Die Enziangewächse (Gentianaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Enzianartigen (Gentianales). Die etwa 80 bis 87 Gattungen mit 900 bis 1655 Arten sind weltweit vertreten.
Beschreibung
Erscheinungsbild und Blätter
Es sind meist ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener verholzende Pflanzen: Sträucher, Bäume oder Lianen. Alle Pflanzenteile sind unbehaart.
Die meist gegenständigen, ungestielten Laubblätter sind einfach und glattrandig. Bei einigen Taxa sind die sich gegenüberstehenden Blätter teilweise durch eine verdickte Leiste verbunden. Bei manchen krautigen Arten sind die Laubblätter grundständig konzentriert. Nebenblätter fehlen.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten stehen einzeln, in end- oder in achselständigen Blütenständen, meist handelt es sich um ein einfaches oder zusammengesetztes Dichasium, mit oder ohne Hochblätter. Die zwittrigen Blüten sind fast immer radiärsymmetrisch und meist vier- oder fünfzählig. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Kelchblätter sind mindestens an der Basis verwachsen. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) meist großen und auffällig gefärbten Kronblätter sind mindestens an der Basis verwachsen (Sympetalie). Es ist nur ein Kreis mit vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre verwachsen. Kelch-, Kron- und Staubblätter sind je Blüte immer in gleich großer Anzahl vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Einige Arten sind heterostyl. Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie).
Früchte und Samen
Es werden meist zweiklappige Kapselfrüchte gebildet mit meist vielen Samen; sehr selten sind Beeren mit wenigen Samen. Die kleinen Samen enthalten Öl und können geflügelt oder ungeflügelt sein.
Inhaltsstoffe
Besonders bei den krautigen Taxa sind häufig Bitterstoffe vorhanden, es handelt sich um Seco-Iridoide.
Systematik
Diese Familie wurde 1789 unter dem Namen „Gentianae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, 141 aufgestellt. Typusgattung ist Gentiana L.[1] Die Taxa der früheren Familien: Chironiaceae Bercht. & J.Presl, Coutoubeaceae Mart., Potaliaceae Mart., Saccifoliaceae Maguire & Pires sind heute in der Familie der Gentianaceae enthalten.
Die Familie Gentianaceae wird in sechs Tribus gegliedert mit etwa 80 bis 87 (bis 95) Gattungen[2] und 900 bis 1655 Arten:
- Tribus Saccifolieae (Maguire & Pires) Struwe, Thiv, V.A.Albert & Kadereit: Sie enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 19 Arten im tropischen Südamerika:
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Curtia Cham. & Schltdl.: Die etwa acht Arten sind von Mexiko über Zentralamerika bis Argentinien verbreitet und fehlen in der Andenregion.[3]
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Hockinia Gardner: Sie enthält nur eine Art:
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Saccifolium Maguire & Pires: Sie enthält nur eine Art:
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Tapeinostemon Benth.: Die etwa sieben Arten sind im nordöstlichen Südamerika verbreitet.[4][3]
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Voyriella Miq.: Sie enthält nur eine Art:
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Voyriella parviflora (Miq.) Miq. (Syn.: Voyria parviflora Miq., Voyriella oxycarpha Sandwith): Sie ist im nordöstlichen[4] tropischen Südamerika und Panama verbreitet.[3]
- Tribus Chironieae (G.Don) Endlicher: Sie wird in zwei Subtribus gegliedert und enthält etwa 26 Gattungen mit etwa 159 Arten:
- Subtribus Chironiinae:
- Subtribus Canscorinae Thiv & Kadereit: Sie enthält sechs Gattungen:
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Canscora Lam.: Die etwa neun Arten sind in den Tropen verbreitet.
