Arabidopsis thaliana ye una especie de crucífera nativa d'Europa, Asia, y el noroeste d'África.[1]
Ye publicáu per vegada primera en Species plantarum en 1753 por Carlos Linneo (1707 - 1778) col nome de Arabis thaliana L. y en 1842 en Flora von Sachsen como Arabidopsis thaliana Heynh. (1800-1860).
Arabis de la primer clasificación que fixo Linneo y del griegu opsis que se traduz por paecencia o con apariencia.
Thaliana, n'honor al médicu alemán Johannes Thal (1542 - 1583), quien afayó la planta nos montes de Harz, que tán asitiaes nel centru d'Alemaña, (güei convertíu nel Parque Nacional de Harz en Baxa Saxonia) llamándola Pisonella siliquosa
Presente nos cinco continentes; escasa n'América del Sur, Asia y Canadá. Na Península Ibérica alcuéntrase en toles provincies.
Ye endémica d'Europa, Asia, noroeste d'África, islles Britániques, sur d'Azores y Marruecos, esti de Xapón, sureste y norte d'India.[1] Alcuéntrase nos cantos de los caminos, terrenes sueltos y secos.
Planta herbal con un altor entendíu de normal ente los 1 y 3 dm. El tarmu ye erecto con ramificación un pocu alloñada de la base. Dende la base de la planta ta cubiertu de pelos ramificaos, dispuestos bien densamente y curtios (tomentosos), que van sumiendo o s'amenorga la so densidá a midida que averamos a les inflorescencies.
Les fueyes son simples d'elíptiques a ovales colos cantos enteros. Tien dos tipos de fueyes, les basales d'hasta 2 × 0,5 cm; arrosetaes (pegaes al suelu y formando una roseta, del centru va salir el tarmu), apréciase bien na fotografía de les fueyes basales y les caulinares (les que tán a lo llargo del tarmu), éstes son más pequeñes como s'aprecia na fotografía son sésiles, esto ye carentes de peciolu. Les inflorescencies presentar en recímanos, nel estremu de les cañes o'l tarmu, non demasiaos compautos, éstes van dixebrando unes d'otres a midida que el tarmu crez, polo que los pedúnculos de los frutos maduros van tar separaos del orde d'un centímetru ente ellos.
Les flores hermafrodites (colos atributos de dambos sexos) d'unos 5 mm de diámetru, de normal con cuatro pétalos blancos, espatulaos. Estremar nella ensin dificultá toes los órganos florales. El frutu ye una silicua linear apaez del centru de la flor, allargáu, d'unos 3 cm de llargor y 1 mm d'anchor, cilíndricu, un pocu narquiáu y ensin pelos.[2][3][4][5] Éstos contienen dos cavidaes nes que s'agospien les granes ovoidees en filera, ensin tocase ente elles, en númberu eleváu; unes 30 por silicua. Nel maduror tienen un color anaranxáu son llises y miden mediu milímetru aproximao.
Ye una planta añal, raramente bienal; con un ciclu curtiu, inferior a cinco meses. En llaboratorios llograr ente les 8 y 10 selmanes.
Nel añu 1907 el Dr. F. Laibach (1885-1966) afayó'l númberu de cromosomes de la Arabidopsis thaliana: 2n = 10; suxuriendo'l potencial pa la esperimentación xenética, ente otres razones pola brevedá de de la so ciclu vital.
Nel añu 1996 más de doscientos científicos que trabayen en 35 instituciones distintes crean el proyeutu d'investigación, AGI (Iniciativa pal Xenoma de la Arabidopsis). N'avientu del añu 2000 presentar por vegada primer el mapa xenéticu de la planta con 25 498 xenes identificaos que codifican proteínes de 11 000 families, la Arabidopsis thaliana, convertíase asina na primer planta que'l so xenoma foi secuenciáu.
El so xenoma tien un tamañu d'aprosimao 135 Mb, y mientres bastante tiempu pensóse qu'el so xenoma yera'l más pequeñu d'ente les plantes con flores. Güei día sábese que les plantes del xéneru Genlisea tienen un tamañu de xenoma más pequeñu, del orde de 63,5 Mb.
Pa la esperimentación xenética al conocese'l so mapa xenéticu.
Arabidopsis thaliana és una planta de mida petita de la mateixa família botànica que la col i la mostassa; és un dels organismes model per a l'estudi de les ciències relacionades amb les plantes, incloent-hi la genètica, el desenvolupament i el fototropisme. Té un paper tan important en les ciències agràries com el tenen el ratolí i la mosca del vinagre en la biologia humana.
El seu genoma és bastant curt, només 157 Mbp (parell de megabases), i durant molt de temps es va pensar que era el més curt d'entre totes les plantes amb flors,[1] però actualment se sap que els genomes més curts pertanyen a unes plantes carnívores del gènere Genlisea, ordre Lamiales, amb Genlisea margaretae, amb un genoma de mida 63,4 Mbp;[2] Arabidopsis va ser el primer genoma de planta seqüenciat.
És nadiua d'Europa, Àsia, i nord-oest d'Àfrica.[3] És una planta anual de primavera amb un cicle vital relativament curt.
Estudis genètics, publicats l'any 2011, mostren que Arabidopsis thaliana presenta la major diversitat genètica a la península Ibèrica, on existeix des de fa molts anys, i la menor a Àsia central, on és present només des de la fi de la darrera glaciació.[4]
És una planta anual i rarament biennal que fa fins a 20–25 cm d'alt. Les fulles formen una roseta a la base de la planta i també té unes poques fulles en la tija florífera. Les fulles basals són verdes i lleugerament porpres, de 1,5–5 cm de llarg i 2–10 mm d'ample, amb el marge d'enter a serrat; les fulles de la tija són més petites, sense pecíol (sèssils), normalment amb el marge net. Les fulles són cobertes per pèls petits unicel·lulars (anomenats tricomes). Les flors fan 3 mm de diàmetre, disposades en inflorescències simples (corimbe); la seva estructura és la típica de les brassicàcies. El fruit n'és una siliqua de 5–20 mm de llarg que té 20–30 llavors.[5][6][7][8] Les arrels són d'estructura simple, amb una única arrel primària que creix verticalment cap avall; més tard produeix arrels laterals més petites. Aquestes arrels formen interaccions amb bacteris de la rizosfera com Bacillus megaterium.[9]
Arabidopsis pot completar tot el seu cicle vital en unes sis setmanes. La tija central florífera creix en unes tres setmanes des de la germinació, i les flors de manera natural s'autopol·linitzen. En el laboratori, Arabidopsis pot créixer dins plaques o tests sota llum fluorescent o en hivernacle.[10]
Arabidopsis thaliana és una planta de mida petita de la mateixa família botànica que la col i la mostassa; és un dels organismes model per a l'estudi de les ciències relacionades amb les plantes, incloent-hi la genètica, el desenvolupament i el fototropisme. Té un paper tan important en les ciències agràries com el tenen el ratolí i la mosca del vinagre en la biologia humana.
