Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi.[1] Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016[2] – nesten 90 % av alle landplantar.
Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.
Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.
Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.
Som namnet tyder på, har karplantar leidningsvev (kar), med eit ytre silvev (floem) som fraktar næringsstoff, sukkerartar og sevje, og eit indre vedvev (xylem) som fraktar vatn og mineral.[3] Karfunksjonen er likevel ein eigenskap som er eldre enn den siste felles stamarten til karplantane. Også systergruppa bladmosar har sil- og vedvev.
Vatn er nødvendig for karplantane. Dei kan ha lite eller stort (sukkulent) vassinnhald i stamme og blad. Transpirasjonen til plantane (fordamping) av vatn frå blada bidreg saman med røtene sin osmosen (vassopptak) til å driva vatn gjennom planten. Dei treng nesten ingen energi til å frakta vatnet oppover stammen, sidan hydrogenbinding mellom vassmolekyla sørgjer for at det sist fordampa molekylet straks trekkjer neste molekyl oppover via elektronbindinga. Men fordampinga representerer ein fare for uttørking, og difor har fleire artar eit feittlag på blada som reduserer vasstapet.
I formeiringa er karsporeplantar (bregnar, kråkefotplantar og nokre mindre grupper) spore-dannande med to synlege generasjonar av planta. Motsett er frøplantar (bartre, blomstrande tofrøbladingar og grasaktige einfrøbladingar) frø-dannande, der den eine generasjonen blir gjennomlevd inne i frøet, og planten berre har éin synleg generasjon. Nokre plantar er eittårige, der kvart individ døyr om hausten og frøspreiinga dannar ein ny populasjon kvar vår, medan andre er fleirårige «staudar» som overvintrar og spirer i årevis. Staudane veks anten fram på ny av rotsystemet om våren, eller dei står heilårig som eviggrøne eller lauvfellande plantar.
I motsetnad til hos mosar og grønalgar er den sporeproduserande generasjonen (sporofytten) til karplantar blitt uavhengig av den kjønna generasjonen (gametofytten). Denne eigenskapen er eineståande for karplantane. Sporofyttane er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosom i cellekjerna – eitt frå hocellene og eitt frå hanncellene. I dei fleste gruppene av karplantar er det sporofytten som er den dominerande, synlege generasjonen. Hjå mosar og mange algar, er det den haploide, kjønna gametofytten som er det mest framtredande livsstadiet.
Karplantane er etablert på alle kontinent og i slags klimasoner heilt opp til 6–7 000 moh. Medan det er om lag 275 000 artar av karplantar i verda, kjenner ein til ca. 12 000 artar i Europa og 2 880 artar i Noreg.[4]
Artsrikdommen avtek mot polane i sør og nord, og er størst i tropane. Til dømes har Montenegro i Sør-Europa med eit areal på berre 13 800 km² fleire artar[5] enn Noreg har på 30 gonger større areal, og til dømes Estland i Nord-Europa berre har 1 440 artar på sine 45 200 km².[6][7] Kjem ein heilt opp i den arktiske floraen, har Island berre 485 artar av karplantar på 103 000 km².[8] Svalbard ligg endå lengre mot nord og har endå færre artar, berre 165-170 artar av karplantar på 61 022 km², og av desse er heile 50 artar truga.[9][10]
Talet på artar for dei ulike gruppene av grøne plantar er slik:
Artsrikdom i nokre hovudgrupper av grøne plantar Gruppe Undergruppe Norsk namn Mengd artar Noreg Arktisk:
Dei viktigaste delingane som førte til spore- og frøberande karplantar fann stad i devontida, for dryge 400 millionar år sidan. Bregnar og andre karsporeplantar var spesielt talrike i karbontida for dryge 300 millionar år sidan, medan dagens typiske frøplantar utvikla seg seinare. Dei eldste plantefossila ein kan kalla karplantar er slektene Cooksonia og Rhynia, enkle plantar utan rettelege røter eller blad. Andre plantar frå same tidsrom som kan vera bindeledd mellom mosane og karplanten er Aglaophyton og Horneophyton.[1]
Fylogenien til karplantane, det vil seia den evolusjonære slektskapsutviklinga deira, kan framstillast i hierarkiske skjema som viser dei relative tidspunkta for kva tid ulike plantegrupper skilde lag og vidareutvikla seg frå felles stamformer til nye, sjølvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedanfor vert karplantane sin fylogeni presentert, etter Kenrick & Crane[32] med plassering av bregnane (Polypodiopsida) etter Smith et al.:[33]
Pteridospermatophyta (frøbregnar) †
Cycadophyta (konglepalmar)
Pinophyta (bartre)
Ginkgophyta (tempeltre)
Gnetophyta (gnetumplantar)
Magnoliophyta (dekkfrøplantar)
Polypodiopsida (bregnar)
Marattiopsida (marattia)
Equisetopsida (snelleplantar)
Psilotopsida (psilota)
Lycopodiophyta (kråkefotplantar)
Taksogrupperinga av karplantane har som mål å skapa system i den store mengda grupper og artar, uavhengig av den tidsmessige utviklinga av gruppene. Den botaniske systematikken er eit kompromiss mellom mange omsyn, der gruppene som blir sett opp aldri blir perfekte i høve til enkeltkriterium som til dømes slektskap. Nokre grupper har heilt klart separate eigenskapar, slik som einfrøblada plantar kontra tofrøblada. Vidare kan ein klade – ei gruppe artar med felles stamfar – avgrensast innan fylogenien, men blir ofte splitta opp i ulike grupper for å gje handterlege, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringar i taksonomien, og sjølv om DNA-analyse bidreg til opprydding har taksonomien ein blanda status i forskarkretsar. Han fungerer likevel som ein felles ståstad og er framleis det einerådande grunnlaget for skriftlege floraer og felthandbøker.
