

Οι επιβλαβείς πληθυσμιακές εκρήξεις βακτηρίων έχουν αυξηθεί τα τελευταία χρόνια ^[9]. Στην Ελλάδα, το θερμό Μεσογειακό κλίμα, ευνοεί την ανάπτυξη κυανοβακτηρίων, ιδίως τους θερμούς μήνες του χρόνου. Η αύξηση της θερμοκρασίας του πλανήτη συντελεί στη δημιουργία ιδανικών συνθηκών για απότομες πληθυσμιακές αυξήσεις δυνητικά τοξικών κυανοβακτηρίων, καθώς και την επικράτηση των τοξικών έναντι των μη τοξικών στελεχών.

Το εμφιαλωμένο νερό μπορεί να προέρχεται από φυσικούς υδροφόρους ορίζοντες, πηγές, λιώσιμο παγετώνων καθώς και δημόσιες προμήθειες νερού. Σε κάθε περίπτωση υπάρχει ο κίνδυνος μόλυνσης με μικροκυστίνες και απαιτείται συνεχής παρακολούθηση των υδάτων για τον εντοπισμό τους. Για να χαρακτηριστεί το εμφιαλωμένο νερό ως φυσικό μεταλλικό, η μόνη επεξεργασία που επιτρέπεται να υποστεί είναι το φιλτράρισμα, το οποίο, αν και συγκρατεί το μεγαλύτερο ποσοστό των μικροφυκών, μπορεί να επιτρέπει σε πιθανές τοξίνες που έχουν παραχθεί από αυτά, να περάσουν στο τελικό προϊόν. Στην Ελλάδα δεν υπάρχει νομοθεσία για την παρακολούθηση των υπόγειων υδάτων. Ωστόσο, μια έρευνα που πραγματοποιήθηκε στην Ελλάδα και περιλάμβανε τον δειγματικό έλεγχο τόσο εμφιαλωμένου νερού όσο και υπογείων υδάτων για κυανοβακτήρια, εντόπισε μια αποικία σε ένα εκ των δειγμάτων εμφιαλωμένου νερού. Η πηγή της μόλυνσης ωστόσο δεν εντοπίστηκε, επομένως, το ενδεχόμενο επιμόλυνσης μέσω του αέρα, κατά τη διαδικασία της εμφιάλωσης, δεν μπορεί να αποκλειστεί.

Το εύρημα αυτό, αν και δεν είναι αρκετό για την απόδειξη άμεσου κινδύνου, αλλά εγείρει ερωτήματα για το αν θα πρέπει να νομοθετηθεί πρόγραμμα ελέγχου των υπόγειων υδάτων.

Ταξινόμηση

Έχουν γνωστοποιηθεί περίπου 2000 είδη κυανοβακτηρίων τα οποία μπορούν να χωριστούν σε 150 γένη. Επειδή πολλά κυανοβακτήρια στερούνται ευδιάκριτων μορφολογικών χαρακτηριστικών, η ταξινόμηση τους είναι ιδιαίτερα δύσκολη και διαρκώς αναδιατάσσεται. Οι σύγχρονες οικολογικές μελέτες, η ηλεκτρονική μικροσκοπία, καθώς και οι μοριακές τεχνικές έχουν επηρεάσει τη γνώση σχετικά με την ποικιλομορφία των κυανοβακτηρίων. Στο εγχειρίδιο Bergey’s Manual of systematic Bacteriology η ταξινόμηση των κυανοβακτηρίων γίνεται σε πέντε υποκατηγορίες, οι οποίες αντιστοιχούν στην ταξινομική ομάδα Τάξη και είναι οι ακόλουθες : α)Τάξη Chroococcales , στην οποία συμπεριλαμβάνονται μονοκύτταρα κυανοβακτήρια που αναπαράγονται με απλή διχοτόμηση, β)Τάξη Pleurocapsales , στην οποία εμπεριέχονται μονοκύτταρα κυανοβακτήρια που αναπαράγονται με πολλαπλή διχοτόμηση, γ)Τάξη Oscillatoriales , δ) Τάξη Nostocales και ε) Τάξη Stigonematales. Οι τρεις τελευταίες Τάξεις περιέχουν τα νηματοειδή κυανοβακτήρια.

Βιοτεχνολογία και εφαρμογές

Τα τελευταία χρόνια τα κυανοβακτήρια θεωρούνται σημαντικά ως πλούσια πηγή βιοδραστικών συστατικών. Αυτά τα συστατικά περιλαμβάνουν αντιβακτηριακούς ,αντιμυκητιασικούς , αντι-ιικούς , αντικαρκινικούς και ανοσοκατασταλτικούς παράγοντες. Έχει βρεθεί ότι μερικά κυανοβακτήρια συσσωρεύουν ενδοκυτταρικά PHA’s (polyhydroxyalkanoates) , που αποτελούν πολυεστέρες με συγκρίσιμες ιδιότητες σε αυτές του πολυαιθυλενίου και του πολυπροπυλενίου. Αυτά τα βιοδιασπώμενα πλαστικά θα μπορούσαν να αντικαταστήσουν σε ορισμένα πεδία τα θερμοπλαστικά που είναι παράγωγα του πετρελαίου. Πρόσφατη έρευνα κατέδειξε ότι τα κυανοβακτήρια είναι πιθανό να χρησιμοποιηθούν για τον καθαρισμό ιζημάτων και λυμάτων που έχουν μολυνθεί με πετρέλαιο. Επιπλέον , παρουσιάζουν κι άλλες βιοτεχνολογικές εφαρμογές που αφορούν σε πιθανές χρήσεις σε υδατοκαλλιέργειες , τρόφιμα, καύσιμα, λιπάσματα, χρωστικές ουσίες και στην παραγωγή δευτερογενών μεταβολιτών συμπεριλαμβανομένων τοξινών, βιταμινών, ενζύμων και φαρμακευτικών παρασκευασμάτων.

Συνθετική Βιολογία για την παραγωγή βιοπροϊόντων

Τα κυανοβακτήρια έχουν την ικανότητα παραγωγής βιομορίων που διεγείρουν το εμπορικό και επιστημονικό ενδιαφέρον του ανθρώπου. Η ικανότητα αυτή οφείλεται κυρίως στην δυνατότητα που έχουν να μετατρέπουν ανόργανα στοιχεία, όπως για παράδειγμα διοξείδιο του άνθρακα (CO₂), νιτρικά και φωσφορικά ιόντα ή ιχνοστοιχεία σε βιομάζα και οργανικούς μεταβολίτες^[10]. Έχει αναφερθεί ότι στο δυναμικό παραγωγής τους συμπεριλαμβάνονται περίπου 1100 μεταβολίτες του δευτερογενούς μεταβολισμού όπως τερπένια, καροτενοειδή, αλκαλοειδή, λιπίδια με αντικαρκινικές, αντιμικροβιακές, αντιικές ιδιότητες κ.α. Εκτός από την καλλιέργεια φυσικών στελεχών και έπειτα την συγκομιδή της βιομάζας για περαιτέρω αξιοποίηση, καλλιεργούνται ήδη και γενετικά τροποποιημένα στελέχη για μαζική παραγωγή βιοκαυσίμων, τερπερνοειδών, λιπαρών οξέων και σακχάρων. Πιο συγκεκριμένα, τα στελέχη Synechocystis sp. PCC 6803, Synechococcus sp. PCC 7002 και Synechococcus elongatus PCC 7942 αποτελούν αντικείμενα μελέτης αρκετών πειραμάτων γενετικής μηχανικής με σκοπό μαζικότερη και ποιοτικότερη παραγωγή βιοπροϊόντων. Επιπλέον, χρησιμοποιούνται ευρέως ως «οργανισμοί-μοντέλα» για τη διερεύνηση της φωτοσύνθεσης, της αζωτοδέσμευσης και άλλων μεταβολικών μονοπατιών με πιθανή βιομηχανική χρηστικότητα.

