Some priapulids diplay a stereotypic feeding response mediated through chemoreception (Trott, 1998).
Priapulida is an alternative name for the phylum Priapula (see Priapula page for more information on priapulans). Priapulida has also been used as the name of a class within a phylum Cephalorhyncha when this phylum (consisting of Kinorhyncha + Loricifera + Priapula + [in original usage] Nematomorpha) is recognized.
Priapulidlər (lat. Priapulida) — Scalidophora taksonu tərkibində onurğasız dəniz heyvanları qrupu .
Els priapúlids (Priapulida, del grec πριάπος, priāpos 'Priapus' i del llatí. -ul-, diminutiu) o priàpuls (Priapula) són un embrancament de cucs marins pseudocelomats amb una probòscide o trompa espinosa extensible. Viuen soterrats a fons sorrencs o fangosos, en els que excaven galeries amb la seva trompa. Rarament superen els 15 cm de longitud, exceptuant Halicryptus higinsi que pot arribar als 39 cm.[1]
Els priapúlids fòssils es remunten fins al Cambrià mitjà. Els seus parents més propers probablement són els Kinorhyncha i Loricifera amb els quals constitueix el grup Scalidophora. Conjuntament amb els artròpodes i els onicòfors, és només entre els priapúlids que podem trobar membres dels ecdisozous que són relativament grans de mida. Devien ser grans depredadors del període Cambrià. Existeixen 18 espècies conegudes de cucs priapúlids.[2]
Són animals cilíndrics similars als cucs, amb una boca anterior mitjana bastant desproveïda de qualsevol armadura o tentacles. El cos està anellat, i sovint presenta cercles d'espines, que continuen en la faringe lleugerament protuberant. El tub digestiu és recte, l'anus terminal, encara que en Priapulus un o dos diverticles ventrals buits de la paret del cos s'estenen per darrere d'aquest. El sistema nerviós, compost per un anell i un cordó ventral, reté la connexió primitiva amb l'ectoderma.
No presenten òrgans sensitius especialitzats ni sistemes vascular o respiratori (l'hemeritrina és la proteïna responsable del transport d'oxigen). Tenen una àmplia cavitat corporal, però en tant que no té connexió amb els òrgans renals o reproductius no es pot considerar com a celoma, però probablement és un espai sanguini o hemocel. Els priapuloïdeus són hermafrodites, i els seus òrgans masculins i femenins, que són un amb els òrgans excretors, consisteixen en un parell de flocs ramificats, cadascun dels quals s'obre a l'exterior en un costat de l'anus.
La mida dels priapúlids oscil·la entre 5 mm i 40 cm. El cos és cilíndric i es divideix en dues regions, la trompa i el tronc. La trompa presenta papil·les cutànies disposades en línies meridianes i forts ganxos que envolten la boca, té una gran capacitat contràctil i pot invaginar-se i evaginar-se, mètode que utilitza l'animal per a excavar galeries. El tronc no està metameritzat però la cutícula està marcada superficialment per un nombre d'anells que oscil·la entre 30 i 100; presenta nombrosos tubercles, de probable funció tàctil, i espines. El tronc acaba en un plomall caudal, de funció respiratòria i segurament també quimioreceptora, amb el qual s'obre l'anus en posició quasi dorsal. Quan l'animal s'enterra deixa només a l'exterior aquests apèndixs caudals.[1]
Els priapúlids tenen una cutícula quitinosa que muden periòdicament. A partir d'aquesta cutícula es desenvolupen les escàlides, espines i dents de l'introvert i la faringe, així com els guarniments del tronc. L'epidermis és uniestratificada i té moltes cèl·lules glandulars. Sota d'ella hi ha dues capes musculars, una circular externa i una altra longitudinal interna.
La cavitat general del cos va ser interpretada per alguns zoòlegs com un celoma autèntic a l'estar revestida d'endoteli, que cobreix les vísceres, que va ser interpretat com a peritoneu; però sembla que es tracta d'un pseudoceloma, entre altres coses perquè l'endoteli no és ciliat (a diferència del dels celomats); està plena de líquid que conté amebòcit i en algunes espècies corpúscles amb hemeritrina.[1]
Els pripaúlids no tenen aparell circulatori.
El sistema nerviós consta d'un collar perifaringi, amb ganglis cerebroides dorsals, i una única corda longitudinal mig-ventral amb indicis de metamerització, que acaba en un gangli caudal. De la corda nerviosa ventral surt una sèrie de nervis anulars que envolten l'intestí mitjà. També hi ha un plexe intraepidèrmic dorsal. Els òrgans sensorials estan poc desenvolupats, limitant-se a papil·les epidèrmiques.
Els aparells excretor i reproductor estan fusionats formant un parell d'òrgans disposat a ambdós costats de l'intestí, fet característic dels priapúlids. Aquests òrgans urogenitals consten d'una part excretora amb protonefridis vertaders (cèl·lules excretores de tipus solenòcit) i una part genital, s'obren al recte directament a l'exterior a través d'un conducte evacuador o uroducte que actua com a nefroducte o gonoducte.[1]
El sistema digestiu és complet, rectilini i està dividit en tres zones (anterior, mitja i posterior), en les que la primera i l'última estan revestides per cutícula i formen, respectivament, un estomodeu i un proctodeu. La boca es comunica amb un tub bucal que va cap a la faringe (que és evaginable i té dents cuticulars). A continuació hi ha l'esòfag que conté una sèrie de vàlvules de naturalesa muscular. L'aliment segueix el recorregut per l'intestí, amb moltes microvellositats per tal d'augmentar la superfície d'absorció, arribant al recte i desembocant a l'anus.
Els priapúlids són depredadors i utilitzen la trompa per a inspeccionar el terreny i capturar petits invertebrats.
Els priapúlids viuen preferentment en aigües fredes, tant àrtiques com antàrtiques, tot i que algunes espècies viuen en mars temperats. Viuen a fons fangosos o sorrencs, des de zones intermareals fins a milers de meters de fondària.[1]
Els sexes estan separats i la fecundació és externa. La segmentació és total, i no espiral, sinó radial, fet que diferencia els priapúlids dels sipúnculs. La segmentació origina una celoblàstula; la gastrulació es dóna per invaginació, es dóna una estereogàstrula. Finalment es forma una larva molt especialitzada, amb plaques cuticulars, un peu posterior i tubs adhesius, que recorda a un rotífer. Aquesta larva cau al fons i és detritívora.[1]
La cavitat general del cos va ser interpretada per alguns zoòlegs com a un celoma autèntic[3] pel que els priapúlids van ser situats propers als sipúnculs i equiúrids.
La tendència actual és relacionar-los amb els embrancaments pseudocelomats, concretament amb els cinorincs i loricífers, amb els quals formaria el clade Cephalorhyncha o Scalidophora.
Embrancament Priapulida
Els priapúlids (Priapulida, del grec πριάπος, priāpos 'Priapus' i del llatí. -ul-, diminutiu) o priàpuls (Priapula) són un embrancament de cucs marins pseudocelomats amb una probòscide o trompa espinosa extensible. Viuen soterrats a fons sorrencs o fangosos, en els que excaven galeries amb la seva trompa. Rarament superen els 15 cm de longitud, exceptuant Halicryptus higinsi que pot arribar als 39 cm.
Els priapúlids fòssils es remunten fins al Cambrià mitjà. Els seus parents més propers probablement són els Kinorhyncha i Loricifera amb els quals constitueix el grup Scalidophora. Conjuntament amb els artròpodes i els onicòfors, és només entre els priapúlids que podem trobar membres dels ecdisozous que són relativament grans de mida. Devien ser grans depredadors del període Cambrià. Existeixen 18 espècies conegudes de cucs priapúlids.
Són animals cilíndrics similars als cucs, amb una boca anterior mitjana bastant desproveïda de qualsevol armadura o tentacles. El cos està anellat, i sovint presenta cercles d'espines, que continuen en la faringe lleugerament protuberant. El tub digestiu és recte, l'anus terminal, encara que en Priapulus un o dos diverticles ventrals buits de la paret del cos s'estenen per darrere d'aquest. El sistema nerviós, compost per un anell i un cordó ventral, reté la connexió primitiva amb l'ectoderma.
No presenten òrgans sensitius especialitzats ni sistemes vascular o respiratori (l'hemeritrina és la proteïna responsable del transport d'oxigen). Tenen una àmplia cavitat corporal, però en tant que no té connexió amb els òrgans renals o reproductius no es pot considerar com a celoma, però probablement és un espai sanguini o hemocel. Els priapuloïdeus són hermafrodites, i els seus òrgans masculins i femenins, que són un amb els òrgans excretors, consisteixen en un parell de flocs ramificats, cadascun dels quals s'obre a l'exterior en un costat de l'anus.
Hlavatci (Priapula = Priapulida) jsou kmen obsahující pouze 15 žijících druhů. Jsou to výlučně bentiční mořští draví živočichové, několik centimetrů velcí.
Jejich fosilní zástupci jsou známí už z kambria (nálezy z Číny a Kanady). Své latinské jméno získali podle antického boha Priapa.
Hlavatci (Priapula = Priapulida) jsou kmen obsahující pouze 15 žijících druhů. Jsou to výlučně bentiční mořští draví živočichové, několik centimetrů velcí.
Jejich fosilní zástupci jsou známí už z kambria (nálezy z Číny a Kanady). Své latinské jméno získali podle antického boha Priapa.
Als Priapswürmer (Priapulida) bezeichnet man einen Stamm wurmförmiger Häutungstiere (Ecdysozoa) mit verdicktem rüsselartigen Kopf, die allesamt im oder auf dem Meeresboden leben. Ihre nächsten Verwandten sind vermutlich Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie in einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Sie sind wegen ihres an das männliche Geschlechtsorgan erinnernden Aussehens nach dem griechischen Gott der Manneskraft, Priapos, benannt, der gewöhnlich mit einem enormen Penis dargestellt wird. Sie wurden erstmals von Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae als Priapus humanus, übersetzt "Menschlicher Penis", erwähnt.
Die Priapswürmer sind ein artenarmer Stamm mit 19 bekannten Arten.
Priapswürmer haben einen meist plumpen, zylindrisch geformten Körper, dessen Länge zwischen 0,05 Zentimetern bei Tubiluchus corallicola und 39 Zentimetern bei Halicryptus higginsi[1] liegt. Obwohl von kreisförmigem Querschnitt, sind die inneren Organe zweiseitig symmetrisch angeordnet.
Am Vorderende tragen die Tiere einen kurzen rüsselförmigen "Kopf", der auch als Proboscis oder Introvert bezeichnet wird. Dahinter befindet sich der oberflächlich in 30 bis 100 Ringe geteilte Rumpf, der jedoch intern nicht segmentiert ist. Er ist bedeckt von chitinhaltigen Dornen, den Scaliden, sowie von zahlreichen Grübchen und Papillen, die wohl allesamt als Sinnesrezeptoren dienen. Die Dornen werden darüber hinaus auch zur Fortbewegung eingesetzt. Besonders häufig treten sie, meist in Form dorniger Haken, auch in der Pharynxregion auf dem Introvert auf, wo sie in mehreren Längsreihen angeordnet sind und wahrscheinlich auch zum Beutefang benutzt werden.
Am Hinterende können sich ebenfalls Haken befinden; sie dienen wohl zur Fortbewegung. Einige Arten besitzen zudem entweder einen langen, einziehbaren Schwanz, der vermutlich zur Verankerung im Sediment dient, oder ein bis zwei büschelige Schwanzanhänge. Letztere kommen besonders bei Tieren vor, die in sauerstoffarmen Sedimenten leben; sie dienen daher wahrscheinlich eher dem Gasaustausch, daneben vielleicht auch der Regulation des Salzhaushalts oder der Wahrnehmung chemischer Substanzen.
Die Körperwand ist ein Hautmuskelschlauch, der aus einer chitinhaltigen nichtzelligen Außenhaut, der Cuticula, einer als Epidermis bezeichneten Innenhaut sowie aus zwei Schichten quergestreifter Muskulatur besteht. Die Cuticula setzt sich zusammen aus einer außenliegenden kollagenhaltigen Epicuticula, einer aus Proteinen aufgebauten Exocuticula und einer chitinhaltigen Endocuticula und wird regelmäßig gehäutet. Die Epidermis besteht aus einer einlagigen Zellschicht; unter ihr befindet sich erst eine Schicht Ringmuskulatur, der eine weitere Schicht Längsmuskulatur folgt. Am Vorderende sitzen zusätzlich zwei Gruppen spezialisierter Längsmuskeln, die Introvert-Retraktor-Muskeln, die dem Wurm ermöglichen, das Introvert in den Rumpf einzuziehen und somit zu schützen.
Zwischen der innersten Muskelschicht und dem Verdauungstrakt samt assoziierter Muskeln befindet sich die Leibeshöhle. Sie wurde lange Zeit als echtes Coelom angesehen, also als flüssigkeitsgefüllter Hohlraum, der von Epithelgewebe begrenzt wird, das während der Embryonalentwicklung aus Zellen des Mesoderm hervorgeht. Es ist aber nach neueren Erkenntnissen wohl nicht von einer eigenen Zellschicht umkleidet und stellt damit ein so genanntes Pseudocoelom dar; eine Ausnahme bilden lediglich die Keimdrüsen und vielleicht auch der Schlund, die anscheinend von einem echten Coelom umgeben sind. Das Pseudocoelom ist von einer Flüssigkeit gefüllt, in der neben amöboiden Fresszellen auch rosafarbene Blutzellen zirkulieren, die den sauerstoffbindenden Blutfarbstoff Hämerythrin enthalten und deshalb als Hämerythrocyten bezeichnet werden. Sie erlauben den Würmern vermutlich den Aufenthalt in ihrem teilweise sauerstofflosen (anoxischen) Lebensraum. Neben seiner Funktion in der Weiterleitung von Nährstoffen und Gasen durch den Körper dient das Pseudocoelom auch als hydrostatisches Stützskelett.