The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordenar og 461 familiar av karplantar. Dette avløyser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidlegare og noverande grupper av karplantar i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[34] Berre om lag 10 % av dei 6 550 historiske gruppenamna er i bruk i dag, eit teikn på omfattande flytting og redefinering av grupper gjennom dei siste to hundreåra.
Taksonomien opererer i stigande hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er ei relativt handterbar gruppe. Derimot skjer det oftare endringar i grupperinga av familie og orden, for ikkje å seia underklasse og klasse. På høgare nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir samanhengane langt meir usikre – som når ein opererer med store grupper som «bregneplantar» eller Rosidae. Det faktiske slektskapet mellom artane blir gradvis meir usikkert når gruppene blir gjort meir omfattande.
Dei karsporeplantane som nedanfor er merka med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhøyring. Taksonomien til bregneplantane byggjer her på Smith et. al. (2006).[35]
For dei 5 klassane og 155 familiane som er vanlege i Norden, er utbreiinga merka med landkode i feit skrift med basis i det norske standardverket (2005)[36] og det nyaste nordiske standardverket (2007).[37]
Landkodane for nordisk utbreiing er: d Danmark, f Finland, i Island, n Noreg, sv Svalbard og s Sverige.
Karplantar (Tracheophyta) er nemninga for alle landplantar bortsett frå mosane. Dei er kjenneteikna av eit indre vedvev som transporterer vatn og mineral inni planten, og eit ytre silvev som fraktar næringsstoff og sukker. «Kar» viser til vedrøyra i planten, og stammar frå eldre botanisk terminologi. Karplantane er ei svært suksessrik plantegruppe med omlag 308 300 artar kjend i 2016 – nesten 90 % av alle landplantar.
Ut frå formeiringsmåten kan ein dela karplantane inn i to grupper, karsporeplantar og frøplantar, ut frå om dei formeirar seg med sporar eller frø. Berre frøplantane er ei naturleg eller monofyletisk gruppe. Karsporeplantane er svært forskjelligarta, til dømes er bregnane nærare i slekt med blomsterplantar enn med karsporegruppa kråkefotplantar.
Karplantane har utvikla seg over 350–500 millionar år, og er dermed langt eldre enn pattedyra og like gamle som fuglane og dei eldste attlevande insekta. Den vitskaplege grupperinga av karplantane er vanskeleg og omstridd, og blir stadig endra. Dei siste 200 åra har sett eit titals ulike måtar å gruppera dei etter eigenskapar og innbyrdes slektskap. I tillegg er enno mange grupper og artar dårleg kartlagt og forstått, og det fullstendige talet på artar er ukjent.
Karplantane er svært suksessrike. Dei har kolonisert heile jordkloden bortsett frå polområda. Størst suksess har dei einfrøblada grasartane hatt, og dei har enorm økonomisk verdi. Plantar i grasfamilien Poaceae – som ris, kveite, bygg, mais og hirse – har metta store delar av folkesetnaden på jorda dei siste 10 000 åra.
Mikroskopisk nærbilde av stomata (opningar) i bladet til ein tomatplante, der vatn kan fordampa gjennom transpirasjon. Karsporeplantane skil seg frå frøplantane ved å ha ein mellomgenerasjon (gametofytt) utanfor planten, som ein sjølvstendig mellomorganisme, medan dette stadiet blant frøplantar går gjennom inne i planten. Bildet viser eit protallium (ein enkel gametofytt) av bregnearten Dicksonia antarctica på Tasmania. Han er her omgjeven av heilt unge moseskot. Kråkefotplantar er den kanskje eldste noverande gruppa av karplantar, her representert ved stri kråkefot fotografert i Noreg. Sneller er ei primitiv gruppe av karsporeplantar, og truleg ei systergruppe av kråkefotplantane. Foto: Eric Guinther
Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004[1] – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.
Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.
Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.
Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.
Som navnet antyder, har karplanter ledningsvev (kar), med et ytre silvev (floem) som frakter næringsstoffer, sukkerarter og sevje, og et indre vedvev (xylem) som frakter vann og mineraler. Karfunksjonen er imidlertid en egenskap som er eldre enn karplantenes siste felles stamart – også søstergruppen av bladmoser har sil- og vedvev.
Vann er uunnværlig for karplantene, de kan ha lite eller stort (sukkulent) vanninnhold i stamme og blader. Plantenes transpirasjon (fordamping) av vann fra bladene bidrar sammen med røttenes osmose (vannopptak) til å drive vann gjennom planten. Det kreves nesten ingen energi til å frakte vannet oppover stammen, siden hydrogenbinding mellom vannmolekylene sørger for at det sist fordampede molekylet straks trekker neste molekyl oppover via elektronbindingen. Men fordampingen representerer en fare for uttørking, og derfor har en mengde arter et fettlag på bladene som reduserer vanntapet.
I formeringen er karsporeplanter (bregner, kråkefotplanter og noen mindre grupper) spore-dannende med to synlige generasjoner av planten. Motsatt er frøplanter (bartrær, blomstrende tofrøbladinger og gressaktige enfrøbladinger) frø-dannende, hvor den ene generasjonen gjennomleves inne i frøet, og planten bare har én synlig generasjon. Noen planter er ettårige, hvor hvert individ dør om høsten og frøspredningen danner en ny populasjon hver vår, mens andre er flerårige «stauder» som overvintrer og spirer i årevis. Staudene vokser enten fram på ny av rotsystemet om våren, eller de står helårig som eviggrønne eller løvfellende planter.
I motsetning til hos moser og grønnalger er den sporeproduserende generasjon (sporofytten) hos karplanter blitt uavhengig av den kjønnede generasjonen (gametofytten). Denne egenskapen er enestående for karplantene. Sporofyttene er nesten alltid diploide, med to sett av identiske kromosomer i cellekjernen – ett fra hunncellene og ett fra hanncellene. I de fleste gruppene av karplanter er det sporofytten som er den dominerende, synlige generasjonen. Hos moser og mange alger, der det er den haploide, kjønnede gametofytten som er det mest fremtredende livsstadiet.
Karplantene er etablert på alle kontinenter og i alle slags klimasoner helt opp til 6–7 000 moh. Mens det er om lag 275 000 arter av karplanter i verden, kjenner man til ca. 12 000 arter i Europa og 2 880 arter i Norge. [2] Artsrikdommen avtar mot polene i sør og nord, og er størst i tropene. Eksempelvis har Montenegro i Sør-Europa med bare 13 800 km² areal, flere arter [3] enn Norge har på 30 ganger større areal, mens eksempelvis Estland i Nord-Europa bare har 1 440 arter på sine 45 200 km². [4] [5] Og kommer man helt opp i den arktiske floraen, har Island bare 485 arter av karplanter på 103 000 km². [6] Svalbard ligger enda lengre mot nord og har enda færre arter, kun 165-170 arter av karplanter på 61 022 km², og av disse er hele 50 arter truet.[7][8]
Artstallet for de ulike gruppene av grønne planter er slik:
Artsrikdom i noen hovedgrupper av grønne planter Gruppe Undergruppe Norsk navn Antall arter Norge Arktisk:Karplantenes fylogeni, dvs deres evolusjonære slektskapsutvikling over 350–500 millioner år, fremstilles i hierarkiske skjema som viser de relative tidspunkt for når ulike, plantegrupper skilte lag og videreutviklet seg fra felles stamfar til nye, selvstendige grupper med innbyrdes slektsskap (klader). Nedenfor presenteres karplantenes fylogeni, etter Kenrick & Crane[30] med plassering av bregnene (Polypodiopsida) etter Smith et al.[31]:
Pteridospermatophyta (frøbregner) †
Cycadophyta (konglepalmer)
Pinophyta (bartrær)
Ginkgophyta (tempeltre)
Gnetophyta (gnetumplanter)
Magnoliophyta (blomsterplanter)
Polypodiopsida (bregner)
Marattiopsida (marattia)
Equisetopsida (snelleplanter)
Psilotopsida (psilota)
Lycopodiophyta (kråkefotplanter)
De viktigste delingene som førte til spore- og frøbærende karplanter skjedde i devon, for drøye 400 millioner år siden. Bregner og andre karsporeplanter var spesielt tallrike i karbontiden for drøye 300 millioner år siden, mens dagens utpregede blomsterplanter utviklet seg senere.
Taksogrupperingen av karplantene har som mål å skape system i den store mengden grupper og arter, uavhengig av den tidsmessige utvikling av gruppene. Den botaniske systematikken er et kompromiss mellom mange hensyn, hvor gruppene som settes opp aldri blir perfekte utfra noen enkeltkriterier, f.eks slektskap. Noen grupper har helt klart separate egenskaper, som f.eks enfrøbladete planter kontra tofrøbladete. Videre kan en klade – en gruppe arter med felles stamfar – avgrenses innen fylogenien, men splittes ofte opp i ulike grupper for å gi håndterlige, mindre grupper i taksonomien. Det skjer raske endringer i taksonomien har, og selv om DNA-analyse bidrar til opprydding har taksonomien en blandet status i forskerkretser. Den fungerer likevel som et felles ståsted og er fortsatt det enerådende grunnlaget for skriftlgie floraer og felthåndbøker.
The Angiosperm Phylogeny Group opererer i APG II-systemet (2003) med 83 ordener og 461 familier av karplanter. Dette avløser det eldre APG-I (1998–2003) og Cronquist-systemet (1981–98). Prosjektet Plant Systematics ved University of Maryland og Cornell University har identifisert 6 550 tidligere og nåværende grupper av karplanter i bruk over slekts-nivået, i tillegg til tusenvis av slekter.[32] Bare om lag 10 % av de 6 550 historiske gruppenavnene er i bruk i dag, et tegn på omfattende flytting og redefinering av grupper gjennom de siste to århundrene.
Taksonomien opererer i stigende hierarki. Definisjonen av art (species), er allment akseptert, og slekt (genus) er en relativt håndterbar gruppe. Derimot skjer det oftere endringer i grupperingen av familie (family) og orden (order), for ikke å si underklasse (subclass) og klasse (class). På høyere nivå (underdivisjon, divisjon, fylum) blir sammenhengene langt mer usikre – som når man opererer med store grupper som «bregneplanter» eller Rosidae. Det faktiske slektskap mellom artene blir gradvis mer usikkert når gruppene gjøres mer omfattende.
De karsporeplantene som nedenfor er merket med «(usikker taksonomi)», har usikker gruppetilhørighet. Bregneplantenes taksonomi bygger her på Smith et. al. (2006).[33]
For de 5 klassene og 155 familiene som er vanlige i Norden, merkes utbredelsen med landkode i fet skrift med basis i det norske standardverket (2005)[34] og det nyeste nordiske standardverket (2007).[35]
Landkodene for nordisk utbredelse er: d Danmark. f Finland. i Island. n Norge. sv Svalbard. s Sverige.
Karplanter (Tracheophyta) er betegnelsen for alle planter som har ledningvev, det vil si alle landplanter unntatt mosene. Karplantene er en svært suksessrik plantegruppe med anslagsvis 276 000 arter kjent i 2004 – nesten 90 % av alle landplanter. Et botanisk standardverk (flora) vil normalt omtale karplantene – lave urter, middelsstore busker, palmer og forvedete trær – men utelate slike grønne planter som moser og grønnalger.
Utfra formeringsmåten kan man dele karplantene inn i to grupper, karsporeplanter og frøplanter, men bare frøplantene er en naturlig gruppe. Karsporeplantene er svært forskjelligartede, f.eks er bregnene nærmere beslektet med blomsterplanter enn med karspore-gruppen kråkefotplanter.
Karplantene har utviklet seg over 350–500 millioner år, og er dermed langt eldre enn pattedyrene og like gamle som fuglene og de eldste gjenlevende insektene. Den vitenskapelige gruppering av karplantene er vanskelig og omstridt, og endres stadig. De siste 200 årene har sett et titalls ulike måter å gruppere dem etter egenskaper og innbyrdes slektskap. I tillegg er fortsatt mange grupper og arter dårlig kartlagt og forstått, og det totale antallet arter er ukjent.
Karplantene er svært suksessrike, de har kolonisert hele jordkloden unntatt Antarktis. Størst suksess har de enfrøbladete gress-artene hatt, og de har enorm økonomisk verdi. Gressarter i gressfamiliaen Poaceae – som ris, hvete, bygg, mais og hirse – har mettet store deler av jordens befolkning de siste 10 000 årene.