派和
亞派[1] 短尾下目(学名:Brachyura),是十足目中的一个类,由于节肢动物门中的分类还有争议,因此有时它也被看做一个亚目。短尾类的动物在汉语中一般通俗地被称为蟹或螃蟹,在中國古書中又寫作𧒻或蠏。这个类中的大多数动物生活在海中,但也有不少生活在淡水中或陆地上。
它们的第一对足变成了一对往往很大的钳(有的种类的钳不对称,如招潮蟹)。
螃蟹是雜食性動物,主要靠吃海藻為生,但有時也會吃微生物、蟲類等等,視乎種類而定。假如碰巧有更具營養價值的食物出現,螃蟹將會爭先恐後的搶食。例如死魚、死蝦、腐肉、釣客的魚餌、甚至人類丟棄的食物垃圾等等。
形態
蟹一般都有甲殼素為主要構成物質的外骨骼[2],同時有一對螯。
最小的蟹為豆蟹,體長只有幾毫米,而最大的日本蜘蛛蟹算上腿部展開可達4米(13英尺)[3]。
短尾类的下腹实际上是很短的尾甲变形而成的,在长尾类动物(如虾)中这个尾甲直接连在它们的尾部背部,在短尾类中则在腹部胸甲的下面。这是这个类的名称的来源。
蟹類一般都有明顯的兩性異形特征。雄性有更大的螯[4],這一特征在招潮蟹身上尤其明顯,招潮蟹的這種巨大的螯在吸引伴侶方面有極大作用[5]。另一明顯的區別是其腹部,大多數雄蟹的腹部呈窄三角形,而雌蟹的腹部則更大更圓,主要原因之一是雌蟹的腹部有儲藏卵的功能。完全生活在海水裡的螃蟹外殼上會寄生有藤壺等小生物[6]。
螃蟹的眼睛位于一对杆上,能夠自由縮進凹槽中以保護眼珠。它们可以很快地向侧面运动。螃蟹有两对触角,第一触角较短,靠内侧;第二触角较长,靠外侧。
進化
蟹原本被科學家認為是單源群,但現在認為蟹至少有兩個進化枝,分別位於舊世界和新世界[7]。最古老的蟹化石發現於侏羅紀[8],而石炭紀的生物Imocaris也可能是一種原始蟹類,但由於只發現了其甲殼而不能確定[9]。蟹在白堊紀開始向世界各地輻射,這可能和大陸漂移或其捕食者硬骨魚的輻射有關[10]。
習性
黑海裏正在產卵的一只螃蟹(
Xantho poressa)
在世界所有大洋中都有蟹的蹤跡,許多淡水河流、湖泊中也可以找到蟹。它們或是水生、陸生,或是半陸生生物[11],例如地蟹則只生活在熱帶陸地上。
因為腿關節構造的緣故,螃蟹橫著走會比較迅速,因此它們一般都是橫著行進的[12][13]。但也有一些蟹,例如蛙蟹科的一些生物也會直著或倒退著行進[14][15][12]。黎明蟹科、梭子蟹科和其他一些蟹還會游泳[16],特別是梭子蟹科生物,它們的最後一對足已經進化成扁平的蹼狀來協助游泳[17]:96。
蟹是一種比較活躍的生物,其習性也比較複雜。它們常集體行動來尋找食物[18],并通過發出聲音或揮動鉗子來進行交流。另一方面,蟹類一般都有侵略性,尤其是雄性時常通過打架來爭奪配偶與食物。當螃蟹向同類發起挑戰時,牠會走向對方面前並高舉雙螯以示威嚇。通常在這樣的情況下,體型較小的一方會主動投降撤退。反之將大打出手。[19]。它們常把巢築在岩石嶙峋的岸邊以石縫為家,而它們有時也通過打架來爭奪巢穴[20]。招潮蟹則傾向於挖洞將巢築在泥沙中[17]:28–29, 99。
蟹是雜食動物,以藻類[21]和其他軟體動物、節肢動物為食,這種雜食的習性對很多蟹來說都是有益的,因為這樣可以加快它們的成長速度并提高適應度[22][23]。應蟹類進食的食物, 蟹膏亦會呈現不同的顏色 (例如以藻類為主食的蟹,蟹膏一般呈綠色;以海洋微生物為主食的蟹,蟹膏則呈黃色)。不過也有單吃特定食物的蟹[17]:85。
痛覺
2005年挪威科學家的研究顯示螃蟹沒有痛覺[24],但後來貝爾法斯特女王大學的科學家稱寄居蟹可以感覺并記憶電擊帶來的痛苦。[25][26]
分類
短尾下目下共有93科6,793種生物[16],過往主要分成六個派。這六個派有兩種分法:
- 其一為[27]:
-
古短尾派(Archaeobrachyura)
-
方頭派(Brachyrhyncha)
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黃道蟹派(Cancridea)