Εργαλεία συνθετικής βιολογίας στα κυανοβακτήρια

Η βελτίωση κάθε σταδίου της βιομηχανικής παραγωγής επιτυγχάνεται χάρη στην πληθώρα γενετικών εργαλείων που προσφέρει ο κλάδος της συνθετικής βιολογίας. Ο κλάδος αυτός συνδέει την γενετική μηχανική με τον σχεδιασμό πρωτεϊνικών δομών μέσω υπολογιστικών προγραμμάτων μοντελοποίησης. Το γεγονός αυτό επιτυγχάνεται με τον σχεδιασμό βιολογικών τμημάτων (π.χ. υποκινητές, τερματιστές κ.λπ.) που επιτελούν το κάθε ένα μια καθορισμένη λειτουργία, και που αν συγκροτηθούν μπορούν να σχηματίσουν ένα εργαλείο με καθορισμένη δράση. Το συνθετικό τμήμα εισάγεται στο γονιδίωμα με φορείς που επιτρέπουν την ενσωμάτωση του μέσω ομόλογου ανασυνδυασμού. Με αυτό τον τρόπο κατασκευάζονται εργαλειοθήκες με σκοπό τον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης. Σχετικά με την πρόοδο της συνθετικής βιολογίας στα κυανοβακτήρια, οι Markley et al. (2015) αναφέρουν την κατασκευή δύο νέων υποκινητών βασιζόμενη στον ιδιοστατικό υποκινητή cpcB που υπάρχει στο Synechocystis sp. PCC 6803 ^[11]. Παρόλα αυτά, η δημιουργία γενετικών εργαλείων που να εφαρμόζονται σε γονιδιώματα κυανοβακτηρίων αποτελεί πρόκληση λόγω της μεγάλης ενδοειδικής ποικιλότητας που εμφανίζουν. Ακόμη, σημαντικά είναι τα αποτελέσματα πειραματικών προσπαθειών που αφορούν το μεταβολισμό του άνθρακα και καταδεικνύουν ότι η υπερέκφραση των γονιδίων που κωδικοποιούν ένζυμα που εμπλέκονται στον κύκλο, οδηγούν σε αυξημένα επίπεδα φωτοσυνθετικής δραστηριότητας (συνεπώς και παραγωγής βιομάζας) στα υπό μελέτη κυανοβακτήρια. Mε την ίδια λογική πραγματοποιήθηκαν προσπάθειες υπερέκφρασης του ενζύμου RuBisCO (ριβουλόζη-1,5-διφωσφορική καρβοξυλάση/οξυγενάση) που διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των κυανοβακτηρίων με στόχο την αύξηση των επιπέδων δέσμευσης CO₂ και συνεπώς την αύξηση της αποδοτικότητας. Παρόλα αυτά, η μέχρι στιγμής έρευνα υποδεικνύει τη διεξαγωγή επιπλέον μελετών που αφορούν πρωτίστως την κατανόηση της έκφρασης των γονιδίων στο οπερόνιο rbc και τον τρόπο συναρμολόγησης της ενζυματικής συσκευής, εξαιτίας της πολύπλοκης γονιδιακής ρύθμισης στην οποία υπόκειται.

Προϊόντα συνθετικής βιολογίας κυανοβακτηρίων

Τα προϊόντα που προκύπτουν από μεθόδους συνθετικής βιολογίας διακρίνονται σε υψηλής, μέτριας και χαμηλής αξίας. Λόγω της σχετικής ευκολίας των κυανοβακτηρίων να τροποποιούνται σε γενετικό επίπεδο, θεωρούνται η βασική πηγή για την παραγωγή βιοκαυσίμων 4^ης γενιάς. Ακόμη, υπό υλοποίηση σε εργαστηριακό περιβάλλον (Proterro, J. Craig Venter Institute κ.ά.) βρίσκεται η δημιουργία γενετικά τροποποιημένων κυανοβακτηρίων με ενισχυμένο μεταβολισμό για απευθείας παραγωγή και απελευθέρωση υδρογόνου, αλκοολών και αναλόγων πετρελαίου με στόχο την αποφυγή κοστοβόρων διαδικασιών που περιλαμβάνει η συγκομιδή της βιομάζας και η επεξεργασία της. Αύξηση στην παραγωγή αιθανόλης σε τίτλους έως και 5.5 g/L χρησιμοποιώντας μεθόδους συνθετικής βιολογίας παρατηρήθηκε από τους Gao et al. (2012) και μέσω του σχεδίου DEMA (Direct Ethanol from Microalgae) δρομολογούνται περαιτέρω μελέτες για μείωση του κόστους παραγωγής ενώ διερευνάται το ενδεχόμενο παραγωγής και άλλων μεγαλύτερης αξίας αλκοολών από στελέχη Synechococcus (1-βουτανόλη, ισοπροπανόλη, βουτανοδιόλη)^[12]. Επιπλέον, επιτυχημένες πειραματικές προσπάθειες έχουν διεξαχθεί σε κύτταρα του στελέχους Synechocystis sp. PCC 6803 με αποτέλεσμα την μεγιστοποίηση παραγωγής ελεύθερων λιπαρών οξέων ενώ με τη σύνθεση και ενσωμάτωση ενός συστήματος κυτταρικής λύσης από τους Liu & Curtis (2009) κατέστη δυνατή η απελευθέρωση συσσωρευμένων λιπιδίων εντός του κύτταρου^[13]. Τέλος, σχετικά με το ενδεχόμενο αύξησης του ποσού υδρογόνου που μπορεί να παραχθεί από νηματοειδή κυανοβακτήρια με ετεροκύτια, η προσέγγιση που προτείνει η συνθετική βιολογία περιλαμβάνει την ανάπτυξη συστημάτων που εμπεριέχουν την εισαγωγή στα κυανοβακτήρια αλληλουχιών υδρογενασών άλλων μικροοργανισμών. Τέλος, έντονη ερευνητική και βιομηχανική δραστηριότητα παρατηρείται και στη βελτίωση παραγωγής τερπενίων για φαρμακευτικούς κυρίως σκοπούς.

Προβλήματα ασφάλειας οικοσυστημάτων

Η γενετική τροποποίηση κυανοβακτηριακών στελεχών με μεθόδους συνθετικής βιολογίας, ενέχει τον κίνδυνο διαρροής τροποποιημένων κυττάρων στο φυσικό περιβάλλον σε κάποιο από τα στάδια της καλλιέργειας ή των πειραματικών διεργασιών. Ένα τέτοιο γεγονός θα μπορούσε να προκαλέσει την αποσταθεροποίηση του εκάστοτε οικοσυστήματος, ευνοώντας την επικράτηση των τροποποιημένων στελεχών εις βάρος των φυσικών πληθυσμών και αλληλεπιδρώντας μαζί τους μέσω οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων. Για να αποφευχθούν αντίστοιχες απειλές της ποικιλότητας του φυτοπλαγκτού στο φυσικό περιβάλλον, έχουν αναπτυχθεί μηχανισμοί - διακόπτες ικανοί να ενσωματώνονται στο γονιδίωμα των τροποποιημένων στελεχών με στόχο να προκαλούν προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο σε συνθήκες εκτός καλλιέργειας. Πιο συγκεκριμένα, οι μηχανισμοί αυτοί έχουν την δυνατότητα να προκαλούν το θάνατο του τροποποιημένου κυττάρου είτε ενεργά, με τη δράση πρωτεϊνών που αποδιατάσουν το RNA ή καταστρέφουν το DNA, την κυτταρική μεμβράνη ή το κυτταρικό τοίχωμα, είτε παθητικά, με την βιωσιμότητα των συνθετικά τροποποιημένων κυττάρων να εξαρτάται από κάποια χημική ένωση που παρέχεται στο μέσο καλλιέργειας αλλά είναι σπάνια στο φυσικό περιβάλλον.

Φαρμακολογικές και τοξικολογικές ιδιότητες

Τα κυανοβακτήρια παράγουν ποικίλες βιολογικά και χημικά δραστικές ενώσεις αρκετές από τις οποίες έχουν μελετηθεί εκτενώς. Αυτοί οι μεταβολίτες μπορεί να παρουσιάζουν ηπατοτοξικές, νευροτοξικές ή κυτταροτοξικές ιδιότητες και συνήθως είναι κυκλικά πεπτίδια, λιποπεπτίδια, λιπαρά οξέα, αλκαλοειδή και σακχαρίτες. Η βιοσύνθεσή τους πραγματοποιείται κυρίως κατά την άνθιση των κυανοβακτηρίων και είναι συνήθως πεπτίδια που δε συντίθενται στα ριβοσώματα. Παρόλα αυτά ο μηχανισμός βιοσύνθεσης πολλών παραμένει άγνωστος. Οι ενεργότητες που μπορεί να εμφανίζουν οι τοξικοί μεταβολίτες είναι: παρέμβαση στη μεταγωγή σήματος είτε ενεργοποιώντας ή αποφράσσοντας κανάλια νατρίου είτε στοχεύοντας πρωτεΐνες σηματοδότησης, διάσπαση πρωτεϊνών του κυτταροσκελετού επάγοντας έτσι απόπτωση, αναστολή μεμβρανικών υποδοχέων, μεταφορέων, πρωτεασών σερίνης κλπ. Οι μεταβολίτες των θαλάσσιων κυανοβακτηρίων παρουσιάζουν ενδιαφέρον στη φαρμακολογία λόγω των ιδιοτήτων τους να ελέγχουν την ανάπτυξη καρκινικών κυτταρικών σειρών και παθογόνων μικροοργανισμών (βακτήρια, ιοί, μύκητες, πρωτόζωα)

Αντινεοπλασματικά πεπτίδια

Παρόλο που έχουν αναγνωριστεί ποικίλες κατηγορίες δραστικών προιόντων των κυανοβακτηρίων τα πεπτίδια επικρατούν. Σημαντικός αντιπρόσωπος στα θαλάσσια κυανοβακτήρια είναι οι απρατοξίνες ο σκελετός των οποίων αποτελείται από πεπτίδια και πολυκετίδια. Συγκεκριμένα η απρατοξίνη Α που απομονώθηκε από το Lyngbya majuscula εμφάνισε σημαντική κυτταροτοξικότητα σε κυτταρικές σειρές ανθρώπινων όγκων (in vitro) και επέφερε πλήρη ανάρρωση σε ποντίκια που βρίσκονταν σε πρώιμο στάδιο αδενοκαρκινώματος (in vivo). Η αντινεοπλασματική ιδιότητα της απρατοξίνης Α αποδίδεται στην ικανότητά της να σταματά τον κυτταρικό κύκλο στη φάση G1 σε κύτταρα όγκου. Επιπλέον εμποδίζει την ενεργοποίηση και φωσφορυλίωση της ογκογόνου πρωτεΐνης STAT3 (signal transducer and activator of transcription 3). Τέλος μπορεί να ρυθμίσει αρνητικά μερικούς υποδοχείς κινάσης τυροσίνης (RTKs) με τελικό αποτέλεσμα την αποικοδόμησή τους από το πρωτεάσωμα. Άλλες απρατοξίνες είναι οι Β με ασθενέστερη κυτταροτοξικότητα συγκριτικά με την Α, η C με ισχυρή κυτταροτοξικότητα, οι D,E,F και G.