El seu genoma és bastant curt, només 157 Mbp (parell de megabases), i durant molt de temps es va pensar que era el més curt d'entre totes les plantes amb flors, però actualment se sap que els genomes més curts pertanyen a unes plantes carnívores del gènere Genlisea, ordre Lamiales, amb Genlisea margaretae, amb un genoma de mida 63,4 Mbp; Arabidopsis va ser el primer genoma de planta seqüenciat.
Planhigyn blodeuol bychan yw Berwr y fagwyr neu Arabidopsis thaliana. Mae'n perthyn i deulu'r bresych (Brassicaceae). Ceir enwau Cymraeg eraill ar y planhigyn hwn gan gynnwys Berwr y Fagwyr, Berfain Cyffredin, Berw'r Cerrig. A. thaliana oedd y planhigyn cyntaf i'w enom gael ei ddilyniannu [1] a dyma'r prif organeb model ar gyfer gwaith moleciwlaidd a datblygiadol mewn planhigion blodeuol.[2]
Llysieuyn bychan byr-ei-oes yw A. thaliana. Mae'r dail ar ffurf rhoséd trwchus, gyda llawer o goesennau'n gwahannu ar waelod y planhigyn. Mae'r coesennau yn sefyll i fyny heb ganghennu ymhellach fel arfer, a gallant dyfu hyd at 1–10 cm o daldra. Fe'i gorchuddir gan flew ysgafn. Mae gan y dail siap amddalen fain a di-fin, heb lawer o ddeilgoesyn, heb ddannedd neu'n fân-ddanheddog, 0.5–4 cm ar eu hyd a 0.3-1.5 cm ar eu traws, a gyda blew ar yr ochr uchaf ond bron yn ddi-flew ar yr ochr isaf. Mae'r sypiau blodau heb fractiau, yn gorymbaidd (mewn clystyrau trwchus), fel arfer gyda 15-30 blodyn ym mhob un. Mae'r sepalau yn wyrdd gydag ymylon gwyn culion, ac mae'r petalau yn wyn. Silicwâu yw'r ffrwythau – dau garpel wedi asio'n un ffrwyth. Ceir llawer iawn o hadau cochfrown crwn bychain ym mhob ffrwyth. Mae'n tyfu ar ucheldiroedd a rhosdiroedd (fel arfer ar resi grugaidd ac alpaidd), ar bridd agored ac ar uchder o 1750–4250 m.[2] Mae'r blodau'n hunanbeillio fel arfer, gyda graddfa allgroesi isel iawn o 0.3%.[3]
Planhigyn blodeuol bychan yw Berwr y fagwyr neu Arabidopsis thaliana. Mae'n perthyn i deulu'r bresych (Brassicaceae). Ceir enwau Cymraeg eraill ar y planhigyn hwn gan gynnwys Berwr y Fagwyr, Berfain Cyffredin, Berw'r Cerrig. A. thaliana oedd y planhigyn cyntaf i'w enom gael ei ddilyniannu a dyma'r prif organeb model ar gyfer gwaith moleciwlaidd a datblygiadol mewn planhigion blodeuol.
Huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), také chudina rolní, je drobná dvouděložná efemérní plevelná rostlina z čeledi brukvovitých, která se používá jako modelový organismus v molekulární genetice rostlin.[2][3]
Druh pocházející z oblastí okolo Středozemního moře je rozšířen téměř v celé Evropě (vyjma severních území Skandinávie a Ruska), na jihozápadě Sibiře, jihovýchodě Střední Asie, Kavkaze a na pobřeží Malé Asie a východní i severní Afriky. Zavlečen byl do Číny, Japonska, na jih Afriky, sever Ameriky a také do Austrálie. Je mírně teplomilná, původně stepní rostlina která v České republice roste v teplejších nižších polohách poměrně hojně, v chladnějších horských oblastech je méně častá nebo se tam vyskytuje jen přechodně.
Vyrůstá na polích, úhorech, vinicích, na skalnatých a kamenitých svazích, na náspech při okrajích cest a železničních tratích, na rumištích a místech ovlivněných lidskou činností. Vyžaduje osluněné a mírně vlhké půdy které nevysychají v jarních měsících a obsahují dostatek živin i humusu a nejsou zásadité.[4][5][6]
Jednoletá nebo ozimá, krátkověká, jarní bylina obvykle jen s jednou, slabě modravě ojíněnou, na průřezu oblou lodyhou. Ta se někdy od báze odstále větví nebo řidčeji vyrůstají další lodyhy z paždí přízemních listů. Lodyhy dosahující výšky jen od 5 do 30 cm jsou téměř zcela lysé, pouze ve spodní části jsou porostlé odstávajícími chlupy. Řapíkaté listy, dlouhé 1 až 3 cm, rostou v přízemní růžici, mají obkopinatý tvar, na bázi se náhle zužují, jsou celokrajné nebo oddáleně zubaté a porůstají nejčastěji jednoduchými chlupy, v době květu již usychají. Nemnohé úzce eliptické nebo široce čárkovité, na vrcholu špičaté, celokrajné, střídavě vyrůstající lodyžní listy jsou k lodyze přisedlé zúženou bází.
