Asellota Latreille 1802

Схема строения Asellota на примере Stenasellidae (слева) и Paramunnidae (справа):
1..7 — переониты; an1 — антеннулы; an2 — антенны; eye — глаза; fpl — свободные плеониты; hd — цефалон (голова); ls — отростки переонитов, несущие конечности (limb stalks); pln — плеон (абдомен); prn — переон; prp — переоподы; pts — плеотельсон; up — уроподы

Конечности

Антеннулы умеренной длины, часто многочлениковые, хотя число члеников может сокращаться до пяти. Антенны обычно длинные и несут рудимент экзоподита в виде небольшой чешуйки^[2][6].

Ротовой аппарат грызущего типа, его конечности не подвергаются значительным редукциям и видоизменениям^[2]. Строение мандибул, однако, достаточно изменчиво и дает важные диагностические признаки для различения семейств^[24][26].

Переоподы (конечности переона) крепятся к телу либо к нижней стороне выростов переона, либо сбоку к поверхности переонитов, либо на спинной (!) стороне переонитов (Microcerberidae) ^{[3][22][27][28]}. Переоподы, как правило, имеют различное строение на разных сегментах переона. Первый переопод часто не используется для передвижения и несет ложную клешню или редко — настоящую (в семействах Desmosomatidae и Katianiridae) ^[12][17][29]. У других азеллот клешни нет, и первый переопод используется для локомоции или как дополнительный орган осязания^[13][28]. Кроме того, в семействах с разделением тела на два функциональных отдела (см. выше) переоподы передней и задней частей тела резко отличны по строению и выполняемой роли. Так, например, короткие, широкие и обильно снабженные перистыми щетинками задние переоподы у Munnopsididae резко отличаются от длинных тонких переоподов амбулосомы^[13][30]. В семействах Ischnomesidae и Munnopsididae известны представители без последней пары переоподов, что с связывают с явлением прогенеза^[10][31].

Плеоподы обычно располагаются в виде листов книжки в камере, образованной нижней частью плеона. Роль крышки выполняют первые две или три пары плеоподов^[17][32]. Первый плеопод у самок, однако, всегда отсутствует^[6]. У самцов второй или первый и второй (у Janiroidea, Microparasellidae, Pseudojaniridae) плеоподы составляют копулятивный аппарат^[5][17][20]. Остальные плеоподы листовидные, участвуют в дыхании и осморегуляции^[33]. Последняя пара плеоподов также иногда отсутствует^[8][19].

Уроподы палочковидные, обычно двуветвистые, располагаются на конце тела^[6][32].

Органы чувств

Глаза Asellota, когда присутствуют, сидячие, расположены на верхней стороне головы или по бокам. У многих Janiroidea с «мунноидной» формой тела глаза расположены на неподвижных отростках головы^[9][17][18]. Все глубоководные, интерстициальные и часть пещерных Asellota лишены глаз^[34][35].

Антеннулы несут органы химического чувства — эстетаски. Антенны и иногда первые переоподы выполняют роль органов осязания. Кроме того, по телу обычно разбросаны многочисленные щетинки^[13][18][36].

Размножение

Большинство Asellota раздельнополы, но в нескольких семействах известны случаи протогинического гермафродитизма^[37][38].

У самца имеются парные или слившиеся пенисы, которые, однако, не являются копулятивными органами, а лишь передают спермии второму плеоподу. Именно второй плеопод (его эндоподит) вводится в половые пути самок^[5]. У Janiroidea и части Microparasellidae пенисы передают спермии сначала в особый канал в попарно сросшемся первом плеоподе, и лишь затем они поступают ко второму плеоподу^[39]. Роль первого плеопода этим не ограничивается: у многих Asellota эти плеоподы участвуют в управлении вторым плеоподом при копуляции ^[5][39][40].

Необычным является также строение женской половой системы. Родовое отверстие (на брюшной стороне пятого переонита) не используется для копуляции. Однако у самок всех семейств, не относящихся к Janiroidea, а также у части Janiroidea копулятивное отверстие сближено с родовым и внешне обычно от него не отличимо. Напротив, у большинства Janiroidea копулятивное отверстие смещено на боковую или спинную поверхность тела^{[3][5][17][41]}. У самок всех Asellota имеется разнообразная по строению сперматека^[41].

Образ жизни

Macrostylis uniformis, обитает в Море Уэдделла, Антарктида.