Αναστολείς μικροσωληνίσκων

Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούνται από διμερή τουμπουλίνης και νηματίων ακτίνης. Σχηματίζουν τη μιτωτική άτρακτο που είναι απαραίτητη για το διαχωρισμό των αδελφών χρωματίδων κατά τη μίτωση. Οποιαδήποτε παρέμβαση στο μηχανισμό αυτό οδηγεί σε διακοπή της μίτωσης και πιθανώς απόπτωση. Στους παράγοντες που διασπούν τους μικροσωληνίσκους άρα ελέγχουν τον πολλαπλασιασμό καρκινικών κυττάρων και προέρχονται από θαλάσσια κυανοβακτήρια ανήκουν τα πεπτίδια δολαστατίνης τα οποία έχουν την ιδιότητα να αναστέλλουν τη συναρμολόγηση των μικροσωληνίσκων διαλύοντας έτσι την μιτωτική άτρακτο.

Επίδραση στη λειτουργία των μεμβραβικών καναλιών

Τα κανάλια Nα+ και Ca+2 που βρίσκονται στις κυτταρικές μεμβράνες συμμετέχουν ενεργά στη μεταγωγή σημάτων εντός και εκτός του κυττάρου. Πολλές έρευνες απέδειξαν ότι νευροτοξίνες που παράγονται από διάφορα είδη κυανοβακτηρίων εμπλέκονται τόσο στην ενεργοποίηση όσο και στην αναστολή των καναλιών της μεμβράνης επηρεάζοντας την μεταγωγή σήματος. Ενδεικτικά, η χοιαμίδη Α που απομονώθηκε από τα είδη L. majuscula και Phormidium gracile ενεργοποιεί τα κανάλια Να+ ενώ η αντιλατοξίνη και η κακλιτοξίνη προκαλούν νευρική νέκρωση. Επίσης, τα είδη των κυανοβακτηρίων Anabaena circinalis, A. perturbata var. tumida και Α. spiroides παράγουν την σαξιτοξίνη που αναστέλει τα κανάλια Να+, Ca+2 και Κ+ ενώ η Μ1 αντιτοξίνη από το είδος Nostoc sp. εμποδίζει την προσβολή την ηπατικών κυττάρων απο ηπατοτοξίνες αναστέλλοντας την λειτουργία ενός μεταφορέα ανιόντων. Όλες αυτές οι λειτουργίες καθιστούν τα κυανοβακτήρια σημαντική πηγή ουσιών για την παραγωγή αναισθητικών, αναλγητικών, σπασμολυτικών και αντιεπιληπτικών φαρμάκων.

Aντιμικροβιακή δράση

Πολλά είδη βενθικών και πλαγκτικών κυανοβακτηρίων παράγουν μεταβολίτες που έχουν την ικανότητα να σταματούν την ανάπτυξη των παθογόνων μικροοργανισμών. Το είδος L. majuscula παράγει τα ολιγοπεπτίδια καρμαμπίνη Α, δραγομαβίνη και δραγοναμίδη Α τα οποία δρουν αποτελεσματικά κατά της ελονοσίας μέσω της αναστολής των ανθεκτικών στην κινίνη στελεχών. Παρόμοια είναι η δράση της βεντουραμίδης Α και Β που απομονώθηκαν από το είδος Oscillatoria sp. Το L. majuscula παράγει, επίσης, τη δραγοναμίδη Ε που εμποδίζει την ανάπτυξη του παθογόνου πρωτοζώου Leishmania . Οι βιρινταμίδες Α και Β από το είδος Oscillatoria nigro-viridis εμποδίζουν την ανάπτυξη τόσο του Leishmania όσο και του τρυπανοσώματος ενώ το είδος Lyngbya confervoides παράγει τις λοβοκυκλαμίδες Α-C από τις οποίες οι Α και Β έχουν αντιμυκητιακή δράση. Όλοι αυτοί οι μεταβολίτες δρουν επιλεκτικά ενάντια σε παθογόνους μικροοργανισμούς και παράσιτα διακόπτοντας τα μεταβολικά μονοπάτια των οργανισμών που στοχεύουν.

Κυανοτοξίνες

Νευροτοξίνη BMAA

Είναι γνωστό ότι τα κυανοβακτήρια μπορούν να παράγουν επικίνδυνα μόρια για την ανθρώπινη υγεία, η παραγωγή όμως των γνωστών κυανοτοξίνων είναι ταξινομικά σποραδική. Για παράδειγμα κάποια είδη παράγουν μικροκυστίνες που είναι αρκετά επιβλαβείς στην ανθρώπινη υγεία, Μια νευροτοξίνη β-Ν-μεθυλαμινο-L-αλανίνη (ΒΜΑΑ), φαίνεται να παράγεται από όλες τις γνωστές ομάδες κυανοβακτηρίων συμπεριλαμβανομένων των συμβιωτικών και ελεύθερων. Ο άνθρωπος είναι δυνατό να έρθει σε επαφή με τα κυανοβακτήρια από αρκετές πηγές όπως το νερό και το έδαφος.

Το β-Ν-μεθυλαμινο-L-αλανίνη (BMAA),είναι ένα μη πρωτεϊνικό αμινοξύ που βρέθηκε ότι παράγεται από συμβιωτικά κυανοβακτήρια στις ρίζες του γένους Nostoc. Αρχικά ανακαλύφθηκε σε ένα είδος φοινικόθαμνου και είναι υπεύθυνο για αρκέτες παθήσεις. Επιπρόσθετα έχει βρεθεί ότι το ΒΜΑΑ μπορεί να ενσωματωθεί λανθασμένα αντί της σερίνης στις ανθρώπινες πρωτεΐνες και έτσι αυξάνεται η πιθανότητα εμφάνισης νευροεκφυλιστηκών ασθενειών. Το BMAA προτάθηκε ακόμα να είναι υπεύθυνο για την αμυοτροφική πλευρική σκλήρυνση και τον παρκινσονισμό. Επίσης, ανακαλύφθηκε πρόσφατα σε 9 ασθενείς στον Καναδά που έπασχαν από την ασθένεια του Αλτσχάιμερ. Βρέθηκε ακόμα ότι η λανθασμένη αυτή τοποθέτηση είναι υπεύθυνη για την άνοια και την προϊούσα υπερπυρηνική παράλυση.

Μια πρόσφατη μελέτη αναφέρει ότι το BMAA συσσωρεύεται σε πρωτεΐνες , το όποιο επιλεκτικά λειτουργεί σαν ενδογενής δεξαμενή νευροτοξίνης μέσα στο ανθρώπινο σώμα και απελευθερώνεται σταδιακά με το χρόνο και οι πρωτεΐνες αυτές μεταβολίζονται.

Τέλος, το ΒΜΑΑ μπορεί να πυροδοτήσει νευροεκφυλισμό σε ευάλωτα άτομα. Για την αποφυγή αυτού του νευροεκφυλισμού μια λύση που μελετάται είναι η αυξημένη πρόσληψη σερίνης στο καθημερινό διαιτολόγιο.

Ποικιλότητα και εξάπλωση στον Ελλαδικό χώρο

Η ιστορία των φυσικών επιστημών σχετίζεται άμεσα με τον ελληνικό πολιτισμό, αφού, οι παλαιότερες ακόμα γραπτές αναφορές σε φυτά, ζώα, και φύκη βρίσκονται σε Ομηρικά έπη (8^ος αιώνας π.Χ.) Η πρώτη αναφορά σε φύκη στη δυτική λογοτεχνία εμφανίζεται στην Ιλιάδα: [Ραψωδία ι, στ. 5-9]

«Βορέης καὶ Ζέφυρος, τώ τε Θρῄκηθεν ἄητον ἐλθόντ᾽ ἐξαπίνης· ἄμυδις δέ τε κῦμα κελαινὸν κορθύεται, πολλὸν δὲ παρὲξ ἅλα φῦκος ἔχευεν· ὣς ἐδαΐζετο θυμὸς ἐνὶ στήθεσσιν Ἀχαιῶν.»

Μετάφραση: (από Νίκο Καζαντζάκη και Ιωάννη Καρκιδή)

Μαζί δυο άνεμοι πώς ξεσήκωσαν φυσώντας απ᾿ τη Θράκη, πονέντες και βοριάς, το πέλαγο το ψαροθρόφο, ξάφνου χιμώντας πάνω του, και γρήγορα μαυρίζοντας το κύμα πυργώθη, και σωρός στοιβάχτηκαν στο ακρόγιαλο τα φύκια' παρόμοια κι η καρδιά σπαράζουνταν στων Αχαιών τα στήθη.