Drobné, bílé, oboupohlavné a pravidelné čtyřčetné květy bez listenů vyrůstají na šikmo odstávajících stopkách dlouhých do 5 mm a jsou nahloučeny v počtu 8 až 40 v hroznovitém květenství. Zelenožluté, na vrcholu často slabě nafialovělé, úzce podlouhlé, volné, opadavé kališní lístky rostoucí ve dvou kruzích jsou 1,5 až 2 mm dlouhé a bývají lysé nebo porostlé jednoduchými chlupy. Bílé, u báze bledě žluté, tvarem lopatkovité korunní lístky jsou dlouhé 2 až 4 mm a široké 0,5 až 1,5 mm, na vrcholu jsou zaoblené. V květu huseníčku rolního se dále nachází šest čtyřmocných tyčinek rostoucích ve dvou kruzích a dvouplodolistový svrchní semeník se 40 až 70 vajíčky z něhož vyrůstá kratičká čnělka nesoucí rozšířenou dvoulaločnou bliznu.
Tento druh kvete od dubna do května, v některých případech ho lze najít rozkvetlý už v březnu. Rostlina je opylována drobným létajícím hmyzem, současně je schopna i samoopylení (autogamie). Ploidie je 2n = 10.
Prodloužené souplodí je vytvořeno čárkovitými, mírně prohnutými, tupě čtyřhrannými šešulemi, 10 až 20 mm dlouhými a okolo 1 mm širokými. Vyrůstají na šikmo až vodorovně odstávající stopkách dlouhých jako třetina až dvě třetiny délky šešule, ty mají uvnitř blanitou přepážku a jejich chlopně mají zřetelnou střední žilku. Hnědá až oranžová, lesklá, elipsoidní semena s jednou až dvěma podélnými rýhami bývají velká 0,3 až 0,5 mm a jsou v pouzdrech uložena v řadě.[4][5][6][7][8][9][10]
Rostlina se rozmnožuje pouze semeny která si udržují dlouhou dobu klíčivost a klíčí nepravidelně, jedná rostlina vyprodukuje několik stovek semen. Ve velkém počtu klíčí semena na podzim kdy mladé rostlinky při dostatku vláhy dobře rostou i v chladném období. Vytvoří tehdy listové růžice jež přezimují, následný rok roste brzy z jara a vykvétá většinou již v dubnu; využívá toho, že okolní kultury jsou ještě malé a má tak i přes svůj nízký vzrůst dostatek světla. Svůj životní cyklus rychle dokončí, v červnu obvykle již zcela mizí.
Někdy za příznivých klimatických poměrů na podzim téhož roku, obvykle v říjnu, rostliny z čerstvě vyklíčených semen ještě vykvetou a vzniknou tak dvě generace za rok, tato druhá však bývá početně slabší.[7][11]
Listové růžice huseníčku rolního jsou sice malé, ale často vyrůstají tak hustě, že utiskují kulturní plodiny, zastiňují je a odčerpávají jim vláhu a živiny. Jako běžný, ale málo významný plevel se v tuzemských podmínkách vyskytuje hlavně v ozimech a vytrvalých pícninách.[7][11]
Huseníček rolní je významnou modelovou rostlinou. Je nenáročná a má krátkou generační dobu (tzv. efeméra)[4], navíc má na rostlinné poměry malý jaderný genom (157 milionů párů bází[12]). Byl první rostlinou, jejíž genom byl sekvenován, a to v roce 2000.[4][13] Má přibližně 27 000 genů, tedy řádově srovnatelné s člověkem.[14]
Huseníček rolní (Arabidopsis thaliana), také chudina rolní, je drobná dvouděložná efemérní plevelná rostlina z čeledi brukvovitých, která se používá jako modelový organismus v molekulární genetice rostlin.
Almindelig gåsemad (Arabidopsis thaliana) er en 5-30 cm høj urt, der vokser på mager og tør bund nær bebyggelse.
Almindelig gåsemad er en énårig, urteagtig plante med en grundstillet bladroset og en rund, opret stængel, der er håret for neden. Stængelbladene er spredtstillede, ustilkede og helrandede, mens grundbladene er stilkede med tandet rand. Alle blade er elliptiske med en grågrøn og tæt håret overside og en underside, der er en smule lysere.
Blomstringen foregår i april-maj (med efterblomstring indtil oktober). Man finder blomsterne samlet i endestillede stande. De enkelte blomster er ganske små, regelmæssige og 4-tallige med hvide kronblade. Frugterne er skulper med mange frø.
Rodsystemet er forholdsvist spinkelt og består af en dybtgående trævlerod.
Højde x bredde og årlig tilvækst: 0,50 x 0,25 m (50 x 25 cm/år).
Almindelig gåsemad er udbredt i Europa, men naturaliseret i alle tempererede egne af verden. Den er knyttet til lysåbne voksesteder på sandet og veldrænet bund, men den har bredt sig fra sit oprindelige sted, skovbryn, til dyrket jord og ruderater.
I Fyns Skovdristrikts afd. 207b, som er et overdrev på 2,40 ha, kaldet ”Hestebakke”, findes arten sammen med bl.a. ahorn, blåhat, draphavre, gyvel, alm. hvene, alm. kællingetand, alm. røllike, alm. røn, slangehoved, alm. torskemund, bakkenellike, bidende stenurt, bredbladet timian, bugtet kløver, bævreasp, engrottehale, engriflet hvidtjørn, gul snerre, hedelyng, hvid snerre, håret høgeurt, liden klokke, lægeærenpris, markkrageklo, prikbladet perikon, rød svingel, slåen, smalbladet timian, stor knopurt, sølvpotentil, vellugtende gulaks og vild gulerod[1]
Almindelig gåsemad var den første plante, som det lykkedes at få til at gro i rummet, da besætningen på den sovjetiske Saljut 7 fik planten til at gro under et eksperiment.
Almindelig gåsemad anvendes i dag fortsat af European Space Agency ved eksperimenter på Den Internationale Rumstation, hvor der forskes i plantens udvikling fra frø til reproduktion i vægtløs tilstand.[2][3]
NASA har planer om at bruge gåsemad i Mars Plant Experiment (MPX)[4] på Mars 2020 (rover).
Almindelig gåsemad giver ingen problemer i landbruget, hvorimod den har fået stor betydning siden 1940'erne som modelorganisme inden for genetikken. Der er flere grunde til, at man har udvalgt netop denne art som forskningsgrundlag:
Almindelig gåsemad (Arabidopsis thaliana) er en 5-30 cm høj urt, der vokser på mager og tør bund nær bebyggelse.
Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana), auch Schotenkresse oder Gänserauke genannt, ist eine Pflanzenart in der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae). Sie ist in Eurasien relativ weit verbreitet und wird in der Landwirtschaft als „Unkraut“ gewertet.