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Cracosna Gagnep.:Die etwa drei Arten sind in Südostasien verbreitet.[4]
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Hoppea Willd.: Die etwa zwei Arten kommen ursprünglich in Indien, Sri Lanka und Myanmar vor und sind in Afrika, Australien und den Philippinen Neophyten.[4]
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Microrphium C.B.Clarke: Die etwa zwei Arten kommen in Malesien und den Philippinen vor.[4]
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Phyllocyclus Kurz: Die etwa fünf Arten kommen von Myanmar bis ins südliche Dhina vor.[4]
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Schinziella Gilg: Sie enthält nur eine Art:
- Subtribus Coutoubeinae: Sie enthält fünf Gattungen:
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Coutoubea Aubl.: Die etwa fünf Arten sind von Zentralamerika bis ins nördliche tropische Südamerika verbreitet.[4][3]
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Deianira Cham. & Schltdl.: Die etwa fünf bis sieben Arten sind in Brasilien und Bolivien verbreitet.[4][3]
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Schultesia Mart.: Die etwa 21 Arten sind in den Tropen, außer in Asien, verbreitet.[3]
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Symphyllophyton Gilg: Sie enthält nur eine Art:
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Xestaea Griseb.: Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Helieae Gilg: Sie enthält etwa 22 Gattungen mit etwa 190 Arten in der Neotropis:
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Adenolisianthus (Progel) Gilg: Sie enthält nur eine Art:
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Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg (Syn.: Lisianthus arboreus Spruce ex Progel, Helia arborea (Spruce ex Progel) Kuntze, Irlbachia alata subsp. arborea (Spruce ex Progel) J.G.M.Pers. & Maas, Chelonanthus fruticosus Maguire & Boom): Sie ist Kolumbien, Brasilien und Venezuela verbreitet.[3]
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Aripuana Struwe, Maas, & V.Albert: Sie enthält nur eine Art:
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Calolisianthus Gilg: Die etwa sechs Arten sind Brasilien und Bolivien verbreitet.[3]
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Celiantha Maguire: Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.[3]
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Chelonanthus Gilg: Die etwa zehn Arten sind von Mexiko über Zentral- bis Südamerika verbreitet.[3]
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Chorisepalum Gleason & Wodehouse: Die etwa fünf Arten sind Venezuela bis Surinam verbreitet.[3]
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Helia Mart.: Die nur zwei Arten sind von Brasilien bis Paraguay verbreitet.[3]
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Irlbachia Mart.: Die etwa neun Arten sind in Kolumbien, Venezuela, Brasilien und den Guyanas verbreitet.[3]
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Lagenanthus Gilg: Sie enthält nur eine Art:
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Lagenanthus princeps (Lindl.) Gilg (Syn.: Lehmanniella princeps (Lindl.) J.E.Simonis ex P.J.M.Maas, Lisianthus princeps Lindl.): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.[3]
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Lehmanniella Gilg: Die nur zwei Arten kommen in Peru und Kolumbien vor.[3]
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Macrocarpaea (Griseb.) Gilg: Die etwa 90 bis 100 Arten sind von Zentral- bis Südamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.[3]
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Neblinantha Maguire: Die nur zwei Arten sind im nördlichen Südamerika an der brasilianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.[3]
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Prepusa Mart.: Die etwa fünf Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.[3]
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Purdieanthus Gilg: Sie enthält nur eine Art:
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Purdieanthus pulcher (Hook.) Gilg (Syn.: Lehmanniella pulchra (Hook.) Simonis ex. P.J.M.Maas, Lisianthius pulcher Hook.): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.[3]
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Rogersonanthus Maguire & B.M.Boom: Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika und auf der Insel Trinidad verbreitet.[3]
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Senaea Taub.: Die nur zwei Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.[3]
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Sipapoantha Maguire & B.M.Boom: Sie enthält nur eine Art:
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Symbolanthus G.Don: Die etwa 30 Arten sind in Costa Rica, Panama und im nördlichen Südamerika verbreitet.[3]
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Tachia Aubl.: Die etwa 13 Arten sind in Bolivien, Kolumbien, Brasilien und den Guyanas verbreitet.[3]
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Tetrapollinia Maguire & B.M.Boom: Sie enthält nur eine Art:
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Wurdackanthus Maguire (oft in Symbolanthus enthalten): Sie enthält höchstens zwei Arten im nördlichen Südamerika.
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Yanomamua J.R.Grant, Maas & Struwe: Sie enthält nur eine Art:
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Zonanthus Griseb.: Sie enthält nur eine Art:
- Tribus Potalieae Reichenbach: Die wird in drei Subtribus gegliedert und enthält etwa 13 Gattungen mit etwa 154 tropischen Arten:
- Subtribus Potaliinae: Sie enthält drei Gattungen:
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Anthocleista R.Br.: Die etwa 15 Arten sind im tropischen Afrika, auf Madagaskar und auf den Komoren verbreitet.
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Fagraea Thunb.: Die etwa 35 Arten sind von Südostasien über Australien bis auf pazifischen Inseln verbreitet.