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綿蟹派(Dromiacea)
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尖口派(Oxystomata)
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尖頭派(Oxyrhyncha)
- 其二為[28]:
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短額派(Brachyrhyncha)
-
黃道蟹派(Cancridae)
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綿蟹派(Dromiacea)
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裸甲派(Gymnopleura)
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尖口派(Oxystomata)
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尖額派(Oxyrhyncha)
儘管譯名可能略有不同,但分類則大同小異。不過到了1990年代,由於遺傳工程學的長足發展,生物學家透過比較不同蟹種之間在精子、線粒體等細胞層面的分別時,按其異同,把短尾下目的種屬重新分類。不過由於這分類與過往的分類差別太大,亦有機構不再為各種蟹種詳細分類,而一律以科來分門別類[29]。
現時普遍接受之分類為:
綿蟹派 Dromiacea
蛙蟹亞派 Raninoida
圓關公蟹派Cyclodorippoida
蟹派 Eubrachyura
與人類的關係
巨蟹座、蟹狀星雲脈衝星都以其蟹形而知名,而英語中癌症的常用詞“cancer”也是來自螃蟹(crab)[30]。蟹在古秘魯的莫切文化中是主要的藝術構成物之一[31][32]。
捕撈
全球每年捕獲、養殖并消費的甲殼動物中有20%為螃蟹,總量達150萬噸,其中五分之一為三疣梭子蟹,其他常見的種類還包括蓝蟹、麵包蟹、珍宝蟹和锯缘青蟹,其年產量都在兩萬噸以上。[33]
一些蟹在取下其螯之後還會再次被放回水中,以期循環利用。[34][35][36][37]
食材
螃蟹富含优质蛋白质,蟹肉较细腻,肌肉纤维中含有10余种游离氨基酸,其中谷氨酸、脯氨酸、精氨酸含量较多,对术后、病后、慢性消耗性疾病等需要补充营养的人大有益处。螃蟹脂肪含量很低,但维生素A、E和B族较高,特别是蟹黄中富含维生素A,有益于视力及皮肤健康。蟹富含矿物元素钙、镁以及锌、硒、铜等人体必需的微量元素。但由于螃蟹高膽固醇、高嘌呤,痛风患者食用時應自我節制,患有感冒、肝炎、心血管疾病的人不宜食蟹。死蟹不能吃,会带有大量细菌和毒素[38]。
自古以來蟹即是中国人的美食,东汉郑玄注《周礼·天官·庖人》:“荐羞之物谓四时所膳食,若荆州之鱼,青州之蟹胥。”吕忱在《字林》中解释说:“胥,蟹酱也。”隋煬帝以蟹為食品第一,宋元时期流行吃“洗手蟹”,係以盐、酒、橙皮、花椒等调料腌渍而成。明代的漕书为了吃蟹,用锤、刀、钳等三件来对付蟹之硬壳。在晚清,苏州人制作专门用以吃蟹的工具“蟹八件”[39],“蟹八件”一度成了苏州人嫁女的嫁妆,而鼎盛时期蟹工具竟多达六十四件[40]。鲁迅也曾说过:“第一次吃螃蟹的人是很可佩服的,不是勇士谁敢去吃它呢?”[41]
中国有中秋前后食用河蟹的传统,由于传统上中医认为蟹性寒,故常用薑茸、紫蘇等配置食蟹使用的调料。而蟹黃又可以做成蟹黃湯包等食物。[42]除中國外,世界其他國家地區也有以蟹為美食者,世界上最大的蟹类进口国和地區是日本、法国、西班牙、香港、美国、加拿大和葡萄牙,它们因此也是蟹类消费大国[43]。
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