Επίσης ο Αριστοτέλης αναφέρει στο βιβλίο του Περί τα Ζώα Ιστοριών «οἷον ἐν χιόνι τῇ παλαιᾷ. Γίνεται δ' ἡ παλαιὰ ἐρυθροτέρα» που είναι αναφορά στο Watermelon snow που οφείλεται σε πληθυσμιακή έκρηξη του φύκους Chlamydomonas nivalis που ζει στο χιόνι και διαθέτει μια κόκκινη χρωστική ουσία την ασταξανθίνη. Στις μέρες μας, η αναζήτηση για ελληνική μικροχλωρίδα συμπεριλαμβανομένων των κυανοβακτηρίων ξεκίνησε τον 20^ο αι. με τις μελέτες φυκών γλυκών νερών από τους Stanković (1931) και Skuja (1937). Τις επόμενες δύο δεκαετίες δεν εντοπίζεται κάποια δημοσιευμένη εργασία για μικροχλωρίδα μέχρι τις έρευνες λιμνών του Αναγνωστίδη (1956). Κατά την διάρκεια των 60΄ ο Κωνσταντίνος Αναγνωστίδης έκανε δύο εκτεταμένες μελέτες στα κυανοβακτήρια θερμοπηγών και σε περιοχές με μεγάλες ποσότητες θείου σε περιβάλλοντα θαλάσσια αλλά και γλυκών νερών στην Ελλάδα. Αυτές οι ταξινομικές μελέτες αποκάλυψαν την ύπαρξη πάρα πολλών κυανοβακτηρίων, κάτι το οποίο οδήγησε στην περιγραφή αρκετών νέων ειδών, τα οποία αργότερα εντάχθηκαν στο μοντέρνο σύστημα ταξινόμησης των κυανοβακτηρίων. Η συστηματική αναζήτηση στα κυανοβακτήρια στον ελλαδικό χώρο ξεκίνησε κατά τα 80’ όπου υπάρχουν αρκετές δημοσιεύσεις για την ταξινόμηση των κυανοβακτηρίων, τη μορφολογία των ειδών και τη δυναμική των πληθυσμών τους. Πιο πρόσφατες μελέτες στην ποικιλία των κυανοβακτηρίων στην Ελλάδα περιλαμβάνουν πολυφασικές και πειθαρχειμένες μελέτες για τα γένη των κυανοβακτηρίων, τους φυσικούς πληθυσμούς, καθώς και της οικολογίας τους. Παρ’ όλες τις πληροφορίες που είχαμε μέχρι και το 2016 δεν είχαμε πουθενά συγκεντρωμένα όλα τα είδη που είχαν καταγραφεί στον Ελλαδικό χώρο επισήμων, όταν μια ερευνητική ομάδα του τμήματος Βιολογίας του Αριστοτελείου πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης αποτελούμενη από τους: Σπύρος Γκέλης, Ιορδάνης Ουραλλίδης, Μάνθος Πάνου, Νίκος Παππάς, κατέγραψε και δημοσίευσε σε μια λίστα όλη την μέχρι τότε πληροφορία.Συγκεντρωτικά τα είδη κυανοβακτηρίων στην Ελλάδα που είναι γνωστά και δημοσιευμένα σε λίστα μέχρι και σήμερα είναι 543. Τα είδη αυτά που ταξινομούνται σε 130 γένη και 41 οικογένειες και 8 τάξεις. Σε αυτή τη λίστα δεν περιλαμβάνονται διάφορα άλλα είδη που η ταξινόμηση τους είναι ιδιαίτερη, 85 στον αριθμό τα οποία βρέθηκαν σε κόλπους καταρράκτες σπηλιές και λίμνες. Αξίζει να σημειωθεί ότι 18 είδη της λίστας έχουν περιγραφεί μόνο σε ελληνικά περιβάλλοντα καθιστώντας τα ενδημικά και μάλιστα σε σπανίως μελετημένα περιβάλλοντα καταδεικνύοντας την ανάγκη για περαιτέρω μελέτη αυτών. Επιπλέον αναφέρονται διάφορα νέα είδη τα οποία απομονώθηκαν από θαλάσσιους σπόγγους στη Αιγαίο πέλαγος επιβεβαιώνοντας την ανάγκη για περαιτέρω και πιο διεξοδική μελέτη του θέματος, ακόμα και στα πιο απίθανα περιβάλλοντα.

Κυανοβακτήρια - Μεταβολομική

Ο όρος «metabolome» εισήχθη από τον Oliver ^[14] και αντιπροσωπεύει το σύνολο των μικρών μορίων, ήτοι των μεταβολιτών ενός οργανισμού, οργάνου, ιστού ή κυττάρου. Αυτά τα μικρά μόρια μπορούν να εντοπισθούν μέσω της «Μεταβολομικής» ανάλυσης. Η Μεταβολομική είναι η συστηματική ανάλυση του συνόλου των προϊόντων του μεταβολισμού ενός οργανισμού, δηλαδή, επικεντρώνεται στο εκτενές δίκτυο βιοχημικών αντιδράσεων των κυττάρων ή ιστών, γεγονός που την καθιστά πολύ δυναμική προσέγγιση ^[15] .

Η ραγδαία εξέλιξη αναλυτικών τεχνολογιών, όπως αέρια (GC) και υγρή (LC) χρωματογραφία, υγρή χρωματογραφία υψηλής πίεσης HPLC και τριχοειδική ηλεκτροφόρηση CE σε συνδυασμό με φασματοσκοπία μάζας MS και φασματοσκοπία μαγνητικού συντονισμού NMR επέτρεψε την εκτεταμένη ανάλυση των μεταβολιτών και πολύπλοκων μεταβολικών μονοπατιών σε σύνθετα βιολογικά δείγματα ^[16]. Η Μεταβολομική ανάλυση περιλαμβάνει διαφορετικές προσεγγίσεις ανάλογα με τον αρχικό σκοπό μιας πειραματικής μελέτης, βασικότερες εκ των οποίων είναι η «στοχευμένη μεταβολομική ανάλυση» όπου εξετάζονται επιλεγμένες ομάδες μεταβολιτών χρησιμοποιώντας ειδικές τεχνικές διαχωρισμού/ανίχνευσης, η «δημιουργία προφίλ μεταβολιτών» που είναι η ταυτοποίηση και ο ποσοτικός προσδιορισμός των μεταβολιτών που υπάρχουν σε έναν οργανισμό, η «δημιουργία αποτυπωμάτων μεταβολιτών» που είναι μη στοχευμένη, υψηλής απόδοσης ποιοτική διαλογή μεταβολικών συστατικών ενός κυττάρου που αποσκοπεί κυρίως στην σύγκριση δειγμάτων και «ανάλυση μεταβολικής ροής (MFA)» όπου εφαρμόζεται επισήμανση με ισότοπα για να αποκαλυφθούν τα μονοπάτια σε ένα κύτταρο ή οργανισμό ^{[17][18][19][20]}. Οι παραπάνω προσεγγίσεις έχουν εφαρμοστεί στην μελέτη του μεταβολισμού των κυανοβακτηρίων. Η έναρξη δημοσιεύσεων για τη μελέτη των κυανοβακτηρίων με τις τεχνολογίες “omics” έγινε το 1996 με την αλληλούχιση του γονιδιώματος του ευρύτατα χρησιμοποιούμενου στελέχους Synechocystis sp. PCC 6803 ^[21]. Ακολούθησαν μεταγραφωμικές αναλύσεις με την τεχνολογία των μικροσυστοιχιών ή πιο πρόσφατα με αλληλούχιση RNA (RNAseq) οι οποίες συνδυάζονται πλέον με πρωτεομικές μελέτες ^[19]. Μολονότι η μεταβολομική μελέτη των κυανοβακτηρίων εφαρμόζεται μόλις τα τελευταία χρόνια, η κατανόηση του μεταβολισμού τoυς είναι απαραίτητη καθώς τα κυανοβακτήρια θεωρούνται πλούσια πηγή δευτερογενών μεταβολιτών με πιθανές βιοτεχνολογικές εφαρμογές στον τομέα της φαρμακολογίας και, έτσι, αποτελούν αντικείμενο έρευνας βιοϊατρικών προϊόντων/φαρμάκων και, επιπλέον, είναι σημαντικοί υποψήφιοι για την παραγωγή εμπορεύσιμων βιοκαυσίμων ^[22][23][19].

• Στοχευμένη μεταβολομική ανάλυση στα κυανοβακτήρια

Εφαρμογές στοχευμένης μεταβολομικής ανάλυσης στα κυανοβακτήρια στοχεύουν στην ανάλυση μεταβολιτών που συμμετέχουν σε κοινές ή προκαθορισμένες διεργασίες. Παράδειγμα αποτελεί η ανάλυση των τοξινών των κυανοβακτηρίων σε περιβαλλοντικά δείγματα. Για τον σκοπό αυτόν χρησιμοποιούνται η υγρή χρωματογραφία υψηλής πίεσης HPLC και η υγρή χρωματογραφία LC σε συνδυασμό με τη φασματοσκοπία μάζας MS για την ποσοτικοποίηση βιοδραστικών ουσιών (κυκλικά πεπτίδια, αλκαλοειδή κ.α.). Αυτά τα αποτελέσματα θα συμβάλλουν στην δημιουργία αποτελεσματικότερων σχεδίων ελέγχου της ποιότητας του πόσιμου νερού ^[19].