Все Asellota являются водными, обычно свободноживущими животными. Подавляющее большинство Asellota являются бентосными животными (обитателями дна), что относится и к способным к плаванию группам ^[13][28]. Тем не менее, несколько представителей семейства Munnopsididae освоили толщу воды^[16].

Наибольшего разнообразия Asellota достигают в морских водах. Здесь они представлены от приливно-отливной зоны до предельных океанических глубин^[35][42][43]. Asellota являются древним и одним из доминантных компонентов глубоководного и антарктического бентоса^[44][45][46]. Тем не менее, около 30 % всех видов являются пресноводными, причем семейства Asellidae, Stenasellidae и Protojaniridae встречаются исключительно в пресных водоемах^[47].

Многие группы населили подземные воды: морскую и пресноводную интерстициаль, континентальные грунтовые воды, пещеры^{[34][48][49][50]}. Microcerberidae и Microparasellidae являются исключительно подземными, в основном интерстициальными животными^[48][49].

Среди Asellota есть комменсалы других животных, причем часто их хозяевами служат другие изоподы^[26][51][52]. Паразиты в этой группе пока не обнаружены (кроме, возможно, Coulmannia^[53]).

Филогения

Филогенетическое единство группы подтверждается целым рядом общих апоморфий. К ним относятся следующие особенности^[6]:

• четвертый плеонит всегда срастается с плеотельсоном;
• первый плеопод у самок отсутствует;
• первый плеопод самцов одноветвистый.

В первых молекулярных исследованиях Asellota оказались парафилетической группой ^[54]. Однако впоследствии было показано, что такой неправдоподобный результат является артефактом^[55].

Филогенетические отношения внутри Asellota продолжают оставаться предметом дискуссий. Результаты большинства исследований противоречат друг другу. По наиболее согласованным результатам голофилетичными признаны следующие надсемейственные группы^{[14][17][22][42][43][55][56]}:

• Aselloidea;
• Microcerberidae + Atlantasellus^[6][22];
• Janiroidea;
• Stenetrioidea^[40];
• Большинство глубоководных морских семейств Janiroidea (Munnopsididae, Desmosomatidae, Nannoniscidae, Macrostylidae^[14], к которым по молекулярным данным^[42][43] примыкают Ischnomesidae, Mesosignidae и Janirellidae).

Большинство семейств явно или неявно признаются монофилетическими. Однако семейство Janiridae и по морфологическим^[27], и по молекулярным^[42][43] данным полифилетично. Nannoniscidae имеют безусловное родство с Desmosomatidae и по современным представлениям не составляют самостоятельную кладу^[57][58].

Система

К подотряду относятся свыше 2100 описанных видов, распределенных по следующим группам^[17][22][59]:

• Aselloidea Latreille, 1802
  • Asellidae Latreille, 1802
  • Stenasellidae Dudich, 1924
• Stenetrioidea Hansen, 1905
  • Pseudojaniridae Wilson, 1986
  • Stenetriidae Hansen, 1905
• Gnathostenetroidoidea Kussakin, 1967
  • Gnathostenetroididae Kussakin, 1967
  • Protojaniridae Fresi, Idato & Scipione, 1980
• Janiroidea Sars, 1897
  • Acanthaspidiidae Menzies, 1962
  • Dendrotiidae Vanhöffen, 1914
  • Desmosomatidae Sars, 1899
  • Echinothambematidae Menzies, 1956
  • Haplomunnidae Wilson, 1976
  • Haploniscidae Hansen, 1916
  • Ischnomesidae Hansen, 1916
  • Janirellidae Menzies, 1956
  • Janiridae Sars, 1897
  • Joeropsididae Nordenstam, 1933
  • Katianiridae Svavarsson, 1987
  • Macrostylidae Hansen, 1916
  • Mesosignidae Schultz, 1969
  • Mictosoma (семейство Mictosomatidae Wolff, 1965)
  • Munnidae Sars, 1897
  • Munnopsididae Sars, 1869
  • Nannoniscidae Hansen, 1916
  • Paramunnidae Vanhöffen, 1914
  • Pleurocope (семейство Pleurocopidae Fresi & Schiecke, 1972)
  • Santiidae Kussakin, 1988
  • Thambematidae Stebbing, 1913
  • Xenosella (семейство Xenosellidae Just, 2005)
  • 11 родов incertae sedis
• Группы с дискуссионным статусом:
  • Atlantasellus (семейство Atlantasellidae Sket, 1979)
  • Microcerberidae Karaman, 1933
  • Microparasellidae Karaman, 1933^[3][7]
  • Vermectias (семейство Vermectiadidae Just & Poore, 1992)

Примечания