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Utricularia intermedia ( French )

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L’utriculaire intermédiaire (Utricularia intermedia) est une espèce de plantes dicotylédones herbacées de la famille des Lentibulariaceae. Elle est carnivore et pousse dans les eaux peu profondes des marais et des tourbières. Elle est menacée d’extinction à cause de la perte d’habitat.

Caractéristiques

Port général

L’utriculaire intermédiaire est une plante dicotylédone herbacée de 5 à 50 cm de haut qui est pérenne et aquatique ; hormis ses axes floraux, elle est entièrement immergée[1]. Elle ne possède pas de racines mais sa partie carnivore est tout de même enfouie dans le substrat, tandis que sa partie verte flotte dans l’eau[2].

Appareil végétatif

Elle possède deux types de rameaux basilaires et très dimorphes. Le premier type porte des feuilles filiformes très ramifiées et se termine par une grande vésicule ; il flotte en général juste sous la surface de l’eau. Le second porte des pièges et est dépourvu de vésicules[1],[3] ; il est parfois enseveli dans les sédiments et contient très peu de chlorophylle, ce qui lui confère une couleur jaune pâle à translucide[4].

Étant hémicryptophyte, elle forme des hibernacles pour passer l’hiver et se reproduit principalement de façon végétative via des stolons, étant donné sa floraison peu fréquente[3].

Appareil reproducteur

Les fleurs sont organisées en racèmes de 2 à 5 fleurs à symétrie bilatérale. Chaque fleur possède 5 pétales soudés de couleur jaune à striation rouge-orangée de 10 à 16 mm. Elles forment une corolle concave et bilabiée dont la large lèvre inférieure renflée au sommet camoufle la lèvre supérieure[5]. Un éperon nectarifère situé sous la lèvre inférieure est un peu plus court que cette dernière[1].

Les fleurs sont hermaphrodites ; il y a deux étamines à filaments soudés au tube de la corolle, et les ovaires sont supères avec deux carpelles soudés[5]. Le fruit est une capsule ronde de 2,5 à 3,5 mm qui se fend en deux à maturité[6].

Pièges

Les pièges, appelés outres, font entre 1 et 4 mm et servent à attraper de petits insectes et crustacés ainsi que des protozoaires. Ils sont portés par une tige spécialisée sans feuilles[7].

L’outre est un lobe de feuilles modifiées maintenu fermé par une valve jusqu’à ce qu’une proie effleure les quatre poils sensoriels qui y sont fixés[7]. Ceci déclenche l’ouverture de la valve ; l’eau s’engouffre alors dans l’outre en emportant l’animal et la valve se referme[6],[7]. Le tout prend 1/460 de seconde[8]. La concentration en oxygène étant très faible dans les outres, la proie meurt par asphyxie[4] et des enzymes de type phosphatases acides sécrétées par la plante vont alors la digérer[9]. Le piège est de nouveau fonctionnel 30 minutes après le déclenchement[10].

Particularités physiologiques

U. intermedia investit beaucoup dans ses tiges carnivores, qui représentent une grande partie de sa biomasse et un coût d’entretien élevé[11] : les pièges sont physiologiquement très actifs et ne font pas de photosynthèse[12]. Cependant, cet investissement est adapté en fonction de l’environnement de la plante : les pièges ne sont intéressants que si les proies sont abondantes et le CO2 et la lumière manquent pour la photosynthèse[13],[12].

Espèces voisines

U. intermedia peut être confondue avec d’autres utriculaires, notamment U. minor, U. australis et U. vulgaris[5].

U. vulgaris et U. australis ont des rameaux végétatifs d’un seul type et vivent dans des eaux eutrophes. Si la corolle est jaune pâle et la lèvre inférieure plane, il s’agit d’U. australis ; si la corolle est plus foncée et la lèvre inférieure recourbée vers le bas, il s’agit d’U. vulgaris.

U. intermedia et U. minor portent des rameaux distincts et préfèrent les eaux oligotrophes. Les fleurs d’U. intermedia ont une lèvre inférieure plane et un éperon aussi long que la corolle, tandis que la lèvre inférieure d’U. minor est courbée vers le bas et son éperon est beaucoup plus court que la corolle.