• Δημιουργία μεταβολικών προφίλ στα κυανοβακτήρια

Ο προσδιορισμός χαρακτηριστικών μεταβολικών μοτίβων σε κύτταρα στελεχών κυανοβακτηρίων αποσκοπεί στην πλήρη κατανόηση του μεταβολισμού των κυανοβακτηρίων και όχι μόνο. Για παράδειγμα, η σύσταση των λιπαρών οξέων χρησιμοποιείται ως δείκτης για την ταξινόμηση μικροβίων τα λιπαρά οξέα μετατρέπονται σε μεθυλ-εστέρες που αναλύονται με GC/MS. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης της ολικής σύστασης του κυττάρου σε λιπαρά οξέα αξιοποιούνται στην ταξινόμηση ειδών διάφορων γενών κυανοβακτηρίων ^[19]. Επιπλέον, ο προσδιορισμός της απόλυτης συγκέντρωσης μεταβολιτών για την δημιουργία μεταβολικού προφίλ συγκεκριμένων στελεχών κυανοβακτηρίων επιτρέπει όχι μόνο την σύγκριση μεταξύ στελεχών αλλά και τον έλεγχο αλλαγών στον κυτταρικό μεταβολισμό στις διαδικασίες μεταβολικής μηχανικής ^[22].

• Δημιουργία μεταβολικών αποτυπωμάτων στα κυανοβακτήρια

Η τεχνολογία των μεταβολικών αποτυπωμάτων στα κυανοβακτήρια χρησιμοποιείται κυρίως στον χαρακτηρισμό αλλαγών κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες ή σε διαφορετικό γενετικό υπόβαθρο. Για παράδειγμα, έχουν χαρακτηριστεί μεταβολικά αποτυπώματα μετά από προσθήκη γλυκόζης στον κύριο μεταβολισμό του στελέχους Synechocystis PCC 6803, χρησιμοποιώντας υγρή χρωματογραφία σε συνδυασμό με φασματοσκοπία μάζας (LC/MS) και βρέθηκε ότι η αύξηση της γλυκόζης σε συνθήκες φωτός είναι τοξική για το κυανοβακτήριο ^[24][19]. Επιπλέον, οι προσπάθειες δημιουργίας μεταβολικών αποτυπωμάτων με τον διαχωρισμό μεταβολιτών μικρού μοριακού βάρους αποκαλύπτουν και πολλά χαρακτηριστικά από άγνωστους μέχρι στιγμής μεταβολίτες. Για την εξακρίβωση των μεταβολικών τους μοτίβων κρίνεται απαραίτητος ο συνδυασμός διαφορετικών μεταβολικών τεχνολογιών και εκτενείς στατιστικές αναλύσεις. Αυτές οι άγνωστες μέχρι στιγμής ενώσεις μπορεί να σχετίζονται με φυσιολογικά φαινόμενα που είναι υπό μελέτη, επομένως μπορούν να αρχειοθετηθούν και να ενσωματωθούν σε βάσεις δεδομένων ως ενώσεις που δεν έχουν προσδιοριστεί ακόμη και να χρησιμοποιούνται ως δείκτες ^[19].

Βιβλιογραφία

• Abed R.M.M. ,Dobretsov S., Sudesh K., (2008). «Applications of cyanobacteria in biotechnology». Journal of Applied Microbiology 16 (1). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2010-12-09. https://web.archive.org/web/20101209160811/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2672.2008.03918.x/pdf. Ανακτήθηκε στις 2012-05-30.
• Castenholz RW., (2001). «General characteristics of the cyanobacteria». Springer-Verlag 1: 539-562.
• Chorus I., Falconer I.R., Salas H.J., Bartram J., (2000). «Health risks caused by freshwater Cyanobacteria in recreational waters». Journal of Toxicology and Environmental Health, Part B 3 (1): 323-327. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11055209.
• Gao Z., Zhao H., Li Z., Tan X., & Lu X. (2012). Photosynthetic production of ethanol from carbon dioxide in genetically engineered cyanobacteria. Energy Environ. Sci., 5(12), 9857–9865 . https://doi.org/10.1039/C2EE22675H
• Gerwick W.H., Roberts M.A., Proteau P.J., Chen, J.L., (1994). «Screening cultured marine microalgae for anticancer-type activity». J Appl Phycol 6: 143-149. http://www.springerlink.com/content/j22645jh03t24688/.
• Gkelis S, Ourailidis I, Panou M, Pappas N (2016) Cyanobacteria of Greece: an annotated checklist. Biodiversity Data Journal 4: e10084. https://doi.org/10.3897/BDJ.4.e10084
• Gkelis S., Vlamis A., (2017). «Can cyanobacteria infect underground water sources? Indications from small scale monitoring of a natural drinking water source». Advances in Oceanography and Limnology, 2017; 8(1), DOI: 10.4081/aiol.2017.6280
• Jaki B., Heilman J., Sticher O., (2000). «New antibacterial metabolites from the cyanobacterium Nostoc commune». J Nat Prod 63: 1283-1285. http://pubs.acs.org/doi/full/10.1021/np000033s.
• Kajiyama S., Kanazaki H., Kawazu K., Kobayashi A., (1998). «Nostifungicidine, an antifungal lipopeptide from the field-grown terrestrial blue-green algae Nostoc commune». Tetrahedron Lett 39: 3737-3740.
• Klemencic M., Nielsen A.Z., Sakuragi Y., Frigaard N.-U., Celesnik H., Jensen P.E., Dolinar M. (2017). Synthetic biology of cyanobacteria for production of biofuels and high-value products. Ιn: Muñoz R., Gonzalez-Fernandez C. (Eds) Microalgae-Based Biofuels and Bioproducts. Woodhead Publishing https://doi.org/10.1016/B978-0-08-101023-5.00013-3
• Koehn F.E., Lomgley R.E., Reed J.K., (1992). «Microcolins A and B, new immunosuppressive peptide from the bluegreen algae Lyngbya majuscula». J Nat Prod 55: 613-619. http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/np50083a009.
• Komarek J., (2005). «The modern classification of Cyanoprokaryotes (Cyanobacteria)». Ocean. Hydrob. Studies 34: 5-17. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2010-08-16. https://web.archive.org/web/20100816072054/http://www.oandhs.org/files/290.pdf. Ανακτήθηκε στις 2012-05-30.
• Konstantinou D., Gerovasileiou V., Voultsiadou E., Gkelis S. (2018). Sponges-Cyanobacteria associations: Global diversity overview and new data from the Eastern Mediterranean. PLoS ONE 13(3): e0195001. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0195001
• Liu X., & Curtiss R. (2009). Nickel-inducible lysis system in Synechocystis sp. PCC 6803. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106(51), 21550–21554. https://doi.org/10.1073/pnas.0911953106
• Markley A. L., Begemann M. B., Clarke R. E., Gordon G. C., & Pfleger B. F. (2015). Synthetic Biology Toolbox for Controlling Gene Expression in the Cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002. ACS Synthetic Biology, 4(5), 595–603. https://doi.org/10.1021/sb500260k
• Nagarajan M, Maruthanayagam V, Sundararaman M (2011). «A review of pharmacological and toxicological potentials of marine cyanobacterial metabolites.». Journal of Applied Toxicology 32 (3): 153–185. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 2012-02-18. https://web.archive.org/web/20120218030421/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jat.1717/full.
• Patterson G.M.L, (1996). «Biotechnological applications of cyanobacteria». J Sci Ind Res. 55: 669-684.
• Rai AN., (1990). «Cyanobacteria in symbiosis». Boca Raton :CRC Press: 1-7.
• Schopf JW., Walter MR., (1982). Origin and eary evolution of cyanobacteria: The geological evidence. Blackwell, OXFORD, and University of Clifornia Press.CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
• Stal L., (1995). «Physiological ecology of cyanobacteria in microbial mats and other communities». New Physiol. 131: 1-32.
• Steinbuchel A., Fuchtenbusch B., Gorenflo V., Hein S., Jossek R., Langenbach S., Rehm B.H.A., (1997). «Biosynthesis of polyesters in bacteria and recombinant organisms». Polymer Degrad Stabil. 59: 177-182.
• Whitton B.A., (2012). Ecology of cyanobacteria II: their diversity in space and time. Springer Science & Business Media.
• Whitton B.A., Potts M., (2000). The ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Kluwer Academic Publishers.CS1 maint: Πολλαπλές ονομασίες: authors list (link)
• Paul Alan Cox, Sandra Anne Banack, Susan J. Murch, Ulla Rasmussen, Georgia Tien, Robert Richard Bidigare, James S. Metcalf, Louise F. Morrison, Geoffrey A. Codd, and Birgitta Bergman (2005) Diverse taxa of cyanobacteria produce β-N-methylamino-l-alanine, a neurotoxic amino acid. PNAS 102 (14) 5074-5078 https://doi.org/10.1073/pnas.0501526102^[1]
• S.Downinga, S.A.Banackb, J.S.Metcalf, P.A.Coxb, T.G.Downinga (2011) Nitrogen starvation of cyanobacteria results in the production of β-N-methylamino-L-alanine. Volume 58, Issue 2, August 2011, pp. 187-194, doi: 10.1016/j.toxicon.2011.05.017^[2]
• Rachael Anne Dunlop, Paul Alan Cox, Sandra Anne Banack, Kenneth John Rodgers September 25, 2013. The Non-Protein Amino Acid BMAA Is Misincorporated into Human Proteins in Place of l-Serine Causing Protein Misfolding and Aggregation^[3]

Παραπομπές

Көкжашыл балырлар (лат. Cyanophyta) - клеткалык түзүлүштөрү, колонияларынын пайда болушу жана алардын биол-сы, филогенези боюнча башка балырлардан кескин айырмаланат. Буларга бир клеткалуу, колониялуу жана көп клеткалуу жип сыяктуу өкүлдөр киришет. Түрдүүчө түстөрдүн болушу (кызгылтым, көкжашыл, көк, кырмызы, ачыкжашыл, каракүрөң) хлорофилл «а», фикоэритрин, фикоциан сыяктуу пигменттерге байланыштуу. Клетканын түзүлүшүнүн негизги өзгөчөлүгү - типтүү ядронун, митохондриянын, хроматофорлордун жоктугу. Ошондуктан да булар бөлүнүүчүлөр тобу менен бирдикте прокариоттор (ядрого чейинки организмдер) деп аталышат.

Клеткалык чел кабык көбүнчө пектин затынан жана былжырлуу полисахариддерден турат. Кээ бир түрлөрүндө кабыктын сыртын целлюлоза жана гемицеллюлозадан турган былжырлуу тон оройт.

К. б-дын жиптери - трихомалар деп аталышып, жекеден, же топтошуп былжырларда сакталышат. Айрымдары былжырсыз. Протопласт көпчүлүк мезгилде четки хроматоплазма, борбордук центроплазма (борбордук плазма) деген эки бөлүктөн турат. Хроматоплазмада пигменттер жана ламеллалар, ал эми центроплазмада диффузиялык абалдагы ядронун эквиваленттери - нуклеоплазмалар жайгашат. Протопласт башка балырларга караганда өтө кыймылдуу, кээде кыймылсыз, клеткалык суюктук менен толгон вакуолдор (боштуктар) сейрек учурайт. Вакуолдор көбүнчө картаң клеткаларда пайда болот. Көпчүлүк планктондук түрлөрүндө псевдовакуолдор болушуп, алар көбүнчө газ абалында (азот менен толгон). Айрым өкүлдөрдө булар тез жок болуп кетишет. Көпчүлүк жип сыяктуу өкүлдөрдө, вегетативдик клеткалардын арасында, өлүк клеткалар – гетероцисттер (бир, бир нече) жайгашышат. Гетероцисттер өзгөчөлөнгөн тегерек формадагы, калың чел кабыктуу саргыч же көгүш суу түрүндөгү клеткалар. Булар ушул күнгө чейин ботаникалык табышмак. Бирок, көбүнчө жиптердин бөлүнүшү ушулар жайгашкан жерлерден жүргөндүктөн, көбөйүүгө активдүү катышат деген пикирлер айтылат.

Клеткадагы запас азык заттар-гликопротеид (гликогенге жакын), волютин жана белок бүртүкчөлөрү - цианофицендер.

К. б-да шапалактуу стадия, жынысташып көбөйүү да жок.

Көбөйүү бир клеткалууларда клеткалардын бөлүнүшү менен ишке ашат. Ал эми жип сыяктуу өкүлдөрдө гормогония жолу менен жүрөт. Натыйжада жиптин дээңгэлиндеги клеткалар бир нече бөлүктөргө топтолушуп, былжырдын жардамы менен өз алдынча бөлүнүп чыгышат (төрөлүшөт). Бир нече убакыттан кийин ар бир бөлүкчөлөр жетилишип, өзүнчө жаңы жиптерди пайда кылышат (к. Гормогония).

К. б-га, башка хлорофиллдүү организмдер сыяктуу, фотоавтотрофтуу тамактануу тиби мүнөздүү.

К. б. түрдүү экология шарттарда кездешишет (топуракта, көлдөрдө, вулкандык атылып чыгууларда, дарактардын кабыгында, ысык булактарда, музда жана карда). Алардын көпчүлүгү жогорку темп-рага (+30о +93оС) чыдамдуу болуп, ысык жана жылуу булактардын негизги жашоочулары. Мындан да жогорку температурада термофилдик К. б-дын жашоосу анын протоплазмасынын өзгөчөлөнгөн коллоиддик абалы менен түшүндүрүлөт (ал жогорку температурада өтө акырын коагуляцияланат).

К. б-дын ичинен төмөнкү темп-рага (-30о -90оС) чыдамдуу түрлөрү да бар. Мында клеткаларды сыртынан каптанган былжырлуу кабык сактайт.

Клеткаларынын жөнөкөй түзүлүштө болушу, жынысташуу жана шапалактуу стадиялардын жоктугу, К. б-ды жер бетиндеги автотрофтук өсүмдүктөрдүн эң байыркысы деген түшүнүктүн далили болот.

К. б. 2000ден ашык түрлөрдү кучагына алып, үч класска бөлүнөт: хроококктор (Chroococcphyceae), хамесифондор (Chamaesiphohophyceae), гормогондор (Hormogoniophyceae).

Аталган класттардын Кыргызстанда көп кездешкен өкүлдөрү - мерисмопедия (Merismopedia), глеокапса (Gleocapsa), носток (Nostoc), калотрикс (Calothrix), осцилатория (Oscillatoria) жана башка

Колдонулган адабияттар

• Биология: Энциклопедиялык окуу куралы/Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору. -Б.:2004, ISBN 9967-14-002-4
• “Кыргызстан” улуттук энциклопедиясы: 4-том. Башкы редактору Асанов Ү. А. К 97. Б.: Мамлекеттик тил жана энциклопедия борбору, 2012. 832 бет, илл. ISBN 978 9967-14-104-9

Цијанобактериите (науч. Cyanobacteria), познати и како Cyanophyta, Cyanophyceae, Oxyphotobacteria, се колено на бактерии кои ја добиваат својата енергија преку процесот на фотосинтеза, и се единствените фотосинтетски прокариоти кои создаваат кислород како спореден продукт на овој процес.^[2] Името „цијанобактерии“ доаѓа од нивната боја (грчки: κυανός, сино).^[3][4] Во минатото биле познати како „сино-зелени алги“, но подоцна се преименувани во „цијанобактерии“ со цел да се избегне терминот „алги“, кој во современата употреба е ограничен само на еукариотски фотосинтетски организми.^[5]

За разлика од хетеротрофните бактерии, цијанобактериите обично се поголеми, немаат камшичиња, а имаат внатрешни мембрани во облик на плоснати вреќички наречени тилакоиди каде се одвива фотосинтезата.^[6][7]

Фототрофните еукариоти вршат фотосинтеза во посебни органели наречени пластиди кои по потекло се ендосимбиотски цијанобактерии. Кај растенијата пластидите се диференцираат во повеќе типови со различна функција - хлоропласти, етиопласти и леукопласти.

Со создавањето и ослободувањето на кислород, цијанобактериите драматично го имаат променето хемискиот состав на Земјината атмосфера и океаните, кои за време на почетокот на животот биле аноксигени и редуцирачки. Овој настан во историјата на планетата Земја е познат како „Големиот оксигенациски настан“ (англ. Great Oxygenation Event) или „'рѓосување на Земјата“.^[8] Зголемувањето на нивото на слободен кислород довело до изумирање на огромен дел од тогашната анаеробна биосфера, но истовремено се создале услови за експанзија и еволуција на аеробните организми.

Структурни одлики

Цијанобактериите се фотосинтетски, азотофиксирачки бактерии кои се распространети скоро по целата површина на Земјата, вклучувајќи ги океаните, слатките води, пустините, полупустините, поларните области; а можат да живеат слободно или во симбиотска врска со растенијата или габите кои формираат лишаи (како кај родот на лишаи Peltigera).^[9] Можат да постојат како едноклеточни форми или да формираат повеќеклеточни колонии. Колониите можат да им бидат со најразновидни облици: кончести (филаментозни), листовидни и сплескани, шупливи сфери итн. Клетките на некои филаментозни колонии можат да се диференцираат во неколку функционални групи: вегетативни клетки – обичните, фотосинтетички клетки кои се формираат под поволни растечки услови; акинети – мирувачки спори кои се формираат кога условите на животната средина стануваат сурови; и хетероцисти со дебели ѕидови – кои го содржат ензимот нитрогеназа, кој е клучен во процесот на врзување на азотот.^[10][11][12]

Врзување на азотот

Цијанобактериите можат да го врзуваат атмосферскиот азот во анаеробни услови со помош на специјализирани клетки наречени хетероцисти.^[11][12] Видовите кои формираат хетероцисти се специјализирани за врзување на азотот, а можат да го претворат во амонијак, нитрити или нитрати, кои се единствените форми расположливи за растенијата (атмосферскиот азот не е биорасположлив за растенијата, освен оние кои формираат симбиотски врски со азотофиксирачки бактерии, како кај фамилијата Fabaceae).

Цијанобактериите се често присутни во водите на оризовите полиња, а се среќаваат и како епифити на површината на зелената алга хара каде што го врзуваат азотот.^[13] Претставниците на родот Anabaena кои се среќаваат како симбиоти на водната папрат Azolla можат да служат како биолошко ѓубриво за плантажите од ориз.^[14]

Морфологија

Филаменти на Oscillatoria.

Морфолошката разновидност на цијанобактериите е голема: постојат едноклеточни форми, колонии и трихални форми. Кончестите талуси на овие бактерии можат да формираат лажнопаренхимски колонии каде што секоја клетка не е самостојна во физиолошка смисла. Во овој случај клетките наредени во низа градат трихом во кој тие комуницираат меѓусебе преку плазмодезми. Трихомот е обвиткан со слузава обвивка и тогаш се нарекува конец (филамент). Трихомот најчесто е праволиниски (неразгранет), а може и да се разгранува.^[15]

Разновидноста на морфолошката организација се сведува на пет основни морфолошки типа (групи):^[16]

1. Едноклеточни бактерии кои се делат со бинарна фисија (на пр. Gloeothece);
2. Едноклеточни бактерии кои се делат со повеќекратна фисија (колонијални облици, на пр. Dermocarpa);
3. Кончести бактерии кои содржат хетероцисти (на пр. Oscillatoria);
4. Кончести бактерии без хетероцисти (на пр. Anabaena);
5. Разгранети кончести бактерии (на пр. Stigonema, Fischerella).

Хетероцитните трихоми, освен клетки со типична структура содржат и хетероцисти и спори (акинети). Хетероцистите се разликуваат од другите клетки по боја, облик, големина и содржина. Тие се поголеми, не содржат резерви на хранливи супстанци ниту гасни везикули и по боја се светложолти. Клеточниот ѕид им е здебелен и во однос на вегетативните клетки има три слоја повеќе, па затоа хетероцистите се отпорни на механички и други влијанија. Тие комуницираат со другите клетки преку делот од ѕидот што не е здебелен, а кој се нарекува канал на пората или само пора.^[15]

Диференцирањето на хетероцистите се одвива со реорганизација на мембранскиот систем, при што тилакоидите се дезорганизираат и создаваат нови, цврсто споени мембрански структури. Поради тоа од пигментите задржуваат само хлорофил а и каротеноиди. Во хетероцистите, нишките на ДНК се расеани по целата цитоплазма. Овие клетки можат да се јават поеднинечно или во низи од неколку. Во зависност од местоположбата во трихомот, можат да бидат базални, терминални, интеркаларни и латерални.^[15]

Спорите (акинетите), слично на хетероцистите, настануваат со диференцирање на вегетативните клетки со спојување на една или повеќе од нив. Тие обично се поголеми од другите клетки, имаат задебелени ѕидови и немаат пори. Богати се со резервни супстанци, содржат тилакоиди и имаат 20-30 пати повеќе ДНК од другите клетки. Со оглед на овие карактеристики тие се способни да издржат неповолни надворешни услови во подолг временски период.

Клеточен ѕид

Клеточниот ѕид кај цијанобактериите има Грам-негативна градба и е четирислоен.^[17][18] Највнатрешниот мек слој лежи најблиску до клеточната мембрана. Вториот слој е ригиден и се состои од пептидогликан. Помеките два надворешни слоја се составени од липополисахариди. Некои видови поседуваат издолжен слој кој ги држи индивидуалните цијанобактериски клетки во колонии или филаменти.

Цитокинезата кај цијанобактериите во својата суштина претставува процес на набраздување кој е инициран од клеточната мембрана, која го потиснува и ѕидот, со што клетката се дели на два дела.

Клеточниот ѕид е перфориран со мали (70 nm) пори низ кои се секретира муцински слој составен од компкексни полисахариди. Овие пори, исто така, дозволуваат движење на материи од една клетка до друга кај филаментите на одредени видови. Се верува дека блискиот распоред на порите е одговорен за фрагментацијата на некои цијанобактериски филаменти во насока на нивно распространување.

Не е точно познато како се движат цијанобактериите. Тие немаат камшичиња како хетеротрофните бактерии и се придвижуваат со некој вид на лизгање.^[18] Се претпоставува дека мали, спирално поставени фибрили во двата надворешни слоја на клеточниот ѕид се движат брановидно, што најверојатно е причина за ротациските движења на Oscillatoria како што таа се лизга. Некои цијанобактерии можат да содржат гасни везикули кои им служат за лебдење во водена средина.^[19] Гасните везикули не се вистински органели, бидејќи се оградени со протеинска обвивка, а не со липидна мембрана.

Екологија

Цутење на цијанобактерии во слатководно езеро.

Цијанобактериите можат да се најдат во речиси секое водено или копнено живеалиште – океани, свежи води, почви, карпи, клифови, пустини, полупустини и поларни области.^[20] Мошне се отпорни на влијанијата на средината и на температурни промени. Можат да преживеат и на екстремно ниски температури (на пр. -83°C на Антарктик) и на екстремно високи температури (на пр. преку 70°C во термални води).^[21] Таа способност се објаснува со особината на нивната протоплазма бавно да коагулира. Видовите кои живеат на копно или на снежни површини поседуваат слузава обвивка која ги штити од сушење, а екстрацелуларните пигменти во нејзиниот состав (скитонемин, глеокапсин или микоспорински аминокиселини) штитат од интензивно УВ- и видливо соларно зрачење.^[22] Се наоѓаат во облик на единечни планктонски клетки или како биофилмови. Неколку видови се ендосимбиоти во лишаи, растенија, разни протисти и сунѓери и обезбедуваат енергија за домаќинот, а некои дури се среќаваат во крзното на мрзливците, помагајќи во камуфлажата.^[23]

Водените цијанобактерии се познати по своите екстензивни и јасно видливи „цутења“ кои се формираат по површината на слатките и морските води. Цутењето има изглед на скрама со сино-зелена боја. Растот на цијанобактериите е фаворизиран во езера и бари каде водата е мирна и има минимално турбулентно мешање.^[24] Струењата и турбуленциите на водата го нарушуваат нивниот животен циклус. Високите температури пак делуваат поволно на растот, што може да има негативно влијание врз другиот жив свет, како во случајот со родот Microcystis чие прекумерно размножување доведува до зголемување на концентрацијата на токсини во водата.^[24]

Некои видови на цијанобактерии значително придонесуваат за глобалната екологија и циклусот на кислород. Малата морска цијанобактерија Prochlorococcus, откриена во 1986 година, се проценува дека е одговорна за повеќе од половина од фотосинтезата на отворениот океан.^[25] Многу цијанобактерии имаат циркадијален ритам, за кој порано се мислело дека се јавува само кај еукариотите.

Морските бактериофаги се значајни паразити на едноклеточните морски цијанобактерии.^[26]

„Цијанобактериите се веројатно најуспешната група на микроорганизми на земјата. Тие имаат голем генетски диверзитет, распространети се на сите географски ширини, во слатководните, морските и копнените екосистеми и во најекстремните ниши како што се топлите извори, солани и хиперсалински заливи. Фотоавтотрофните цијанобактерии кои произведуваат кислород ги создадоа условите во раната атмосфера на планетата и ја насочија еволуцијата на аеробниот метаболизам и еукариотската фотосинтеза. Цијанобактериите извршуваат витални еколошки функции во светските океани и се важни придонесувачи во глобалниот јаглероден и азотен циклус“. – Стјуарт и Фалконер^[27]

Фотосинтеза

Додека современите цијанобактерии се поврзани со растителното кралство како потомци на ендосимбиотскиот прогенитор на хлоропластот, постојат неколку карактеристики кои се единствени за оваа група.

Врзување на јаглерод

Цијанобактериите ја користат енергијата на сончевата светлина за фотосинтеза, процес во кој енергијата на светлината се користи за синтеза на органски соединенија од јаглерод диоксид. Бидејќи најчесто се водни организми, користат неколку стратегии кои се колективно познати како „механизам за концентрирање на јаглерод“ со кои акумулираат неоргански јаглерод (јаглерод диоксид или бикарбонат). Меѓу поспецифичните стратегии е распространетата употреба на бактериските микрокомпартаменти познати како карбоксизоми.^[28] Овие икосаедрични структури, кои можат да бидат неколку стотици нанометри во дијаметар, се составени од хексамерични протеини кои се организираат во облик на кафез. Се верува дека овие структури се носители на ензимот за фиксирање на јаглеродот диоксид, рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза (RuBisCO), во внатрешноста на карбоксизомот, како и ензимот јаглеродна анхидраза, користејќи го механизмот на метаболичко канализирање за да ги зголемат локалните концентрации на јаглеродот диоксид и со тоа да ја зголемат ефикасноста на RuBisCO.^[29]

Структурна организација на антенскиот комплекс на фотосистемот 2 (PSII) кај цијанобактериите (A) и етапи на транспортот на енергија (фотохемиска реакција) на PSII реакциониот центар (B).

Транспорт на електрони

За разлика од пурпурните бактерии и другите бактерии кои вршат аноксигена фотосинтеза, тилакоидните мембрани на цијанобактериите не се континуирани со клеточната мембрана, но се одделни прегради.^[30] Фотосинтетската машинерија е вградена во тилакоидните мембрани, а како антенски комплекси се користат фикобилизомите.^[31]

Додека повеќето од високо-енергетските електрони екстрахирани од молекулите на вода цијанобактериската клетка ги користи за своите метаболни потреби, дел од овие електрони може да бидат донирани во надворешната средина преку т.н. електрогена активност.^[32]

Ланец за транспорт на електрони

За разлика од останатите групи на фотосинтетски бактерии кои користат само еден фотосистем (или фотосистем 1 или фотосистем 2), цијанобактериите секогаш ги користат и двата фотосистеми, бидејќи кај нив употребата на вода како донор на електрони изискува повисок редокс потенцијал. Оксигената фотосинтеза кај нив е слична со онаа кај растенијата и алгите и се одвива со синхронизирање на активноста на двата фотосистеми познато како Z-шема.^[33][34]

Фикобилизомите, прикачени на тилакоидната мембрана, служат како антенски комплекси за фотосистемите.^[35] Тие се изградени од хидрофилни протеини, наречени фикобилипротеини, кои ковалентно ги врзуваат фикобилинските пигменти и се одговорни за зелено-сината пигментација на повеќето цијанобактерии.^[36] Варијациите во обојувањето се должат главно на каротеноидните пигменти и фикоеритрините кои им даваат на клетките црвено-кафеава боја. Кај некои цијанобактерии бојата на светлината влијае врз пигментниот состав на нивните фикобилизоми.^[37][38] Во услови на зелена светлина, клетките акумулираат повеќе фикоеритрин (црвен фикобилипротеин кој ги апсорбира зелените бранови должини), додека во услови на црвена светлина тие акумулираат повеќе фикоцијанин (син фикобилипротеин кој ги апсорбира црвено-портокаловите бранови должини). Затоа цијанобактериските клетки се обоени зелено на црвена светлина, а црвено на зелена светлина.^[39] Овој процес наречен комплементарна хроматска адаптација е начин за клетките да ја максимизираат употребата на достапната светлина за фотосинтеза.

