У большинства бриевых ножка развита хорошо, но длина её широко варьирует даже у представителей одного семейства. У некоторых родов бриевых ножка полностью отсутствует или присутствует, но не достигает полного развития. Обычно так обстоит дело у эфемеров с коробочками, закрытыми неотделяющейся крышечкой, и погруженными в перихециальные листья. У многих видов ткани ножки спорогония те же, что и в стебле гаметофита. Снаружи ножки располагаются толстостенные клетки механической ткани, затем паренхима коры, в центре проходит тяж из проводящих прозенхимных клеток.
Ножка большинства листостебельных мхов очень чувствительна к колебаниям влажности воздуха. Подсыхая, ножка спирально закручивается и толчками вращает коробочку, активно рассеивая споры. Наружные стереидные клетки при этом тоже расположены по спирали. Причина гигроскопического движения ножки — способность наружных стенок стереид быстро впитывать влагу, разбухать и раскручивать ножку, а при высыхании, наоборот, быстро терять воду и скручивать ножку.
Стопа, то есть нижняя часть ножки, уходит глубоко в ткань гаметофита и прикрепляет к нему спорогон. Основная функция стопы — получение из гаметофита необходимых для развития плода веществ. У одних мхов стопа состоит из однородных клеток, у других поверхностные клетки вытягиваются в сосочки наподобие корневых волосков. Иногда они даже порождают разветвленные многоклеточные ризоиды. Эти ризоиды активно поглощают воду и питательные вещества. Центральный пучок ножки может продолжаться и дальше в стопу, а нередко даже проникает в центральный пучок стебля.
Влагальце передает питательные вещества от гаметофита к растущему спорофиту через стопу. Гаметофит и спорофит не образуют прочной связи, спорофит легко отделяется от гаметофита.
Коробочка состоит из крышечки, колечка, урны, шейки и апофизы, если последняя вообще есть. У некоторых видов коробочки имеют неотделяющуюся крышечку. Такие мхи называются клейстокарпными (закрытоплодными). Мхи с отделяющейся крышечкой называются стегокарпными (крышкоплодными). Крышечка прикрывает собой устье коробочки и отпадает после созревания спор. В сбрасывании крышечки участвуют колечко и зубцы перистома. Ко времени созревания коробочки ткани колечка значительно натягиваются, помогая сбросить крышечку.
Колечко располагается между верхним краем урны и крышечкой. Оно состоит из лежащих друг над другом в один или несколько рядов уплощенных бесцветных, сильно гигроскопичных клеток. При набухании этих клеток колечко расширяется и отделяется и от урны, и от крышечки. Колечко представляет собой полоску в виде пояса, клетки его крупные.
Урной называют часть коробочки, внутри которой развиваются споры. В верхней части урны находится широкое или суженное отверстие — устье, закрытое крышечкой. По краю устья часто формируются выросты в виде зубцов разнообразной формы, которые называются перистомом или околоустьем.
Стенки коробочки состоят из двух или нескольких слоев. Наружный слой — экзотеций, гомологичный эпидерме высших растений, кутинизирован. Клетки экзотеция бедны плазмой, их наружные оболочки обычно утолщены и плотно прилегают друг к другу. Внутренние слои стенки коробочки состоят из крупных паренхиматических клеток с тонкими бесцветными клеточными оболочками, они образуют водоносную ткань.
Клетки стенок молодого спорогона богаты хлоропластами, по мере созревания число хлоропластов уменьшается. Экзотеций перестает выполнять ассимиляционную функцию, оставляя за собой только механическую. В экзотеции нижней половины урны и шейки находятся устьица. Поверхностные устьица располагаются на уровне экзотеция, погруженные устьица — расположены ниже его уровня. Устьица обычной формы из двух симметричных почковидных замыкающих клеток с щелью. У бриевых из родов архидиум, схистостега, тетрафис устьица отсутствуют совсем.
Под экзотецием лежит однослойная, двуслойная или четырёхслойная водоносная ткань. Клетки водоносной ткани крупнее клеток экзотеция, они тонкостенные и заполнены водой. Водоносная ткань снабжает водой лежащую еще глубже ассимиляционную ткань. Благодаря тонким стенкам и прозрачности клеток водоносная ткань пропускает световые лучи к хлоропластам.
У большинства мхов между стенками коробочки и споровым мешком находится воздушная полость, пронизанная нитями из хлорофиллоносных клеток. Воздушная полость и ассимиляционная ткань отсутствуют у родов, где споровый мешок непосредственно примыкает к стенке коробочки, а также у водных мхов.
В центре урны располагается колонка. Она состоит из прозенхимных клеток, проводящих к развивающимся спорам воду и питательные вещества. Колонка обычно проходит в коробочке от шейки до крышечки. У немногих видов она вытягивается, выступает наружу из урны и поднимает оставшуюся прикрепленной к ней крышечку. После отпадения крышечки у многих мхов колонка сморщивается и остается на дне урны.
Перистом состоит из зубцов, расположенных а один или два ряда, из ресничек или нитей разнообразной формы. У некоторых мхов перистом отсутствует, у других он — недоразвитый, рудиментарный.