Die Acker-Schmalwand ist eine unscheinbare, niedrige, einjährige oder zweijährige krautige Pflanze, die Wuchshöhen von bis 60 Zentimetern erreicht.[1] Die Wurzel ist hell gelblich, spindelförmig und reich verästelt. Die Stängel sind aufrecht, einfach oder verzeweigt und im unteren Teil von waagrecht abstehenden Haaren rau, und oberwärts kahl.[1]
Die Stängel sind spärlich beblättert. Die rosettig angeordneten Grundblätter sind länglich bis spatelförmig mit stumpfem oberen Ende. Sie sind ziemlich rasch in den Blattstiel verschmälert. Die Grundblätter sind meist gezähnt, die Stängelblätter dagegen meist ganzrandig. Die Grundblätter sind auf der Fläche mehr oder weniger reichlich mit gabeligen Haaren besetzt, gegen den Blattgrund sind und am Blattstiel sind es meist einfache Wimperhaare. Die Stängelblätter sind sitzend, lanzettlich bis fast linealisch mit spitzem oberen Ende, fast kahl oder auf der Unterseite mit gegabelten Haaren und am Rand mit vereinzelten Sternhaaren besetzt.[1]
Die Blüten sind einem trugdoldigen, später dicht traubigen Blütenstand angeordnet. Die abstehenden Blütenstiele sind 2 bis 5 Millimeter lang.[1]
Die zwittrige Blüte ist 2 bis 4 Millimeter groß. Die vier Kelchblätter sind aufrecht, länglich, 1,5 bis 1,8 Millimeter lang und gegen das obere Ende weiß hautrandig. Die vier weißen Kronblätter sind bei einer Länge von 2 bis 4 Millimetern schmal-keilförmig mit gerundetem oberen Ende. Die längeren Staubblätter weisen fast die Länge der Kronblätter auf.[1]
Die aufrechten oder abstehenden Fruchtstiele sind dünn und 5 bis 11 Millimeter lang. Die Schotenfrüchte sind 10 bis 20 Millimeter lang. Der sehr kurze Griffel endet in einer breiten und kurz zweilappigen Narbe. Die Samen sind etwa 0,5 Millimeter lang und braun.[1]
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 10.[2]
Die Acker-Schmalwand ist natürlich in den gemäßigten Klimazonen der Nordhalbkugel der Alten Welt weit verbreitet. Das natürliche Gesamtverbreitungsgebiet reicht von Nordafrika zum Indischen Subkontinent und von ganz Europa über Sibirien bis ins östliche Asien. Es gibt Fundortangaben für Algerien, Libyen, Marokko, Tunesien, Libanon, Syrien, Iran, Zypern, Türkei, Russland, Kasachstan, Tadschikistan, Usbekistan, Armenien, Aserbaidschan, Georgien, Afghanistan, Indischer Subkontinent, Nepal, China, Japan, Korea, Irland, Vereinigtes Königreich, Dänemark, Schweden, Norwegen, südliches Finnland, Belgien, Niederlande, Deutschland, Österreich, Schweiz, Italien, die ehemalige Tschechoslowakei, Ungarn, Polen, Weißrussland, die Baltischen Staaten, Moldawien, die Ukraine, Albanien, Bulgarien, ehemaliges Jugoslawien, Rumänien, Griechenland, Frankreich, Portugal und Spanien.[3] In vielen Teilen der Welt mit gemäßigtem Klima ist die Acker-Schmalwand ein Neophyt.[3]
Die Acker-Schmalwand wächst typischerweise in der Ackerbegleitflur, gerne auf offenen sandigen Böden oder in lockeren Magerrasen. Sie ist in Mitteleuropa ein sogenannter Apophyt, da die ursprünglich auf trockenen Waldgrenzstandorten heimische Art auf anthropogene Standorte wechselte, als in Mitteleuropa vor etwa 7000 Jahren Wälder durch Menschen gerodet wurden, um Platz für Äcker zu schaffen. Diese Standorte waren offener als die meisten natürlichen und sie wurden regelmäßig gestört und boten damit der Acker-Schmalwand optimale Lebensbedingungen. Die Acker-Schmalwand ist eine Charakterart der Ordnung Sedo-Scleranthetalia, kommt aber auch in Gesellschaften des Verbands Aperion oder des Unterverbands Digitario-Setarienion vor.[2]
Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).[4]
Die Acker-Schmalwand ist einjährig, winterannuell (bis zweijährig). Sie wurzelt bis zu 40 Zentimeter tief.[2] Die Blüten sind kleine „Nektar führende Trichterblumen“. Wegen ihrer Unscheinbarkeit ist der Insektenbesuch nur spärlich, stattdessen erfolgt zu 99 Prozent Selbstbestäubung. Trotzdem ist auch die Fremdbestäubung durch solitäre Bienen, Zweiflügler und Blasenfüße bedeutungsvoll. Die Blütezeit reicht von April bis Mai, kann aber als typisches Ackerwildkraut auch noch später blühen.[5]
Die Schoten sind nach der Blüte verlängert und enthalten 20 bis 30 langlebige Samen als Lichtkeimer. Da die Samenschale bei Nässe kurze Klebfäden produziert, ist eine Klebausbreitung der Samen möglich sowie eine unabsichtliche Ausbreitung durch den Menschen mit Erde. Die Schoten selbst sind Windstreuer. Die Fruchtreife beginnt ab Juni.[5]
Im 16. Jahrhundert wurde die Acker-Schmalwand von Johannes Thal, dessen Namen sie im Artepitheton trägt, zum ersten Mal beschrieben. Er fand sie im Harz und nannte sie Pilosella siliquosa. Seitdem wurde diese Art mehrfach umbenannt. Mehrere Varietäten wurden beschrieben, aber derzeit wird keiner davon ein taxonomischer Wert zugesprochen.
Das Basionym Arabis thaliana L. wurde von Carl von Linné in Species Plantarum Tomus 2, S. 665 erstveröffentlicht,[6] wobei der Namensbestandteil Arabis die Pflanze den Gänsekressen (Arabis) zuordnete. Gustav Heynhold stellte 1842 die Gattung Arabidopsis mit dieser Art als Typusart unter dem heute gültigen Namen Arabidopsis thaliana auf (Arabidopsis = „an die Arabis erinnernd“).[7] Weitere Synonyme für Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. sind: Arabidopsis thaliana var. apetala O.E.Schulz, Arabidopsis thaliana var. brachycarpa Andr., Arabidopsis thaliana var. genuina Briq., Arabis pubicalyx Miq., Arabis zeyheriana Turcz., Conringia thaliana Rchb., Crucifera thaliana (L.) E.H.L. Krause, Hesperis thaliana (L.) Kuntze, Phryne gesneri Bubani, Sisymbrium bellidifolium Poir., Sisymbrium thalianum (L.) Gaudin, Sisymbrium thalianum (L.) J.Gay & Monnard, Stenophragma thalianum (L.) Čelak.[3][8]
Die Acker-Schmalwand wurde bereits in den 1940er Jahren als Modellorganismus in der Genetik etabliert („die Fruchtfliege der Botanik“). 1943 wurde von Friedrich Laibach die Möglichkeit beschrieben, Arabidopsis als Modellpflanze einzusetzen. Die vollständige Sequenzierung wurde im Jahr 2000 abgeschlossen.[9] Die Vorteile, die die Pflanze als Modellorganismus bietet, sind beispielsweise:
Die Acker-Schmalwand dient unter anderem als Gegenstand der Forschung über die circadiane Rhythmik bei Pflanzen.[12]
Die Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana), auch Schotenkresse oder Gänserauke genannt, ist eine Pflanzenart in der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae). Sie ist in Eurasien relativ weit verbreitet und wird in der Landwirtschaft als „Unkraut“ gewertet.
Arabidopsis thaliana, Talova grbaštica, mišje uho ili arabidopsis je mala cvjetnica porijeklom iz Evroazije.[1] Ova bijka je jestiva za ljude kao i drugi začini tipa senfa, a koristi se u salatama ili sosovima, kao i mnoge vrste biljaka iz familije Brassicaceae. Smatra se za korov i znakom poremećenog zemljišta. Jednogodišnja je biljka sa relativno kratkim životnim ciklusom. Arabidopsis je popularni model organizam u biljnoj biologiji i genetici.
Za složene višećelijske eukariotske organizme, Arabidopsis thaliana ima relativno mali genom od oko 135 megabaznih parova.[2] Dugo se mislilo da ima najmanji genom od svih cvjetnica, ali se danas smatra da najmanji genom imaju biljke roda Genlisea, Lamiales, sa Genlisea tuberosa, mesoždernom biljkom, čiji je genom veličine oko 61 Mbp. Arabidopsis thaliana je bila prva biljka sa sekvenciranim genomom i popularna je kao sredstvo za razumijevanje molekularne biologije mnogih biljnih osobina, uključujući i razvoj cvijeta i fototropizam (usmjeravanje ka svjetlu).
Arabidiosis thaliana je prvi put opisana 1577. na planini Harz. To je učinio Johannes Thal, (1542–83.), ljekar iz Nordhausena, Thüringen, Njemačka. On je ovu biljku prvo nazvao Pilosella siliquosa. Godine 1753., Carolus Linnaeus je preimenoao ovu biljku u Arabis thaliana u čast Thala. 1842. godine, njemački botaničar Gustav Heynhold opisao je novi rod Arabidopsis i u njega svrstao i ovu biljku. Ime roda, Arabidopsis , dolazi iz grčkog, što znači nalik Arabis-u (rodu u koji ga je Linnaeus u početku i svrstao).
Arabidopsis je porijeklom iz Evrope, Azije, i sjeverozapadne Afrike. Također, čini se da je odomaċena u tropskim i afroalpskim ekosistemima. To je jednogodišnja, rijetko dvogodišnja biljka. Najčešće naraste u visinu do oko 20–25 cm. Na dnu stabljike, listovi formiraju rozete, uz nekoliko listova i na cvjetajućoj stabljici. Bazni listovi su zelene do blago ljubičasto boje, dugi oko 1,5–5 cm i široki 2–10 mm. Grubo su nazubljeni, a na stabljici se nalaze manji listovi i na nju su nenalegli. Obično imaju cjelovite rubove prekrivene sa malim, jednoćelijskim dlačicama zvanim trihomi.
Cvijet je promjera oko 3 mm, a uređen je u jednostavnoj cvasti, koja se označava kao gronja. Struktura cvjetova je kao kod tipskih Brassicaceae. Plod je silikvalni, dug oko 5–20 mm i sadrži 20-30 sjemenki.[3][4][5][6]
Struktura korijenja je jednostavna, sa jednim glavnim korijenom koji raste okomito prema dolje, a kasnije proizvodi manje bočne ogranke i korjenčiće. Ovakvi korijeni u rizosferi stupaju u osobeni oblik interakcije sa bakterijama, kao što je Bacillus megaterium.
Arabidopsis može cijeli životni ciklus završiti u šest sedmica. Središnja stabljika koja proizvodi cvijetove raste oko tri sedmice, a cvijetovi se prirodno samooprašuju. U laboratoriji, Arabidopsis se može uzgajati u Petrijevim posudama, loncima i saksijama ili biljke rastu pod fluorescentnim svjetlom ili u stakleniku.[7]
Arabidopsis thaliana je mala biljka koja je pogodna za održavanje i u kontrolisanim uslovima, sa mogućnošću vegetativnog razmnožavanja putem kulture tkiva. Odavno je postala model sistem za istraživanja u biljnoj biologiji. U naučnim krugovima se čeato označava kao biljna vinska mušica.
Istraživanja ove biljke su ostvarila značajan napredak u razumijevanju procesa rasta i razvoja biljaka, fokusirajući se na molekularnu genetiku ove jednostavne angiosperme. 120-megabazni genom arabidopsisa je organiziran u pet hromosoma i sadrži, kako se procjenjuje, oko 20.000 gena. Za proučavanje ovog organizma osvovana je genetska banka GenBank konzorcij više laboratorija u Evropi, Japanu i SAD-a. Čitav genom je sekvenciran do kraja 2000. godine.
Arabidopsis thaliana, Talova grbaštica, mišje uho ili arabidopsis je mala cvjetnica porijeklom iz Evroazije. Ova bijka je jestiva za ljude kao i drugi začini tipa senfa, a koristi se u salatama ili sosovima, kao i mnoge vrste biljaka iz familije Brassicaceae. Smatra se za korov i znakom poremećenog zemljišta. Jednogodišnja je biljka sa relativno kratkim životnim ciklusom. Arabidopsis je popularni model organizam u biljnoj biologiji i genetici.
Za složene višećelijske eukariotske organizme, Arabidopsis thaliana ima relativno mali genom od oko 135 megabaznih parova. Dugo se mislilo da ima najmanji genom od svih cvjetnica, ali se danas smatra da najmanji genom imaju biljke roda Genlisea, Lamiales, sa Genlisea tuberosa, mesoždernom biljkom, čiji je genom veličine oko 61 Mbp. Arabidopsis thaliana je bila prva biljka sa sekvenciranim genomom i popularna je kao sredstvo za razumijevanje molekularne biologije mnogih biljnih osobina, uključujući i razvoj cvijeta i fototropizam (usmjeravanje ka svjetlu).
De Zandrakette (of Arabidopsis thaliana) es een plante van de familie van de kruusblommn.
De zandrakette es een ounipvollende plante, die overols groeit. Veel minsn zoent omschryvn als kruud. 't Koomt tot 30 cm grôot, en leeft een joar. De zandrakette bloeit in april en meie, moar ôok soms in ogustus en september. Ip de takskes stoat er van oundern een bitje oar. De bloarn zyn grysgroen, eivormig, me soms ne getande of soms ne gladde kant. De bloemkes zyn wit en koomn tot vuuf mm grôot. Z'ein vier meeldroadn.
Ôorsprounkelik koomn ze uut het Middellansche Zêegebied, moar oundertussn, keun je het kruud overol vindn. In België vind je het overol sterk verspreid, uutgenoomn langs de Moas en in de Ardenn. 't Groeit ip zunnige, oopn plekkn ip drôge oarme groundn, gelik dykn, veldn, duunn, meurn, oagn, bermn, tussn stroatstêenn,...
Oloewel dat het een anoniem bloemke es dat deur niemand erkend weird, eit et een immens belang in de moleculaire biologie. 't Wos noamelik de êeste plante woarda het genoom van gekend wos. In 1999 eit een Europees-Amerikoans-Japans consortium et genoom bepoald, voor België deen der minsn van de UGent-VIB an mee, ounder leidieng va Van Montagu. Arabidopsis es ton ôok nog olsan êen van de belangrykste modelorganismen van de planteweireld
De Zandrakette (of Arabidopsis thaliana) es een plante van de familie van de kruusblommn.
Arabidopsis thaliana, the thale cress, mouse-ear cress or arabidopsis, is a small plant from the mustard family (Brassicaceae), native to Eurasia and Africa.[2][3][4][5][6][7] Commonly found along the shoulders of roads and in disturbed land, it is generally considered a weed.
A winter annual with a relatively short lifecycle, A. thaliana is a popular model organism in plant biology and genetics. For a complex multicellular eukaryote, A. thaliana has a relatively small genome of around 135 megabase pairs.[8] It was the first plant to have its genome sequenced, and is an important tool for understanding the molecular biology of many plant traits, including flower development and light sensing.[9]
Arabidopsis thaliana is an annual (rarely biennial) plant, usually growing to 20–25 cm tall.[6] The leaves form a rosette at the base of the plant, with a few leaves also on the flowering stem. The basal leaves are green to slightly purplish in color, 1.5–5 cm long, and 2–10 mm broad, with an entire to coarsely serrated margin; the stem leaves are smaller and unstalked, usually with an entire margin. Leaves are covered with small, unicellular hairs called trichomes. The flowers are 3 mm in diameter, arranged in a corymb; their structure is that of the typical Brassicaceae. The fruit is a siliqua 5–20 mm long, containing 20–30 seeds.[10][11][12][13] Roots are simple in structure, with a single primary root that grows vertically downward, later producing smaller lateral roots. These roots form interactions with rhizosphere bacteria such as Bacillus megaterium.[14]
A. thaliana can complete its entire lifecycle in six weeks. The central stem that produces flowers grows after about 3 weeks, and the flowers naturally self-pollinate. In the lab, A. thaliana may be grown in Petri plates, pots, or hydroponics, under fluorescent lights or in a greenhouse.[15]
The plant was first described in 1577 in the Harz Mountains by Johannes Thal (1542–1583), a physician from Nordhausen, Thüringen, Germany, who called it Pilosella siliquosa. In 1753, Carl Linnaeus renamed the plant Arabis thaliana in honor of Thal. In 1842, German botanist Gustav Heynhold erected the new genus Arabidopsis and placed the plant in that genus. The generic name, Arabidopsis, comes from Greek, meaning "resembling Arabis" (the genus in which Linnaeus had initially placed it).
Thousands of natural inbred accessions of A. thaliana have been collected from throughout its natural and introduced range.[16] These accessions exhibit considerable genetic and phenotypic variation, which can be used to study the adaptation of this species to different environments.[16]
A. thaliana is native to Europe, Asia, and Africa, and its geographic distribution is rather continuous from the Mediterranean to Scandinavia and Spain to Greece.[17] It also appears to be native in tropical alpine ecosystems in Africa and perhaps South Africa.[18][19] It has been introduced and naturalized worldwide,[20] including in North America around the 17th century.[21]
A. thaliana readily grows and often pioneers rocky, sandy, and calcareous soils. It is generally considered a weed, due to its widespread distribution in agricultural fields, roadsides, railway lines, waste ground, and other disturbed habitats,[20][22] but due to its limited competitive ability and small size, it is not categorized as a noxious weed.[23] Like most Brassicaceae species, A. thaliana is edible by humans in a salad or cooked, but it does not enjoy widespread use as a spring vegetable.[24]
Botanists and biologists began to research A. thaliana in the early 1900s, and the first systematic description of mutants was done around 1945.[25] A. thaliana is now widely used for studying plant sciences, including genetics, evolution, population genetics, and plant development.[26][27][28] Although A. thaliana the plant has little direct significance for agriculture, A. thaliana the model organism has revolutionized our understanding of the genetic, cellular, and molecular biology of flowering plants.
The first mutant in A. thaliana was documented in 1873 by Alexander Braun, describing a double flower phenotype (the mutated gene was likely Agamous, cloned and characterized in 1990).[29] Friedrich Laibach (who had published the chromosome number in 1907) did not propose A. thaliana as a model organism, though, until 1943.[30] His student, Erna Reinholz, published her thesis on A. thaliana in 1945, describing the first collection of A. thaliana mutants that they generated using X-ray mutagenesis. Laibach continued his important contributions to A. thaliana research by collecting a large number of accessions (often questionably referred to as "ecotypes"). With the help of Albert Kranz, these were organised into a large collection of 750 natural accessions of A. thaliana from around the world.
In the 1950s and 1960s, John Langridge and George Rédei played an important role in establishing A. thaliana as a useful organism for biological laboratory experiments. Rédei wrote several scholarly reviews instrumental in introducing the model to the scientific community. The start of the A. thaliana research community dates to a newsletter called Arabidopsis Information Service,[31] established in 1964. The first International Arabidopsis Conference was held in 1965, in Göttingen, Germany.
In the 1980s, A. thaliana started to become widely used in plant research laboratories around the world. It was one of several candidates that included maize, petunia, and tobacco.[30] The latter two were attractive, since they were easily transformable with the then-current technologies, while maize was a well-established genetic model for plant biology. The breakthrough year for A. thaliana as a model plant was 1986, in which T-DNA-mediated transformation and the first cloned A. thaliana gene were described.[32][33]
Due to the small size of its genome, and because it is diploid, Arabidopsis thaliana is useful for genetic mapping and sequencing — with about 157 megabase pairs[36] and five chromosomes, A. thaliana has one of the smallest genomes among plants.[8] It was long thought to have the smallest genome of all flowering plants,[37] but that title is now considered to belong to plants in the genus Genlisea, order Lamiales, with Genlisea tuberosa, a carnivorous plant, showing a genome size of approximately 61 Mbp.[38] It was the first plant genome to be sequenced, completed in 2000 by the Arabidopsis Genome Initiative.[39] The most up-to-date version of the A. thaliana genome is maintained by the Arabidopsis Information Resource.[40]
The genome encodes ~27,600 protein-coding genes and about 6,500 non-coding genes.[41] However, the Uniprot database lists 39,342 proteins in their Arabidopsis reference proteome.[42] Among the 27,600 protein-coding genes 25,402 (91.8%) are now annotated with "meaningful" product names,[43] although a large fraction of these proteins is likely only poorly understood and only known in general terms (e.g. as "DNA-binding protein without known specificity"). Uniprot lists more than 3,000 proteins as "uncharacterized" as part of the reference proteome.
The plastome of A. thaliana is a 154,478 base-pair-long DNA molecule,[34] a size typically encountered in most flowering plants (see the list of sequenced plastomes). It comprises 136 genes coding for small subunit ribosomal proteins (rps, in yellow: see figure), large subunit ribosomal proteins (rpl, orange), hypothetical chloroplast open reading frame proteins (ycf, lemon), proteins involved in photosynthetic reactions (green) or in other functions (red), ribosomal RNAs (rrn, blue), and transfer RNAs (trn, black).[35]
The mitochondrial genome of A. thaliana is 367,808 base pairs long and contains 57 genes.[44] There are many repeated regions in the Arabidopsis mitochondrial genome. The largest repeats recombine regularly and isomerize the genome.[45] Like most plant mitochondrial genomes, the Arabidopsis mitochondrial genome exists as a complex arrangement of overlapping branched and linear molecules in vivo.[46]
Genetic transformation of A. thaliana is routine, using Agrobacterium tumefaciens to transfer DNA into the plant genome. The current protocol, termed "floral dip", involves simply dipping flowers into a solution containing Agrobacterium carrying a plasmid of interest and a detergent.[47][48] This method avoids the need for tissue culture or plant regeneration.
The A. thaliana gene knockout collections are a unique resource for plant biology made possible by the availability of high-throughput transformation and funding for genomics resources. The site of T-DNA insertions has been determined for over 300,000 independent transgenic lines, with the information and seeds accessible through online T-DNA databases.[49] Through these collections, insertional mutants are available for most genes in A. thaliana.
Characterized accessions and mutant lines of A. thaliana serve as experimental material in laboratory studies. The most commonly used background lines are Ler (Landsberg erecta), and Col, or Columbia.[50] Other background lines less-often cited in the scientific literature are Ws, or Wassilewskija, C24, Cvi, or Cape Verde Islands, Nossen, etc. (see for ex.[51]) Sets of closely related accessions named Col-0, Col-1, etc., have been obtained and characterized; in general, mutant lines are available through stock centers, of which best-known are the Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC[50] and the Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC in Ohio, USA.[52] The Col-0 accession was selected by Rédei from within a (nonirradiated) population of seeds designated 'Landsberg' which he received from Laibach.[53] Columbia (named for the location of Rédei's former institution, University of Missouri-Columbia) was the reference accession sequenced in the Arabidopsis Genome Initiative. The Later (Landsberg erecta) line was selected by Rédei (because of its short stature) from a Landsberg population he had mutagenized with X-rays. As the Ler collection of mutants is derived from this initial line, Ler-0 does not correspond to the Landsberg accessions, which designated La-0, La-1, etc.
Trichome formation is initiated by the GLABROUS1 protein. Knockouts of the corresponding gene lead to glabrous plants. This phenotype has already been used in gene editing experiments and might be of interest as visual marker for plant research to improve gene editing methods such as CRISPR/Cas9.[54][55]
In 2005, scientists at Purdue University proposed that A. thaliana possessed an alternative to previously known mechanisms of DNA repair, producing an unusual pattern of inheritance, but the phenomenon observed (reversion of mutant copies of the HOTHEAD gene to a wild-type state) was later suggested to be an artifact because the mutants show increased outcrossing due to organ fusion.[56][57][58]
The plant's small size and rapid lifecycle are also advantageous for research. Having specialized as a spring ephemeral, it has been used to found several laboratory strains that take about 6 weeks from germination to mature seed. The small size of the plant is convenient for cultivation in a small space, and it produces many seeds. Further, the selfing nature of this plant assists genetic experiments. Also, as an individual plant can produce several thousand seeds, each of the above criteria leads to A. thaliana being valued as a genetic model organism.