Der Verdauungstrakt beginnt mit dem Mund, an den sich ein muskulöser und von innen mit zahlreichen "Zähnchen" besetzter Schlund anschließt. Er kann ein- und ausgestülpt werden und wird in letzterem Zustand auch als Mundkegel bezeichnet – die Zähnchen kommen dann außen zu liegen. Hinter dem Schlund schließt sich manchmal eine weitere Höhlung an, das Polythyridium, das wohl als Muskelmagen der weiteren Zerkleinerung der Nahrung dient, die dann im mit zahlreichen Einstülpungen, den Microvilli, besetzten Mitteldarm aufgenommen wird. Nicht verwertbare Reststoffe gelangen in einen kurzen Enddarm, der im endständigen After endet. Der gesamte Verdauungstrakt ist von zwei Muskelschichten umgeben, innenliegender Ringmuskulatur und außenliegender Längsmuskulatur.
Die Ausscheidung flüssiger Abfallstoffe findet durch zwei paarig angelegte büschelige Organe statt, die als Protonephridien bezeichnet werden und im hinteren Rumpf links und rechts des Darmes an speziellen Bändern, den Mesenterien, aufgehängt sind. Sie bestehen aus feinen Röhrchen, an deren Ende mindestens zwei einfach bewimperte Zellen, die Solenocyten, sitzen. Zusammen mit dem von der zylindrischen Keimdrüse ausgehenden Ei- beziehungsweise Samenleiter münden sie in einem gemeinsamen Urogenitaltrakt, der durch kleine Öffnungen, die Nephridioporen, am Rumpfende mit der Außenwelt verbunden ist.
Das Nervensystem besteht aus einem Nervenring, der am Vorderende des Kopfes um den Mund herum verläuft. Von ihm zieht ein einfacher, ungepaarter und ganglienloser Nervenstrang in der Mitte der Bauchseite nach hinten, von dem seinerseits in regelmäßigen Abständen Ringnerven abzweigen. Er selbst endet in einem Schwanzganglion.
Der Sinneswahrnehmung dienen die zahllosen Grübchen (Flosculi), Noppen (Papillen) und Dornen (Scaliden), die hohl sind und jeweils eine einfach begeißelte Sinnesnervenzelle beherbergen.
Die größeren Priapswurm-Arten leben nur in den kalten zirkumpolaren Gewässern der Arktis und Antarktis, an den Küsten Nordamerikas östlich bis etwa auf die Höhe des US-Bundesstaats Massachusetts, westlich bis etwa Zentralkalifornien sowie in Nord- und Ostsee; von Süden auch um das argentinische Patagonien herum. Die kleineren Arten, besonders aus der Familie Tubiluchidae, finden sich dagegen weltweit in marinen Gewässern, auch in den Tropen, speziell in der Karibik und vor den Küsten Mittelamerikas.
Alle Tiere leben benthisch, also auf dem Meeresboden, wo sie sich derart in sauerstoffarme Sedimente eingraben, dass die Mundöffnung auf der Sedimentoberfläche liegt. Sie kommen von der Gezeitenzone bis in etwa 500 Meter Wassertiefe vor; manche Arten finden sich im Wattenmeer oder im brackigen Wasser vor Flussmündungen. Die kleineren Arten leben auch interstitial in den Lücken zwischen den feinen Körnern von Muschel- oder Korallensand.
Eine besondere ökologische Nische hat die Art Halicryptus spinulosus gefunden, die in nahezu sauerstofffreien (anoxischen), sulfidgesättigten Sedimenten der Ostsee lebt und offensichtlich in der Lage ist, große Konzentrationen dieses Gifts zu tolerieren beziehungsweise innerhalb des eigenen Körpers abzubauen.
Insbesondere die größeren Wurmarten sind heute in erster Linie auf arten- und damit konkurrenzarme Lebensräume spezialisiert und spielen ökologisch im Vergleich zu anderen Bewohnern des Meeresbodens nur noch eine untergeordnete Rolle.
Die größeren Arten leben allesamt räuberisch von wirbellosen Tieren mit weichem Körper wie Vielborstern (Polychaeta), aber auch anderen Priapswürmern. Ihrer Beute lauern sie im Sediment eingegraben auf, packen sie mit den dornigen Haken ihres Introverts und schieben sie als Ganzes durch permanentes Ein- und Ausstülpen des Mundkegels immer weiter in den Schlund, wo sie durch die feinen Zähnchen klein gehäckselt wird. Beim Ausstülpen des Mundkegels gelangen die Zähnchen nach außen und helfen so mit, die Beute sicher zu ergreifen.
Die kleineren Arten ernähren sich dagegen eher von organischem Abfall und den darin enthaltenen Bakterien. Maccabeus filtert eventuell Nährstoffe aus dem Wasser, erzeugt dazu allerdings anscheinend keinen Atemwasserstrom wie andere Filtrierer. Ausgekleidete Wohnröhren, wie sie von anderen meereslebenden Würmern angelegt werden, sind bei den Priapswürmern unbekannt.
Priapswürmer bewegen sich mit Hilfe ihres rüsseligen Introverts vorwärts und können sich, wenn auch bei den erwachsenen Tieren mit Schwierigkeiten, in weiche Sedimente eingraben, indem sie dort abwechselnd ihre vordere und hintere Körperregion verankern.
Zu Beginn eines Zyklus wird der Körper am Hinterende durch Entspannung der dortigen Ringmuskulatur verdickt und bildet dort auf diese Weise den so genannten Penetrationsanker. Die restliche Ringmuskular kontrahiert hingegen und verringert damit den Körperquerschnitt. Da die Flüssigkeit im Pseudocoel praktisch immer dasselbe Volumen einnimmt, stülpen sich bei entspannter Längsmuskulatur Introvert und Schlund nach vorne aus. Dadurch, dass nun durch eine vom Hinterende ausgehende wellenförmige Kontraktion der Ringmuskulatur immer mehr Flüssigkeit aus dem Rumpf in das Introvert gelangt, dehnt sich dieses erheblich aus und verankert nun seinerseits den Körper an der Vorderseite. Durch Kontraktion der Längsmuskulatur und der Introvert-Retraktormuskeln wird der Rest des Körpers nach vorne nachgezogen, so dass nach Aufbau eines neuen Penetrationsankers am Hinterende der Zyklus von vorne beginnen kann.
Priapswürmer sind getrenntgeschlechtliche Tiere, obwohl sich Männchen und Weibchen meist nicht unterscheiden lassen. In der Gattung Maccabeus sind keine Männchen bekannt, sie vermehrt sich daher wahrscheinlich parthenogenetisch, also ohne Befruchtungsvorgang.
Samen und die kleinen Eier mit relativ hohem Dottergehalt werden bei den größeren Arten meist im Spätwinter freigesetzt und extern befruchtet. Meist geben zuerst die Männchen, dann die Weibchen ihre Keimzellen ins Meerwasser ab. Bei den kleineren Arten kommt eventuell auch eine interne Befruchtung im Körper des Weibchens vor.
Die Entwicklung der Tiere verläuft bei einer Art (Meiopriapulus fijiensis) direkt, meist aber über ein ebenfalls bodenlebendes Larvenstadium. Der Rumpf der Larven ist von einem Korsett, der Lorica, aus zehn Cuticulaplatten bedeckt, von denen je eine bauch- und rückenseitig, drei auf jeder Seite und zwei kleinere am Vorderende liegen (deshalb "loricate" Larve benannt). Wie bei den erwachsenen Tieren ist auch bei den Larven das Vorderende als Introvert ausgebildet und in den Rumpf einstülpbar. Am Hinterende befinden sich spezielle "Zehen", die mit Klebedrüsen versehen sind und wahrscheinlich der Anheftung am Sediment dienen. Vor der Metamorphose, also der Umwandlung zum erwachsenen Tier, durchläuft die Larve zahlreiche Häutungen, bei denen auch die Lorica jeweils erneuert wird. Während der komplexen Entwicklungsphase, die womöglich bis zu zwei Jahre andauern kann, ernährt sie sich vermutlich detrivor, also von organischen Abfallstoffen. Am Ende dieser Zeit steht die Metamorphose selbst, bei der die Lorica verloren geht; Häutungen finden jedoch auch bei den erwachsenen Tieren weiterhin statt.
Vergleiche mit modernen Taxa sehen die nächsten Verwandten der Priapswürmer recht eindeutig in den Hakenrüsslern (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie das Taxon Scalidophora bilden[2]. Die drei Gruppen teilen zahlreiche Merkmale, so die mit Chitin verstärkte Außenhaut, die darauf befindlichen chitinhaltigen Borsten oder Stacheln, der Sinneswahrnehmung dienende Grübchen (Flosculi) sowie zwei Gruppen von Introvert-Retraktor-Muskeln, die vorne am Gehirn ansetzen.
Welche der beiden Tierstämme die evolutionäre Schwestergruppe darstellt, ist hingegen weitaus stärker umstritten; alle drei kombinatorisch möglichen Varianten sind von Zoologen vorgeschlagen und begründet worden. Für eine engere Verwandtschaft von Priapswürmern und Korsetttierchen spricht das Vorhandensein eines von der Cuticula gebildeten Korsetts, das bei den ersteren im Larvenstadium vorhanden ist, für eine enge Verwandtschaft von Priapswürmern und Hakenrüsslern dagegen die Tatsache, dass das Schlundgewebe nicht aus Epithelmuskelzellen besteht, sondern sich von embryonalem Mesoderm ableitet. Die dritte Alternative, ein Schwestertaxon-Verhältnis zwischen Hakenrüsslern und Korsetttierchen mit den Priapswürmern als Außengruppe, wird durch den vorstreck-, aber nicht ausstülpbaren Mundkegel der beiden ersteren Taxa begründet.
Seit dem Jahr 2004 sind aus Hunan in Südchina Embryo-Fossilien der Art Markuelia hunanensis bekannt. Sie entstammen der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren bis späten Kambriums vor etwa 500 Millionen Jahren und werden durch eine kladistische Analyse als Vertreter der Stammlinie der Scalidophora angesehen, lassen sich also keiner der modernen drei Gruppen zuordnen, aus denen dieses Taxon besteht. Markuelia hunanensis war möglicherweise segmentiert – falls sich dieser Befund und zugleich die kladistische Analyse bestätigen sollte, wäre der Verlust der Segmentierung ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) sowohl der Priapswürmer als auch der Korsetttierchen und würde damit deren Schwestergruppenverhältnis unterstreichen.
In die weitere Verwandtschaft der Priapswürmer gehören Faden- (Nematoda) und Saitenwürmer (Nematomorpha), mit denen die Scalidophora das Taxon Cycloneuralia bilden. Allesamt werden sie in die Häutungstiere (Ecdysozoa) eingeordnet, zu denen auch die Panarthropoda mit den Gliederfüßern (Arthropoda) als wichtigster Gruppe gerechnet werden.
Anders als die meisten weichkörperigen Tiere sind die Priapswürmer auch fossil bekannt; bisher wurden mindestens elf Arten beschrieben, die sich formell auf sieben Gattungen aufteilen. Sie finden sich schon im kanadischen Burgess-Schiefer, der vor 530 Millionen Jahren in der erdgeschichtlichen Epoche des mittleren Kambriums entstand, sind also schon von Anbeginn des modernen Äons, des Phanerozoikums, erhalten.
Priapswürmer waren neben den Gliederfüßern (Arthropoda) die bedeutendste Wirbellosen-Gruppe des Kambriums und stellten bis zum Ordovizium die dominanten Raubwürmer des Meeresbodens. In der frühkambrischen Maotianshan-Fauna aus China stellen sie mit über 40 % der Individuen die häufigste Gruppe und sind hier häufiger als die (allerdings artenreicheren) Arthropoden. Die in der gesamten Zönose häufigste Gattung lebte als weitgehend unbeweglicher, teilweise im Substrat eingegrabener Räuber/Aasfresser, diesen Lebensstil teilten acht andere Gattungen. Die zweithäufigste Gattung lebte als kleiner grabender Sedimentfresser. Die frühkambrischen Priapuliden weisen also einige Ähnlichkeiten in der Lebensweise und Ernährung mit den rezenten Formen auf, von denen sie sich vor allem durch das häufige Vorkommen am "normalen" Meeresboden unterschieden, während die modernen Formen eher auf Extremhabitate beschränkt sind.[3] Erst mit dem Auftreten kieferbewehrter Vielborster (Polychaeta) aus den Reihen der Ringelwürmer (Annelida) verloren die Priapuliden an ökologischer Bedeutung und verschwanden bis zum Silur weitgehend aus der fossilen Überlieferung, weswegen Priapswürmer auch schon als "basic failure", also als (evolutionärer) Fehlschlag gesehen wurden. Lediglich eine weitere fossile Gattung, Priapulites, konnte aus der späteren erdgeschichtlichen Epoche des Karbon beschrieben werden; sie lässt sich bereits in die moderne Familie Priapulidae einordnen.[4]
Die fossil erhaltenen Arten lebten wie ihre modernen Verwandten räuberisch als Bestandteil des Benthos, also des weichen schlammigen Meeresbodens. Die acht Zentimeter lange Art Ottoia prolifica, deren Häufigkeit schon im wissenschaftlichen Namen zum Ausdruck kommt, lauerte Hyolithiden (Hyolitha) auf, seltsamen, wurmartigen, heute ausgestorbenen Tieren des Paläozoikums, die Verwandte der Armfüßer (Brachiopoda) sind. Reste von Artgenossen im Darm von Ottoia prolifica deuten darüber hinaus auf Kannibalismus hin. Neben Ottoia verfügten auch Arten der Gattungen Corynetis und Anningvermis aus dem Maotianshan-Schiefer Chinas bereits über Schlundzähnchen, sie wiesen zudem schon Schwanzanhänge auf.
Stammesgeschichtlich bilden die fossilen Arten (mit Ausnahme von Priapulites) vermutlich die Schwestergruppe der modernen Arten, wie eine systematische Analyse ergab. Die Arten Corynetis brevis, Anningvermis multispinosus, Acosmia matiania, Paraselkirkia sinica und Xiaoheiquingella peculiaris wurden allerdings bisher nicht in diese mit einbezogen:
Priapswürmer (Priapulida) (Fossile Formen)† Selkirkia
† Ottoia
† Scolecofurca
† Louisella
† Palaeoscolidea († Palaeoscolex)
† Cricocosmia
† Maotianshania
(Moderne Formen sowie † Priapulites)
? Anningvermis, Corynetis, Acosmia, Paraselkirkia, Xiaoheiquingella
Die als Paleoscolidea bezeichneten Gattungen wurden lange Zeit nicht zu den Priapswürmern gerechnet und mit verschiedenen anderen Tiergruppen alliiert; nach moderner Auffassung gibt es aber keinen Grund, sie von den anderen fossilen Formen systematisch besonders zu unterscheiden. Im Gegensatz zu den anderen Formen war bei ihnen der Körper auch beim geschlechtsreifen Tier mit Plättchen (Scaliden) unterschiedlicher Form und Größe bedeckt. Zwei traditionell zu den Priapswürmern gerechnete Gattungen, Ancalagon und Fieldia, gehören auf der anderen Seite wahrscheinlich nicht zu dieser Gruppe, sondern sind möglicherweise Vertreter der Stammlinie aller Scalidophora.
Aufgrund des vergleichsweise häufigen Vorkommens fossiler Priapswürmer in kambrischen Sedimenten eignen sich diese gut für die Untersuchung makroevolutionärer Fragestellungen. Ein wichtiges Problem in Bezug auf die Evolutionsgeschichte der vielzelligen Tiere (Metazoa) betrifft zum Beispiel die Natur der so genannten Kambrischen Radiation. Dabei handelt es sich um eine nur wenige Millionen Jahre lange Zeitspanne im Kambrium, innerhalb derer erstmals zahlreiche moderne Taxa mit ihren morphologisch zum Teil erheblich verschiedenen Grundplänen auftraten. Neben der Frage nach der Ursache dieser plötzlichen "Explosion" ist man heute auch daran interessiert, ob die morphologische Vielfalt innerhalb eines gegebenen Taxons damals größer war als in der Gegenwart. Hintergrund dieser Fragestellung ist die von einigen Paläontologen geäußerte Vermutung, dass das Kambrium in der Tierwelt eine Zeit des "Experimentierens" mit verschiedenen Körperbauplänen war, von denen sich in der Folge nur einige wenige durchsetzen konnten. Untersuchungen an fossilen Gliederfüßern stützen diese These bedingt, liefern allein jedoch nicht notwendigerweise ein repräsentatives Bild.
Zu diesem Zweck wurden die erhaltenen Priapswurmfossilien phänetisch analysiert: Im Gegensatz zur kladistischen Analyse, die der Aufdeckung der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse dient und bei der Bildung höherer Taxa nur gemeinsame abgeleitete Merkmale heranziehen darf, werden dabei auch die "primitiven", also von einem gemeinsamen Vorfahren stammenden Charakteristika in die Untersuchung mit einbezogen; sie eignet sich daher besonders für quantitative Vergleiche der morphologischen Typenvielfalt zweier Gruppen. Das Ergebnis einer phänetischen Untersuchung ist die Positionierung aller Arten in einem mehrdimensionalen Raum, der fachsprachlich als "morphospace" bezeichnet wird. Jeder Art entspricht genau ein Punkt dieses Raumes; der Abstand zweier Punkte spiegelt den Grad der morphologischen Unterschiede zwischen den beiden zugehörigen Arten wider. Durch Verbindung jedes Punktes mit seinem nächsten Nachbarn entsteht schließlich ein Netz, das das Ausmaß struktureller Ähnlichkeit (nicht notwendigerweise aber stammesgeschichtliche Verwandtschaft) anzeigt.
Die Untersuchungen ergaben, dass alle kambrischen Formen im "morphospace" eine nah beieinander liegende Gruppe, einen so genannten "Cluster" bilden. Die einzige aus dem Cluster heraus laufende Linie verbindet diesen mit der aus dem Karbon stammenden Gattung Priapulites, an welche die modernen Formen angebunden sind. Diese bilden jedoch keinen Cluster, sondern zwei sehr weit auseinander liegende Gruppen, die von den Arten der Familie Tubiluchidae einerseits und allen anderen modernen Formen andererseits gebildet werden. Letztere nehmen selbst ein relativ diffuses Gebiet ein, sind also ebenfalls nicht eng im "morphospace" konzentriert.
Dieses Ergebnis wird heute wie folgt gedeutet:
Interessanterweise ergab eine Einbeziehung (moderner) Formen der Hakenrüssler und Korsetttierchen in die phänetische Analyse eine wesentlich engere morphologische Beziehung zu den ausgestorbenen Priapswürmern – ob dies auf eine wesentlich konservativere evolutionäre Entwicklung bei diesen beiden Tiergruppen hinweist, ist allerdings unklar.
Man unterscheidet insgesamt achtzehn moderne Arten, die in vier Ordnungen innerhalb einer Klasse aufgeteilt werden.
Ein vorgeschlagenes Schema der stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Ordnungen zueinander wird durch das folgende Diagramm wiedergegeben:
Priapswürmer(Fossile Formen, † Ottoia unter anderem)
Priapulomorpha, Familie Tubiluchidae
Meiopriapulomorpha
Seticoronaria
Halicryptomorpha
Priapulomorpha, Familie Priapulidae (inkl. † Priapulites)
Als Priapswürmer (Priapulida) bezeichnet man einen Stamm wurmförmiger Häutungstiere (Ecdysozoa) mit verdicktem rüsselartigen Kopf, die allesamt im oder auf dem Meeresboden leben. Ihre nächsten Verwandten sind vermutlich Hakenrüssler (Kinorhyncha) und Korsetttierchen (Loricifera), mit denen sie in einem Taxon Scalidophora zusammengefasst werden. Sie sind wegen ihres an das männliche Geschlechtsorgan erinnernden Aussehens nach dem griechischen Gott der Manneskraft, Priapos, benannt, der gewöhnlich mit einem enormen Penis dargestellt wird. Sie wurden erstmals von Carl von Linné in seinem Werk Systema Naturae als Priapus humanus, übersetzt "Menschlicher Penis", erwähnt.
Die Priapswürmer sind ein artenarmer Stamm mit 19 bekannten Arten.
Tekst üüb Öömrang Priapswirmer (Priapulida) san en stam faan diarten, huar't man 19 slacher faan jaft.
Priapswirmer (Priapulida) san en stam faan diarten, huar't man 19 slacher faan jaft.
Priapulida ili priapulidni crvi i penisoliki crvi (grč. πριάπος - priāpos - Priapus = jedno od mitskih možanstava + latinski lat. -ul- = deminutiv), su koljeno nesegmentiranih morskih crva . Naziv koljena dolazi od imena grčkoh boga plodnosti, jer njihov opći oblik i proširivi šiljasti i uvlačivi proboscis može podsjećati na oblik penisa. Žive u blatu i u relativno plitkim vodama do dubine od oko 90 m. Neke vrste pokazuju izuzetnu toleranciju na sumporovodik i anoksijske vode.[1] Mogu biti prilično brojni u nekim područjima. U aljaskanskom zalivu zabilježeno je čak 85 odraslih jedinki Priapulus caudatus po kvadratnom metru, dok gustoća njegovih larvi može biti i 58.000 po kvadratnom metru.[2]
Skupa sa Echiura i Sipuncula, bile st svrstane takson Gephyrea, ali dosljedniji morfološki i molekularni dokazi podupiru njihovu pripadnost Ecdysozoa, koja također uključuje Arthropoda i Nematode. Fosilni nalazi fosila pokazuju da je oblikovanje usta stabla člankonožaca Pambdelurion identično onim kod pripapulida, što ukazuje da su njihova usta originalna osobina naslijeđena od posljednjeg zajedničkog pretka priapulida i člankonožaca, čak i ako ga moderni člankonošci više i nemaju.[3] Među Ecdysozoa, njihovi najbliži srodnici su Kinorhyncha i Loricifera, s kojima čine kladus Scalidophora nazvan po pokrivenoj introvertnoj bodlji (skalida).[4] Hrane se sporim beskičmenjacima, poput glista Polychaeta.
Priapulidni fosili poznati su barem još od sredine kambrija. Oni su vjerojatno bili glavni grabežljivci kambrijskog razdoblja. Međutim, pripadnici skupine krunastih priapulida ne mogu se potvrditi sve do karbona.[5] Poznato je oko 20 postojećih vrsta priapulidnih glista, od kojih je polovina veličine mejobentoskih organizama.[6]
Pripapulidi su cilindrične crvolike životinje, čija dužina se kreće od oko 0,2–0,3[7] do oko 39 centimetara[8] sa srednjim prednjim ustima prilično lišenim bilo kakvih armatura ili nastavaka. Tijelo je podijeljeno na glavno deblo ili trbuh i pomalo natečeno područje proboscis, ukrašeno uzdužnim grebenima. Tijelo je prstenasto i često ima krugove bodlje, koji se nastavljaju u lagano izbočenu ždrijelu. Neke vrste mogu također imati rep ili par kaudalnih dodataka. Tijelo ima hitinsku kutikulu koja omekšava, kako životinja raste.[9]
Postoji prostrana tjelesna šupljina, koja nema veze s bubrežnim ili reproduktivnim organima, pa nije celom; to je vjerovatno krvni prostor ili hemocel. Ne postoje vaskularni ili respiratorni sistem, ali telesna šupljina sadrži fagocitne amebocite i ćelije koje sadrže respiratorni pigment hemeretrin .[9] Alimentarni kanal je ravan; sastoji se od produženog ždrijela, crijeva i kratkog rektuma. Ždrijela su mišićava i obložena zubima.[9] Anus je terminalni, mada se u rodu Priapulus iza njega protežu jedna ili dvije šuplje ventralne divertikulska tjelesna zida .
Nervni sistem sastoji se od nervnog prstena oko ždrela i istaknute vrpce koja vodi dužinu tijela sa ganglia i uzdužnih i poprečnih neurita, u skladu s ortogonalnom organizacijom.[10] Ovaj sistem ima bazidermnu konfiguraciju sa vezom sa ektodermom, formirajući dio tjelesnog zida. Nemaju nikakvih specijaliziranih čulnih organa, već se senzorni nervi završavaju u tijelu, posebno u proboscisu.[9]
Pripapulidi su gonohoristi koji imaju dva odvojena spola (mužjakie i ženke)[11] Njihovi muški i ženski organi usko su povezani s izlučevinama protonefridija. Sastoje se od para granatih resa, od kojih se svaka otvara prema vanji s jedne strane anusa. pljosnatih glista i drugih životinja, a one vjerovatno funkcioniraju kao organi za izlučivanje. Kako životinje sazrevaju, na cijevima ovih organa nastaju divertikule, koje proizvode ili spermatozoide ili jajne ćelije. Te spolne ćelije izlaze kroz kanale. Perigenitalno područje roda Tubiluchus ispoljava spolni dimorfizam.[12]
Razvoj priapulida nedavno je ponovo preipitan jer su rane studije izveštavale o nenormalnom razvoju uzrokovanom visokom temperaturom kulture embriona. Za vrstu Priapulus caudatus, jaje prečnika 80 µm prolazi kroz totalno i radijalno brazdanje, prema simetričnom i subekvalnom obrascu.[13] Razvoj je izuzetno spor, s tim da se prvo brazdanje događa 15 sati nakon oplodnje, gastrulacija nakon nekoliko dana i izlijeganje prvih larvi 'kućica' nakon 15 do 20 dana.[14] Vrsta Meiopriapulus fijiensis ima direktan razvoj (bez metamorfoze). U postojećoj sistematici, oni se opisuju kao protostomia, iako imaju deuterostomska obilježja razvića.[15][16] Budući da je grupa toliko drevna, pretpostavlja se da su zadržani uslovi za deuterostome koji su, čini se, preci Bilateria.[17]
Priapulidi iz matične grupe poznati su iz srednjeg kambrijskog Burgess Shalea, gdje je sačuvana njihova anatomija mehkog dijela, često u kombinaciji sa sadržajem crijeva, što omogućava rekonstrukciju njihove prehrane.[18] Pored toga, izolirani mali ugljeni fosili i mikrofosili (sa raznim zubima i bodljima koji spajaju ždrijelo i introvertnim strukturama) koji su rasprostranjeni u kambrijskim naslagama, omogućujući uvid u distribuciju pripapulida – pa čak i pojedinih vrsta – da se prate tokom postojanja Kambrijskog okeana.[19]Rukovodeći fosili koji su morfološki gotovo identični modernim pripapulidnim rilima (Treptichnus pedum) službeno označavaju početak kambrijskog razdoblja, sugerirajući da su se pripapulidi, ili barem bliski anatomski srodnici , pojvili oko tog razdoblja.[18] Fosili grupe krunastih priapulida poznati su još iz karbona.[5] Jedna fosilna vrsta, Omnidens amplus , dosezala je dužinu oko 2 metra i bila je najveći poznati priapulid.[20]
Povijesno gledano, pretpostavlja se da fosilne vrste (osim Priapulites) čine sestrinsku skupinu modernih vrsta, kao što je pokazala sistematska analiza. Vrste Corynetis brevis, Anningvermis multispinosus, Acosmia matiania, Paraselkirkia sinica i Xiaoheiquingella особенis do sada nisu bile uključene u ove prikazane:
Priapulida (Fosilni oblici)† Selkirkia
N.N.
† Ottoia
N.N.
† Scolecofurca
† Louisella
† Paleoscolidea
† Cricocosmia
N.N.
† Palaeoscolex
† Maotianshania
(Moderni oblici + † Priapulites)
? Anningvermis, Corynetis, Acosmia, Paraselkirkia, Xiaoheiquingella
Dugo se rodovi koji se nazivaju Paleoscolidea nisu ubrojavali u priapulidne crve i bili su u raznim drugim skupinama životinja. Prema modernom mišljenju, nema razloga da ih sistematski razlikujemo od ostalih fosilnih oblika. Za razliku od ostalih, tijelo spolno zrele životinje bilo je prekriveno ljuskama različitih oblika i veličina. S druge strane, dva roda koja se tradicijski ubrajaju među priapulide, Ancalagon i Fieldia, vjerovatno ne pripadaju ovoj skupini, već su vjerovatno predstavnici matične linije cijele grupe Scalidophora.
Na osnovu kompilacije rada: Mikko-ov filogenijski arhiv:[21]
†Archaeopriapulida parafiletski
†Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995
†Markuelia Valkov 1983
†Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson 1986
Kinorhyncha Reinhard 1887
†Paratubiluchus Han et al. 2004
Meiopriapulus Morse 1981
Tubiluchus van der Land 1968
Maccabeus Por 1973
Halicryptus von Siebold 1849
†Priapulites Schram 1973
†Xiaoheiqingella Hu 2002
Priapulopsis Koren & Danielssen 1875
Acanthopriapulus van der Land 1970
Priapulus Lamarck 1816
U ovom koljenu, opisana 22 recentne vrste[22]
MATIČNA GRUPA: Scalidophora
MATIČNA GRUPA: Palaeoscolecida
Los priapulians son un embrancament de vèrms marins qu'an una trompa espinosa extensibla. Se ne coneis de fossils datant del Cambrian mejan. Lors parents mai pròches son probablament los kinorhyncha e los loricifera, amb los quals constituisson lo taxon Scalidophora.
Familhas
Los priapulians son un embrancament de vèrms marins qu'an una trompa espinosa extensibla. Se ne coneis de fossils datant del Cambrian mejan. Lors parents mai pròches son probablament los kinorhyncha e los loricifera, amb los quals constituisson lo taxon Scalidophora.
Priapulida ili priapulidni crvi i penisoliki crvi (grč. πριάπος - priāpos - Priapus = jedno od mitskih možanstava + latinski lat. -ul- = deminutiv), su koljeno nesegmentiranih morskih crva . Naziv koljena dolazi od imena grčkoh boga plodnosti, jer njihov opći oblik i proširivi šiljasti i uvlačivi proboscis može podsjećati na oblik penisa. Žive u blatu i u relativno plitkim vodama do dubine od oko 90 m. Neke vrste pokazuju izuzetnu toleranciju na sumporovodik i anoksijske vode. Mogu biti prilično brojni u nekim područjima. U aljaskanskom zalivu zabilježeno je čak 85 odraslih jedinki Priapulus caudatus po kvadratnom metru, dok gustoća njegovih larvi može biti i 58.000 po kvadratnom metru.
Skupa sa Echiura i Sipuncula, bile st svrstane takson Gephyrea, ali dosljedniji morfološki i molekularni dokazi podupiru njihovu pripadnost Ecdysozoa, koja također uključuje Arthropoda i Nematode. Fosilni nalazi fosila pokazuju da je oblikovanje usta stabla člankonožaca Pambdelurion identično onim kod pripapulida, što ukazuje da su njihova usta originalna osobina naslijeđena od posljednjeg zajedničkog pretka priapulida i člankonožaca, čak i ako ga moderni člankonošci više i nemaju. Među Ecdysozoa, njihovi najbliži srodnici su Kinorhyncha i Loricifera, s kojima čine kladus Scalidophora nazvan po pokrivenoj introvertnoj bodlji (skalida). Hrane se sporim beskičmenjacima, poput glista Polychaeta.
Priapulidni fosili poznati su barem još od sredine kambrija. Oni su vjerojatno bili glavni grabežljivci kambrijskog razdoblja. Međutim, pripadnici skupine krunastih priapulida ne mogu se potvrditi sve do karbona. Poznato je oko 20 postojećih vrsta priapulidnih glista, od kojih je polovina veličine mejobentoskih organizama.
Priapulida (priapulid worms, from Gr. πριάπος, priāpos 'Priapus' + Lat. -ul-, diminutive), sometimes referred to as penis worms, is a phylum of unsegmented marine worms. The name of the phylum relates to the Greek god of fertility, because their general shape and their extensible spiny introvert (eversible) proboscis may resemble the shape of a human penis. They live in the mud and in comparatively shallow waters up to 90 metres (300 ft) deep.[3] Some species show a remarkable tolerance for hydrogen sulfide and anoxia.[4] They can be quite abundant in some areas. In an Alaskan bay as many as 85 adult individuals of Priapulus caudatus per square meter has been recorded, while the density of its larvae can be as high as 58,000 per square meter.[5]
Together with Echiura and Sipuncula, they were once placed in the taxon Gephyrea, but consistent morphological and molecular evidence supports their belonging to Ecdysozoa, which also includes arthropods and nematodes. Fossil findings show that the mouth design of the stem-arthropod Pambdelurion is identical with that of priapulids, indicating that their mouth is an original trait inherited from the last common ancestor of both priapulids and arthropods, even if modern arthropods no longer possess it.[6] Among Ecdysozoa, their nearest relatives are Kinorhyncha and Loricifera, with which they constitute the Scalidophora clade named after the spines covering the introvert (scalids).[7] They feed on slow-moving invertebrates, such as polychaete worms.
Priapulid-like fossils are known at least as far back as the Middle Cambrian. They were likely major predators of the Cambrian period. However, crown-group priapulids cannot be recognized until the Carboniferous.[1] 22 extant species of priapulid worms are known, half of them being of meiobenthic size.[8]
Priapulids are cylindrical worm-like animals, ranging from 0.2–0.3[9] to 39 centimetres[10] ( 0.08–0.12 to 15.35 in) long, with a median anterior mouth quite devoid of any armature or tentacles. The body is divided into a main trunk or abdomen and a somewhat swollen proboscis region ornamented with longitudinal ridges. The body is ringed and often has circles of spines, which are continued into the slightly protrusible pharynx.[3] Some species may also have a tail or a pair of caudal appendages. The body has a chitinous cuticle that is moulted as the animal grows.[11]
There is a wide body-cavity, which has no connection with the renal or reproductive organs, so it is not a coelom; it is probably a blood-space or hemocoel.[3] There are no vascular or respiratory systems, but the body cavity does contain phagocytic amoebocytes and cells containing the respiratory pigment haemerythrin.[11]
The alimentary canal is straight, consisting of an eversible pharynx, an intestine, and a short rectum. The pharynx is muscular and lined by teeth.[11] The anus is terminal, although in Priapulus one or two hollow ventral diverticula of the body-wall stretch out behind it.[3]
The nervous system consists of a nerve ring around the pharynx and a prominent cord running the length of the body with ganglia and longitudinal and transversal neurites consistent with an orthogonal organisation.[12] The nervous system retains a basiepidermal configuration with a connection with the ectoderm, forming part of the body wall. There are no specialized sense organs, but there are sensory nerve endings in the body, especially on the proboscis.[11]
The priapulids are gonochoristic, having two separate sexes (i.e. male and female).[13] Their male and female organs are closely associated with the excretory protonephridia. They comprise a pair of branching tufts, each of which opens to the exterior on one side of the anus. The tips of these tufts enclose a flame-cell like those found in flatworms and other animals, and these probably function as excretory organs. As the animals mature, diverticula arise on the tubes of these organs, which develop either spermatozoa or ova. These sex cells pass out through the ducts.[3] The perigenital area of the genus Tubiluchus exhibit sexual dimorphism.[14]
Priapulid development has been reappraised recently because early studies reported abnormal development caused by high temperature of embryo culture. For the species Priapulus caudatus, the 80 µm egg undergoes a total and radial cleavage following a symmetrical and subequal pattern.[15] Development is remarkably slow, with the first cleavage taking place 15 hours after fertilization, gastrulation after several days and hatching of the first 'lorica' larvae after 15 to 20 days.[16] The species Meiopriapulus fijiensis have direct development.[17] In current systematics, they are described as protostomes, despite having a deuterostomic development.[18] Because the group is so ancient, it is assumed the deuterostome condition which appears to be ancestral for bilaterians have been maintained.[19]
Stem-group priapulids are known from the Middle Cambrian Burgess Shale, where their soft-part anatomy is preserved, often in conjunction with their gut contents – allowing a reconstruction of their diets.[20] In addition, isolated microfossils (corresponding to the various teeth and spines that line the pharynx and introvert) are widespread in Cambrian deposits, allowing the distribution of priapulids – and even individual species – to be tracked widely through Cambrian oceans.[21] Trace fossils that are morphologically almost identical to modern priapulid burrows (Treptichnus pedum) officially mark the start of the Cambrian period, suggesting that priapulids, or at least close anatomical relatives, evolved around this time.[20] Crown-group priapulid body fossils are first known from the Carboniferous.[1]
Priapulida 
†Archaeopriapulida [paraphyletic]
†Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995
†Markuelia Valkov 1983
†Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson 1986
Kinorhyncha Reinhard 1887 (Spiny crown worms; Mud dragons)
Priapulida Meiopriapulomorpha Tubiluchidae†Paratubiluchus Han et al. 2004
Meiopriapulus Morse 1981
Tubiluchus van der Land 1968
Priapulimorpha MaccabeidaeMaccabeus Por 1973
HalicryptidaeHalicryptus von Siebold 1849
Priapulidae†Priapulites Schram 1973
†Xiaoheiqingella Hu 2002
Priapulopsis Koren & Danielssen 1875
Acanthopriapulus van der Land 1970
Priapulus Lamarck 1816
There are 22 known living species:[22][23]
Stem-group †Scalidophora
Stem-group †Palaeoscolecida
Phylum Priapulida Théel 1906
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{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) Priapulida (priapulid worms, from Gr. πριάπος, priāpos 'Priapus' + Lat. -ul-, diminutive), sometimes referred to as penis worms, is a phylum of unsegmented marine worms. The name of the phylum relates to the Greek god of fertility, because their general shape and their extensible spiny introvert (eversible) proboscis may resemble the shape of a human penis. They live in the mud and in comparatively shallow waters up to 90 metres (300 ft) deep. Some species show a remarkable tolerance for hydrogen sulfide and anoxia. They can be quite abundant in some areas. In an Alaskan bay as many as 85 adult individuals of Priapulus caudatus per square meter has been recorded, while the density of its larvae can be as high as 58,000 per square meter.
Together with Echiura and Sipuncula, they were once placed in the taxon Gephyrea, but consistent morphological and molecular evidence supports their belonging to Ecdysozoa, which also includes arthropods and nematodes. Fossil findings show that the mouth design of the stem-arthropod Pambdelurion is identical with that of priapulids, indicating that their mouth is an original trait inherited from the last common ancestor of both priapulids and arthropods, even if modern arthropods no longer possess it. Among Ecdysozoa, their nearest relatives are Kinorhyncha and Loricifera, with which they constitute the Scalidophora clade named after the spines covering the introvert (scalids). They feed on slow-moving invertebrates, such as polychaete worms.
Priapulid-like fossils are known at least as far back as the Middle Cambrian. They were likely major predators of the Cambrian period. However, crown-group priapulids cannot be recognized until the Carboniferous. 22 extant species of priapulid worms are known, half of them being of meiobenthic size.
Priapuloj aŭ Priapulida (priapulidaj vermoj, el gr. πριάπος, priāpos 'Priapo' + Lat. -ul-, diminutivo), foje referencata kiel penisvermoj, estas filumo de nesegmentitaj mar-vermoj. La nomo de la filumo rilatas al la greka dio de fekundeco, ĉar ties ĝenerala formo kaj ties etendebla rostro povus memori al la formo de peniso. Ili loĝas en la koto kaj en kompareblaj profundaj akvoj ĝis 90 metroj. Kelkaj specioj montras rimarkindan toleremon por hidrogena sulfido kaj senoksigenaj akvoj.[1] Ili povas esti tre abundaj en kelkaj areoj. En golfo el Alasko oni registris ĝis 85 plenkreskajn individuojn de Priapulus caudatus por kvadrata metro, kaj la denseco de ties larvoj povas esti tiom alta kiom ĝis 58,000 por kvadrata metro.[2]
Kun Echiura kaj Sipuncula, ili estis iam lokigita en la taksonon Gephyrea, sed fidinda morfologia kaj molekula pruvaro subtenas ties apartenon al Ecdysozoa, kiu inkludas ankaŭ artropodojn kaj nematodojn. Fosiliaj trovaĵoj montras ke la buŝodezajno de la tig-artropodo Pambdelurion estas identa kun tiu de priapuledoj, indike ke ties buŝo estas origina trajto heredita el la lasta komuna praulo kaj de priapuledoj kaj de artropodoj, eĉ se modernaj artropodoj ne plu havas ĝin.[3] Inter Ecdysozoa, ties plej proksimaj parencoj estas Kinorhyncha kaj Loricifera, kun kiuj ili konstituas la kladon Scalidophora nomita laŭ la spinoj kiuj kovras la internon.[4] Ili manĝas malrapide moviĝantajn senvertebrulojn, kiel poliĥetaj vermoj.
Priapuloj aŭ Priapulida (priapulidaj vermoj, el gr. πριάπος, priāpos 'Priapo' + Lat. -ul-, diminutivo), foje referencata kiel penisvermoj, estas filumo de nesegmentitaj mar-vermoj. La nomo de la filumo rilatas al la greka dio de fekundeco, ĉar ties ĝenerala formo kaj ties etendebla rostro povus memori al la formo de peniso. Ili loĝas en la koto kaj en kompareblaj profundaj akvoj ĝis 90 metroj. Kelkaj specioj montras rimarkindan toleremon por hidrogena sulfido kaj senoksigenaj akvoj. Ili povas esti tre abundaj en kelkaj areoj. En golfo el Alasko oni registris ĝis 85 plenkreskajn individuojn de Priapulus caudatus por kvadrata metro, kaj la denseco de ties larvoj povas esti tiom alta kiom ĝis 58,000 por kvadrata metro.
Kun Echiura kaj Sipuncula, ili estis iam lokigita en la taksonon Gephyrea, sed fidinda morfologia kaj molekula pruvaro subtenas ties apartenon al Ecdysozoa, kiu inkludas ankaŭ artropodojn kaj nematodojn. Fosiliaj trovaĵoj montras ke la buŝodezajno de la tig-artropodo Pambdelurion estas identa kun tiu de priapuledoj, indike ke ties buŝo estas origina trajto heredita el la lasta komuna praulo kaj de priapuledoj kaj de artropodoj, eĉ se modernaj artropodoj ne plu havas ĝin. Inter Ecdysozoa, ties plej proksimaj parencoj estas Kinorhyncha kaj Loricifera, kun kiuj ili konstituas la kladon Scalidophora nomita laŭ la spinoj kiuj kovras la internon. Ili manĝas malrapide moviĝantajn senvertebrulojn, kiel poliĥetaj vermoj.
Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados, vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos, donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies (Hickman et al.).[1]
Su tamaño oscila entre 5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en dos regiones, la trompa o introverto y el tronco. La trompa presenta papilas cutáneas dispuestas en líneas meridianas y fuertes ganchos que rodean la boca, tiene gran capacidad contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que utiliza el animal para excavar galerías. El tronco no está metamerizado pero la cutícula está superficialmente marcada por un número de anillos que oscila entre 30 y 100; presenta numerosos tubérculos, de probable función táctil, y espinas. El tronco acaba en un penacho caudal, de función respiratoria y seguramente también quimiorreceptora, junto al cual se abre el ano en posición casi dorsal. Cuando el animal se entierra deja solo en exterior dichos apéndices caudales.[2]
Los priapúlidos poseen una cutícula quitinosa que mudan periódicamente. A partir de ella se desarrollan las escálidas, espinas y dientes del introverto y la faringe, así como las ornamentaciones del tronco. La epidermis es uniestratificada y tiene muchas células glandulares. Bajo ella hay dos capas musculares, una circular externa y otra longitudinal interna.
La cavidad general del cuerpo fue tomada por algunos zoólogos como un auténtico celoma al estar tapizada por endotelio, que recubre las vísceras, que fue tomado por peritoneo; pero, al parecer, se trata de un pseudoceloma, entre otras cosas porque dicho endotelio no es ciliado (contrariamente al de los celomados); está llena de líquido que contiene amebocitos y en algunas especies corpúsculos con hemeritrina.
No tienen aparato circulatorio.
El sistema nervioso consta de un collar perifaríngeo, con rudimentarios ganglios cerebroides dorsales, y un único cordón longitudinal medioventral con signos de metamerización, que termina en un ganglio caudal. Del cordón nervioso ventral salen una serie de nervios anulares que rodean el intestino medio. También hay un plexo intraepidérmico dorsal. Los órganos sensoriales están poco desarrollados, limitándose a papilas epidérmicas.
Los aparatos excretor y genital están fusionados formando un par de órganos dispuesto a ambos lados del intestino, lo cual es característico de los priapúlidos. Dichos órganos urogenitales constan de una parte excretora con protonefridios verdaderos (células excretoras de tipo solenocito) y una parte genital; se abren al recto o directamente al exterior a través de un conducto evacuador o uroducto que actúa como nefroducto y gonoducto.
El sistema digestivo es completo, rectilíneo y está dividido en tres zonas (anterior, media y posterior), en las que la primera y última están revestidas por cutícula y forman, respectivamente, un estomodeo y un proctodeo. La boca se comunica con un tubo bucal que va hacia la faringe (que es evaginable y posee dientes cuticulares). Después encontramos el esófago que contiene una serie de válvulas de naturaleza muscular. El alimento sigue el recorrido por el intestino, con muchas microvellosidades para aumentar la superficie de absorción, llegando al recto y desembocando por el ano.
Los sexos están separados y la fecundación es externa. La segmentación es total, y no espiral, sino bilateral, lo que separa netamente a los priapúlidos de los sipuncúlidos. La segmentación origina una celoblástula; la gastrulación se realiza por invaginación. Finalmente se forma una larva muy especializada, con placas cuticulares, un pie posterior y tubos adhesivos, que recuerda vagamente a un rotífero.
Los priapúlidos viven preferentemente en aguas frías, tanto árticas como antárticas, aunque algunas especies viven en mares templados. Son depredadores y usan la trompa para inspeccionar sus alrededores y capturar pequeños invertebrados.
Como se ha indicado, la cavidad general del cuerpo fue tomada por algunos zoólogos como un auténtico celoma[3] por lo que los priapúlidos fueron colocados en la vecindad de sipuncúlidos y equiúridos.
La tendencia actual es relacionarlos con los quinorrincos y loricíferos, con los que formaría el clado Scalidophora que esta respaldado por datos moleculares y morfológicos, el cual pertenece a Ecdysozoa.[4][5]
Los priapúlidos o priapuloideos (Priapula o Priapulida, de Príapo, dios de la mitología griega con un enorme falo) son un filo de animales pseudocelomados, vermiformes, marinos, que viven enterrados en fondos arenosos o fangosos, donde excavan galerías con su trompa. Contiene solo 18 especies (Hickman et al.).
Keraskärssussid ehk priapuliidid (Priapulida) on loomade hõimkond, kuhu kuuluvad maritiimsed ussid, kellele on iseloomulik sissetõmmatav ruljas kärss. Kerakärssusse on teada 16 liiki.
Läänemeres elab 2 keraskärslaste hõimkonda kuuluvat liiki: harilik silinder-kärslane (Halicryptus spinulosus) ja lõpussaba-keraskärslane (Priapulus caudatus).
Keraskärssusside fossiile on leitud juba Kesk-Kambriumi ajastikust. Keraskärssusside lähimad sugulased on tõenäoliselt siilussid (Kinorhyncha) ja Loricifera 'd – need üheskoos moodustavad rühma Scalidophora.
Kerakärssussid võivad olla nii röövloomad kui settesööjad.
Priapulida itsas harren filuma bat da, Ecdysozoa barnean dagoena.[1]
Priapulidoen 16 espezie ezagutzen dira. Handiek 10 eta 15 cm bitarteko luzera dute, eta Ipar eta Hego poloen inguruko itsasoetan bizi dira; txikienak, berriz, milimetro bat luze baino ez direnak, itsaso epelagoetan bizi dira.
Itsas hondo lohitsu sakonetan bizi diren zenbait har-espezieri buruz esaten da.
Gorputz zilindrikoa dute. Aurrealdeko muturrean dute ahoa, eta atzealdean uzkia. Uzkiaren ondoan hutsik dauden ziskuen sorta bat dute. Ez dute odol-zirkulaziorik.
Ezezaguna
Priapulida taldea
Priapulida filuma
Artikulu hau biologiari buruzko zirriborroa da. Wikipedia lagun dezakezu edukia osatuz. Priapulida itsas harren filuma bat da, Ecdysozoa barnean dagoena.
Priapulidoen 16 espezie ezagutzen dira. Handiek 10 eta 15 cm bitarteko luzera dute, eta Ipar eta Hego poloen inguruko itsasoetan bizi dira; txikienak, berriz, milimetro bat luze baino ez direnak, itsaso epelagoetan bizi dira.
Itsas hondo lohitsu sakonetan bizi diren zenbait har-espezieri buruz esaten da.
Gorputz zilindrikoa dute. Aurrealdeko muturrean dute ahoa, eta atzealdean uzkia. Uzkiaren ondoan hutsik dauden ziskuen sorta bat dute. Ez dute odol-zirkulaziorik.
Makkaramadot (Priapulida) on pieni eläinkunnan pääjakso. Makkaramadon jaokkeeton ruumis on liereä, pehmeä ja lihaksikas. Sen takapäässä on hengityslisäkkeitä, etupäässä sisään vedettävä kärsä, joka on sekä liikunta- että saalistuselin. Eri lajien pituus vaihtelee 0,5 mm:stä noin 40 cm:iin.
Nykyisiä makkaramatoja tunnetaan noin 16 lajia.[1] Näistä 2–3 cm:n pituinen kylmien merten okamakkaramato (Halicryptus spinulosus) elää Suomenkin rannikkoseuduilla pohjaliejussa.
Fossiiliaineistojen perusteella makkaramadot olivat tärkeä petoeläinryhmä kambrikaudella.
Makkaramadot (Priapulida) on pieni eläinkunnan pääjakso. Makkaramadon jaokkeeton ruumis on liereä, pehmeä ja lihaksikas. Sen takapäässä on hengityslisäkkeitä, etupäässä sisään vedettävä kärsä, joka on sekä liikunta- että saalistuselin. Eri lajien pituus vaihtelee 0,5 mm:stä noin 40 cm:iin.
Nykyisiä makkaramatoja tunnetaan noin 16 lajia. Näistä 2–3 cm:n pituinen kylmien merten okamakkaramato (Halicryptus spinulosus) elää Suomenkin rannikkoseuduilla pohjaliejussa.
Fossiiliaineistojen perusteella makkaramadot olivat tärkeä petoeläinryhmä kambrikaudella.
Les Priapulides ou Priapuliens (Priapulida ou Priapula, du grec πριάπος, priāpos 'Priape' + diminutif latin -ul-) sont un embranchement de vers marins possédant une trompe extensible.
Leur corps oblong arbore plus ou moins la forme d'un pénis humain, d'où son nom, priapulus, « petit pénis », avec un arrière effilé et à l'avant une bouche d'où peut sortir une trompe épineuse extensible, servant à capter de la nourriture. Chez la plupart des espèces, la partie intérieure de cette trompe comprend 25 rangées longitudinales de petites dents crochetées. La partie supérieure, quant à elle, comporte une armature buccale formée de plusieurs colliers de dents pentagonaux entourant la bouche. Les Priapuliens sont des carnivores actifs qui capturent puis avalent leurs proies en entier. Une espèce se nourrit de détritus[1].
On en connaît des fossiles datant du Cambrien moyen[2]. Il y aurait 17 espèces décrites. Leur taille varie de 0,5 à 200 mm. Leurs plus proches parents sont probablement les Kinorhyncha et les Loricifera, avec lesquels ils constituent le taxon Scalidophora.
Des vers priapulidés sur un marché en Corée.
Dessin d'un Ancalagon minor (espèce disparue)
Selon World Register of Marine Species (15 avril 2015)[3] :
Priapulida ?
Les Priapulides ou Priapuliens (Priapulida ou Priapula, du grec πριάπος, priāpos 'Priape' + diminutif latin -ul-) sont un embranchement de vers marins possédant une trompe extensible.
Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Superfilo: Pseudocelomatae Filo: Priapulida Ordes Os Priapúlidos (priapulida) é un filo do reino animal que inclúe os vermes mariños que posúen unha probóscide espiñosa. Os primeiros rexistros deste grupo datan do Cámbrico. Do grego priapus que significa deus fálico, o seu nome vernáculo é priápulo, da orden Priapulida. Habitan sedimentos lamacentos e areosos do fondo mariño. Como os nematodos, son os asquelmintos con maior volume de pseudoceloma. Son vermiformes, non segmentados, de vida libre, con simetría bilateral, porén cunha forte tendencia á simetría radial. Posúen unha probóscide (que é o prolongamento externo revestido de músculos do aparello nasal), espiñosa. A súa forma é cilíndrica, son bentónicos, predadores e ocupan desde as rexións entre mares ata profundidades de 7.500 metros, estando presentes en todos os óceanos.