Зубцы однорядного перистома и экзостома (наружного ряда) двойного перистома способны к гигроскопическому движению. Они состоят из двух пластин, имеющих разную анатомическую структуру, и, соответственно, различную степень гигроскопичности. Движения зубцов активно помогают высеивать споры из урны и распространять их как можно шире. Также этими движениями зубцы закрывают устье урны при высокой влажности воздуха, не давая спорам намокнуть и прорасти внутри коробочки.
Нижняя часть коробочки, не содержащая в себе спор, шейка, постепенно или внезапно переходит в ножку. Нередко ткань на шейке односторонне разрастается, формируя зобик. Зобики характерны для некоторых мхов из дикрановых.
Апофиза — это вздутие нижней части коробочки, принимающее разнообразные формы. Яркая окраска апофизы и выделяемая ею через устьица жидкость с неприятным запахом привлекает к себе мух, которые становятся распространителями спор.
Споры листостебельных мхов обычно представляют собой одноклеточные образования, содержащие хлоропласты и капли масла. Размеры их сильно колеблются, но чаще всего имеют диаметр 10-12 мкм. У некоторых родов, преимущественно тропических, споры многоклеточные, начинающие прорастать, еще находясь в спорангии.
Обычно споры листостебельных мхов шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-угловатые, редко почковидные.
Споры мхов очень жизнеспособны, могут переносить как засухи, так и холода. Сухие споры после замораживания их при температуре ниже - 200 °С в течение нескольких часов нормально прорастали на питательных средах. Хорошо выносят кратковременное нагревание до +100 °С.
При оптимальных условиях освещения, температуры, влажности и характерной для данного вида реакции субстрата споры прорастают обычно через несколько дней или недель. Из прорастающих спор развивается первичная протонема, на которой закладываются почки. Из почек вырастают молодые растения.
При набухании споры экзина (внешняя прочная оболочка) лопается, а интина вытягивается в виде сосочка вместе с содержимым споры. Делясь, оно дает начало либо однорядной нити, либо однослойной (редко многослойной) пластинке, несущей ризоиды. Эта стадия развития гаметофита называется протонемой. Первая клетка гаметофита прикрыта только интиной (тонкой пленкой из целлюлозы и пектина) и беззащитна перед влиянием внешней среды. При малейших неблагоприятных условиях она обречена на гибель. Протонема состоит из зеленой хлоронемы (фотосинтезирующей) и подземной части — бесцветной ризонемы. Величина, форма и продолжительность жизни протонемы у листостебельных мхов значительно варьируют. Ветвящаяся протонема некоторых видов мхов покрывает площадь до 1 м2 и существует месяцами. У видов с однолетними небольшими гаметофитами протонема может жить несколько лет. Оюычно же размеры протонемы достигают нескольких сантиметров, а продолжительность жизни составляет несколько дней или недель.
Вторичную протонему в виде нити, на которой образуются почки, а затем молодые растения, или специальные приспособления для вегетативного размножения (выводковые тельца, листья, почки и т.д.) могут сформировать почти любые части гаметофита листостебельных мхов.
По мере разрастания моховой дернины от нее обособляются молодые побеги в тот момент, когда нижняя часть материнского растения отмирает. Это самый распространенный способ вегетативного размножения мхов.
Возможно размножение частями тела — обломками стеблей, почками и ветвями, выводковыми ветвями, выводковыми почками (укороченными выводковыми ветвями с нередуцированными или с редуцированными листьями), обломками листьев, выводковыми листьями.
Выводковые листья отделяются целиком и обычно отличаются от других листьев. Иногда выводковые листья собраны в головки на конце ножки.
Выводковые нити, как и почки, образуются обычно в пазухах. Представляют собой нитевидные образования, иногда разветвленные, часто окрашенные, гладкие или паппилозные.
Кроме того, на любых частях растения могут возникать выводковые тела — многоклеточные образования для вегетативного размножения. Они образуются на вторичной протонеме, на стеблевом ризоидном войлоке, на стебле в пазухах листьев, на различных частях жилки листа, на клетках листовой пластинки. К моменту отделения выводкового тела в месте его соединения с материнским растением образуется разделительная клетка с очень нежной наружной стенкой, которая легко разрушается. По наиболее частым местам образования различают стеблевые, листовые и пазушные выводковые тела. Выводковые тела могут иметь различную форму и окраску, быть как одиночными, так и скученными.
Выводковые органы распространяются потоками воздуха, водой, разносятся животными.
В прошлом в группу Bryopsida были включены все мхи. Текущий состав группы является более ограниченным.
В классификации, предложенной Goffinet B. и W. R. Buck в 2006 году, класс включает 6 подклассов[1][2]:
Bryaneae (парафилетический)
Hypnanae
Более детальная филогения до уровня порядков по работе Новикова и Барабаш-Красны 2015 года. [3]
_8522.JPG)
_7673.JPG)
_5491.JPG)
_9880.JPG)
|coauthors= (справка) 