Некои цијанобактериски родови (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix) немаат фикобилизоми, но го имаат пигментот хлорофил б, кој е карактеристичен за растенијата. Порано овие родови биле групирани заедно под називот прохлорофити или хлороксибактерии, но ваквата класификација денес е отфрлена.^[40][41]

Респирација

Респирацијата кај цијанобактериите се одвива во тилакоидната мембрана заедно со фотосинтезата,^[42] каде што компонентите на фотосинтетскиот ланец за транспорт на електрони го споделуваат истиот простор со компонентите на респираторниот ланец за транспорт на електрони. Додека целта на фотосинтезата е да ја складира енергијата на соларните фотони во хемиските врски на соединенија како јаглехидрати, дишењето е обратен процес во кој јаглехидратите се разградуваат до јаглерод диоксид и вода што е придружено со ослободување на енергија.

Клеточната мембрана содржи само компоненти на респираторниот ланец, додека во тилакоидната мембрана респираторните и фотосинтетските транспортни ланци се меѓусебно поврзани.^[42] Во процесот на респирација цијанобактериите користат електрони од сукцинат дехидрогеназата, а не од NADPH.^[42]

Врска со хлоропластите

Споредба меѓу хлоропласт (лево) и цијанобактерија (десно).

Примарните хлоропласти се клеточни органели на неколку еукариотски лози, во кои се одвива процесот на фотосинтеза. Докажано е дека хлоропластите потекнуваат од ендосимбиотски цијанобактерии кои влегле во еукариотската клетка по пат на ендоцитоза.^[43] По неколку годишна дебата,^[44] денес е општо прифатено дека трите главни групи на примарни ендосимбиотски еукариоти (т.е. растенијата, црвените алги и глаукофитите) формираат една голема монофилетична група наречена Archaeplastida, која еволуирала после еден единствен ендосимбиотиски настан.^{[45][46][47][48]}

Морфолошката сличност помеѓу хлоропластите и цијанобактериите првпат била забележана од германскиот ботаничар Андреас Шимпер во 19 век.^[49] Во 1905 година рускиот биолог Константин Мережковски прв го предложил симбиотското потекло на хлоропластите.^[50] Дури 60 години подоцна американскиот биолог Лин Маргулис дала поддршка на оваа хипотеза,^[51] но таа официјално не била прифатена од повеќето научници сѐ додека не се акумулирале повеќе докази во нејзин прилог. Цијанобактериското потекло на пластидите денес е поддржано од филогенетски,^[45][48] геномски,^[52] биохемиски^[53][54] и структурни докази.^[55] Фактот дека друг независен и поскорешен примарен ендосимбиотски настан е опишан помеѓу цијанобактерија и еукариотот Paulinella chromatophora, исто така, дава кредибилитет на ендосимбиотското потекло на пластидите.^[56]

Освен примарната ендосимбиоза, кај многу групи на еукариоти се јавуваат и секундарна и терциерна ендосимбиоза, кои настанале во случаи кога фотосинтетски еукариот бил проголтан преку ендоцитоза од хетеротрофен еукариот.^[57]

Во рамките на овој еволутивен контекст, треба да се напомене дека оксигенската фотосинтеза еволуирала само еднаш, кај цијанобактериите, а сите фотосинтетски еукариоти кои содржат хлоропласти (вклучувајќи ги сите растенија и алги) ја имаат стекнато преку ендосимбиозата со цијанобактериите.^[58]

Класификација

Историски гледано, бактериите првично биле класифицирани како растенија во класата Schizomycetes, кои заедно со Schizophyceae (синозелени алги/цијанобактерии) го формирале коленото Schizophyta.^[59] Подоцна биле класифицирани во коленото Monera, во царството Protista, од страна на Ернст Хекел, во 1866 година, кое се состоело од Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae и Vibrio, но не и Nostoc и други цијанобактерии, кои Хекел ги класифицирал заедно со алгите,^[60] за да подоцна бидат прекласифицирани како прокариоти од страна на Чатон.^[61]

Цијанобактериите традиционално се класифицирани морфолошки во пет групи, наведени со броевите I-V. Првите три – Chroococcales, Pleurocapsales и Oscillatoriales, не се поддржани со филогенетски студии. Последните две – Nostocales и Stigonematales, се монофилетични и ги сочинуваат цијанобактериите кои поседуваат хетероцисти.^[62][63]

Членовите на Chroococales се едноклеточни и обично се агрегираат во колонии. Класичниот таксономски критериум е клеточната морфологија и рамнината на клеточната делба. Во Pleurocapsales, клетките имаат способност да формираат внатрешни спори (баеоцити). Останатите групи ги вклучуваат филаментозните видови. Во Oscillatoriales, клетките се поредени во еден ред и не формираат специјализирани клетки (акинети и хетероцисти).^[64] Во Nostocales и Stigonematales, клетките имаат способност да развијат хетероцисти во одредени услови. Stigonematales, за разлика од Nostocales, вклучуваат видови со вистински разгранети трихоми.^[62]

Повеќето таксони вклучени во коленото цијанобактерии сѐ уште не се валидно објавени во Меѓународниот кодекс за именување на бактериите (англ., International Code of Nomenclature of Bacteria - ICNB), освен:

• Класите Chroobacteria, Hormogoneae и Gloeobacteria
• Редовите Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales и Stigonematales
• Фамилиите Prochloraceae и Prochlorotrichaceae
• Родовите Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron и Prochlorothrix

Остатокот валидно е објавен според Меѓународниот кодекс на номенклатура за алги, габи и растенија.

Порано, некои бактерии, како Beggiatoa, ги сметале за безбојни цијанобактерии.^[65]

Рана историја

Строматолит од Сноуслип формацијата, приближно 1,44 билиони години стар.

Строматолитите се слоевити структури кои се формирани во плитка вода на тој начин што биофилмовите од цијанобактерии заробувале и цементирале седиментни зрнца.^[66]

За време на прекамбриумскиот период, строматолитните заедници на микроорганизми вирееле во фотичните зони на повеќето морски и неморски средини. По камбриумската експлозија на морските животни, хербиворите со пасење во голема мера ги уништиле строматолитните популации. Оттогаш, тие се наоѓаат единствено во хиперсалински услови каде што хербиворните без`рбетници не можат да живеат (на пример, Шарк Беј во Западна Австралија). Фосилизираните строматолити се меѓу најстарите записи за животот на Земјата кои датираат пред околу 3,5 билиони години.^[67] Нивоата на кислород во атмосферата биле под 1% од денешното ниво до пред околу 2,4 билиони години кога се случил големиот оксигенациски настан. Покачувањето на нивото на кислородот предизвикало пад на нивото на метан во атмосферата, што ја предизвикало Хуронската глацијација (ледено доба) пред околу 2,4 до 2,1 билиони години. На овој начин, цијанобактериите можеби предизвикале масовно изумирање на биосферата од тоа време.^[68]

Онколитите се седиментни структури составени од онкоиди, кои се слоевити структури формирани од цијанобактериски раст. Онколитите се слични на строматолитите, но наместо да формираат столбови, тие формираат приближно сферични структури кои не се прицврстени за подлога.^[69] Онкоидите често се формираат околу централно јадро, како што е фрагмент од школка, и структурата се формира со депонирање на калциум карбонат кои микроорганизмите го инкорпорираат. Онколитите се индикатори за топла вода во фотичната зона, а се наоѓаат и во слатководните средини.^[70] Овие структури ретко надминуваат 10 сантиметри во дијаметар.

Значење во индустријата и биотехнологијата

Едноклеточната цијанобактерија Synechocystis sp. PCC6803 била третиот прокариот и првиот фотосинтетски организам чиј геном бил комплетно секвенциониран.^[71] Најмалиот цијанобактериски геном се среќава кај видот Prochlorococcus spp. (1,7 Mb),^[72][73] а најголемиот е на Nostoc punctiforme (9 Mb).^[74] Се проценува дека видовите Calothrix spp. имаат геном со големина од 12-15 Mb, како кај квасните габи.^[75]

Неодамнешните истражувања укажуваат на потенцијална примена на цијанобактериите за производство на обновлива енергија со претворање на сончевата светлина во електрична енергија.^[76] Во тек се и напорите за комерцијализирање на горива на база на алги како дизел, бензин и авионско гориво.^[77][78]

Цијанобактериите имаат способност да произведуваат супстанци кои еден ден би можеле да служат како антивоспалителни и антибактериски агенси.^[79]

Екстрахираната сина боја од цијанобактеријата Spirulina се користи како природна боја за боење на храна и кондиторски производи.^[80]

Истражувачите од неколку вселенски агенции тврдат дека цијанобактериите во иднина можат да се користат за производство на храна за астронаути.^[81]

Галерија

• Колонии на Nostoc pruniforme

• Nostoc commune

• Merismopedia sp.

• Anabaena sperica

Наводи