Elle est aussi très similaire à U. ochroleuca mais celle-ci vit cependant dans des eaux à pH en-dessous de 5. De plus, elle est plus foncée et plus grande et possède une lèvre inférieure presque plate[14].

Écologie

Répartition géographique

U. intermedia se retrouve dans les régions circumboréales : elle est présente en Amérique du Nord, en Asie boréale et en Europe centrale et boréale, jusqu’à 1 300 m d’altitude[7]. En Europe elle est principalement abondante en Suède, en Finlande et dans le nord de l’Angleterre[15].

Habitat

L’utriculaire intermédiaire vit dans les tourbières, les fens et les marais, où les eaux humiques stagnantes peu profondes ont un pH acide (5,2 à 5,6)[9],[16] et sont généralement oligo- à mésotrophes[11]. La quantité de lumière que reçoivent les parties végétatives dépend de la turbidité et de la profondeur de l’eau[4].

Phytosociologie

On trouve généralement U. intermedia seule ou en petits groupes[6]. Elle pousse dans des habitats très similaires à ceux d’U. stygia et U. ochroleuca en termes de profondeur, d’acidité et de concentrations en nutriments de l’eau, mais on les retrouve rarement au même endroit[17].

Cycle de vie

U. intermedia fleurit de juin à septembre ou de juillet à août selon les endroits[5] mais ne fleurit pas chaque année[1]. Elle est pollinisée par les insectes et les graines sont dispersées par l’eau[1]. Les graines sont rudimentaires et peuvent germer dans la vase[6].

Impact de l’homme sur les populations sauvages et statut

U. intermedia est menacée par la perte d’habitat, à cause de l’assèchement des zones humides, et par l’envahissement par des espèces invasives, par exemple la baldingère faux-roseau[7]. De plus, comme elle supporte mal la pollution, elle peut être utilisée comme bioindicateur de la qualité de l’eau du milieu où elle se trouve[18],[9].

Elle est sur la liste rouge de l’UICN France, où elle est considérée comme vulnérable[19] ; en Italie elle est considérée comme éteinte[20]. En Belgique, sur les quatre espèces du genre Utricularia, U. intermedia est la seule à ne pas être protégée[5].

Taxonomie

Bien que la plupart des sources citent Hayne comme le premier à avoir décrit U. intermedia en 1800, Dreves & Hayne l’avaient déjà décrite formellement en 1798[21].

Synonymes

Les synonymes suivants sont listés dans le Catalogue of Life[22] :

  • Lentibularia intermedia (Hayne) Nieuwl. & Lunell
  • Utricularia grafiana Koch
  • Utricularia intermedia mod. terrestris (Glueck) D. Schmidt (synonyme ambigu)
  • Utricularia intermedia f. elatior Kam.
  • Utricularia intermedia var. grafiana (Koch) Celak.
  • Utricularia intermedia f. grafiana (Koch) Kam.
  • Utricularia intermedia f. longirostris Kam.
  • Utricularia intermedia var. stagnalis (Hoeppner) Hegi
  • Utricularia intermedia f. stagnalis Hoeppner
  • Utricularia intermedia f. terrestris Glueck
  • Utricularia media Schum.
  • Utricularia millefolia Nutt. ex Tuckerm.
  • Utricularia rossica Gdgr.

Références

  1. a b c d et e Rudolf Schmid, Gaston Bonnier, Robert Douin et Raoul Palese, « La grande flore en couleurs de Gaston Bonnier: France, Suisse, Belgique et pays voisins », Taxon, vol. 41, no 2,‎ mai 1992, p. 394 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  2. Peter Taylor, « The Genus Utricularia: A Taxonomic Monograph. Kew Bulletin Additional Series XIV », Kew Bulletin, vol. 46, no 1,‎ 1989, p. 1-724 (DOI )
  3. a et b Y. Ferrez et M. André, « Connaissance de la flore rare ou menacée de Franche-Comté, Utricularia du groupe intermedia s. l. », Conservatoire Botanique de Franche-Comté,‎ 2004, p. 1-16.
  4. a b et c (en) Lubomír Adamec, « Oxygen Concentrations Inside the Traps of the Carnivorous Plants Utricularia and Genlisea (Lentibulariaceae) », Annals of Botany, vol. 100, no 4,‎ octobre 2007, p. 849–856 (ISSN et , PMID , PMCID , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  5. a b c d et e Jacquemart A.-L. et Descamps C., Flore écologique de Belgique, suivant la classification APGIV, Namur, Belgique, Editions Erasme
  6. a b c et d « Utricularia intermedia », sur New England Wild Flower Society
  7. a b c d et e « Field Guide to the Rare Plants of Washington. Edited by Pamela Camp and John G. Gamon; with the assistance of, Joseph Arnett, David Giblin, Catherine Hovanic, Jack McMillen, and Jeanne Ponzetti. Seattle (Washington): University of Washington Press. $39.95 (paper). xi + 392 p.; ill.; index. 2011. », The Quarterly Review of Biology, vol. 87, no 1,‎ mars 2012, p. 72 (ISBN 978-0-295-99092-7, ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  8. « Lady Bird Johnson Wildflower Center - The University of Texas at Austin », sur www.wildflower.org (consulté le 17 mai 2019)
  9. a b et c (en) Dagmara Sirová, Lubomír Adamec et Jaroslav Vrba, « Enzymatic activities in traps of four aquatic species of the carnivorous genus Utricularia », New Phytologist, vol. 159, no 3,‎ 24 juillet 2003, p. 669–675 (DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  10. P.H Sydenham et G.P Findlay, « Transport of Solutes and Water by Resetting Bladders of Utricularia », Functional Plant Biology, vol. 2, no 3,‎ 1975, p. 335 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  11. a et b Adamec L., 2007a. Investment in carnivory in Utricularia stygia and U. intermedia with dimorphic shoots. Preslia. 79 (2), p. 127-139.
  12. a et b (en) L. Adamec, « Respiration and Photosynthesis of Bladders and Leaves of Aquatic Utricularia Species », Plant Biology, vol. 8, no 6,‎ novembre 2006, p. 765–769 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  13. (en) Lubomír Adamec, « Mineral cost of carnivory in aquatic carnivorous plants », Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, vol. 205, no 9,‎ septembre 2010, p. 618–621 (DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  14. (en) Göran Thor, « The genus Utricularia in the Nordic countries, with special emphasis on U. stygia and U. ochroleuca », Nordic Journal of Botany, vol. 8, no 3,‎ juin 1988, p. 213–225 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  15. (en) « Utricularia intermedia Hayne », sur www.gbif.org (consulté le 17 mai 2019)
  16. Piotr Kosiba, « Chemical properties and similarity of habitats of Utricularia species in Lower Silesia, Poland », Acta Societatis Botanicorum Poloniae, vol. 73, no 4,‎ 2011, p. 335–341 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  17. Adamec L. et Lev J., 2002. Ecological differences between Utricularia ochroleuca and U. intermedia habitats. Carniv. Plant Newslett. 31, p. 14–18.
  18. Dominik Kopeć, Radosław Dałkowski et Paweł Urbaniak, « Using macrophytes as trophic state indicators in upland river waters: a case study of the Czarna Maleniecka River », Oceanological and Hydrobiological Studies, vol. 39, no 1,‎ 1er janvier 2010 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  19. UICN France, FCBN, AFB et MNHN, 2018. La Liste rouge des espèces menacées en France – Chapitre Flore vasculaire de France métropolitaine. Paris, France.
  20. Rossano Bolpagni, Alex Laini, Chiara Stanzani et Alessandro Chiarucci, « Aquatic Plant Diversity in Italy: Distribution, Drivers and Strategic Conservation Actions », Frontiers in Plant Science, vol. 9,‎ 13 février 2018 (ISSN , PMID , PMCID , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  21. Giovanni Astuti et Lorenzo Peruzzi, « Notes on the typification of the names Utricularia bremii Heer and U. intermedia Dreves & Hayne (Lentibulariaceae) », Phytotaxa, vol. 350, no 2,‎ 21 mai 2018, p. 172 (ISSN et , DOI , lire en ligne, consulté le 17 mai 2019)
  22. « Catalogue of Life : Utricularia intermedia Hayne », sur www.catalogueoflife.org (consulté le 17 mai 2019)

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