Fílum Priapulida
Os Priapúlidos (priapulida) é un filo do reino animal que inclúe os vermes mariños que posúen unha probóscide espiñosa. Os primeiros rexistros deste grupo datan do Cámbrico. Do grego priapus que significa deus fálico, o seu nome vernáculo é priápulo, da orden Priapulida. Habitan sedimentos lamacentos e areosos do fondo mariño. Como os nematodos, son os asquelmintos con maior volume de pseudoceloma. Son vermiformes, non segmentados, de vida libre, con simetría bilateral, porén cunha forte tendencia á simetría radial. Posúen unha probóscide (que é o prolongamento externo revestido de músculos do aparello nasal), espiñosa. A súa forma é cilíndrica, son bentónicos, predadores e ocupan desde as rexións entre mares ata profundidades de 7.500 metros, estando presentes en todos os óceanos.
Valjčari (Priapulida), razred morskih životinja, prvousti ili Protostomia iz koljena Cephalorhyncha.
U prošlosti se javljaju od srednjeg kambrija. Beskralježnjaci su valjkastog (cjevastog) oblika koji žive na muljevitom morskom dnu, na dubinama do 90 metara.. Vrsta Priapulus caudatus živi na području Arktika i Antarktika.
Valjčari se hrane mnogočetinašima.[1]
Valjčari (Priapulida), razred morskih životinja, prvousti ili Protostomia iz koljena Cephalorhyncha.
U prošlosti se javljaju od srednjeg kambrija. Beskralježnjaci su valjkastog (cjevastog) oblika koji žive na muljevitom morskom dnu, na dubinama do 90 metara.. Vrsta Priapulus caudatus živi na području Arktika i Antarktika.
Valjčari se hrane mnogočetinašima.
Priapulida (cacing priapulida atau cacing penis, dari bahasa Yunani Πριάπος, priāpos 'Priapus' + bahasa Latin -ul-, kecil) adalah filum dari cacing laut. Nama filum berhubungan dengan dewa kesuburan Yunani, karena bentuk umum dan introvert berduri ekstensibel mereka (probosis eversible) mirip dengan bentuk penis. Mereka hidup di lumpur (yang mereka makan) dan di perairan yang relatif dangkal hingga kedalaman 90 meter. Beberapa spesies menunjukkan toleransi yang luar biasa untuk hidrogen sulfida dan anoksia.[1]
Hubungan belum jelas
Stem-group Priapulida
Filum Priapulida
Artikel ini menyertakan teks dari suatu terbitan yang sekarang berada pada ranah publik: Chisholm, Hugh, ed. (1911). "perlu nama artikel ". Encyclopædia Britannica (edisi ke-11). Cambridge University Press.
Priapulida (cacing priapulida atau cacing penis, dari bahasa Yunani Πριάπος, priāpos 'Priapus' + bahasa Latin -ul-, kecil) adalah filum dari cacing laut. Nama filum berhubungan dengan dewa kesuburan Yunani, karena bentuk umum dan introvert berduri ekstensibel mereka (probosis eversible) mirip dengan bentuk penis. Mereka hidup di lumpur (yang mereka makan) dan di perairan yang relatif dangkal hingga kedalaman 90 meter. Beberapa spesies menunjukkan toleransi yang luar biasa untuk hidrogen sulfida dan anoksia.
Bjúgormar (fræðiheiti: Priapulida) eru ætt orma. Eingöngu hafa fundist 16 tegundir í heiminum. Þeir eru 0,5 cm til 20 cm að stærð. Stærri bjúgormar eru mest á kaldari svæðum bæði á norður- og suðurhveli jarðar[1] frá 6 m niður á 7500 m dýpi.[2] Smærri ormarnir í bálknum halda sig á heitari svæðum. Þeir bora sig í drullu og sand á sjávarbotninum, sem næg fæða er sem þeir geta nært sig á.[1] Allar þekktar tegundir bjúgorma eiga heima í sjó og eru botnlægar tegundir sem þýðir að þær búi á botninum.[2] Ormarnir geta búið á svæðum þar sem er lítil selta alveg niður í 6‰ í Eystrasalti og á svæðum þar sem lítið súrefnismagn er í sjó niður í 2 mL/L.[3]
Helsta fæða bjúgorma eru hægfara lífverur sem eru á sama búsvæði og bjúgormarnir, oft smærri ormar eins og burstormar (fræðiheiti: Polychatete).[4] Bjúgormar finnast víða við Ísland og eru algengir á leir og sandbotni.
Á fremri hluta búksins er útsetjanlegur munnur og getur ormurinn einnig notað þennan hluta til að ýta sér áfram og bora sig ofan í leðjuna eða sandinn. Um öndun er lítið vitað en ætla má að fálmararnir sem standa aftur úr séu notaðir til þess. Þessir fálmarar hafa mikið yfirborð. Búkurinn er umlukinn hrjúfu smáu hreistri og undir því eru þykir vöðvar sem umlykja líkamsholið. Munnholið nær svo inn í þetta vöðvahol. En í því eru næringarefni úr fæðunni tekin upp og að lokum fer fæðan út um endaþarminn. Bjúgormar hafa enga blóðrás eða neitt hringrásarkerfi að nokkrum toga. Taugakerfið er einfalt, taugaenda hringur við munnopið og svo er taug sem nær aftur í endann á orminum þar sem endaþarmurinn er.
Bjúgormar eru af tveimur kynjum: karldýr og kvendýr. Kynfæri þeirra eru nálægt endaþarmsopi og opnast á annarri hlið dýrsins. Frjóvgun á sér stað þegar að sáðfrumur karldýrsins frjóvga egg kvendýrsins útvortis hjá flestum tegundum í fylkingunni. Hrygningartímabilið er talið vera í desember til janúar í Eystrasalti, þó hefur tekist að rækta ormana á rannsóknarstofu frá október til apríl, þá hafa rannsóknir á ormum sem komnir eru að hrygningu að karldýrið sleppir sæðinu fyrst og svo hrygndu kvendýrin eggjum á eftir. Dýrin gerðu þetta aðeins þegar komið var rökkur eða nótt. Eggin klekjast eftir um það bil 100 daggráður eða eftir tíu daga við 10 °C. Þá klekjast lirfurnar og það tekur þær sjö mánuði að verða að ormi.[3]
Uncertain relationship
Stem-group Priapulida
Phylum Priapulida
Bjúgormar (fræðiheiti: Priapulida) eru ætt orma. Eingöngu hafa fundist 16 tegundir í heiminum. Þeir eru 0,5 cm til 20 cm að stærð. Stærri bjúgormar eru mest á kaldari svæðum bæði á norður- og suðurhveli jarðar frá 6 m niður á 7500 m dýpi. Smærri ormarnir í bálknum halda sig á heitari svæðum. Þeir bora sig í drullu og sand á sjávarbotninum, sem næg fæða er sem þeir geta nært sig á. Allar þekktar tegundir bjúgorma eiga heima í sjó og eru botnlægar tegundir sem þýðir að þær búi á botninum. Ormarnir geta búið á svæðum þar sem er lítil selta alveg niður í 6‰ í Eystrasalti og á svæðum þar sem lítið súrefnismagn er í sjó niður í 2 mL/L.
Helsta fæða bjúgorma eru hægfara lífverur sem eru á sama búsvæði og bjúgormarnir, oft smærri ormar eins og burstormar (fræðiheiti: Polychatete). Bjúgormar finnast víða við Ísland og eru algengir á leir og sandbotni.
Il phylum Priapulida (dal greco: Priapos, dio della fertilità) è costituito da 15 specie di animali bentonici marini, la cui lunghezza varia da pochi mm a circa una decina di cm. I priapulidi abitano i fondali fangosi di tutti i tipi di mari, da quelli polari a quelli tropicali, e si trovano nelle zone costiere fino a profondità di circa 500 m. Questi organismi si nutrono in genere di anellidi e altri piccoli invertebrati marini. Il nome deriva dalla loro somiglianza con il pene umano ma vengono anche chiamati comunemente vermi cactus.
Il corpo dei priapulidi è costituito da un tronco spinoso rivestito da una cuticola chitinosa e caratterizzato da una successione di anelli superficiali, benché non ci sia segmentazione interna. Dalla parte superione del tronco si estende una proboscide bulbosa retraibile, detta prosoma, sulla cui sommità si trova la bocca. Alcune specie sono dotate anche di due appendici caudali che si dipartono dalla regione inferiore del tronco e si pensa abbiano una funzione sensitiva e respiratoria.
I priapulidi sono proctodeati con canale alimentare rettilineo. La bocca reca delle spine necessarie per la cattura della preda. La faringe è dotata di pareti muscolose e denti che servono per la masticazione del cibo introdotto. L'ano è posto nella zona inferiore del tronco.
Il sistema nervoso è costituito da un anello nervoso periesofageo dal quale si sviluppa un cordone nervoso ventrale munito di gangli. Da questi aggregati di neuroni si dipartono varie fibre nervose che innervano l'intero organismo.
Gli scambi gassosi avvengono per diffusione attraverso il corpo e la circolazione delle sostanze nutritive avviene tramite il liquido pseudocelomatico. L'escrezione dei prodotti di rifiuto cellulari è affidata ad un apparato protonefridiale.
I priapulidi sono dioici a fecondazione esterna. Gli spermatozoi e le uova vengono rilasciate nel mare dove si fondono per formare lo zigote. Da questo si sviluppa una larva che si stabilisce nel fondale fangoso e metamorfosa nella forma adulta.
Lo sviluppo embrionale di questi organismi non è molto conosciuto e si hanno delle controversie riguardo alla natura della loro cavità interna. Alcuni autori li considerano degli pseudocelomati mentre secondo altri i priapulidi sono dotati di un vero celoma.
I primi fossili di priapulidi risalgono all'inizio del periodo Cambriano (circa 520 milioni di anni fa) e sono insolitamente numerosi nel famoso giacimento di Maotianshan, in Cina. Altri fossili, che testimoniano una maggiore diversificazione del gruppo, si rinvengono nel giacimento di Burgess Shale (Canada), posteriore di pochi milioni di anni. I priapulidi sono insolitamente numerosi nel Cambriano anche per quanto riguarda i generi conosciuti. Tra questi, sono da ricordare almeno Ottoia, Selkirkia, Ancalagon, Lecythioscopa e Louisella. Nei periodi successivi al Cambriano la documentazione dei priapulidi è pressoché inesistente e a tutt'oggi sono noti pochi generi viventi. La causa di questa drastica riduzione dei priapulidi non è nota.
Il phylum Priapulida (dal greco: Priapos, dio della fertilità) è costituito da 15 specie di animali bentonici marini, la cui lunghezza varia da pochi mm a circa una decina di cm. I priapulidi abitano i fondali fangosi di tutti i tipi di mari, da quelli polari a quelli tropicali, e si trovano nelle zone costiere fino a profondità di circa 500 m. Questi organismi si nutrono in genere di anellidi e altri piccoli invertebrati marini. Il nome deriva dalla loro somiglianza con il pene umano ma vengono anche chiamati comunemente vermi cactus.
Priāpuli (Priapulida) ir savdabīgu brīvi dzīvojošu jūras tārpu tips ar sēdošu vai racēju dzīvesveidu. Priāpulu tipu veido nedaudzas ģintis un sugas. Fosilā veidā priāpuli zināmi jau no kembrija perioda.
Ķermeņa garums no dažiem milimetriem līdz 20 cm. Ķermeņa priekšējā daļa — snuķītis — var ievilkties ķermenī ar īpašu muskuļu (retraktoru) palīdzību, vai arī ķermeņa dobuma šķidruma spiediena rezultātā izbīdīties uz āru. Snuķītis ir gareniski klāts ar sīku adatu unn kāsīšu rindām. Sekundārā ķermeņa dobuma esamība tuvina priāpulas augstākajiem tārpveidīgajiem, no kuriem tās atšķiras ar to, ka priāpulu ķermenis nav posmots. Asinsrites sistēmas priāpuliem nav. Elpošana notiek caur ādu, vai arī ar aizmugurējo žaunu piedēkļu palīdzību. Nervu sistēma sastāv no pierīkles gredzena un vēdera stiegras. Izvadorgāni (protonefrīdiji) un dzimumorgāni (pāra gonādas) savienoti kopīgā uroģenitālā sistēmā.
Dzīvo Ziemeļatlantijas, Arktikas un Antarktikas aukstajos ūdeņos (litorālē vai sublitorālē), bet ir sastopami okeānos (vairāku kilometru dziļumā) arī tropu joslā. Priāpulām ir plēsīgs dzīvesveids. Tās ierokas jūras dibena dūņās, no kurienes medī sīkus tārpveidīgos (pārsvarā daudzsaru tārpus), bet var nomedīt arī holotūrijas, ofiūras un pat savas sugas pārstāvjus. Dzīvo samērā ilgi (vairākus gadus).
Priāpuli ir šķirtdzimuma dzīvnieki . Ārējā apaugļošanās. Olas ir sīkas, taču satur diezgan daudz dzeltenuma. Radiālā drostalošanās priāpulus tuvina otrmutniekiem. Attīstība ar metamorfozi. Priāpulu kāpuri klāti ar cietu čaulu un kāpura stadija var vilkties ap 2 gadi.
Priāpuliem ir zināmas ap 20 sugām un 6-7 ģintis.
Tips: Priapulida
(†) - izmirušu organismu grupa.
Priāpuli (Priapulida) ir savdabīgu brīvi dzīvojošu jūras tārpu tips ar sēdošu vai racēju dzīvesveidu. Priāpulu tipu veido nedaudzas ģintis un sugas. Fosilā veidā priāpuli zināmi jau no kembrija perioda.
Peniswormen (Priapulida) zijn een stam van het dierenrijk waarvan achttien soorten bekend zijn. Ze hebben een fors, cilindrisch lichaam met uitwendige ringen die geen echte segmentatie weergeven. Het lichaam is bedekt door een cuticula (een harde acellulaire laag), waaruit rondom de mond vele tanden zijn gevormd. De langste soort is ongeveer 15 cm lang. In de Noordzee komt Priapulus caudatus voor.
Peniswormen zijn rovers, die voorkomen in het slib van de koudere zeeën en oceanen (in Europa van de Belgische kust naar het noorden). Ze komen voor op diepten van 1 tot 4000 meter.
Peniswormen (Priapulida) zijn een stam van het dierenrijk waarvan achttien soorten bekend zijn. Ze hebben een fors, cilindrisch lichaam met uitwendige ringen die geen echte segmentatie weergeven. Het lichaam is bedekt door een cuticula (een harde acellulaire laag), waaruit rondom de mond vele tanden zijn gevormd. De langste soort is ongeveer 15 cm lang. In de Noordzee komt Priapulus caudatus voor.
Priapulider er en liten rekke av sjølevende, marker. Navnet kommer fra gresk πριάπος, priāpos + den latinske diminutiven -ul-, og de kalles av og til penisormer og noen ganger pølseormer (skjønt det siste navnet har vært brukt på flere ubeslektede grupper. Det vitenskapelige navnet henviser til gruppens utkrengbare snabler, som av utseende ikke er ulike en penis.
Størrelsen varierer mellom 5 mm til 20 cm lange. De er særkjønnede. Forplantningen er lite kjent. Larvene gjennomgår flere utviklingsstadier. De voksne dyrene lever på gjørmebunn på forholdsvis grunt vann ned til 90 meters dyp. De lever av å grave seg gjennom gjørma og spise gjørme og fordøye spiselige partikler. En del av artene har en svært høy toleranse for anoksiske miljøer og høy konsentrasjon av hydrogensulfid.[1]
Priapulider, sammen med echiurer og sipunkulider ble tidliger egruppert sammen i gruppen Gephyrea, og alle tre gruppene kalles av og til pølseormer. Både morfologiske og genetiske undersøkelser viser at priapulidene hører til Ecdysozoa, en gruppe som omfatter dyr om skifter ham, slik som leddyr og rundormer. Blant ecdysozoene er deres nemmeste slektninger Kinorhyncha og Loricifera. Tilsammen blir de tre rekkene noen ganger gruppert som Scalidophora, en gruppe som alle har utkrengbare snabler dekket med små, skarpe pigger.[2] De lever av langsome invertebrater, slik som børsteormer.
Fossiler av priapulider er kjent tilbake til kambrium. De var trolig viktige rovdyr i den kambriske perioden. Priapulider som med sikkerhet hører til krongruppen er først kjent fra karbon.[3] Omntrent 20 arter av priapulider er kjent i dag.[4] Tre arter fins langs norskekysten.
Priapulider er en liten rekke av sjølevende, marker. Navnet kommer fra gresk πριάπος, priāpos + den latinske diminutiven -ul-, og de kalles av og til penisormer og noen ganger pølseormer (skjønt det siste navnet har vært brukt på flere ubeslektede grupper. Det vitenskapelige navnet henviser til gruppens utkrengbare snabler, som av utseende ikke er ulike en penis.
Multimedia w Wikimedia Commons Niezmogowce, priapuloidy, priapulidy (Priapulida), gruboryjkowe – typ drapieżnych, morskich zwierząt bezkręgowych o symetrii promienistej, ciele cylindrycznym, z grubym ryjkiem służącym do zagrzebywania się w podłożu. Są to średniej wielkości brunatne robaki, żyjące w strefie przybrzeżnej mórz i oceanów całego świata, przy czym gatunki tropikalne są mniejsze od tych, które żyją w wodach zimnych. Przeciętnie mają 3–10 cm, ale największy (Halicryptus higginsi) mierzy do 39 cm[3]. W Morzu Bałtyckim występują dwa gatunki: priapulus (Priapulus caudatus) i halikryptus (Halicryptus spinulosus)[4]. W zapisie kopalnym priapulidy są bogato reprezentowane w morzach kambru.
Ciało niezmogowców składa się z ryjka (introwertu) z kutykularnymi skalidami i workowatego tułowia, u niektórych gatunków zakończonego wyrostkiem kaudalnym[5]. Ryjek jest wzdłużnie umięśniony, pokryty kolcami, haczykami i brodawkami. Może być wysuwany pod wpływem turgoru jamy ciała i wciągany dzięki skurczowi ośmiu podłużnych mięśni. Gardziel, do której zasysany jest pokarm, przedłuża się w jelito (którego obecność odróżnia niezmogowce od kolcogłowów). Tułów jest poprzecznie prążkowany, a na przydatku ogonowym znajdują się u większości gatunków wyrostki skrzelowe.
Narządy wydalnicze i rozrodcze połączone są we wspólny układ moczopłciowy. Układ wydalniczy składa się z licznych protonefrydiów typu solenocytów. Umieszczone są one w postaci kilku pęczków wzdłuż wspólnego przewodu moczopłciowego. Liczne atrocyty, rozsiane w śródbłonku, dopełniają czynności układu wydalniczego.
Gonady tworzą dwa podłużne twory zwartej budowy, przyczepione do ścianek ciała rzekomą błoną otrzewnową. Każda gonada złożona jest z licznych woreczków, otwierających się do wspólnych przewodów moczopłciowych. Obydwa otwory moczopłciowe mieszczą się na tylnym końcu ciała. Przewody te pełnią rolę moczowodów, służą jednak równocześnie do wydalania produktów płciowych. Ich wewnętrzne ściany pokrywa nabłonek urzęsiony, dzięki czemu elementy płciowe łatwo ulegają przesuwaniu na zewnątrz. Niezmogowce są rozdzielnopłciowe. Zapłodnienie następuje w wodzie.
Niezmogowce posiadają wokółjelitowy pierścień komórek nerwowych, od którego odchodzi brzuszny pień nerwowy kończący się zwojem w okolicach odbytu.
Oddychanie odbywa się przez powłoki ciała. U gatunków zaopatrzonych w wyrostki ogonowe, te ostatnie odgrywają rolę skrzeli.
Układ odpornościowy stanowią fagocytujące amebocyty znajdujące się w hemolimfie. Na ich błonie komórkowej znajdują się lektyny, rozpoznające glikoproteiny innych komórek.
Wyróżniono kilkanaście gatunków uszeregowanych w sześciu rzędach[6]:
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Niezmogowce, priapuloidy, priapulidy (Priapulida), gruboryjkowe – typ drapieżnych, morskich zwierząt bezkręgowych o symetrii promienistej, ciele cylindrycznym, z grubym ryjkiem służącym do zagrzebywania się w podłożu. Są to średniej wielkości brunatne robaki, żyjące w strefie przybrzeżnej mórz i oceanów całego świata, przy czym gatunki tropikalne są mniejsze od tych, które żyją w wodach zimnych. Przeciętnie mają 3–10 cm, ale największy (Halicryptus higginsi) mierzy do 39 cm. W Morzu Bałtyckim występują dwa gatunki: priapulus (Priapulus caudatus) i halikryptus (Halicryptus spinulosus). W zapisie kopalnym priapulidy są bogato reprezentowane w morzach kambru.
Priapulida (do grego priapos, falo + ida, sufixo plural) é um filo do reino animal que inclui os vermes marinhos que possuem uma probóscide espinhosa. Os primeiros registos deste grupo surgiram no Câmbrico. O seu nome provém do grego Priapus que significa deus fálico, seu nome vernáculo é priápulo, da ordem Priapulida.[1]
Habitam sedimentos lamacentos e arenosos do fundo marinho. Como os nematodas, são os asquelmintos com maior volume de pseudoceloma.
Os priapulidas constituem um dos menores, são vermiformes, não segmentados, de vida livre, com simetria bilateral, porém com uma forte tendência à simetria radial. Possuem probóscide espinhosa, forma cilíndrica, são bentônicos, vágeis, predadores e ocupam desde as regiões entre marés até profundidades de 7.500 metros, estando presentes em todos os mares.
Os aspectos gerais da biologia desses vermes são pouco estudados, não obstante tratar-se de um grupo muito antigo no planeta; os registros paleontológicos dão conta da existência de Priapulida já no Cambriano médio.
O tamanho das espécies varia entre poucos a cerca de 200 milímetros, porém a maioria mede entre 10 e 30 milímetros de comprimento.
Por mais de um século, os Priapula foram considerados como animais típicos de águas frias, até que van der Land (1968) encontrou uma espécie tropical. Esses vermes ocorrem desde os primeiros metros do infralitoral até profundidades de 7.500 metros e ocupam substratos moles, tais como areia, lodo, silte e areia coralígena. Os Priapula têm sido coletados em mares com salinidades variando desde 6% até 65%. Não está esclarecida a importância ecológica dos Priapula, além do fato de servirem como elementos da dieta de peixes demersais. Por outro lado, existe um crescente interesse sobre a biologia desses vermes, tendo em vista, entre outros aspectos, sua grande antigüidade na Terra.
Filo Priapulida
Priapulida (do grego priapos, falo + ida, sufixo plural) é um filo do reino animal que inclui os vermes marinhos que possuem uma probóscide espinhosa. Os primeiros registos deste grupo surgiram no Câmbrico. O seu nome provém do grego Priapus que significa deus fálico, seu nome vernáculo é priápulo, da ordem Priapulida.
Habitam sedimentos lamacentos e arenosos do fundo marinho. Como os nematodas, são os asquelmintos com maior volume de pseudoceloma.
Os priapulidas constituem um dos menores, são vermiformes, não segmentados, de vida livre, com simetria bilateral, porém com uma forte tendência à simetria radial. Possuem probóscide espinhosa, forma cilíndrica, são bentônicos, vágeis, predadores e ocupam desde as regiões entre marés até profundidades de 7.500 metros, estando presentes em todos os mares.
Os aspectos gerais da biologia desses vermes são pouco estudados, não obstante tratar-se de um grupo muito antigo no planeta; os registros paleontológicos dão conta da existência de Priapulida já no Cambriano médio.
O tamanho das espécies varia entre poucos a cerca de 200 milímetros, porém a maioria mede entre 10 e 30 milímetros de comprimento.
Por mais de um século, os Priapula foram considerados como animais típicos de águas frias, até que van der Land (1968) encontrou uma espécie tropical. Esses vermes ocorrem desde os primeiros metros do infralitoral até profundidades de 7.500 metros e ocupam substratos moles, tais como areia, lodo, silte e areia coralígena. Os Priapula têm sido coletados em mares com salinidades variando desde 6% até 65%. Não está esclarecida a importância ecológica dos Priapula, além do fato de servirem como elementos da dieta de peixes demersais. Por outro lado, existe um crescente interesse sobre a biologia desses vermes, tendo em vista, entre outros aspectos, sua grande antigüidade na Terra.
Priapuly alebo priapulidy (lat. Priapulidea, Priapulida) sú trieda kmeňa chobotohlavce. Sú to morské červovité až vakovité živočíchy so silnou bielkovinovo-chitinóznou kutikulou s malými tŕnikmi a hrbolčekmi. Kutikulu počas rastu periodicky zvliekajú. Stavbou tela pripomínajú larválne štádiá strunovcov (Nematomorpha). Žijú v bahne studených morí v počte len asi 11 druhov. Hojnejší z nich je Priapulus caudatus. Jeho bipolárny areál oddeľuje asi 15 000 km široký hiát miernych a tropických morí. Takýto areál je dôkazom mimoriadnej starobylosti tohto druhu i celej triedy.
Snabelsäckmaskar (Priapulida) är en stam av maskliknande djur vilka fått sitt namn efter den grekiska fertilitetsguden Priapos. Maskarna har en stor proboscis vid huvudet, är bilateralsymmetriska och mäter mellan 5 mm och 20 cm.
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Snabelsäckmaskar (Priapulida) är en stam av maskliknande djur vilka fått sitt namn efter den grekiska fertilitetsguden Priapos. Maskarna har en stor proboscis vid huvudet, är bilateralsymmetriska och mäter mellan 5 mm och 20 cm.
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Yırtıcı deniz solucanları ya da Priapulida; denizlerde tüneller açabilen bir omurgasız hayvanlar şubesidir.
Hortumları ileri geri çekilebilir, gerçek sölom bulundururlar. Oldukça yırtıcılardır. Yaklaşık 15 türü bilinmektedir. Fosil ata türleri de bulunmuştur.
Yırtıcı deniz solucanları ya da Priapulida; denizlerde tüneller açabilen bir omurgasız hayvanlar şubesidir.
Hortumları ileri geri çekilebilir, gerçek sölom bulundururlar. Oldukça yırtıcılardır. Yaklaşık 15 türü bilinmektedir. Fosil ata türleri de bulunmuştur.
Незрозуміла таксономія: «Class» Palaeoscolecida
Група Priapulida
Тип Priapulida
Незрозуміла таксономія: «Class» Palaeoscolecida
Група Priapulida
Клас †Archaeopriapulida Рід †Ancalagon Рід †Anningvermis Рід †Corynetis Рід †Fieldia Рід †Lecythioscopa Рід †Louisella Рід †Ottoia Рід †Scolecofurca Рід †SelkirkiaТип Priapulida
Клас Priapulimorpha Ряд Priapulimorphida Родини Priapulidae Рід Acanthopriapulus Рід Priapulopsis Рід Priapulus Родини Tubiluchidae Рід Meiopriapulus Рід Tubiluchus Клас Halicryptomorpha Ряд Halicryptomorphida Родини Halicryptidae Рід Halicryptus Клас Seticoronaria Ряд Seticoronarida Родини Maccabeidae Рід MaccabeusPriapulida (từ tiếng Hy Lạp πριάπος, priāpos 'Priapus' + Lat. -ul-, nhỏ) và một ngành gồm các loài giun biển. Tên của ngành xuất phát từ tên vị thần Hy Lạp của sự sinh sản, bởi hình dánh của chúng có thể làm liên tưởng đến dương vật. Chúng sống trong bùn ở vùng nước nông tới độ sâu 90 mét (300 ft). Vài loài trong ngành này có sự chịu đựng đáng ngạc nhiên với hydro sulfua và nước thiếu oxi.[2]
Cùng với Echiura và Sipuncula, chúng được phân loại trong nhóm Gephyrea, nhưng hình thái học và chứng cứ nguyên tử lại cho thấy chúng thuộc Ecdysozoa, gồm arthropoda và nematoda. Cùng Ecdysozoa, các họ hàng gần của chúng là Kinorhyncha và Loricifera, cùng nhau chúng tạo thành nhánh Scalidophora.[3] Priapulida ăn các động vật không xương sống di chuyển chậm như Polychaeta. Chỉ có 16 loài Priapulida còn tồn tại được biết đến.
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Cùng với Echiura và Sipuncula, chúng được phân loại trong nhóm Gephyrea, nhưng hình thái học và chứng cứ nguyên tử lại cho thấy chúng thuộc Ecdysozoa, gồm arthropoda và nematoda. Cùng Ecdysozoa, các họ hàng gần của chúng là Kinorhyncha và Loricifera, cùng nhau chúng tạo thành nhánh Scalidophora. Priapulida ăn các động vật không xương sống di chuyển chậm như Polychaeta. Chỉ có 16 loài Priapulida còn tồn tại được biết đến.
Самые первые животные, похожие на современных приапулид — Archaeopriapulida[en] — были обнаружены в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, причём в ископаемых останках сохранились мягкие части тела и даже содержимое кишки, что позволяет узнать, чем питались первые приапулиды[21]. Кроме того, изолированные микрофоссилии[en]*, соответствующие разнообразным зубцам и шипам, покрывающим интроверт и глотку, в больших количествах встречаются в кембрийских породах, поэтому считается, что приапулиды в больших количествах населяли кембрийские океаны[22]. Следы жизнедеятельности ископаемых приапулид, морфологически почти идентичные норкам современных приапулид (Treptichnus pedum[en]), служат маркерами начала кембрийского периода, поэтому приапулиды (или, по крайней мере, их близкие родственники) появились именно в этот период[21].
Карл Линней относил приапулид сначала к актиниям, потом — к голотуриям. Позже приапулид вместе с сипункулидами и эхиуридами относили в группе Gephyrea, которая считалась промежуточной группой между иглокожими и «червями»[6]. Вероятно приапулиды относятся к группе циклонейралий (Cycloneuralia): они имеют мозг, окружающий переднюю часть глотки и состоящий из трёх колец, и, кроме того, они характеризуются концевым положением рта. Ближайшие родственники приапулид — киноринхи и лорициферы, вместе с которыми приапулиды составляют кладу Scalidophora[4].
В класс включают следующие современные таксоны[23][24]:
В морях, омывающих Россию, известно всего 4 вида[25] из около 20 современных видов приапулид[24].
Самые первые животные, похожие на современных приапулид — Archaeopriapulida[en] — были обнаружены в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, причём в ископаемых останках сохранились мягкие части тела и даже содержимое кишки, что позволяет узнать, чем питались первые приапулиды. Кроме того, изолированные микрофоссилии[en]*, соответствующие разнообразным зубцам и шипам, покрывающим интроверт и глотку, в больших количествах встречаются в кембрийских породах, поэтому считается, что приапулиды в больших количествах населяли кембрийские океаны. Следы жизнедеятельности ископаемых приапулид, морфологически почти идентичные норкам современных приапулид (Treptichnus pedum[en]), служат маркерами начала кембрийского периода, поэтому приапулиды (или, по крайней мере, их близкие родственники) появились именно в этот период.
鳃曳动物门（學名：Priapulida）是动物界的一个门，是一小类海洋底栖动物，多分布在靠近两极地区的冷海中，在泥沙中、淺海或管居生活。身体虽然有体环，但是不分节。目前仅报道过20多种。它们的近亲是动吻动物门和鎧甲动物门，此三門統稱為有棘動物(Scalidophora)。本门的拉丁文名来自希腊神话中的生殖之神普里阿普斯，因本门的一些种在外观上类似雄性智人的阴茎。
「奧托蟲」（Ottoia）又被稱為「丁丁蟲（penis worm）」（因外型像陽具而得名），是最著名的鰓曳動物。體長從8公分到40公分不等，是有棘動物中比較大的類群。今日除了還有幾種奧托蟲仍存活在世外，其餘的都被保留在伯吉斯頁岩（Burgess Shale Formation）中。[2]
Budd2000的参考文献提供内容
鳃曳动物门（學名：Priapulida）是动物界的一个门，是一小类海洋底栖动物，多分布在靠近两极地区的冷海中，在泥沙中、淺海或管居生活。身体虽然有体环，但是不分节。目前仅报道过20多种。它们的近亲是动吻动物门和鎧甲动物门，此三門統稱為有棘動物(Scalidophora)。本门的拉丁文名来自希腊神话中的生殖之神普里阿普斯，因本门的一些种在外观上类似雄性智人的阴茎。
鰓曳動物（えらひきどうぶつ、PriapulidaまたはPriapula）またはプリアプルス類は、蠕虫状の海産無脊椎動物の1分類群。冠棘を備えた吻を持つ。独立の動物門に分類される。
鰓曳動物という和名は、後述する尾状付属器を鰓と考えたことに由来するが、すべての種がこの付属器を持つわけではない。しかもこの付属器は鰓（呼吸器官）ではなく、感覚器であるとされるようになっている。このことから、鰓曳動物門の名を避け、学名のままプリアプルス門と呼ぶこともある[1]。
学名はギリシャ神話における生殖の神であり、陰茎を象徴するプリアーポスの名に由来し[2]、プリアプルスとは「小さい陰茎」を意味する[3]。なお英語ではpenis wormと呼ばれる。
円筒形の蠕虫で、左右相称。体長は大きいものでは20センチメートルほどになるが、0,5ミリメートルの小型種もいる。体表はクチクラに覆われ、成長過程で脱皮する。小型種は透けて見えるが、大型種の体表は黄白色や赤褐色になる[1]。クチクラ層の下には表皮層、その下には筋肉の層がある[2]。
体は大きく吻と胴に分かれる。吻は出し入れが可能で、その表面には多数の棘が並んでいる。吻の先端に口がある。消化管は完全で、ほぼ直線に伸びる。肛門は体の後端、中心近くに開く[2]。胴の体表には皺が見られるが、これは体節構造ではなく、鰓曳動物は体節を持たない[1]。一部の種を除いて体の後部に尾状付属器を持つが、その形態は種によってさまざまである[2]。
体内には大きな体腔がある。この体腔が真体腔であると主張した研究者もいるが、その後の研究からこれは疑問視されており、鰓曳動物は偽体腔を持つと考えられている[2][4]。体腔内は体腔液に満たされている。体腔液は水力学的骨格（英語版）として体を支持しており、吻を突出させるときには、体壁の筋肉（環筋）が収縮し、それによって生じる体腔液の圧力を利用する[2]。体腔液中にはヘムエリスリンを含む赤血球や、食細胞性の変形細胞がある[2]。
体腔の後部に原腎管があり、浸透圧調節や排泄機能を果たしていると考えられる。同じ場所に生殖器系があり、一対の生殖孔が肛門の近くに開口する[2]。
神経系は表皮内にあり、放射状に張り巡らされている。脳神経節は持たないが、腸を囲むように神経環があり、そこから神経索が腹側に伸びる[2]。
雌雄異体で、ふつうは体外受精。まず雄が精子を、次いで雌が卵を放出し、受精が起こる[2]。受精卵は全割の放射卵割を経て発生し、胴甲動物の成体によく似たロリケイト幼生になる[1]。ロリケイト幼生の胴部はクチクラの被甲に覆われていて、吻はそのなかに収まっている。被甲は成長過程で何度か脱ぎ捨てられ、変態の際には失われるので成体にはない[2]。
一方で、胚が変態せず、成体と同じかたちで孵化する直接発生もツビルクス科のMeiopriapulus fijiensisで報告されている。この種では、胚は母親によって保護される[2]。マッカベウス科のMaccabeus tentaculatusでは雄の存在が確認されていないが、この種の繁殖方法は不明である[2][1]。
すべて海洋（または汽水）に生息し、淡水産のものはいない。砂泥底に見られ、浅い潮下帯から水深5000メートルを超える深海底まで、広範囲に生息する[1]。大型種は低水温の海域に多く、巣穴を掘って生活するほか、棲管をつくる種もわずかにいる[2]。かつてはそのような種しかしられていなかったため、高緯度や深海のみに分布すると考えられていたが、熱帯にも小型の種がいることが明らかになっている[1]。小型の種は巣穴を掘るか、間隙性である[2]。貧酸素で硫化物濃度の高い環境に生息する種（Harycryptus spinulosus）も報告されている[2]。
多くは捕食性。吻を伸ばし、キチン質の歯が並んだ口を突出させて、ゴカイやヨコエビなど小型の無脊椎動物を捕食する[2][1]。棲管をつくるMaccabeus tentaculatusは、口の周囲にある短い触手と棘を使い、近づいた獲物を捕らえる[2]。小型種はデトリタスなどを餌とする[1]。深海性の種では、カイメンを食べるものも知られている[1]。
かつて、偽体腔を持つ前口動物は袋形動物門にまとめられており、線形動物や内肛動物などとともに、鰓曳動物も袋形動物門の1綱とされていた。しかし、袋形動物が単系統群ではないと考えられるようになったため、この門は使われなくなり、それぞれの綱は独立の門とされるようになった。鰓曳動物も同様で、独立の鰓曳動物門を構成するとみなされている[4]。
分子系統学の研究から、前口動物は脱皮動物と冠輪動物の2つの系統群に分かれることが有力視されているが、鰓曳動物は脱皮動物に含まれると考えられている[1]。脱皮動物はその名の通り脱皮をすることが特徴で、鰓曳動物もそうである。脱皮動物のなかでは、鰓曳動物は動吻動物、胴甲動物と近縁と考えられており、この3群を併せて頭吻動物（または有棘動物（英語版））にまとめることが提案されている[1]。頭吻動物は、体表に花状器官と呼ばれる微小な構造を持つという形質を共有する[1]。
現代よりも古生代に繁栄したグループで、カンブリア紀の海では主要な捕食者だった[2]。バージェス生物群の一員として有名なオットイアも鰓曳動物である。古生物学者のグールドは、鰓曳動物の衰退は、オルドビス紀に出現した、顎を持つ多毛類との競争に敗れたために起こった可能性を指摘している[3]。
鰓曳動物の現生種は10数種ほどが知られている。以下の2目3科に分類される[5]。
새예동물(鰓曳動物, Priapulida(그리스어 πριάπος, priāpos '음경' + Lat. -ul-, 작은))은 신축성이 있고 가시로 덮인 구문부(口吻部)를 지닌 해양동물의 문(門)이다. 새예동물 화석은 적어도 캄브리아기 중기까지 멀리 거슬러 올라가는 것으로 알려져 있다. 새예동물과 가장 가까운 동물은 동문동물(Kinorhyncha)과 동갑동물(Loricifera)인 것으로 보이며, 이 동물들과 유극동물 분류군을 형성한다. 절지동물과 벨벳벌레 외에, 크기 면에서 탈피동물 중에서 발견할 수 있는 비교적 큰 동물로는 새예동물이 유일하다. 이 동물은 캄브리아기 동안에 상위 포식자였을 것으로 짐작된다. 새예동물은 모두 16종이 알려져 있다.
다음은 탈피동물의 계통 분류이다.[1]
탈피동물 범절지동물새예동물(鰓曳動物, Priapulida(그리스어 πριάπος, priāpos '음경' + Lat. -ul-, 작은))은 신축성이 있고 가시로 덮인 구문부(口吻部)를 지닌 해양동물의 문(門)이다. 새예동물 화석은 적어도 캄브리아기 중기까지 멀리 거슬러 올라가는 것으로 알려져 있다. 새예동물과 가장 가까운 동물은 동문동물(Kinorhyncha)과 동갑동물(Loricifera)인 것으로 보이며, 이 동물들과 유극동물 분류군을 형성한다. 절지동물과 벨벳벌레 외에, 크기 면에서 탈피동물 중에서 발견할 수 있는 비교적 큰 동물로는 새예동물이 유일하다. 이 동물은 캄브리아기 동안에 상위 포식자였을 것으로 짐작된다. 새예동물은 모두 16종이 알려져 있다.