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Potalia Aubl.: Die etwa neun Arten kommen von Costa Rica bis Bolivien vor.[3]
- Subtribus Faroinae: Sie enthält neun Gattungen:
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Congolanthus A.Raynal: Sie enthält nur eine Art:
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Djaloniella P.Taylor: Sie enthält nur eine Art:
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Enicostema Blume: Von den etwa drei Arten kommt eine im nördlichen Südamerika, Zentralamerika und auf karibischen Inseln vor und zwei Arten kommen in Madagaskar, tropischen Afrika sowie Asien vor.[3]
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Faroa Welw.: Die etwa 19 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.[4]
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Karina Boutique: Sie enthält nur eine Art:
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Neurotheca Salisb. ex Benth. & Hook. f.: Von den etwa drei Arten ist eine im nördlichen Südamerika, tropischen Afrika sowie westlichen Madagaskar beheimatet und zwei im tropischen Afrika verbreitet.[3]
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Oreonesion A.Raynal: Sie enthält nur eine Art:
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Pycnosphaera Gilg: Sie enthält nur eine Art:
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Urogentias Gilg & Gilg-Ben.: Sie enthält nur eine Art:
- Subtribus Lisianthiinae: Sie enthält nur eine Gattung:
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Lisianthius P.Browne (Syn.: Lisianthus P.Browne orth. var., Lecanthus Griseb., Leianthus Griseb.): Die etwa 30 Arten sind in Zentralamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.[3]
- Tribus Gentianeae Colla: Sie wird in zwei Subtribus und enthält etwa 17 Gattungen mit etwa 950 Arten:
- Subtribus Gentianinae: Sie enthält drei Gattungen:
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Crawfurdia Wall.: Die etwa 16 Arten sind Indien, Bhutan, Sikkim, Myanmar und China (14 Arten) verbreitet.[5]
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Enziane (Gentiana L.): Die etwa 360 Arten sind hauptsächlich in Asien verbreitet. Jeweils einige Arten kommen in Europa, Nord- sowie Südamerika, im nordöstlichen Afrika und östlichen Australien vor.[3]
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Tripterospermum Blume: Mit etwa 24 Arten; sie kommen in Ostasien vor.[4]
- Subtribus Swertiinae: Sie enthält etwa 13 Gattungen:
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Bartonia Muhl. ex Willd.: Mit etwa vier Arten. Sie kommen in Nordamerika vor.
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Zwergenziane oder Haarschlund (Comastoma (Wettst.) Toyok.): Mit etwa sieben bis 25 Arten, die in Europa, Asien und Nordamerika vorkommen.[5]
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Frasera Walter: Die etwa 15 Arten sind in Nordamerika verbreitet.[4]
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Kranzenziane (Gentianella Moench): Die etwa 250 Arten sind in Eurasien, Nord- und Südamerika, Afrika und Neuseeland verbreitet.[3]
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Fransenenziane (Gentianopsis Ma): Die etwa 16 bis 24 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet.[4]
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Halenia Borkh.: Von den etwa 80 Arten sind etwa 76 von Zentral- bis Südamerika verbreitet; die anderen etwa vier kommen in Asien und Nordamerika vor.[3]
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Jaeschkea Kurz: Die zwei[5] bis vier Arten kommen im Himalaja[4] im nördlichen Indien, Kaschmir, Pakistan, Sikkim sowie in China (zwei Arten)[5] vor.
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Latouchea Franch.: Sie enthält nur eine Art:
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Tauernblümchen oder Saumnarben (Lomatogonium A.Braun): Mit etwa 21 Arten; sie kommen in den gemäßigten Zonen Eurasiens vor.[4]
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Megacodon (Hemsl.) Harry Sm.: Die nur zwei Arten kommen im Himalaja in Indien, Nepal, Sikkim, Bhutan und in den chinesischen Provinzen Hubei sowie Sichuan vor.[5]
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Obolaria L.: Sie enthält nur eine Art:
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Pterygocalyx Maxim.: Sie enthält nur eine Art:
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Sumpfenziane oder Tarant (Swertia L.): Die Laubblätter sind quirlig angeordnet. Die etwa 150 sind fast weltweit verbreitet, hauptsächlich in Asien und Afrika, mit jeweils wenigen Arten in Nordamerika und Europa, in China gibt es 75 Arten.[5] Hierher auch:
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Veratrilla Baill. ex Franch.: Die nur zwei Arten kommen vom östlichen Himalaja von Indien, Bhutan und Sikkim bis China vor.[5]
- In keine Tribus eingeordnet ist:
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Voyria Aubl.: Sie sind chlorophylllos mit staubfeinen Samen. Von den etwa 19 Arten sind 18 in der Neotropis verbreitet, nur eine Art (Voyria primuloides Baker) kommt in Westafrika vor[3]; unter diesen Arten ist beispielsweise:
Einige Gattungen werden bei verschiedenen Autoren auch in die Familie der Loganiaceae eingeordnet.
Quellen
Einzelnachweise
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↑ Gentianaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis.
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↑ Gentianaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
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↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap Maria Fernanda Calió, 2009: Neotropical Gentianaceae. In: Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics. Zuletzt abgerufen am 11. Februar 2014
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↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
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↑ a b c d e f g h i Ting-nung Ho & James S. Pringle: Gentianaceae, S. 1 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16 - Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9
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↑ Werner Greuter & Rosa Rankin: Bisgoeppertia (Gentianaceae) unravelled. Account of a small genus of the Greater Antilles, In: Willdenowia - Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Volume 38, Number 1, 2008, S. 177–185: doi:10.3372/wi.38.38112
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↑ K. Marhold, 2011: Gentianaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Zuletzt abgerufen am 11. Februar 2014
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↑ J. R. Grant, P. J. M. Maas & L. Struwe: Yanomamua araca (Gentianaceae), a new genus and species from Serra do Araca, an outlier of the Guayana Region in Amazonas State, Brazil. In: Harvard papers in botany. Volume 11, Issue 1, 2006, S. 29–37.
Weblinks
– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien