Acanthaster planci (Linnaeus 1758)

Die Doringkroonseester (Acanthaster planci) is 'n seester wat voorkom aan die noordelike kus van KwaZulu-Natal.

Fotogalery

• 'n Doringkroon in die Rooisee.

• 'n Buitengewoon helder Doringkroon.

• Soort met 'n kort ruggraat in die Golf Kalifornië.

Bron

Wikispecies het meer inligting oor: Acanthaster planci

• Gids tot die Kusgebiede van Suid-Afrika. Jacana Media. 2007. ISBN 978-1-77009-215-0

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Acanthaster planci — Acanthasteridae dəstəsindən dəniz ulduzu növü. Böyük və çox qollu olan bu dənzi ulduzu növü sərt mərcan polipləri ilə bəslənir. Üst hissəsi zəhərli tikanlarla örtülüdür. Dünyanın ən böyük dəniz ulduzu növlərindən biridir. Hind və Sakit okeanda, Qırmızı dənizdə və Afrikanın şərq sahillərindən Orta Amerikanın qərb sahillərinə qədər yayılmışdır. Bu bölgələrdə sərt mərcan riflərində yaşayır.

Xüsusiyyətləri

Tailand sahillərində parlaq Acanthaster planci

Acanthaster planci növünün gövdəsi tipik dəniz ulduzu tipindədir; mərkəzi disk və ondan çıxan qollardan ibarətdir. Bu növə xas xüsusiyyətlər isə disk şəklində gövdəsi, çox sayıda qolu, zərifliyi, qavrama qabiliyyəti, çox sayda tikanlarla örtülü olması və bədən kütələsinə nisbətən çox böyük mədəyə sahib olmasıdır.^[1] Qavrama qabiliyyəti hər qolun ucuna qədər uzanan iki sıra çox saylı ayaqcıqlar sayəsindədir. Bu növ ilk zamanlar simmetrik bədənə sahib olsa da, daha sonra qollarının artması səbəbi ilə simmetriyasını itirmişdir.

Yetkin Acanthaster planci 25-40 sm böyüklüyündədir, bəzən 80 sm böyüklüyünə çata bilirlər. Qısa və üçbucaq kəsikli 8-25 ədəd qola sahibdir; gənclərdə adətən 5, yaşlılarda 16 qol olur. Əsasən qəhvəyi və ya boz-yaşıl rənglərdə olur, amma bəzən parlaq rəngli nümayəndəlilərinə rastlamaq mümkündür.^[1][2]

Üzərindəki tikanlar tac əmələ gətirir. Tikanlar sərt və kəskindir, yumşaq səthləri asanlıqla dələ bilir. Dənizdən çıxarıldığında gövdə səthi yırtılaraq gövdə mayeləri xaricə axar və bədən içinə çökərək düzləşir.

Qalereya

İstinadlar

1. ↑ ^{1,0 1,1} [Birkeland and Lucas Acanthaster planci: major management problem of coral reefs] Check |url= value (kömək). Florida: CRC Press. 1990. səh. 97–98. ISBN 0-8493-6599-6.
2. ↑ Shedd, John G. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Shedd Aquarium.

Xarici keçidlər

• Crown-of-Thorn Outbreak

Hvězdice trnová koruna (Acanthaster planci, synonymum trnová koruna nebo hvězdice trnitá) je velká dravá mořská hvězdice. Žije v teplejších mořích prakticky po celém světě. Je velkým nebezpečím pro korálové útesy.

Trnová koruna je po hvězdici Pycnopodia helianthoides druhou největší hvězdicí na světě – v rozpětí dosahuje 25–30 cm. Obvykle má 14–18 ramen.

Potrava

Kromě občasného ulovení drobných rybek se živí prakticky jen korály. Hvězdice do jejich schránek vypustí své trávicí enzymy.^[1] Tím se jejich těla rozpustí a hvězdice natrávený obsah nasaje do svého vychlípeného žaludku. Dospělá hvězdice pokryje najednou kolem 160 cm² korálů. Jedna tato potravní fáze trvá kolem 9 hodin, po níž pak hvězdice 12–70 hodin tráví kořist a připravuje si nové enzymy.

Jeden jedinec může takto zkonzumovat až 5–6 m² korálů za rok.^[2] Po „nájezdu“ množství trnových korun jsou v korálovém útesu během několika týdnů^[1] zdecimováni živí koráli a zůstanou zde jen jejich mrtvé schránky. Postupně odtud zmizí další živočichové i rostliny, kteří byli v tomto ekosystému na korálech přímo nebo nepřímo závislí, a zůstane zde už jen velmi málo živých organismů.

Nepřátelé

Tato hvězdice má jen málo přirozených nepřátel. Kromě čtverzubce je to jen plž tritonka indická,^[1] která je zřejmě imunní vůči toxickému slizu, kterým je hvězdice pokryta.

Další fotografie

• Detail ramen

• Několik trnových korun na útesu

• Zničený útes (dolní tmavá část)

Reference

1. ↑ ^{a b c} BBC. Jižní Pacifik [online]. Česká televize, program ČT2, 2011-04-01 [cit. 2011-06-04]. Kapitola Oceán sopek (2/6). Čas 14:20 od začátku stopáže. Dostupné online. (česky)
2. ↑ Pierre Madl. Acanthaster planci (An overview of the crown of thorns starfish) [online]. 1998 [cit. 2006-08-28]. Kapitola 4. A.planci’s Food Resources and Feeding Patterns. Dostupné online.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu hvězdice trnová koruna ve Wikimedia Commons
• Taxon Acanthaster planci ve Wikidruzích
• Trnová koruna na webu Biolib.cz.

Der Dornenkronenseestern (Acanthaster planci) ist ein oft rotgefärbter Seestern, der sich von Steinkorallen ernährt (corallivor). Er ist in den tropischen Zonen des gesamten Indopazifiks verbreitet.

Beschreibung

Der Dornenkronenseestern hat 6 bis 23 Arme und sein Durchmesser kann bis zu 40 cm betragen. Auf seinem Körper befinden sich 4–5 cm lange spitze Giftstacheln, die bei Berührung durch den Menschen Übelkeit, Lähmungen und starke Schmerzen hervorrufen können.

Systematik und Taxonomie

Acanthaster ist die einzige Gattung in der Familie Acanthasteridae, die damit monogenerisch ist. Neben dem Dornenkronenseestern wurden noch weitere Arten von Acanthaster beschrieben, von denen sich nur Acanthaster brevispinus von A. planci morphologisch und molekulargenetisch klar unterscheiden lässt. Der Artstatus bzw. die Namensgebung der anderen Arten ist umstritten.^[1]

Lebensweise

Dornenkronenseestern

Der Seestern frisst ausschließlich Steinkorallen, indem er auf sie klettert, seinen Magen über sie stülpt und Verdauungsenzyme ausstößt. Das dadurch verflüssigte Gewebe nimmt er dann auf. Er frisst nur bei Nacht und kann bei Nahrungsknappheit bis zu sechs Monate von seinen Energiereserven leben.

Der Dornenkronenseestern ist neben der Algenblüte und anderen Faktoren wesentlich am Absterben von Korallenriffen beteiligt. Besonders am Great Barrier Reef in Australien, aber auch vor Guam und Hawaii hat diese Art durch massenhaftes Auftreten beträchtlichen Schaden angerichtet.^[2] Ein einzelnes Tier kann innerhalb eines Jahres eine Korallenfläche von bis zu sechs Quadratmetern vernichten.

Die Dornenkronen „überfallen“ ein Riff in regelmäßigen Abständen, wobei Millionen Seesterne gleichzeitig über das Riff herfallen, vergleichbar mit einer Heuschreckenplage, und nur die Skelette der Korallen zurücklassen.

Die Abstände zwischen diesen Plagen haben sich in den letzten fünfzig Jahren stark verkürzt und die Zahl der beteiligten Individuen ist drastisch angestiegen. Es wird vermutet, dass Düngemittel, die durch den Regen in die Flüsse und von dort in die Meere geschwemmt werden, zur Vermehrung beitragen, da sich die Larven der Dornenkronen von Algen ernähren, deren Wachstum durch die eingeschwemmten Nährstoffe gefördert wird. Gleichzeitig nimmt durch die Überfischung der Weltmeere die Zahl der Fressfeinde von Larven und ausgewachsenen Dornenkronen dramatisch ab. Der Dornenkronenseestern hat sowieso nur wenige Fressfeinde, darunter das Tritonshorn, verschiedene Helmschnecken und Ringelwürmer, die Harlekingarnele und einige Rifffische wie Napoleon-Lippfisch, Riesen-Kugelfisch und Weißflecken-Kugelfisch, Riesen-Drückerfisch und Orangestreifen-Drückerfisch.^[3] Neuerdings wurde entdeckt, dass auch Scheibenanemonen der Gattung Pseudocorynactis Dornenkronenseesterne mit einem Durchmesser bis zu 25 cm fressen, indem sie sie an sich heranziehen und anschließend komplett verdauen.^[4]

Feinde und Bekämpfung

Der Riesen-Drückerfisch kann auch ausgewachsene Dornenkronenseesterne fressen

Dornenkronenseesterne treten mitunter massenhaft auf, so dass sie in ihrer Eigenschaft Korallen zu zerstören, zu einer ernsten Gefahr für Riffe werden können.^[5]

Natürliche Feinde

Tritonshorn

Insgesamt wurde durch die Untersuchung ihrer Ausscheidungen herausgefunden, dass 71 Fische aus 16 Familien Dornenkronenseesterne, zumindest teilweise fressen, dazu zählen einige Riffbarsche, die sich auf das Sperma und die Eier der Seesterne spezialisiert haben, z. B. die Gattungen Abudefduf und Amblyglyphidodon (z. B. Amblyglyphidodon curacao) und Falterfische der Gattung Chaetodon.^[6]

Der zumindest teilweise Verzehr von Dornenkronen konnte dem Napoleon-Lippfisch, dem Dunklen Riesenzackenbarsch, einigen Igelfischen, Gelbsaum-Drückerfischen und anderen Drückerfischen, sowie Großkopfschnappern (Lethrinidae) nachgewiesen werden.^[6]

Erfolgreiche Angriffe, die die Tötung und das Auffressen eines ausgewachsenen Dornenkronenseesterns beinhalteten, konnten nur sehr wenigen Fischen nachgewiesen werden, zu ihnen zählen der Weißflecken-Kugelfisch, der Riesen-Drückerfisch und der Großkopfschnapper Lethrinus nebulosus.^[6]

Zu den wenigen anderen Predatoren, die in der Lage sind ausgewachsene Dornenkronenseesterne zu fressen zählt eine große Meeresschnecke, das Tritonshorn (Charonia tritonis), deren Bestände aufgrund ihres prachtvollen Gehäuses von Menschen dezimiert wurden.^[5]

Gezielte Bekämpfung

Am Great Barrier Reef bekämpfen Taucherpatrouillen die Plagen im Auftrag der australischen Regierung. Bis 2013 injizierten die Taucher das Gift Natriumbisulfit in jeden Arm des Seesterns, da dieser sich bei Einspritzung in einen einzigen Arm regenerieren könnte. Zwar wurden so pro Tag zehntausende Tiere getötet. Dennoch war der Einsatz nicht effektiv genug, da Dornenkronen bis zu 50 Millionen Nachkommen im Jahr hervorbringen können. Durch die Verwendung von Ochsengalle enthaltendem TCBS-Agar reicht neuerdings die Injektion in den „Bizeps“ eines einzigen Arms zur Tötung aus, so dass nun eine Person über 300 statt früher bis zu 70 Seesterne pro 40-minütigem Tauchgang zur Strecke bringen kann.^[7] Die hierfür verwendete Lösung begünstigt spezifisch das Wachstum von Bakterien der Gattung Vibrio, die natürlicherweise in den Seesternen vorkommen. Durch die starke Vermehrung der Bakterien erkrankt das Tier, infiziert teilweise benachbarte Tiere und stirbt innerhalb von 24 Stunden.^[8] Seit 2014 wird an der Queensland University of Technology der „COTSBot“ entwickelt. Mittels Bildanalyse durch ein künstliches neuronales Netz ist der Roboter fähig, die Tiere zu erkennen. Durch eine an einem entfaltbaren Arm befestigte Injektionsnadel injiziert der Roboter dann die Gallensäure.^[9]

Gefährlichkeit für den Menschen

Dornenkronenseesterne haben an der Oberseite giftige Stacheln. Diese Stacheln können bei ungeschütztem Hautkontakt schmerzhafte Stichverletzungen zufügen, welche wegen des Giftes nur schlecht verheilen und zu Komplikationen und Sekundärinfektionen neigen. Die Zusammensetzung des Giftes wird seit einigen Jahren erforscht. Verschiedene Bestandteile wie z. B. Phospholipase A2 und Plancitoxine wurden isoliert, welche die oben genannten Symptome erklären können.^[10][11] In der Literatur wird empfohlen, die Stacheln mit Pinzette oder Kanüle zu entfernen und die Wunde zu desinfizieren.^[12]

Verbreitung

Der Dornenkronenseestern ist in den tropischen Zonen des gesamten Pazifischen Ozeans verbreitet. Es wurden jedoch in molekularbiologischen Untersuchungen vier geographisch klar getrennte Kladen festgestellt, deren nähere Untersuchung auch äußerliche Unterscheidungsmerkmale ergeben könnte. Diese vier Gruppen könnten als eigene Arten angesprochen werden.^[13]

Eine dieser genetisch unterschiedlichen Gruppen ist ausschließlich im Roten Meer beheimatet. Sie wurde bisher noch nicht getrennt beschrieben, sondern immer zu Acanthaster planci gezählt.

Eine weitere Gruppe hat ihr Verbreitungsgebiet weiter südlich im Indischen Ozean und wurde in der Nähe der Insel Mauritius und an ostafrikanischen Küsten gefunden. Sie könnte mit der von de Loriol 1885 beschriebenen Art Acanthaster mauritiensis identisch sein, die später mit dem Dornenkronenseestern synonymisiert wurde, weil sich kaum Unterscheidungsmerkmale zu diesem finden ließen.

Eine andere Klade dieser Seesterne lebt im nördlichen Indischen Ozean, zwischen dem Persischen Golf über indische Küstenstreifen bis nach Südostasien. In diese Zone fällt auch die Typuslokalität von Acanthaster planci. Die Gruppe würde also bei einer Trennung des Artenkomplexes in vier Arten den ursprünglichen Namen beibehalten.

Das restliche Gebiet im östlichen Pazifik zwischen Indonesien, den Philippinen und Australien sowie Süd-, Mittel- und Nordamerika nimmt eine Gruppe ein, die in ihrem westlichen Verbreitungsgebiet durch Schreber 1793 als Acanthaster solaris beschrieben wurde. Im östlichen Verbreitungsgebiet an den Küsten Amerikas wurde sie durch Gray 1840 als Acanthaster ellisii beschrieben. Obwohl der von Gray vergebene Artname ellisii älter ist, würde die Gruppe aus dem östlichen Pazifik bei einer Aufstellung als eigene Art den Namen Acanthaster solaris erhalten, da die Typuslokalität von A. ellisii nicht genau bekannt ist. Eventuell kann die Gruppe nach ihrer Anerkennung als eigene Art in zwei Unterarten aufgespalten werden, nämlich in A. solaris solaris für den westlichen Teil und A. solaris ellisii für den östlichen Teil.^[1]

Literatur

• Katharina Fabricius: Acanthaster planci. In: John M. Lawrence (Hrsg.): Starfish – Biology and Ecology of the Asteroidea. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2013, ISBN 978-1-4214-0787-6, S. 132–141.

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} Gerhard Haszprunar, Martin Spies: An integrative approach to the taxonomy of the crown-of-thorns starfish species group (Asteroidea: Acanthaster): A review of names and comparison to recent molecular data. In: Zootaxa. 3841, 2, 2014, S. 271–284. doi:10.11646/zootaxa.3841.2.6
2. ↑ Coping with Acanthaster. In: Nature. Band 228, Nr. 5266, 3. Oktober 1970, S. 12–12, doi:10.1038/228012a0.
3. ↑ Crown-of-thorns starfish on the Great Barrier Reef (Memento vom 24. März 2014 im Internet Archive) (PDF; 355 kB), S. 4.
4. ↑ Arthur R. Bos, Girley S. Gumanao, Franco N. Salac: A newly discovered predator of the crown-of-thorns starfish. In: Coral Reefs. Springer, Berlin/ Heidelberg 29. Februar 2008, doi:10.1007/s00338-008-0364-9 (englisch).
5. ↑ ^{a b} A. H. Klein, C. A. Motti, A. K. Hillberg et. al (2021): Development and Interrogation of a Transcriptomic Resource for the Giant Triton Snail (Charonia tritonis). Marine Biotechnol (NY). 2021 Jun;23(3):501-515. PMCID:PMC8270824 doi:10.1007/s10126-021-10042-7
6. ↑ ^{a b c} F. J. Kroon, C. D. Lefèvre, J.R. Doyle et. al (2020): DNA-based identification of predators of the corallivorous Crown-of-Thorns Starfish (Acanthaster cf. solaris) from fish faeces and gut contents. Science Reports 10, 8184 (2020). doi:10.1038/s41598-020-65136-4
7. ↑ Christiane Oelrich: Killer-Seesterne bedrohen das Great Barrier Reef. In: Welt online. 20. März 2014.
8. ↑ Jairo A. Rivera Posada: Pathogenesis of crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci L) PhD thesis, James Cook University, Townsville 2012. (Abstract, Volltext)
9. ↑ Dornenkronen-Plage: Roboter tötet gefräßige Seesterne; QUT - Developing robots that control and monitor marine pests
10. ↑ K. A. Shiomi, A. Kazama, K. Shimakura, Y. Nagashima: Purification and properties of phospholipases A2 from the crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) venom. In: Toxicon. 36(4), Apr 1998, S. 589–599. PMID 9643471
11. ↑ K. Shiomi, S. Midorikawa, M. Ishida, Y. Nagashima, H. Nagai: Plancitoxins, lethal factors from the crown-of-thorns starfish Acanthaster planci, are deoxyribonucleases II. In: Toxicon. 44(5), Okt 2004, S. 499–506. PMID 15450924
12. ↑ Dieter Eichler: Gefährliche Meerestiere erkennen. blv, 2005, ISBN 3-405-16992-5.
13. ↑ Catherine Vogler, John Benzie, Harilaos Lessios, Paul Barber, Gert Wörheide: A threat to coral reefs multiplied? Four species of crown-of-thorns starfish. In: Biology Letters. 4, 6, 23. Dez. 2008, S. 696–699, published by the Royal Society, online, 30. September 2008,doi:10.1098/rsbl.2008.0454.

The crown-of-thorns starfish (frequently abbreviated to COTS),^[1] Acanthaster planci, is a large starfish that preys upon hard, or stony, coral polyps (Scleractinia). The crown-of-thorns starfish receives its name from venomous thorn-like spines that cover its upper surface, resembling the biblical crown of thorns. It is one of the largest starfish in the world.

A. planci has a very wide Indo-Pacific distribution. It is perhaps most common around Australia, but can occur at tropical and subtropical latitudes from the Red Sea and the East African coast across the Indian Ocean, and across the Pacific Ocean to the west coast of Central America. It occurs where coral reefs or hard coral communities occur in the region.

Description

Unusual brightly coloured crown-of-thorns starfish, Thailand

The body form of the crown-of-thorns starfish is fundamentally the same as that of a typical starfish, with a central disk and radiating arms. Its special traits, however, include being disc-shaped, multiple-armed, flexible, prehensile, heavily spined, and having a large ratio of stomach surface to body mass.^[2] Its prehensile ability arises from the two rows of numerous tube feet that extend to the tip of each arm. In being multiple-armed, it has lost the five-fold symmetry (pentamerism) typical of starfish, although it begins its lifecycle with this symmetry. The animal has true image-forming vision.^[3]

Adult crown-of-thorns starfish normally range in size from 25 to 35 cm (10 to 14 in).^[4] They have up to 21 arms.^[3][5] Although the body of the crown of thorns has a stiff appearance, it is able to bend and twist to fit around the contours of the corals on which it feeds. The underside of each arm has a series of closely fitting plates, which form a groove and extend in rows to the mouth.^[6] Depending on diet or geographic region, individuals can be purple, purple-blue, reddish grey or brown with red spine tips, or green with yellow spine tips.^[7]

The long, sharp spines on the sides of the starfish's arms and upper (aboral) surface resemble thorns and create a crown-like shape, giving the creature its name. The spines can range from 4 to 5 cm long and are stiff, very sharp, and readily pierce through soft surfaces.^[8] Despite the battery of sharp spines on the aboral surface and blunt spines on the oral surface, the crown-of-thorns starfish's general body surface is membranous and soft. When the starfish is removed from the water, the body surface ruptures and the body fluid leaks out, so the body collapses and flattens. The spines bend over and flatten, as well. They recover their shape when reimmersed, if they are still alive.^[9]

Taxonomy

Family

The family Acanthasteridae is monogeneric; its position within the Asteroides is unsettled. It is generally recognized as a distinctly isolated taxon. Recently, paleontologist Daniel Blake concluded from comparative morphology studies of A. planci that it has strong similarities with various members of the Oreasteridae. He transferred the Acanthasteridae from the Spinulosida to the Valvatida and assigned it a position near to the Oreasteridae, from which it appears to be derived.^[10] He attributed Acanthaster morphology as possibly evolving in association with its locomotion over irregular coral surfaces in higher energy environments. A complication exists, however, in that Acanthaster is not a monospecific genus and any consideration of the genus must also take into account another species, Acanthaster brevispinus, which lives in a completely different environment. A. brevispinus lives on soft substrates, perhaps buried in the substrate at times like other soft substrate-inhabiting starfish, at moderate depths, where presumably the surface is regular and little wave action occurs.

Genus and species

Short-spined form from Gulf of California – live specimen

A. planci has a long history in the scientific literature with great confusion in the generic and specific names from the outset, with a long list of complex synonyms.^[11] Georg Eberhard Rhumphius first described it in 1705, naming it Stella marina quindecium radiotorum. Later, Carl Linnaeus described it as Asterias planci based on an illustration by Plancus and Gualtieri (1743), when he introduced his system of binomial nomenclature. No type specimens are known; the specimen described by Plancus and Gualtieri (1743) is no longer extant.

Subsequent generic names used for the crown-of-thorns starfish included Stellonia, Echinaster, and Echinites, before settling on Acanthaster (Gervais 1841). Specific names included echintes, solaris, mauritensis, ellisii, and ellisii pseudoplanci (with subspecies). Most of these names arose from confusion in the historical literature, but Acanthaster ellisii came to be used for the distinctive starfish in the eastern Pacific Gulf of California.

The eastern Pacific Acanthaster is very distinctive (see image to the right) with its rather 'plump' body, large disk to total diameter ratio, and short, blunt spines.

Genetic studies

Nishida and Lucas examined genetic variation at 14 allozyme loci of 10 population samples of A. planci using starch-gel electrophoresis. The samples were from localities across the Pacific: Ryukyu archipelago (four locations), Micronesia (two locations), and samples from one location each of the Great Barrier Reef, Fiji, Hawaii, and the Gulf of California. A sample of 10 specimens of A. brevispinus from the Great Barrier Reef region was included for comparison. Considerable genetic differentiation was seen between the A. brevispinus and A. planci populations (D= 0.20 +/− 0.02)(D is genetic distance). The genetic differences between geographic populations of A. planci were, however, small (D = 0.03 +/− 0.00; Fsr = 0.07 + 0.02) (Fsr is standardized genetic variance for each polymorphic locus) despite the great distances separating them. A positive correlation was observed between degree of genetic differentiation and geographic distance, suggesting the genetic homogeneity among A. planci populations is due to gene flow by planktonic larval dispersion. The distance effect on genetic differentiation most probably reflects decreasing levels of successful larval dispersal over long distances. In view of the level of macrogeographic homogeneity, significant allele frequency differences were observed between adjacent populations separated by about 10 km. The Hawaiian population was most differentiated from other populations. Treating the morphologically distinctive, eastern Pacific Acanthaster as a separate species, A. ellisii, is not supported by these data. The lack of unique alleles in the central (Hawaii) and eastern Pacific (Gulf of California) populations suggests they were derived from those in the western Pacific.

Further details of the genetic relationship between A. planci and A. brevispinus are presented in the entry for the latter species. These are clearly sibling species, and A. planci, the specialized, coral-feeding species, is suggested to have arisen from A. brevispinus, the less-specialized, soft-bottom inhabitant.^[12]

In a very comprehensive geographic study, Benzie examined allozyme loci variation in 20 populations of A. planci, throughout the Pacific and Indian Oceans.^[13] The most striking result was a very marked discontinuity between the Indian and Pacific Ocean populations. Those, however, off northern Western Australia had a strong Pacific affinity. With the exception of the very strong connection of southern Japanese populations to the Great Barrier Reef populations, the patterns of variation within regions were consistent with isolation by distance. Again, the pattern of decreasing levels of successful larval dispersal over long distances is apparent. Benzie suggests that the divergence between Indian Ocean and Pacific Ocean populations began at least 1.6 million years ago and is likely to reflect responses to changes in climate and sea level.

A more recent comprehensive geographic study of A. planci by Vogler et al., using DNA analyses (one mitochondrial gene), suggests it is actually a species complex consisting of four species or clades.^[14] The four cryptic species/clades are defined geographically: Northern Indian Ocean, southern Indian Ocean, Red Sea, and Pacific Ocean. These molecular data suggest the species/clades diverged 1.95 and 3.65 million years ago. (The divergence of A. planci and A. brevispinus is not included in this time scale.) The authors suggest the differences between the four putative species in behavior, diet, or habitat may be important for the design of appropriate reef-conservation strategies.^[15]

Problems exist, though, with this proposal of cryptic speciation (cryptic species). The basis of these data from one mitochondrial gene (mtDNA) data is, however, only one source of information about the status of taxa and the use of one mtDNA gene as a sole criterion for species identification is disputed.^[16][17] The allozyme data should also be taken into account. Three localities that were sampled by Vogler et al. are of particular interest; Palau Sebibu, UEA, and Oman were found to have two clades/sibling species in sympatry. These are important to investigate the nature of the co-existence and barriers to introgression of genetic material. A. planci as a taxon is a generalist, being amongst the most ubiquitous of large coral predators on coral reefs, feeding on virtually all hard coral species, reproducing during summer without a pattern of spawning, and often participating in mass multiple-species spawnings,^[18] and releasing vast amounts of gametes that trigger spawning in other individuals. Conceiving of two species/clades of A. planci in sympatry without habitat competition and introgression of genetic material, especially the latter, is very difficult.

Biology

Toxins

• 

  Broken and regenerating spines

• 

  Swollen right hand after having been punctured

• 

  Frothing in water containing A. planci

• 

  Starfish handled to avoid damaging it (spines on the underside are blunt)

Starfish are characterized by having saponins known as asterosaponins in their tissues. They contain a mix of these saponins, and at least 15 chemical studies have been conducted seeking to characterize these saponins.^[2] They have detergent-like properties, and keeping starfish in limited water volumes with aeration results in large amounts of foam at the surface.

A. planci has no mechanism for injecting the toxin, but as the spines perforate tissue of a predator or unwary person, tissue containing the saponins is lost into the wound. In humans, this immediately causes a sharp, stinging pain that can last for several hours, persistent bleeding due to the haemolytic effect of saponins, and nausea and tissue swelling that may persist for a week or more.^[19] The spines, which are brittle, may also break off and become embedded in the tissue, where they must be surgically removed.

Saponins seem to occur throughout the lifecycle of the crown-of-thorns starfish. The saponins in the eggs are similar to those in the adult tissues, and presumably these carry over to the larvae.^[20] The mouthing behaviour of predators of juvenile starfish with rejection suggests the juveniles contain saponins.

Behavior

• 

  Juveniles concealed under coral rubble

• 

  Two starfish feeding on a coral, leaving white feeding scars

• 

  Feeding on branching Acropora coral

• 

  Starfish 'competing' for remaining live coral

The adult crown-of-thorns is a corallivorous predator that usually preys on reef coral polyps.^[21] It climbs onto a section of living coral colony using the large number of tube feet, which lie in distinct ambulacral grooves on the oral surface.^[22] It fits closely to the surface of the coral, even the complex surfaces of branching corals. It then extrudes its stomach out through its mouth over the surface to virtually its own diameter. The stomach surface secretes digestive enzymes that allow the starfish to absorb nutrients from the liquefied coral tissue. This leaves a white scar of coral skeleton that is rapidly infested with filamentous algae.^[23] An individual starfish can consume up to 6 square metres (65 sq ft) of living coral reef per year.^[24] In a study of feeding rates on two coral reefs in the central Great Barrier Reef region, large starfish (40 cm (16 in) and greater diameter) killed about 61 cm² (9 in²)/day in winter and 357 to 478 cm² (55 to 74 in²) per day in summer. Smaller starfish, 20–39 cm (8–15 in), killed 155 to 234 cm² (24 to 36 in²) per day in the equivalent seasons. The area killed by the large starfish is equivalent to about 10 m² (108 sq ft) from these observations.^[25] Differences in feeding and locomotion rates between summer and winter reflect the fact that the crown-of-thorns, like all marine invertebrates, is a poikilotherm whose body temperature and metabolic rate are directly affected by the temperature of the surrounding water. In tropical coral reefs, crown-of-thorns specimens reach mean locomotion rates of 35 cm/min (14 in/min),^[26] which explains how outbreaks can damage large reef areas in relatively short periods.

The starfish show preferences between the hard corals on which they feed. They tend to feed on branching corals and table-like corals, such as Acropora species, rather than on more rounded corals with less exposed surface area, such as Porites species.^[27] Avoidance of Porites and some other corals may also be due to resident bivalve mollusks and polychaete worms in the surface of the coral, which discourage the starfish.^[28] Similarly, some symbionts, such as small crabs, living within the complex structures of branching corals, may ward off the starfish as it seeks to spread its stomach over the coral surface.^[29]

In reef areas of low densities of hard coral, reflecting the nature of the reef community or due to feeding by high density crown-of-thorns, the starfish may be found feeding on soft corals (Alcyonacea).^[30]

The starfish are cryptic in behavior during their first two years, emerging at night to feed. They usually remain so as adults when solitary. The only evidence of a hidden individual may be white feeding scars on adjacent coral. However, their behavior changes under two circumstances:

• During the breeding season, which is typically during early to midsummer, the starfish may gather together high on a reef and synchronously release gametes to achieve high levels of egg fertilization.^[31] This pattern of synchronized spawning is not at all unique, but it is very common amongst marine invertebrates that do not copulate. Solitary spawning gives no opportunity for fertilization of eggs and wastes gametes and evidence exists of a spawning pheromone that causes the starfish to aggregate and release gametes synchronously.^[32]
• When the starfish are at high densities, they may move day and night, competing for living coral.

Predators

Triton's trumpet (Charonia tritonis) is one of the main predators of A. planci.

The elongated, sharp spines covering nearly the entire upper surface of the crown-of-thorns serve as a mechanical defense against large predators. It also has a chemical defense. Saponins presumably serve as an irritant when the spines pierce a predator, in the same way as they do when they pierce the skin of humans. Saponins have an unpleasant taste. A study to test the predation rate on juvenile Acanthaster spp. by appropriate fish species found that the starfish were often mouthed, tasted, and rejected.^[33] These defenses tend to make it an unattractive target for coral community predators. In spite of this, however, Acanthaster populations are typically composed of a proportion of individuals with regenerating arms.

About 11 species have been reported to prey occasionally on uninjured and healthy adults of A. planci. All of these are generalist feeders, but none of these seems to specifically prefer the starfish as a food source.^[34] This number, however, is probably lower, as some of these presumed predators have not been witnessed reliably in the field. Some of those witnessed are:

• A species of pufferfish and two triggerfish have been observed to feed on crown-of-thorns starfish in the Red Sea, and although they may have some effect on the A. planci population, no evidence exists of systematic predation.^[35] In the Indo-Pacific waters, white-spotted puffers, and Titan triggerfish have also been found to eat this starfish.^[36]
• Triton's trumpet, a very large gastropod mollusk, is a known predator of Acanthaster in some parts of the starfish's range. The Triton has been described as tearing the starfish to pieces with its file-like radula.^[37]
• The small painted shrimp Hymenocera picta, a general predator of starfish, has been found to prey on A. planci at some locations.^[38] A polychaete worm, Pherecardia striata, was observed to be feeding on the starfish together with the shrimp on an east Pacific coral reef.^[39] About 0.6% of the starfish in the reef population were being attacked by both the shrimp and polychaete worm, killing the starfish in about a week. Glynn suggested this resulted in a balance between mortality and recruitment in this population, leading to a relatively stable population of starfish.^[38]
• Since P. striata can only attack a damaged A. planci and cause its death, it may be regarded as an "impatient scavenger" rather than a predator.^[40] As distinct from predators, dead and mutilated adults of A. planci attract a number of scavengers. Glynn lists two polychaete worms, a hermit crab, a sea urchin, and seven species of small reef fish.^[39] Apparently, they are able to tolerate the distasteful saponins for an easy meal.
• A large, polyp-like creature of the cnidarian genus Pseudocorynactis was observed attacking, and then wholly ingesting a crown-of-thorns starfish of similar size.^[41] Continued studies revealed this polyp is able to completely ingest a crown-of-thorns specimen up to 34 cm (13 in) in diameter.^[42]

Lifecycle

Gametes and embryos

• 

  Stained cross-section of ripe ovary full of ova

• 

  Stained cross-section of testis (sperm are blue)

• 

  Spawning

• 

  First cell divisions within fertilised eggs, about 0.3 mm in diameter

• 

  Free-living gastrula stage, about 0.5 mm long

Gonads increase in size as the animals become sexually mature, and at maturity, fill the arms and extend into the disk region. The ripe ovaries and testes are readily distinguishable, with the former being more yellow and having larger lobes. In section, they are very different, with the ovaries densely filled with nutrient-packed ova (see ovum and photograph) and the testes densely filled with sperm, which consist of little more than a nucleus and flagellum. Fecundity in female crown-of-thorns starfish is related to size, with large starfish committing proportionally more energy into ova production such that:^[43]

• A 200-mm-diameter female produces 0.5–2.5 million eggs, representing 2–8% of her wet weight.
• A 300-mm-diameter female produces 6.5–14 million eggs, representing 9–14% of her wet weight.
• A 400-mm-diameter female produces 47–53 million eggs, representing 20–25% of her wet weight.

In coral reefs in the Philippines, female specimens were found with a gonadosomatic index (ratio of gonad mass to body mass) as high as 22%,^[44] which underlines the high fecundity of this starfish. Babcock et al. (1993)^[45] monitored changes in fecundity and fertility (fertilisation rate) over the spawning season of the crown-of-thorns starfish on Davies Reef, central Great Barrier Reef, from 1990 to 1992. The starfish were observed to spawn (photograph) from December to January (early to midsummer) in this region with most observations being in January. However, both gonadosomatic index and fertility peaked early and declined to low levels by late January, indicating that most successful reproductive events took place early in the spawning season. In Northern Hemisphere coral reefs, however, crown-of-thorns populations reproduce in April and May,^[44] and were also observed spawning in the Gulf of Thailand in September.^[46] High rates of egg fertilisation may be achieved through the behaviour of proximate and synchronised spawning (see above in Behaviour).

Embryonic development begins about 1.5 hours after fertilisation, with the early cell divisions (cleavage) (photograph). By 8–9 hours, it has reached the 64-cell stage.

Some molecular and histological evidence suggests the occurrence of hermaphroditism in Acanthaster cf. solaris.^[47]

Larval stages

• 

  Bipinnaria larva

• 

  SEM of bipinnaria larva

• 

  Brachiolaria larva

• 

  Late brachiolaria with starfish primordium

• 

  SEM brachiolarian arms

By day 1, the embryo has hatched as a ciliated gastrula stage (photograph). By day 2, the gut is complete and the larva is now known as a bipinnaria. It has ciliated bands along the body and uses these to swim and filter feed on microscopic particles, particularly unicellular green flagellates (phytoplankton). The scanning electron micrograph (SEM) clearly shows the complex ciliated bands of the bipinnarial larva. By day 5, it is an early brachiolarial larva. The arms of the bipinnaria have further elongated, two stump-like projections are in the anterior (not evident in the photograph), and structures are developing within the posterior of the larva. In the late brachiolarial larva (day 11), the larval arms are elongated and three distinctive arms occur at the anterior with small structures on their inner surfaces. To this stage ,the larva has been virtually transparent, but the posterior section is now opaque with the initial development of a starfish. The late brachiolaria is 1.0-1.5 mm. It tends to sink to the bottom and test the substrate with its brachiolar arms, including flexing the anterior body to orient the brachiolar arms against the substrate.

This description and assessment of optimum rate of development is based on early studies in the laboratory under attempted optimum conditions.^[48][49][50] However, not unexpectedly, there are large differences in growth rate and survival under various environmental conditions (see Causes of population outbreaks).

Metamorphosis, development, and growth

• 

  Settling brachiolarial larva

• 

  A five-armed juvenile starfish immediately after metamorphosis

• 

  Early juvenile starfish feeding on coralline algae (leaving behind white feeding scars)

• 

  Very young coral-feeding juvenile with full set of arms and madreporites

• 

  Young coral-feeding juvenile

The late brachiolaria search substrates with their arms, and when offered a choice of substrates, tend to settle on coralline algae, on which they subsequently feed. In the classic pattern for echinoderms, the bilaterally symmetrical larva is replaced by a pentamerously symmetrical stage at metamorphosis, with the latter's body axis bearing no relationship to that of the larva. Thus, the newly metamorphosed starfish are five-armed and are 0.4–1.0 mm in diameter. (Note the size of the tube feet relative to the size of the animal.) They feed on the thin coating layers of hard, encrusting algae (coralline algae) on the undersides of dead coral rubble and other concealed surfaces. They extend their stomach over the surface of the encrusting algae and digest the tissue, as in the feeding by larger crown-of-thorns starfish on hard corals. The living tissue of the encrusting algae is approximately pink to dark red, and feeding by these early juveniles results in white scars on the surface of the algae. During the next months, the juveniles grow and add arms and associated madreporites in the pattern described by Yamaguchi^[50] until the adult numbers are attained 5–7 months after metamorphosis. Two hard corals with small polyps, Pocillopora damicornis and Acropora acunimata, were included in the aquaria with the encrusting algae, and at about the time the juvenile starfish achieved their full number of arms, they began feeding on the corals.^[9]

Juveniles of A. planci that had reached the stage of feeding on coral were then reared for some years in the same large closed-circuit seawater system that was used for the early juveniles. They were moved to larger tanks and kept supplied with coral so that food was not a limiting factor on growth rate. The growth curves of size versus age were sigmoidal, as seen in majority marine invertebrates.^[51] An initial period of relatively slow growth occurred while the starfish were feeding on coralline algae. This was followed by a phase of rapid growth, which led to sexual maturity at the end of the second year. The starfish were in the vicinity of 200 mm in diameter at this stage. They continued to grow rapidly and were around 300 and tended to decline after 4 years. Gonad development was greater in the third and subsequent years than at 2 years, and a seasonal pattern of gametogenesis and spawning became apparent, with water temperature being the only notable cue in the indoor aquarium. Most specimens of A. planci died from "senility" during the period 5.0–7.5 years, i.e. they fed poorly and shrank.

Field observations of lifecycle

The data above are derived from laboratory studies of A. planci, which are much more readily obtained than equivalent data from the field. The laboratory observations, however, are in accord with the limited field observations of lifecycle.

As in laboratory studies where A. planci larvae were found to select coralline algae for settlement, early juveniles (<20 mm in diameter) were found on subtidal coralline algae (Porolithon onkodes) on the windward reef front of Suva Reef (Fiji).^[52] The juveniles were found in a variety of habitats where they were highly concealed - under coral blocks and rubble in the boulder zone of the exposed reef front, on dead bases of Acropora species in more sheltered areas, in narrow spaces within the reef crest, and on the fore-reef slope to depths of 8 m.

Growth rates on Suva Reef were found to be 2.6, 16.7 and 5.3 mm/month increase in diameter before coral feeding, in early coral feeding, and in adult phases, respectively.^[52] This is in accord with the sigmoidal pattern of size versus age observed in laboratory studies, i.e. slow initial growth, a phase of very rapid growth beginning at coral feeding and tapering off of growth after the starfish reaches sexual maturity. In reefs in the Philippines, female and male specimens matured at 13 and 16 cm, respectively.^[44]

Stump^[53] identified bands in the upper surface spines of A. planci, and attributed these to annual growth bands. He did not report growth rates based on these age determinations, and mark and recapture data, but he reported that the growth bands revealed 12+ year-old starfish: much older than those that became 'senile' and died in the laboratory.

In a small number of field studies, mortality rates of juvenile A. planci have to found to be very high, e.g. 6.5% per day for month-old and 0.45% per day for 7-month-old. Most of the mortality comes from predators, such as small crabs, that occur in and on the substrate with the juveniles.^[54] It is possible, however, that these rates may not reflect mortality over the range of habitats occupied by small juveniles.

Ecology

Ecological impact on reefs

Coral before A. planci predation

Filamentous algae encrusting coral skeletons after A. planci predation

Collapsed coral skeletons after A. planci predation and storm

A. planci is one of the most efficient predators on scleractinian corals (stony corals or hard corals). Most coral-feeding organisms only cause tissue loss or localized injuries, but adults of A. planci can kill entire coral colonies.^[55]

Popular anxiety to news of high densities of A. planci on the Great Barrier Reef was reflected in many newspaper reports and publications such as Requiem for the Reef, which also suggested that a cover-up of the extent of damage existed.^[56] A popular idea arose that the coral and with it whole reefs were being destroyed by the starfish. In fact, as described above, the starfish preys on coral by digesting the surface of living tissue from the coral skeletons. These skeletons persist, together with the mass of coralline algae that is essential for reef integrity. The initial change (first-order effect) is loss of the veneer of living coral tissue.

A. planci is a component of the fauna of most coral reefs and the effects of A. planci populations on coral reefs are very dependent on the population density. At low densities (1 to perhaps 30/hectare) the rate at which coral is being preyed upon by the starfish, is less than the growth rate of the coral, i.e. the surface area of living coral is increasing. The starfish may, however, influence the coral community structure. Because the starfish do not feed indiscriminately they may cause a distribution of coral species and colony sizes that differs from a pattern without them. This is evident by comparison of coral reefs where A. planci has not been found to the more typical reefs with A. planci.^[40]

Some ecologists suggest that the starfish has an important and active role in maintaining coral reef biodiversity, driving ecological succession. Before overpopulation became a significant issue, crown-of-thorns prevented fast-growing coral from overpowering the slower-growing coral varieties.^[57]

At high densities (outbreaks, plagues), which may be defined as when the starfish are too abundant for the coral food supply, coral cover goes into decline. The starfish must broaden their diet from their preferred species, colony size, and shape. The starfish often aggregate during feeding, even at low densities, but during high densities, the cleared coral patches become almost or completely continuous. Second-order effects exist for these large areas of preyed coral:

• The bare coral skeletons are rapidly colonised by filamentous algae.
• Large stands of staghorn coral, Acropora species, may collapse and become rubble, reducing the topographical complexity of the reef
• Sometimes, the preyed surfaces are further invaded by macroalgae, soft coral, and sponges. These tend to take over reef surfaces for long periods, as alternatives to hard coral communities; once established, they limit recruitment by hard-coral larvae.

Aesthetically, in all the above cases, the reef surface is not as attractive as the living coral surface, but it is anything but dead.

A third-order effect can arise from the invasion by filamentous algae. Animals that depend directly or indirectly on hard corals, e.g. for shelter and food, should lose out, and herbivores and less specialist feeders gain. This likely would be most conspicuous in the fish fauna, and long-terms studies of coral reef-fish communities confirm this expectation.^[58][59]

Population outbreaks

Outbreak in French Polynesia

Large populations of crown-of-thorns starfish (sometimes emotively known as plagues) have been substantiated as occurring at 21 locations of coral reefs during the 1960s to 1980s.^[60] These locations ranged from the Red Sea through the tropical Indo-Pacific region to French Polynesia. At least two substantiated repeated outbreaks occurred at 10 of these locations.

Values of starfish density from 140 to 1,000/ha have been considered in various reports to be outbreak populations, while starfish densities less than 100/ha have been considered to be low;^[34] however, at densities below 100/ha, feeding by A. planci may exceed the growth of coral with a net loss of coral.

From the surveys of many reef locations throughout the starfish's distribution, large abundances of Acanthaster spp. can be categorised as:

• Primary outbreaks, where abrupt population increases of at least two magnitudes cannot be explained by the presence of a previous outbreak
• Secondary outbreaks can plausibly be related to previous outbreaks through the reproduction of a previous cohort of the starfish. These may appear as recruits to reefs down current from an existing outbreak population.
• Chronic situations where a persistent moderate to high density population exists at a reef location where the coral is sparse due to persistent feeding by the starfish.^[61]

The Great Barrier Reef (GBR) is the most outstanding coral reef system in the world because of its great length, number of individual reefs, and species diversity. When high densities of Acanthaster, which were causing heavy mortality of coral, were first seen about Green Island, off Cairns, in 1960–65, this caused considerable alarm. High-density populations were subsequently found of a number of reefs to the south of Green Island, in the central GBR region^[62][63][64] Some popular publications suggested that the whole reef was in danger of dying,^[65][66] and they influenced and reflected some public alarm over the state and future of the GBR.

A number of studies have modeled the population outbreaks on the GBR as a means to understand the phenomenon.^[67][68]

The Australian and Queensland governments funded research and set up advisory committees during the period of great anxiety about the nature of the starfish outbreaks on the GBR. They were regarded as not coming to terms with the unprecedented nature and magnitude of this problem.^[69] Many scientists were criticised for not being able to give definitive but unsubstantiated answers. Others were more definitive in their answers.^[70] Scientists were criticised for their reticence and for disagreeing on the nature and causes of the outbreaks on the GBR, sometimes described as the "starfish wars".^[71][70]

Causes of population outbreaks

Serious discussion and some strongly held views mention the causes of this phenomenon. Some hypotheses focused on changes in the survival of juvenile and adult starfish—the "predator removal hypothesis":

• Over-collecting of tritons, a predator of the starfish^[72]
• Overfishing of predators of the starfish^[73]
• Decline in predator populations through habitat destruction^[30]
• Warmer sea temperatures enhance larvae development^[74]
• Anthropogenic impacts, such as allochthonous nutrient input^[75]

Many of the reports of fish preying on Acanthaster are single observations or presumed predation from the nature of the fish. For example, the humphead wrasse may prey on the starfish amongst its more usual diet.^[76] Individual puffer fish and trigger fish have been observed to feed crown-of-thorns starfish in the Red Sea, but no evidence has found them to be a significant factor in population control.^[77] A study, however, based on the stomach contents of large carnivorous fish that are potential predators of the starfish, found no evidence of the starfish in the fish's guts. These carnivorous fish were caught commercially on the coral reefs on the Gulf of Oman and examined at local fish markets.^[78]

One problem with the concept of predators of large juvenile and adult starfish causing total mortality is that the starfish have good regenerative powers and they would not keep still while being eaten. Also, they need to be consumed completely or almost completely to die; 17–60% of starfish in various populations had missing or regenerating arms.^[34] Clearly, the starfish experience various levels of sublethal predation. When the damage includes a major section of the disk together with arms, the number of arms regenerating on the disk may be less than the number lost.^[61]

Another hypothesis is the "aggregation hypothesis", whereby large aggregations of A. planci appear as apparent outbreaks because they have consumed all the adjacent coral. This seems to imply that apparently a dense population outbreak exists when a more diffuse population outbreak has happened that has been dense enough to comprehensively prey on large areas of hard coral.

Female crown-of-thorns starfish are very fecund. Based on the eggs in ovaries, 200-, 300-. and 400-mm-diameter females potentially spawn around 4, 30, and 50 million eggs, respectively^[79] (see also Gametes and embryos). Lucas adopted a different approach, focusing on the survival of the larvae arising from the eggs.^[80] The rationale for this approach was that small changes in the survival of larvae and developmental stages would result in very large changes in the adult population, considering two hypothetical situations.

About 20 million eggs from a female spawning, having a survival rate around 0.00001% throughout development, would replace two adult starfish in a low-density population where the larvae recruit. If, however, the survival rate increases to 0.1% (one in a thousand) throughout development from one spawning of 20 million eggs, this would result in 20,000 adult starfish where the larvae have recruited. Since the larvae are the most abundant stages of development, changes in survival likely are of most importance during this phase of development.

Temperature and salinity have little effect on the survival of crown-of-thorns larvae.^[49] However, abundance and species of the particular component of phytoplankton (unicellular flagellates) on which the larvae feed has a profound effect on survival and rate of growth. The abundance of phytoplankton cells is especially important.^[81] As autotrophs, phytoplankton abundance is strongly influenced by the concentration of inorganic nutrients, such as nitrogenous compounds.

Birkeland had observed a correlation between the abundance of crown-of-thorns on reefs adjacent to land masses. These occurred on mainland islands as distinct from coral atolls about three years after heavy rainfall that followed a period of drought.^[82] He suggested that runoff from such heavy rainfall may stimulate phytoplankton blooms of sufficient size to produce enough food for the larvae of A. planci through input of nutrients.

Combining Birkeland observations with the influence of inorganic nutrients on survival of the starfish larvae in experimental studies gave support for a mechanism for starfish outbreaks:

increased terrestrial runoff → increased nutrients denser phytoplankton↑→ better larval survival → increased starfish populations

Further of these connections have been confirmed, but research by Olson (1987), Kaufmann (2002), and Byrne (2016) suggests terrestrial runoff has little or no impact on larval survival.^{[83][84][85][86][87]} The conflicting data describing the negligible role of terrestrial agricultural runoff have been described as "an inconvenient study".^[83]

Also, a flow-on effect is seen in that where large starfish populations produce large numbers of larvae, heavy recruitment is likely on reefs downstream to which the larvae are carried and then settle.

Population control

Blue A. planci in Balicasag Island (Philippines)

Population numbers for the crown-of-thorns have been increasing since the 1970s.^[88] Historic records of distribution patterns and numbers, though, are hard to come by, as SCUBA technology, necessary to conduct population censuses, had only been developed in the previous few decades.

To prevent overpopulation of crown-of-thorns causing widespread destruction to coral reef habitats, humans have implemented a variety of control measures. Manual removals have been successful,^[44] but are relatively labour-intensive. Injecting sodium bisulfate into the starfish is the most efficient measure in practice. Sodium bisulphate is deadly to crown-of-thorns, but it does not harm the surrounding reef and oceanic ecosystems.^[89] To control areas of high infestations, teams of divers have had kill rates of up to 120 per hour per diver.^[89] The practice of dismembering them was shown to have a kill rate of 12 per hour per diver, and the diver performing this test was spiked three times. As a result, dismemberings are discouraged for this reason, and not because of rumours that they might be able to regenerate.

An even more labour-intensive route, but less risky to the diver, is to bury them under rocks or debris. This route is only suitable for areas with low infestation and if materials are available to perform the procedure without damaging corals.

A 2015 study by James Cook University showed that common household vinegar is also effective, as the acidity causes the starfish to disintegrate within days. Vinegar is also harmless to the environment, and is not restricted by regulations regarding animal products such as bile.^[90] In 2019, divers were using a 10% vinegar solution to reduce starfish populations in the Raja Ampat Islands.^[91]

A new successful method of population control is by the injection of thiosulfate-citrate-bile salts-sucrose agar (TCBS). Only one injection is needed, leading to starfish's death in 24 hours from a contagious disease marked by "discoloured and necrotic skin, ulcerations, loss of body turgor, accumulation of colourless mucus on many spines especially at their tip, and loss of spines. Blisters on the dorsal integument broke through the skin surface and resulted in large, open sores that exposed the internal organs."^[92]

An autonomous starfish-killing robot called COTSBot has been developed, and as of September 2015, was close to being ready for trials on the GBR.^[93] The COTSbot, which has a neural net-aided vision system, is designed to seek out crown-of-thorns starfish and give them a lethal injection of bile salts. After it eradicates the bulk of the starfish in a given area, human divers can move in and remove the survivors. Field trials of the robot have begun in Moreton Bay in Brisbane to refine its navigation system, according to Queensland University of Technology researcher Matthew Dunbabin. No crown-of-thorns starfish are in Moreton Bay, but when the navigation has been refined, the robot will be used on the reef.^[94][95][96]

In popular culture

• In Premendra Mitra's story "Kanta" (কাঁটা), Ghanada saves the Pacific coral reefs and atolls from crown-of-thorns starfishes.

• In his novel Thin Air, author Richard K. Morgan compares the predatory behaviour of a solar system-scale corporation to the feeding style of A. planci.
• In Pokémon Sun and Moon, the Pokémon Mareanie and Toxapex are based on A. planci.
• In Octonauts and the Great Barrier Reef, the Octonauts defend the coral reef from an army of hungry crown-of-thorns starfish.
• In Stranded Deep, Crown-of-Thorns are a constant danger on the beaches and shallow waters of the various islands throughout the game.

References

A. planci desovando

Acanthaster planci. Detalle del estómago parcialmente evertido

A. planci con coloración inusual

A. planci en Fiyi

La corona de espinas o acantáster púrpura (Acanthaster planci) es una especie de estrella de mar, de la familia Acanthasteridae, orden Valvatida.

Esta estrella de mar se alimenta casi exclusivamente de corales duros, representando en algunas áreas, como la Gran Barrera de Arrecifes australiana, una de las amenazas importantes para la supervivencia de los arrecifes, ya que un ejemplar de tamaño medio, devora 478 cm² de coral vivo por día.^[2]​

Descripción

Esta estrella de mar varia su coloración del marrón oscuro grisáceo al rojo, naranja o púrpura, con la punta de sus espinas en rojo o amarillo, y los pies ambulacrales en beige. Estas diferencias de coloración se estima que se deben a su dieta.^[1]​^[2]​ Posee entre 8 y 21 brazos que radian de un disco central. Las puntas de los brazos tienen células foto-receptoras, que sólo distinguen sombras o luz. Los pies ambulacrales son táctiles, y, aparte de su función locomotora, le sirven para percibir el entorno. La boca se sitúa en el centro de su parte inferior, o aboral. El interior del cuerpo contiene el estómago, la glándula digestiva y las gónadas. El esqueleto está compuesto de pequeñas estructuras llamadas osículos, hechas de calcita de magnesio.^[3]​^[4]​

• Acanthaster planci. Glándulas digestivas

• Ano de A. planci

• Acanthaster planci. Detalle de la piel y espinas

• Detalle de espinas en brazos de A. planci

Está provista de espinas por todo el cuerpo que le proporcionan una buena defensa contra sus depredadores.^[5]​ El contacto con sus espinas provoca un dolor vivo, que puede durar unas cuatro horas, náuseas y vómitos. A menudo la región afectada alrededor del punto de contacto experimenta una fuerte inflamación con eritrema, cuyo edema puede durar varios días.

Puede desplazarse a una velocidad de 20 metros por hora.

Su tamaño medio oscila entre 25 y 35 cm de diámetro, y llega a alcanzar un diámetro de 70 cm. Acanthaster plancii ocupa el segundo lugar entre las estrellas de mar más grandes del mundo, tan sólo la estrella girasol (Pycnopodia helianthoides) le supera en tamaño,^[6]​ con un diámetro de hasta 90 cm.^[7]​

Reproducción y desarrollo

Son dióicas, o de sexos separados, ovíparas y de fertilización externa. Los machos y las hembras expulsan sus gametos al agua marina, donde se produce la fertilización. Las hembras gestantes contienen entre 12 y 24 millones de huevos, pudiendo producir hasta 60 millones de huevos en una estación.

Desovan estacionalmente durante los meses de verano, de mayo a agosto, en el hemisferio norte, y de noviembre a febrero en el hemisferio sur.^[8]​ Hay evidencias de que A. planci expulsa sustancias químicas al agua para estimular a los individuos cercanos al desove. La operación se materializa trepando a un saliente alto del arrecife, entonces arquea el cuerpo, y los gametos son expulsados a través de cinco poros situados en la parte aboral del cuerpo, según ondea los brazos y mueve sus pies ambulacrales vigorosamente.

Los huevos fertilizados evolucionan a larvas planctónicas, dependiendo del fitoplancton para su nutrición. Estas larvas pasan por tres etapas evolutivas: de gastrula a bipinnaria, y a brachiolaria. Al final de la etapa brachiolaria, se asienta en un sustrato duro y se metamorfosea a la forma de estrella de mar juvenil. Comienza desarrollando cinco brazos, pero van aumentando según madura, hasta alcanzar incluso 21.

• Gástrula de A. planci

• Larva bipinnaria de A. planci

• Larva brachiolaria de A. planci

• Brachiolaria final comenzando la metamorfosis

Los investigadores contemplan tres etapas de desarrollo: juvenil, subadulto y adulto. En la primera crecen rápidamente, hasta 16,7 mm por mes, y de subadulto a adulto hasta 4,5 mm por mes.^[9]​

Su expectativa de vida media es de 16 años.

Alimentación

Su dieta se constituye principalmente de corales duros, como Acropora, Pavona, Pocillopora o Porites. Su paso queda marcado por los blancos esqueletos, vacíos de los corales de los que se alimenta. Para devorarlos evagina el estómago, sacándolo del cuerpo por la boca, y digiere los corales con sus secreciones, para absorberlos posteriormente. También se alimenta de algas y detritus.^[10]​

Hábitat y comportamiento

Su hábitat más frecuente son los arrecifes de coral o arrecifes coralinos, especialmente las lagunas, protegidos de fuerte oleaje.

Su rango de profundidad es de 1 a 67 m, aunque la media suele hallarse sobre los 10 m.^[11]​

Su rango de temperatura es entre 23.01 y 28.95ºC.^[12]​

Son animales solitarios, que se alimentan en soledad, y que mantienen cierta distancia entre ellos y con los miembros de otras especies.

Predadores

Las fuertes espinas de A. planci le protegen de muchos posibles predadores, no obstante es predada por el caracol gigante Charonia tritonis, así como por peces de las familias Balistidae y Tetraodontidae, que poseen escamas córneas y dientes puntiagudos. Son conocidos predadores los peces Balistoides viridescens, Pseudobalistes flavimarginatus y Arothron hispidus, así como el gusano de fuego Pherecardia striata o la gamba arlequín Hymenocera picta.^[4]​

Distribución

Esta especie presenta una amplia distribución en toda la región tropical indo-pacífica, desde las costas orientales africanas, el mar Rojo, pasando por el océano Índico, el océano Pacífico oeste, central, y hasta la costa de Panamá y la Isla Gorgona.^[1]​

En la costa francesa mediterránea es especie invasora.^[13]​

Impacto en el ecosistema

Acanthaster planci devorando corales en el arrecife Boulder, Gran Barrera de Arrecifes australiana. Los corales blancos de la imagen son los esqueletos de los corales, una vez que sus pólipos han sido comidos por la estrella de mar depredadora

Desde mediados del siglo XX se ha observado en las islas Ryukyu y, posteriormente, en la Gran barrera de coral australiana y otros lugares, una multiplicación masiva de estas estrellas de mar, hecho que supone una amenaza para las formaciones coralinas. Debido a que los lugares que ocupaban corales de los que se alimentan son tomados rápidamente por algas y otros corales no formadores de arrecifes, la formación de estos se interrumpe de manera casi definitiva. Este hecho puede llegar a tener serias consecuencias para las costas, debido a que los arrecifes coralinos protegen de los temporales.

En su fase planctónica, la estrella está sometida a numerosos riesgos, siendo su principal depredador un tipo de caracol gigante, el caracol tonel. Este animal no es muy abundante, a lo que se suma la descontrolada captura por parte de coleccionistas. Probablemente, la escasez de su depredador natural haya provocado la multiplicación masiva de la estrella.

Referencias

Piikkikruunu (Acanthaster planci) on Indopasifisella merialueella elävä suurikokoinen, myrkyllinen meritähtilaji. Sen elinympäristöä ovat koralliriutat Punaisessameressä, Intian valtameressä ja Tyynessämeressä. Yksilön halkaisija voi olla 40 cm. Suuresta keskuskiekosta haarautuu 12–19 sakaraa. Ruumis on yltä päältä tanakoiden terävien piikkien peittämä.^[1]

Erityisen yleinen laji on Itä-Australian Isolla valliriutalla, jossa se on runsastunut arvoituksellisella tavalla 1970-luvulta lähtien. Se syö korallien polyyppejä, ja sen populaatiot ovat lisääntyneet niin suuriksi, että korallit eivät ehdi uudistua ja riutan kantokyky on ylittynyt.^[1]

Normaalioloissa piikkikruunujen ajoittaiset joukkoesiintymiset ovat suorastaan välttämättömiä riutan monimuotoisuuden säilymiselle: ne raivaavat riuttaan paljaita läikkiä, joihin uusien koralliyhdyskuntien ensimmäiset toukat voivat kiinnittyä.^[2]

Lähteet

Aiheesta muualla

• http://www.eoearth.org/article/Crown-of-thorn_sea_star?topic=49513

Couronne du Christ, Coussin de belle-mère, Acanthaster pourpre

L’acanthaster pourpre (Acanthaster planci) est une espèce d’étoiles de mer de couleurs vives, de la famille des Acanthasteridae, de la classe des Valvatida (anciennement Spinulosida). Elle est aussi appelée « couronne du Christ » ou « couronne d’épines » ou encore « coussin de belle-mère »^[1],[2].

Cette espèce carnassière vit dans les récifs coralliens de la zone tropicale du bassin Indo-Pacifique ; elle se nourrit presque exclusivement de corail. De dimensions imposantes, de couleurs et de morphologie variables, elle est dotée de piquants dont le venin, qui provoque la nécrose des tissus, est toxique pour un grand nombre d’espèces, l’Homme y compris, ce qui lui fait craindre peu de prédateurs. Sa capacité de reproduction est très importante, les femelles pouvant produire plusieurs dizaines de millions d’œufs par saison. Les larves, planctoniques, sont particulièrement mobiles et peuvent dériver sur des centaines de kilomètres.

L’acanthaster est ainsi connue pour être localement une espèce invasive à fort potentiel de destruction sur les récifs coralliens^[3], dont elle consomme les polypes en grande quantité, et elle a fait l’objet de tentatives d’éradication dans certaines régions du monde telles que le Japon ou l’Australie^[4]. Les facteurs à l’origine de ces invasions sporadiques des récifs par cette étoile de mer étaient encore à l’étude en 2016^[5].

Description

C'est une grosse étoile de mer aux couleurs variables suivant les régions, allant du rouge au violet profond en passant par diverses teintes de gris, de rose, de bleu et de marron, unie ou chamarrée, avec souvent une couleur différente pour les épines^[6] ; ces couleurs semblent suivre parfois des variantes géographiques. Toute la face supérieure est couverte de piquants mobiles longs de 4 à 5 cm, rendus venimeux par des composés présents sous leur épiderme^[6]. Les piquants sont entourés de pédicellaires, qui protègent les nombreuses papules respiratoires rouge vif. Celles-ci ont la capacité de se rétracter en cas de menace : ce phénomène change la couleur générale de l'étoile pour l'observateur, la faisant généralement apparaître plus sombre^[7]. Elle atteint en moyenne de 25 à 40 cm de diamètre, avec un diamètre maximal enregistré de près de 80 cm^[6]. Elle possède de 8 à 23 bras plutôt courts, de section triangulaire (cinq chez les juvéniles, seize en moyenne chez l'adulte^[6],[8]), rayonnants autour d'un large disque central aplati. Son poids varie de 200 g à 3 kg^[8] ; le poids est généralement proportionnel à la taille^[9].

De trois à seize madréporites assurent la régulation de la pression hydrostatique interne de l’animal^[6].

Comme beaucoup d'étoiles de mer, Acanthaster planci est capable de perdre un ou plusieurs bras sans grand danger pour sa survie : elle peut régénérer le ou les bras manquant(s) à une vitesse de 2,5 mm/mois^[6],[10].

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  Acanthaster planci bleue à Bohol (Philippines).

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  Spécimen brun-rose, photographié à La Réunion.

Biologie et comportement

Alimentation

Au stade larvaire, cette étoile de mer se nourrit d'algues, d'abord de phytoplancton pélagique (Dinoflagellés et diatomées notamment). Le juvénile, vagile, va tout d'abord se nourrir d'algues encroûtantes (par exemple des Corallinaceae telles que celles des genres Lithothamnium ou Porolithon)^[6].

Lorsqu'elle atteint environ 10 mm de diamètre^[6], l'acanthaster juvénile devient corallivore et commence à se nourrir principalement des polypes du corail, contre lequel elle va développer un important potentiel de destruction : l'acanthaster adulte escalade les récifs, dévagine son estomac sur le corail, libère ses enzymes digestives puis en absorbe les tissus ainsi liquéfiés. Un seul individu peut ainsi détruire jusqu'à 6 m² de coraux par an^[6]. Un massif corallien en bon état peut supporter entre 1 et 15 acanthasters par hectare^[11], mais ce chiffre est aujourd'hui largement dépassé dans de nombreux endroits, notamment en Indonésie et en Australie^[12].

Tant qu'ils sont en faible densité, les adultes se nourrissent seulement la nuit, en se tenant à distance les unes des autres et vivant cachées pendant la journée. Mais, poussées par la faim ou la promiscuité lors des grandes invasions, elles deviennent aussi diurnes et peuvent se regrouper en gigantesques fronts de plusieurs centaines d'individus^[13]. En 1978, un front de 83 000 individus a été observé au sud de l'île de Tutuila^[14] et, sur la Grande Barrière de corail australienne, on a relevé des densités de plus de 14 000 individus/km^2[12]. Ces fronts invasifs laissent sur leur passage une large bande blanche de corail mort, qui peut par la suite se recouvrir d'algues pour former à terme une bande verte (où pourront proliférer des algues toxiques comme Gambierdiscus toxicus), qui pourra à son tour provoquer une invasion d'oursins et la fuite des poissons coralliens^[15].

L'acanthaster semble s'attaquer préférentiellement à certaines espèces de corail à croissance rapide, comme Acropora, Montipora et Pocillopora^{[6],[11],[16],[17]}, mais épargne souvent les espèces protégées par des animaux symbiotiques inquilinistes quand elle le peut (certains Pocillopora, Seriatopora, Stylophora)^[18] ou celles où les nématocystes (cellules urticantes des polypes) sont abondantes. Elle évite enfin certaines autres espèces à croissance lente (comme les Porites)^[6].

L'acanthaster se nourrit plus pendant l'été, avant la reproduction ; durant les périodes de disette, elle peut vivre sur ses réserves et jeûner pendant près de neuf mois^[6]. Dans les cas d'invasion ou de pénurie de nourriture, elle peut s'attaquer à des coraux habituellement évités et, dans les cas extrêmes, l'intégralité du corail peut même être consommée sans distinction, ainsi qu'une grande partie de la faune sessile (éponges, gorgones). Elle peut aussi se nourrir occasionnellement d'algues, de mollusques et d'autres échinodermes, ou même pratiquer le cannibalisme si nécessaire (notamment envers les jeunes)^[11].

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  Acanthaster planci se nourrissant de coraux.

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  Groupe d'acanthasters se nourrissant dans du corail (Acropora).

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  Cicatrice de nourrissage d'une acanthaster.

• Gros plan sur l'estomac partiellement dévaginé d'une acanthaster, dérangée en plein repas.

• Les plis de la paroi stomacale sont visibles sur le corail.

• Gros plan sur l'anus d'une acanthaster, entre les piquants et les papules respiratoires.

• Gros plan sur les glandes digestives d'une acanthaster prédatée.

Sens

Ocelle d'acanthaster, organe de la vision.

Les acanthasters sont sensibles au contact (qui provoque notamment la sécrétion du venin et la rétractation des papules respiratoires), ainsi qu'à certains composés chimiques présents dans l'eau^[19]. Elles sont ainsi capables de communiquer par signaux chimiques, notamment pour la reproduction, le nourrissage ou dans les cas d'aggrégations^[20]. Chaque bras comporte à son extrémité une petite ocelle composée qui permet une vision rudimentaire^[21] mais suffisante pour conditionner l'orientation^[21], et pourrait jouer un rôle dans l'orientation et la sélection de la nourriture^[22], ainsi que l'orientation à certaines distances^[21]. De plus, l'ensemble du corps semble parcouru de nerfs pourvus de photorécepteurs permettant de capter les variations de luminosité^[21].

Récif expérimental (a), image d'une extrémité de bras (b) et « œil » composé (c) d'une A. planci (illustration de Sigl et al., 2016).

Locomotion

L'acanthaster se déplace grâce aux nombreux podias qui tapissent sa face inférieure. Ce sont des excroissances charnues partiellement rétractiles, très mobiles et adhésives, grâce auxquelles elle peut déplacer son imposante masse sur des surfaces verticales, même en cas de houle.

Sa vitesse de déplacement dépend du type de terrain et de l'activité de l'acanthaster. Elle varie de 20 à 30 mètres par heure^[5] sur du sable à 0,25 mètre par heure sur du corail, quand elle se nourrit^[6]. De gros adultes ont été observés se déplaçant de plus de 500 m en une journée (ce qui demeure exceptionnel et ne permet pas des migrations internationales significatives des adultes)^[5]. En moyenne, les acanthasters ne parcourent pas plus d'une trentaine de mètres par jour, et ne le font que quand elles ont terminé de consommer les ressources alimentaires de leur habitat initial^[5].

Quand elle est dérangée, l'acanthaster est capable de se mettre en boule pour protéger sa face ventrale plus vulnérable ; dans cet état, elle peut rouler plusieurs mètres avant de se rétablir une fois la menace disparue.

• Face orale d'une acanthaster, montrant les nombreux podia.

• Une acanthaster escaladant le corail aux Îles Fidji.

• Les acanthaster sont des étoiles très souples, capable de se mettre en boule.

Reproduction et mode de vie

Acanthaster en train d'éjecter ses gamètes.

Reproduction

Cette espèce est dioïque (c'est-à-dire à sexes séparés) ; les gamètes sont émis dans l'eau de mer à la période la plus chaude de l'année. Les individus essaient de synchroniser la reproduction, et adoptent généralement une position bombée caractéristique au sommet d'un bloc de corail pour optimiser la dispersion des gamètes. Une seule femelle peut émettre de 4 à 65 millions d’œufs en une seule fois^[6]. La fertilisation sera meilleure s’il y a agrégation des individus (provoquée par communication hormonale^[6]) mais elle est encore très bonne à 8 m^[6]. Le taux de fertilisation est encore de 5,8 % à 100 m de distance avec un seul mâle, ce qui est sans doute un record chez les échinodermes et même la plupart des organismes marins^[23]. La synchronisation de la période de reproduction est, semble-t-il, déterminée par des phéromones^[6].

La fécondité des femelles est liée à leur masse. En moyenne, une femelle d'une taille donnée pourra pondre :

• 20 cm de diamètre : 0,5-2,5 millions d'œufs, soit 2-8 % du poids de la femelle
• 30 cm de diamètre : 6,5-14 millions d'œufs, soit 9-14 % du poids de la femelle
• 40 cm de diamètre : 47-53 millions d'œufs, soit 20-25 % du poids de la femelle^[24].

Les capacités de régénération de cette étoile lui permettent, si elle se retrouve coupée en deux, de former deux individus autonomes à condition que les moitiés d'étoiles ne soient pas victimes d'infection, de parasitisme ou de prédation avant les 6 semaines nécessaires à la cicatrisation complète^[25], période durant laquelle la plaie rend les individus particulièrement vulnérables^[26]. La régénération à partir de plus petites parties semble plus rare, et cette étoile ne semble pas capable de reconstituer un individu complet à partir d'un seul bras, ce qui est l'apanage de certaines espèces de la famille des Ophidiasteridae^[27]. Pour ces raisons, la reproduction asexuée est très limitée chez cette espèce, et l'autotomie reproductive n'a jamais été observée.

Phase larvaire pélagique

Larve brachiolaria d'acanthaster.

Les œufs puis larves ainsi produits peuvent dériver sur de très longues distances au gré des courants, rendant difficile l'étude de la dynamique migratoire de l'espèce. Les acanthasters passent par deux stades larvaires : le stade bipinnaria (4^e à 5^e jour), puis le stade brachiolaria (6^e à 12^e jours)^[6]. Suivant l'abondance de nourriture, la forme pélagique peut ainsi durer entre 14 et plus de 50 jours (avec un optimum à 22 jours^[5]), permettant aux larves de dériver sur de grandes distances, jusqu'à 300 km^[11] ; on observe toutefois une connectivité limitée au-delà de 1 000 km^[5]. Leur taux de survie diminue nettement avec la durée de la période planctonique (0,82% à 30 jours, 0,03% à 50 jours)^[5]. Elles se nourrissent de phytoplancton et sont la proie des nombreux planctonivores et en particulier du corail près des récifs. La sous-alimentation semble cependant être la cause principale de l'importante mortalité à ce stade ; inversement, la sur-nutrition pourrait jouer un rôle déterminant dans les invasions, permettant également d'accélérer le développement de l'animal^[28]. La température optimale pour leur survie est de 26 à 28 °C ; des températures inférieures à 14 °C ou supérieure à 33 °C leur sont létales^[6].

Phase larvaire benthique

acanthaster juvénile se nourrissant d'algues encroûtantes.

acanthaster juvénile commençant à se nourrir de corail.

Une fois atteint le stade compétent, la larve mature se fixe ensuite à partir du 12^e jour^[6] à un substrat (généralement des algues corallinales poussant sur du corail mort^[5]) pour entamer, en phase larvaire benthique, une première métamorphose vers un stade herbivore, avec une forme déjà reconnaissable de petite étoile de mer à cinq branches, forme qu'elle conservera jusqu'à atteindre une taille suffisante pour s'aventurer en terrain découvert et commencer à consommer du corail (généralement 10 mm^[6]). La question de la profondeur préférée du lieu de fixation est encore largement non-résolue : on a longtemps pensé que les juvéniles étaient plus abondants en crêtes de récifs, mais le recrutement pourrait aussi se faire au pied des tombants coralliens^[5].

Le passage de l'herbivorie au régime carnivore est encore peu étudié mais semble être une phase stratégique de la vie de ces étoiles : en effet, au début, les juvéniles sont encore suffisamment vulnérables pour être sévèrement blessés voire tués par les mécanismes de défense du corail, et la prédation du corail sur les juvéniles semble pouvoir jouer un rôle important dans la dynamique de population de l'espèce^[29].

La surface de l'estomac d'Acanthaster planci est nettement supérieure à celle des autres étoiles de mer^[8], ce qui lui confère une croissance bien plus rapide en cas d'abondance de nourriture^[11].

Croissance

Il faut entre un et trois ans à une acanthaster pour atteindre sa taille adulte^[8], le temps d'accumuler suffisamment de réserves pour se métamorphoser. Une fois que ses épines ont bien poussé, elle peut passer plus de temps à se nourrir, n'ayant plus rien à craindre de la plupart des prédateurs, et ainsi s'assurer une croissance rapide et de bonnes chances de reproduction^[11]. Bien nourries, ces étoiles peuvent croître de 10 à 15 cm par an, et atteindre un diamètre de 30 cm en trois ans^[5].

Le professeur Charles Birkeland note qu'on assiste souvent à des invasions d'acanthaster trois ans après les épisodes de fortes pluies (notamment avec les cyclones tropicaux), qui lessivent le sol des îles et enrichissent la mer en matière organique, provoquant une prolifération du phytoplancton ; ce phénomène est plus important sur les récifs des îles montagneuses ou très étendues, notamment en présence d'agriculture intensive^[14]. Le type de lagon semble jouer aussi un rôle important, un lagon profond et très fermé avec un courant faible favorisant le développement des algues et empêchant la dispersion des larves^[14]. Les expériences menées en laboratoire ont enfin mis en évidence une meilleure survie des larves en diminuant la salinité et en augmentant la température^[30] : ces deux facteurs peuvent donc eux aussi intervenir dans les phénomènes d'explosion de population.

Adulte

Jeune acanthaster à Hawaii.

Il semble que les acanthasters puissent développer deux modes de vie différents suivant les conditions : en cas d'abondance de nourriture et de forte densité de population, la maturité sexuelle arrive très tôt (à l'âge d'un an), au détriment de la croissance, dépassant rarement 25 cm. Ces individus ont tendance à se regrouper et à se reproduire plus rapidement, réduisant également leur espérance de vie (autour de trois ans). Inversement, les individus isolés vont connaître une croissance plus longue, la maturité sexuelle arrivant vers trois ans, et atteindre des tailles beaucoup plus impressionnantes (généralement 40 cm, jusqu'à 80), et ainsi un potentiel reproductif à terme plus important, aidé par une longévité accrue (jusqu'à une dizaine d'années, parfois jusqu'à quatorze ans^[5])^[31]. L'éthologie connaît elle aussi de grandes différences entre ces deux « modes », puisqu'on constate que, dans les populations invasives, les étoiles semblent adopter un comportement beaucoup plus audacieux et être moins sélectives dans leur recherche de nourriture^[31].

Ces deux modes de vie alternatifs coïncident respectivement avec les deux « stratégies » du Modèle évolutif r/K développé par les études sur la dynamique des populations animales. L'acanthaster serait donc l'un des rares animaux à pouvoir changer de stratégie pour s'adapter à son environnement^[31]. Cette adaptation concerne cependant plus la vie des individus que l'écologie de l'espèce : l'exceptionnelle fécondité de l'acanthaster la rapproche ainsi résolument de la « stratégie r », d'autant plus que l'absence de soins prodigués à la progéniture et l'existence de cannibalisme, notamment sur les juvéniles, semble incompatible avec une « stratégie K ».

Venin

Détail des épines et du venin

Les épines d'acanthaster sont particulièrement pointues, capables de percer une combinaison de plongée, et rendues encore plus efficaces par leur mobilité, permettant à l'animal d'orienter ses piquants pour en optimiser l'angle de pénétration. La piqûre d'acanthaster inocule un venin puissant proche des stéroïdes (plus précisément des saponines, substances détruisant les parois cellulaires et notamment les cellules sanguines), accompagné d'allergènes, d'anticoagulants, et de toxines peptidiques particulières appelées plancitoxines. Curieusement, la séquence peptidique de ces dernières est relativement proche des DNAse II humaines^[32].

Une telle piqûre provoque une vive douleur sur le coup, mais le pic de douleur se situe cependant sur les jours suivant l'envenimation. Très souvent la région autour du point de contact devient inflammatoire avec un érythème et un œdème, ainsi qu'un fort risque d'infection. Le membre piqué va gonfler et s'engourdir, pouvant évoluer jusqu'à la paralysie (doigt, main, pied), symptôme qui peut persister plusieurs semaines^[1],[6].

Les envenimations les plus importantes (piqûre multiple, prolongée, etc.) peuvent générer des symptômes généraux tels que des frissons, des nausées et des vomissements, ainsi que parfois des réactions potentiellement dangereuses pour un baigneur isolé (convulsions, paralysie, malaise syncopal, choc anaphylactique, etc.)^[1],[6].

D'après certaines sources, il semble que, même des années après, une seconde piqûre déclenche chez certaines personnes une réaction encore plus violente^[11].

Répartition et habitat

Spécimen thaïlandais.

Spécimen malgache.

On la trouve dans les récifs coralliens des régions tropicales depuis la mer Rouge jusqu'à l'océan Indien et l'océan Pacifique, ainsi que tout le long des côtes pacifiques du Panama, jusqu'au Japon, avec une présence notable et invasive dans la grande barrière de corail en Australie^[6]. Elle est absente de l'océan Atlantique et donc des Caraïbes. D'après des recherches récentes, il semblerait que cette répartition ait abouti à une séparation en quatre sous-espèces (mer Rouge, océan Indien nord, océan Indien sud, Pacifique), qui n'auraient pas toutes la même capacité à produire des invasions (ce serait là la seule différence de comportement connue entre ces populations)^[33]. Les colorations semblent avoir une variabilité supérieure à ce nombre de subdivisions : violettes et bleues en Thaïlande et aux Maldives, souvent orange et parfois grises en Australie, de grises à marron dans le Pacifique et au Japon, vertes et rouges à Hawaï, violettes, bleues ou rouges dans l'océan Indien etc.

L'acanthaster vit dans les eaux marines, à des profondeurs variant de la surface (quand elle n'est pas trop agitée) jusqu'à −65 m^[6], les individus matures tendant à se rapprocher de la surface^[6]. On la trouve presque toujours à proximité de sa source de nourriture, principalement dans des eaux calmes, car elle n’aime ni le courant, ni le ressac^[6],[11].

Elle n’apprécie pas les substrats meubles (comme le sable), où elle a du mal à s'accrocher avec ses pieds ambulacraires, et où elle est davantage exposée à ses prédateurs, surtout lorsqu'elle est à l'état juvénile. Elle se cache normalement de la lumière en journée en se logeant dans des anfractuosités ou sous les colonies de corail, mais devient de plus en plus téméraire avec l'âge^[34]. Les jeunes vivent généralement cachés, en profondeur, ne sortant que la nuit tant qu'ils sont vulnérables aux prédateurs^[6].

Le mode de vie du stade larvaire pélagique est encore mal connu mais il semble avoir la possibilité de dériver sur de très grandes distances^[11], possibilité peut-être augmentée par le trafic maritime humain (les larves pourraient être transportées par ballastage).

Écologie

Symbioses

Une crevette symbiotique Periclimenes soror entre les piquants d'une acanthaster.

L'acanthaster est connue pour s'attaquer préférentiellement au corail à croissance rapide (comme acropora) au profit du corail à croissance lente (comme porites), ce qui favoriserait ainsi la biodiversité au sein d'un récif^[11] ; cet effet « bénéfique » semble cependant annihilé lors des invasions massives^[35].

Certains animaux peuvent vivre en mutualisme avec les acanthasters, notamment des crevettes nettoyeuses comme la « crevette des astérides » Periclimenes soror^[36], qu'on trouve souvent vivant à l'abri des prédateurs entre les piquants de ces étoiles, qu'elles débarrassent des parasites en retour.

Prédation subie

Un tronçon de bras d'acanthaster prédatée (à La Réunion).

Très peu de prédateurs semblent capables de s'attaquer à une Acanthaster planci adulte : les trois seuls animaux consommant régulièrement des individus adultes en bonne santé semblent être le Triton Géant (Charonia tritonis), un gros mollusque gastéropode armé d'un aiguillon venimeux^[5], ainsi que les poissons-globes Arothron hispidus et Arothron stellatus^[37]. La « couronne d'épines » a cependant quelques autres prédateurs occasionnels^[38], peu spécifiques et s'attaquant de préférence aux jeunes adultes et aux juvéniles, tels que d'autres poissons-globes (du genre Arothron^[37]), le bec de canne bleuté^[38], certains gros balistes (Balistapus undulatus, Balistoides viridescens^[38], Pseudobalistes flavimarginatus^[37]) et le poisson-napoléon^[11], ainsi que d'autres gros mollusques comme le casque cornu (Cassis cornuta), la féroce crevette arlequin (Hymenocera picta)^[38], et le ver polychète Pherecardia striata^[6] (un charognard capable d'entrer dans un individu abîmé pour l'achever en le dévorant de l'intérieur^[26]). D'autres ne consomment occasionnellement que les juvéniles ou les individus affaiblis, comme le mérou lancéolé (Promicrops lanceolatus), la langouste fourchette (Panulirus penicillatus) ou certains crabes de la famille des Xanthidae^[6]. On a même observé l'absorption d'un jeune Acanthaster planci par un polype solitaire de Paracorynactis hoplites^[39],[5]. La prédation larvaire est très mal connue mais sans doute importante, et des exemples de prédation des œufs et des larves de cette espèce ont été observés de la part de certains coraux ou de certains poissons planctonivores tels que Chromis dimidiata^[6].

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  Le triton géant (Charonia tritonis) est le principal prédateur connu d'Acanthaster planci adulte.

• Le poisson-ballon étoilé Arothron stellatus est un prédateur courant de l'acanthaster.

• La crevette Arlequin est un prédateur occasionnel de l'acanthaster.

• Le ver de feu Pherecardia striata est un prédateur opportuniste de l'acanthaster.

Espèce invasive

Invasion du lagon de Rurutu (Polynésie française) par Acanthaster planci. Le corail, vidé de ses polypes, est devenu blanc.

Une étude de 1989 laisse supposer que cette espèce connait des épisodes invasifs depuis au moins 7 000 ans^[40]. Cependant, la population de cette espèce d'étoile de mer semble avoir augmenté depuis les années 1970 et être en partie responsable de la diminution des coraux, notamment au niveau de la Grande barrière de corail^[41] et en Indonésie^[6]. Dans les années 1970, l'Australie avait réagi en organisant de vastes campagnes de ramassage (privées et publiques), alors que l'Indonésie n'a jamais mis en œuvre les moyens nécessaires au contrôle de la situation. La multiplication de ces prédateurs dans le « triangle corallien » pacifique, une zone particulièrement importante pour la biodiversité marine inquiète les spécialistes de la biologie marine^[42], d'autant plus que cette zone concentre les trois quarts des espèces marines du monde, dont plus de 600 sortes de coraux^[43].

Cependant, les critères de population normale et d’invasion restent difficiles à établir : le repère subjectif souvent utilisé reste la densité d'acanthasters à partir de laquelle la vitesse de destruction du corail devient manifestement supérieure à sa capacité de réparation. Dans les programmes de comptage systématiques menés en Australie (Green Island en 1980 par exemple^[44]), cela représentait 100 adultes/km^2[45]. Dans les études sous-marines de moindre ampleur, l'unité utilisée est souvent le nombre d'individus repérés par minute de plongée : à partir de deux acanthasters/minute, on considère que la population est anormalement élevée^[46]. Potts définit ainsi une invasion : « agrégation de plusieurs centaines ou milliers d'individus qui persistent à forte densité pendant des mois ou des années et causent de fortes mortalités des coraux sur des grandes étendues^[11]. »

Groupe d'acanthasters finissant un acropora tabulaire en Australie.

De même, l'appellation « espèce invasive » n'est pas réellement adaptée pour l'acanthaster, dans la mesure où ses « explosions de population » ont presque toujours eu lieu sur des sites où elle était présente depuis longtemps, avec une densité de population « normale ». Elle représente donc l'une des rares espèces invasives sur son lieu de vie naturel, ce qui en rend difficile la classification dans les programmes de lutte et l'identification de ces invasions^[11].

Il existe plusieurs théories au sujet de cette explosion de population et le débat dans le monde scientifique est ouvert. Voici les principales hypothèses énoncées :

• la surpêche, voire la disparition, de ses principaux prédateurs tels que le triton géant (Charonia tritonis), un mollusque gastéropode recherché par les touristes pour sa belle coquille. Cet argument est devenu minoritaire^[28] étant donné la faible prédation subie par l'acanthaster, et le fait que le Triton a toujours été un animal assez peu répandu, et ne privilégie pas spécifiquement cette proie. Quant aux autres prédateurs potentiels, ils ne semblent pas non plus rechercher activement l'acanthaster ni en consommer souvent. De plus, la plupart de ces poissons ne sont pas pêchés industriellement : le baliste est peu pêché et assez courant, comme les poissons-ballons, et le napoléon est protégé. Pour tous les prédateurs potentiels évoqués, aucun ne semble avoir connu d'effondrement brutal de population au cours des dernières décennies, en tout cas pas à l'échelle des explosions de population de l'acanthaster pourpre. De plus, les prodigieuses capacités de régénération de l'acanthaster font que la prédation lui est rarement mortelle^[25] : même si la moitié de son corps est dévoré par un prédateur, l'étoile a environ 75 % de chances de survivre^[10] (en l'absence de prédateur opportunistes) et de se régénérer en quelques mois, à raison de 0,1 mm/jour^[6] ;
• la prolifération pourrait être le résultat d'un processus naturel cyclique, lié à la vitesse de reproduction de ces animaux. Cette théorie est basée sur le fait que la Grande barrière de corail australienne avait connu une invasion d'Acanthaster pourpre dans les années 1970 et dans les années 1980, et que des traces d'invasions plus anciennes ont été confirmées par les études géologiques^[47]. Cet argument « naturaliste » est contesté par le fait que, lors des grandes invasions récentes, la fréquence et la capacité de destruction des colonies était bien supérieure à la capacité de résilience des récifs coralliens, qui n'auraient donc sans doute jamais existé si de telles invasions avaient été un phénomène « naturel »^[28] ;
• la pollution générée par les effluves journalières des agglomérations urbaines et de l'agriculture qui y est pratiquée. Celle-ci pourrait soit intoxiquer la microfaune prédatrice des larves (à cause des pesticides), soit provoquer une efflorescence algale (à cause des engrais) permettant aux larves, voraces, d'être mieux nourries et ainsi d'accélérer leur croissance et d'optimiser leurs chances de survie. Cet argument, actuellement dominant, demeure discuté^[5], et contesté notamment par le fait qu'il devrait concerner parallèlement d'autres espèces, ce qui ne semble pas être le cas^[48]. Cependant peu d'espèces ont, à l'âge adulte, une nourriture aussi abondante et disponible que le corail avec une pression de prédation aussi négligeable ;
• un autre argument pour expliquer l'augmentation de la fréquence de ces invasions serait la mauvaise santé du corail lui-même. En effet, les acanthasters repèrent principalement leur nourriture via des signaux chimiques et le corail « stressé » émet des signaux particuliers qui attirent d'autant plus les acanthasters^[49]. De plus, dans un environnement en mauvaise santé, d'autres facteurs peuvent favoriser cette étoile de mer, comme l'absence de symbiotes protecteurs du corail (crevette pistolet, ver arbre de Noël, huître corallicole, crabes trapèze^[50]…) ou d'habitat pour les prédateurs naturels (crevette arlequin, ver charognard), une faible diversité des coraux, ou encore une faible densité en nématocystes sur les polypes coralliens.

Les épines venimeuses de l'acanthaster lui font craindre peu de prédateurs à l'âge adulte.

La théorie actuellement majoritaire dans le milieu scientifique^[30],[28] est cependant que ces explosions de population seraient surtout liées à l'efflorescence de micro-algues qui résulterait du développement de l'agriculture, et qui perturberait le réseau trophique.

Par ailleurs, l'argument de la surpêche des prédateurs semble bien faible étant donné la pression de prédation presque négligeable qu'ils exercent sur les adultes, et le taux de fécondité extrême de la population : un seul couple suffirait en effet à reconstituer toute la population, avec plusieurs millions d’œufs à chaque ponte. Ainsi, le moteur des invasions ne serait pas à trouver dans la population adulte, qui quelle que soit sa densité produira toujours un nombre d’œufs astronomique, mais dans le taux de survie des larves jusqu'à l'âge adulte, période pendant laquelle la mortalité est supérieure à 99,9999 %^[51], la plus imperceptible variation de ce taux suffisant à entraîner une invasion massive. C'est pourquoi les campagnes d'« éradication » sont considérées comme vaines, les associations pouvant tout au plus « nettoyer » une petite aire protégée des acanthasters adultes qui la menacent, mais en aucun cas endiguer le flux permanent de milliards de larves^[30]. Et encore : en 1980, une équipe nombreuse aidée par l'armée tenta en vain, pendant plusieurs mois, de protéger le célèbre spot de plongée de Green Island sur la Grande Barrière de corail, mais l'invasion finit par submerger la capacité d'élimination des équipes, d'autant plus que le front d'étoiles de mer avançait autant de jour que de nuit^[45].

Impact sur les récifs coralliens

Exemple d'un récif polynésien (Moorea) avant, pendant et après une invasion d'acanthasters.

Les effets des invasions d'acanthasters sont très variables. Une étude du réseau ReefCheck menée sur environ 400 km de longueur du tiers médian de la grande barrière de corail a montré que, 8 ou 9 ans après le début d'une invasion, jusqu'à 60 % du récif était affecté, surtout dans sa partie externe, et jusqu'à 10 % était entièrement décimé^[11] ; le taux de couverture corallienne est par endroits passé de 78 % à 2 % en six mois^[6]. Selon une étude de 2013^[42] (confirmée en 2016^[5]), ces étoiles constitueraient la principale cause de mortalité du corail en Indonésie, avec des taux de mortalité dépassant 50 % sur de nombreux sites.

En Polynésie française, l'île de Moorea a perdu plus de 96% de sa couverture corallienne à cause des acanthasters entre 2005 et 2010^[5].

La résilience après cela est lente : les scientifiques estiment qu'il faudrait 12 à 15 ans pour que les coraux à croissance rapide recolonisent l'espace et 50 ans pour ceux à croissance lente, en admettant qu'aucune nouvelle invasion ou perturbation ne survienne^[6], les coraux jeunes étant plus vulnérables que les grosses colonies^[52]. Les conséquences ne se limitent pas aux coraux : on a remarqué que lors d'une invasion d'acanthasters, les populations de poissons corallivores diminuaient, au profit des espèces herbivores^[6], modifiant ainsi durablement la composition de l'écosystème^[53].

Exemple de récif fragilisé par des acanthasters puis détruit par une tempête en Australie.

L'Homme et Acanthaster planci

Depuis les premières grandes invasions modernes, notamment en 1969 sur la grande barrière de corail australienne et sur l'île de Guam, de nombreux gouvernements ont mis en place des programmes de lutte contre les acanthasters, sans jamais parvenir à contrôler de manière durable la population^[45].

Ses épines rendent cet animal difficile à manipuler : seules celles de la face orale, usées, ne sont pas dangereuses.

Les chiffres sont parfois impressionnants : en 1969, 240 000 individus ont été pêchés à Okinawa, puis 354 470 à Ngadarak (Palaos) en 1977^[14]. En 1980, on en récolta 490 000 étoiles à Samoa^[6]. Au total, 13 millions d'acanthasters furent pêchées aux îles Ryūkyū entre 1970 et 1983 (dont 6 millions pour la seule Okinawa), pour un coût total de près de trois millions de dollars^[14],[54]. Dans tous les cas, ces opérations n'ont pu aboutir qu'à la limitation relative et provisoire de la population sur certains secteurs (aires marines protégées, spots de plongée…), mais n'ont jamais ébranlé le potentiel invasif de l'espèce^[45], d'autant plus qu'à la moindre menace, les acanthasters libèrent leurs millions d’œufs en quelques secondes.

Plusieurs méthodes sont utilisées pour le délicat contrôle de la population de cet animal imposant et dangereux^[55] :

• les premières opérations consistaient à ramasser les acanthasters de manière plus ou moins artisanale, et souvent peu efficace : les étoiles de mer étaient parfois récoltées et emmenées par bateau sur le continent pour servir d'engrais, notamment au Japon, mais le volume d'acanthasters à ramasser dépassait bien vite la capacité des flottes engagées^[54]. Elles étaient ramassées soit à la main avec d'épais gants de protection, soit enfilées par dizaine le long d'un pieu taillé en pointe ;
• pour augmenter la cadence d'élimination, le Japon et l'Australie décidèrent de tuer les acanthasters sur place. La première méthode consistait à les couper en deux puis les rejeter à la mer : elle fut rapidement abandonnée quand on découvrit que les étoiles de mer survivaient souvent à cette méthode, et se régénéraient, peut-être même en deux nouvelles acanthasters^[10]. Certains plongeurs préfèrent enterrer les acanthasters à l'envers dans du sable^[56], celui-ci les empêchant d'avoir une prise pour se retourner, ce qui les expose à certains prédateurs (mollusques, vers de vase…) : cette méthode semble efficace, mais a un rendement assez faible et oblige à manipuler les étoiles de mer. Une autre façon était de les remonter sur un bateau où elles étaient plongées dans un bac d'eau douce (parfois additionnée de produits pour piscine acides ou chlorés), ce qui les tuait immédiatement par choc osmotique, puis rejetées à la mer : cette méthode s'avéra plus efficace, mais avec toujours une cadence assez faible, même si l'injection d'air comprimé dans les étoiles de mer pour les faire remonter toutes seules vers le bateau a pu accélérer les cadences^[57] ;
• la technique moderne la plus utilisée est le fusil-injecteur sous-marin^[55] : cette « arme » est développée par une société australienne, et comporte un long injecteur à piston manuel et un réservoir dorsal rempli d'une solution à base de bisulfate de sodium, un produit acide mais biodégradable utilisé dans les piscines^[58]. Quatre injections dans des parties différentes du disque central sont nécessaires pour empêcher l'étoile de mer de « cloisonner » la partie de son corps atteinte, et assurer l'élimination de l'animal. Avec cette méthode, un plongeur équipé de 5 L de produit peut tuer jusqu'à 200 acanthasters en une plongée — ce qui reste faible vu le nombre d'individus composant une invasion^[15].

Le succès des campagnes d'éradication est étroitement lié au nombre d'individus en cause (de part et d'autre), mais aussi à la topographie du site (superficie, accessibilité, isolement) et de la saison, étant impératif de procéder avant la période de fertilité^[59].

Dans la culture

Cette espèce a inspiré deux Pokémon dans la série de jeux vidéo japonais éponyme : Vorastérie et Prédastérie (en anglais : Mareanie et Toxapex). Tous deux sont décrits comme se nourrissant du Pokémon corail Corayon (en anglais : Corsola), et se défendant au moyen des piquants venimeux sur leurs bras^[60].

Étymologie et appellations

Acanthaster planci aux Fidji.

Acanthaster vient du grec acanthos (épine) et aster (étoile) : le genre signifie donc « étoile épineuse ». Le nom planci vient du naturaliste italien Giovanni Bianchi alias Janus Plancus^[1].

En français, on l'appelle communément « couronne d'épines », « Couronne du Christ », « acanthaster pourpre » ou plus malicieusement « coussin de belle-mère », et depuis la médiatisation des phénomènes invasifs on entend souvent l'appellation « étoile de mer dévoreuse de corail ». En anglais elle est généralement nommée Crown-of-thorns starfish (plus rarement Coral-eating starfish), traduit tel quel dans la plupart des langues européennes : Stella corona di spine en italien, Estrella de mar corona de espinas en espagnol et Dornenkronenseestern en allemand^[61]. Son nom polynésien est Taramea, et on l'appelle Bula aux Fidji, Rrusech au Palau, et Alamea aux îles Tonga et Samoa^[6].

L'acanthaster possède de nombreux noms dans tous les pays où elle est présente, ce qui a permis aux chercheurs d'avoir une idée des lieux d'invasions anciennes. Charles Birkeland a ainsi pu cartographier les îles de l'indopacifique où cette espèce était distinguée par les populations locales des autres étoiles de mer, signe selon lui d'invasions historiques ; le résultat de ce relevé fut utilisé pour vérifier la liste des facteurs de risques qu'il avait établie dans le même article : « Les habitants des îles montagneuses ont souvenir d'invasions anciennes, connaissent des traitements traditionnels pour soigner les piqûres d'A. planci, et utilisent des dénominations spécifiques pour A. planci. Les habitants des atolls n'ont pour leur part aucun souvenir d'invasions et nomment A. planci avec des termes génériques désignant indistinctement toutes les étoiles de mer^[14] ».

Systématique et classification

Pédicellaires d'Acanthaster planci, critère utilisé pour ranger les Acanthasteridae dans l'ordre des Valvatida.

Le premier scientifique occidental à avoir découvert cette espèce fut Georg Everhard Rumphius en 1705 (qui la nomma Stella marina quindecium radiotorum, « étoile de mer à quinze bras rayonnants »), mais elle ne fut réellement décrite qu'en 1758 par Carl von Linné^[6], qui la nomma Asterias planci à partir d'illustrations rapportées par les naturalistes italiens Plancus et Gualtieri en 1743. C'est Paul Gervais qui fixa le nom du genre « Acanthaster » en 1841.

Cette espèce a connu plusieurs synonymes taxinomiques : Asterias planci Linnaeus, 1758, Asterias echinites Ellis & Solander, 1786, Acanthaster echinites (Ellis & Solander, 1786), Asterias solaris Schreber, 1793, Acanthaster solaris Schreber, 1793, Stellonia echinites L. Agassiz, 1836, Asterias echinus Gervais, 1841, Acanthaster echinus Gervais, 1841, Acanthaster mauritiensis de Loriol, 1885, et Acanthaster pseudoplanci Caso, 1962^[19].

Acanthaster planci est classée au sein de l'embranchement des échinodermes, dans la classe des Asteroidea (étoiles de mer). Elle fait partie de l'ordre des Valvatida depuis 2011, après avoir été longtemps classée comme Spinulosida (étoiles épineuses, mais qui n'ont pas de pédicellaires, contrairement aux acanthasters).

Le genre Acanthaster est, selon les connaissances actuelles, le seul représentant de la famille des Acanthasteridae (y compris dans le registre fossile), et la famille la plus proche semble être celle des Oreasteridae^[62], famille de grosses étoiles tropicales (les « étoiles-coussins »), qui comporte d'autres espèces pouvant se nourrir de corail, comme celles du genre Culcita. Des fossiles de l'Eocène présentent des étoiles d'apparence oréastéride relativement proches morphologiquement des acanthasters, suggérant un taxon basal^[62].

Il y a débat parmi les scientifiques quant aux espèces à inclure dans ce genre. Ainsi, l'espèce la plus proche d'Acanthaster planci serait, selon les sources, soit Acanthaster ellisi^[63] (souvent considérée comme une simple sous-espèce du Pacifique Est), soit Acanthaster brevispinus^[64],[65], espèce beaucoup plus rare, caractérisée par des piquants plus courts et nombreux sur le disque central, et qui semble préférer les substrats meubles et une alimentation plus omnivore. La possibilité d'hybridation entre les trois « types » d'acanthasters rend la détermination cladistique d'autant plus difficile^[66].

• Acanthaster brevispinus aux Philippines.

• Acanthaster ellisi.

• Hybride de laboratoire d’A. planci et A. brevispinus^[66].

La distinction d'Acanthaster planci en sous-espèces est donc encore peu claire^[33],[67], et la corrélation entre les coloris et la zone géographique semble complexe, étant donné qu'une même population peut comporter une grande diversité de robes entre les individus, et que les larves ont un potentiel migratoire assurant un important brassage génétique à grande échelle. Au moins quatre groupes génétiques distincts ont été identifiés : Mer Rouge, Océan Indien sud et ouest, Océan Indien nord et est, et Pacifique^[33].

Haszprunar, Vogler et Wörheide proposent depuis 2017 de diviser l'espèce en 4^[68] :

• Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) -- nord de l'océan Indien, bleue et rouge
• Acanthaster mauritiensis de Loriol, 1885 -- sud de l'océan Indien
• Acanthaster solaris (Schreber, 1795) -- océan Pacifique, max. 23 bras
• Acanthaster sp. -- espèce encore non nommée, endémique de Mer Rouge (max. 14 bras, mais des observations jusqu'à 16^[69]).

L'espèce pacifique se caractériserait par une couleur plus souvent grisâtre et moins de bras (encore moins, pas plus de 14, pour l'espèce de Mer Rouge), et la « vraie » A. planci serait la seule avec une livrée fixe, bleue et violette. Cependant la diversité des robes et des tailles interdit toute généralité visuelle sur ces espèces, et si leur statut est en voie de confirmation, elles n'ont pour le moment aucune clef fiable de détermination autre que génétique (ou géographique)^[68]. Cette nouvelle division, si elle demande encore à être confirmée, commence progressivement à être utilisée dans la littérature scientifique, notamment l'appellation « Acanthaster cf. solaris » pour les spécimens du Pacifique^[5].

• Acanthaster planci planci, typique de la forme du nord de l'océan Indien (ici à Koh Lanta)

• Acanthaster « mauritiensis », typique de l'océan Indien du sud (ici à La Réunion).

• Acanthaster « solaris », typique du Pacifique (ici à Guam).

• Acanthaster de Mer Rouge.

Notes et références

Voir aussi

Références taxinomiques

• (en) Référence World Register of Marine Species : espèce Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
• (fr) Référence SeaLifeBase :
• (fr) Référence INPN : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
• (fr+en) Référence ITIS : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
• (en) Référence Catalogue of Life : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (consulté le 16 décembre 2020)
• (en) Référence uBio : Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Acanthaster planci
• (fr) Référence DORIS : espèce Acanthaster planci
• (en) Référence GISD : espèce Acanthaster planci
• (en) Référence NCBI : Acanthaster planci (taxons inclus)
• (fr+en) Référence EOL : Acanthaster planci

La stella corona di spine (Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)) è una stella marina appartenente alla famiglia Acanthasteridae.

È provvista di spine velenifere e talvolta è responsabile di invasioni molto distruttive ai danni della barriera corallina.^[1]

Descrizione

È una stella marina di grosse dimensioni, dotata di grandi aculei su tutto il corpo, utilizzati a scopo difensivo. Può raggiungere i 40 cm di diametro ed è provvista di 12-19 braccia disposte attorno ad un disco centrale largo ed appiattito. Il suo colore può variare dal verde al blu, al rosa, al rosso, al viola, o tendere al nero. Il corpo può presentarsi a tinta unita come pure di diversi colori, ma i papuli respiratori retrattili localizzati sulla faccia superiore sono sempre di colore rosso. È in grado di muoversi ad una velocità massima di 20 m/h.

La puntura delle spine velenose provoca un dolore che può durare anche quattro ore, oltre a nausea e vomito. Molto spesso la regione circostante al punto di contatto è soggetta a fenomeni come eritema e gonfiore, che possono durare anche diversi giorni.

Biologia

Alimentazione

La specie si nutre esclusivamente di coralli, nei confronti dei quali ha un enorme potenziale distruttivo.

Si tratta di un predatore aggressivo e relativamente rapido, che si nutre arrampicandosi sulle pareti della barriera corallina, dove estroflette lo stomaco sui polipi, rilasciando enzimi digestivi e assorbendo i tessuti organici liquefatti. Un unico esemplare è in grado di distruggere fino a 6 metri quadrati di corallo in un anno. Una barriera corallina in buono stato è in grado di resistere a 20-30 esemplari di A. planci per ettaro, ma questo numero è ormai largamente superato in molte zone dell'Indonesia, in particolare nel nord, nel grande Sulawesi e nelle Molucche.

In origine erano predatori esclusivamente notturni, ma nei periodi delle grandi invasioni si nutrono anche durante il giorno.

Riproduzione

Particolare delle spine.

La popolazione di questa specie di stella marina è notevolmente aumentata rispetto agli anni settanta del XX secolo. L'aumento inspiegato delle grandi invasioni è in parte responsabile del declino dei coralli sulla Grande Barriera Corallina e in Indonesia. La proliferazione di questi predatori nel Triangolo dei coralli dell'Oceano Pacifico, regione particolarmente importante per la biodiversità marina, ha seriamente preoccupato i biologi marini, dal momento che in questa zona si concentrano tre quarti delle specie marine del mondo, di cui oltre 600 specie diverse di corallo^[2].

Sono state avanzate alcune teorie riguardo all'esplosione demografica di A. planci, e il dibattito nel mondo scientifico in merito a tale argomento è aperto.

Le possibili spiegazioni sono le seguenti:

• la pesca eccessiva o la diminuzione del numero di predatori come Charonia tritonis, un mollusco gasteropode ricercato dai turisti per le sue belle conchiglie. Questa ipotesi appare però poco probabile, vista la debole predazione subita da A. planci da parte di questo Tritone, che è sempre stato un animale a bassa diffusione e non privilegia specificamente questa preda. Anche gli altri predatori potenziali non sembrerebbero ricercare attivamente o spesso questa stella di mare. Inoltre, la maggior parte delle specie predatrici non sono soggette a pesca intensiva;
• il risultato di un ciclo naturale legato alla velocità di riproduzione di questi animali. Tale teoria si basa sul fatto che la Grande Barriera Corallina in Australia subì un'invasione di A. planci negli anni settanta e ottanta del XX secolo, e che le tracce di invasioni più antiche sono state confermate dagli studi geologici^[3]. Questo spiegazione viene tuttavia contestata dal fatto che, all'epoca delle recenti grandi invasioni, la frequenza e la capacità di distruzione delle colonie era nettamente superiore alla capacità di resistenza degli scogli corallini, che dunque non sarebbero mai esistiti se delle tali invasioni fossero state un fenomeno "naturale". All'epoca l'Australia rispose in modo efficace tramite campagne di prelievo (privato e pubblico), mentre l'Indonesia attualmente non ha ancora attivato iniziative sufficienti per controllare la situazione;
• l'inquinamento chimico provocato dai grandi agglomerati urbani ed agricoli. Queste emissioni potrebbero intossicare la micro-fauna predatrice delle larve di A. planci a causa dei pesticidi, oppure provocare una fioritura algale a causa dei concimi. Questi ultimi permetterebbero alle larve, voraci, un maggior nutrimento e quindi di accelerare la propria crescita e di ottimizzare le probabilità di sopravvivenza. In altri termini: un aumento delle alghe, dovuto all'inquinamento agricolo, che perturberebbe la catena alimentare. Questa argomentazione, attualmente dominante, è invece contestata dal fatto che tale fenomeno dovrebbe riguardare parallelamente altre specie, ma non ci sono evidenze di questo. Tuttavia poche specie hanno all'età adulta un cibo tanto abbondante e disponibile come il corallo, e per giunta con una pressione predatoria tanto trascurabile;
• altro argomento per spiegare l'aumento della frequenza di queste invasioni sarebbe la cattiva salute dello stesso corallo. Queste stelle marine individuano infatti il proprio cibo tramite segnali chimici, ed il corallo "stressato" emetterebbe particolari segnali in grado di attirare maggiormente le A. planci^[4]. Inoltre, in un ambiente naturale in cattiva salute, altri fattori possono favorire l'aumento di questa stella di mare, come ad esempio l'assenza di simbionti protettivi del corallo oppure una debole biodiversità di quest'ultimo, o ancora una debole densità in nematocisti sui polipi corallini.

Impatto sulla barriera corallina

Gli effetti delle invasioni di Acanthaster planci sulla barriera corallina sono molteplici. Uno studio della rete Reef Check condotto su circa 400 km di lunghezza del terzo mediano della Grande Barriera Corallina ha dimostrato che, a otto-nove anni dall'inizio di un'invasione, il 60% della barriera risultava intaccato, soprattutto nella superficie esterna, e il 10% era stato completamente decimato; il tasso di copertura corallina in alcune zone è passato dal 78% al 2% in sei mesi. Secondo uno studio del 2013,^[5] queste stelle di mare costituirebbero la principale causa di mortalità del corallo in Indonesia, con un tasso di mortalità che supera il 50% in numerosi siti studiati.

Distribuzione e habitat

La specie è segnalata in prossimità delle barriere coralline in Nuova Zelanda (Isole Kermadec), a Palau, nell'Oceano Indiano (Aldabra, Isole Mascarene, Maldive), nel Mar Rosso, lungo le coste dell'Africa (Kenya, Tanzania, Mozambico, Madagascar, Mauritius, Seychelles, Sudafrica), oltre che nel Pacifico orientale

Galleria d'immagini

• Dettaglio delle spine

• A Balicasag Island, Filippine

• In Australia

• In Polinesia

• Barriera corallina danneggiata da un'invasione di A. planci seguita da una tempesta

Note