Arabidopsis is often the model for study of SNAREs in plants. This has shown SNAREs to be heavily involved in vesicle trafficking. Zheng et al. 1999 found an Arabidopsis SNARE called AtVTI1a is probably essential to Golgi-vacuole trafficking. This is still a wide open field and plant SNAREs' role in trafficking remains understudied.[59]
The DNA of plants is vulnerable to ultraviolet light, and DNA repair mechanisms have evolved to avoid or repair genome damage caused by UV. Kaiser et al.[60] showed that in A. thaliana cyclobutane pyrimidine dimers (CPDs) induced by UV light can be repaired by expression of CPD photolyase.
On May 12, 2022, NASA announced that specimens of Arabidopsis thaliana had been successfully germinated and grown in samples of lunar regolith. While the plants successfully germinated and grew into seedlings, they were not as robust as specimens that had been grown in volcanic ash as a control group, although the experiments also found some variation in the plants grown in regolith based on the location the samples were taken from, as A. thaliana grown in regolith gathered during Apollo 12 & Apollo 17 were more robust than those grown in samples taken during Apollo 11.[61]
A. thaliana has been extensively studied as a model for flower development. The developing flower has four basic organs - sepals, petals, stamens, and carpels (which go on to form pistils). These organs are arranged in a series of whorls, four sepals on the outer whorl, followed by four petals inside this, six stamens, and a central carpel region. Homeotic mutations in A. thaliana result in the change of one organ to another—in the case of the agamous mutation, for example, stamens become petals and carpels are replaced with a new flower, resulting in a recursively repeated sepal-petal-petal pattern.
Observations of homeotic mutations led to the formulation of the ABC model of flower development by E. Coen and E. Meyerowitz.[62] According to this model, floral organ identity genes are divided into three classes - class A genes (which affect sepals and petals), class B genes (which affect petals and stamens), and class C genes (which affect stamens and carpels). These genes code for transcription factors that combine to cause tissue specification in their respective regions during development. Although developed through study of A. thaliana flowers, this model is generally applicable to other flowering plants.
Studies of A. thaliana have provided considerable insights with regards to the genetics of leaf morphogenesis, particularly in dicotyledon-type plants.[63][64] Much of the understanding has come from analyzing mutants in leaf development, some of which were identified in the 1960s, but were not analysed with genetic and molecular techniques until the mid-1990s. A. thaliana leaves are well suited to studies of leaf development because they are relatively simple and stable.
Using A. thaliana, the genetics behind leaf shape development have become more clear and have been broken down into three stages: The initiation of the leaf primordium, the establishment of dorsiventrality, and the development of a marginal meristem. Leaf primordia are initiated by the suppression of the genes and proteins of class I KNOX family (such as SHOOT APICAL MERISTEMLESS). These class I KNOX proteins directly suppress gibberellin biosynthesis in the leaf primordium. Many genetic factors were found to be involved in the suppression of these class I KNOX genes in leaf primordia (such as ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1, SAWTOOTH1, etc.). Thus, with this suppression, the levels of gibberellin increase and leaf primordium initiate growth.
The establishment of leaf dorsiventrality is important since the dorsal (adaxial) surface of the leaf is different from the ventral (abaxial) surface.[65]
A. thaliana is well suited for light microscopy analysis. Young seedlings on the whole, and their roots in particular, are relatively translucent. This, together with their small size, facilitates live cell imaging using both fluorescence and confocal laser scanning microscopy.[66] By wet-mounting seedlings in water or in culture media, plants may be imaged uninvasively, obviating the need for fixation and sectioning and allowing time-lapse measurements.[67] Fluorescent protein constructs can be introduced through transformation. The developmental stage of each cell can be inferred from its location in the plant or by using fluorescent protein markers, allowing detailed developmental analysis.
The photoreceptors phytochromes A, B, C, D, and E mediate red light-based phototropic response. Understanding the function of these receptors has helped plant biologists understand the signaling cascades that regulate photoperiodism, germination, de-etiolation, and shade avoidance in plants. The genes FCA,[68] fy,[68] fpa,[68] LUMINIDEPENDENS (ld),[68] fly,[68] fve[68] and FLOWERING LOCUS C (FLC)[69][70] are involved in photoperiod triggering of flowering and vernalization. Specifically Lee et al 1994 find ld produces a homeodomain and Blazquez et al 2001 that fve produces a WD40 repeat.[68]
The UVR8 protein detects UV-B light and mediates the response to this DNA-damaging wavelength.
A. thaliana was used extensively in the study of the genetic basis of phototropism, chloroplast alignment, and stomal aperture and other blue light-influenced processes.[71] These traits respond to blue light, which is perceived by the phototropin light receptors. Arabidopsis has also been important in understanding the functions of another blue light receptor, cryptochrome, which is especially important for light entrainment to control the plants' circadian rhythms.[72] When the onset of darkness is unusually early, A. thaliana reduces its metabolism of starch by an amount that effectively requires division.[73]
Light responses were even found in roots, previously thought to be largely insensitive to light. While the gravitropic response of A. thaliana root organs is their predominant tropic response, specimens treated with mutagens and selected for the absence of gravitropic action showed negative phototropic response to blue or white light, and positive response to red light, indicating that the roots also show positive phototropism.[74]
In 2000, Dr. Janet Braam of Rice University genetically engineered A. thaliana to glow in the dark when touched. The effect was visible to ultrasensitive cameras.[75]
Multiple efforts, including the Glowing Plant project, have sought to use A. thaliana to increase plant luminescence intensity towards commercially viable levels.
In 1990, Janet Braam and Ronald W. Davis determined that A. thaliana exhibits thigmomorphogenesis in response to wind, rain and touch. [76] Four or more touch induced genes in A. thaliana were found to be regulated by such stimuli. [76] In 2002, Massimo Pigliucci found that A. thaliana developed different patterns of branching in response to sustained exposure to wind, a display of phenotypic plasticity. [77]
On January 2, 2019, China's Chang'e-4 lander brought A. thaliana to the moon.[78] A small microcosm 'tin' in the lander contained A. thaliana, seeds of potatoes, and silkworm eggs. As plants would support the silkworms with oxygen, and the silkworms would in turn provide the plants with necessary carbon dioxide and nutrients through their waste,[79] researchers will evaluate whether plants successfully perform photosynthesis, and grow and bloom in the lunar environment.[78]
Thalianin is an Arabidopsis root triterpene.[80] Potter et al., 2018 finds synthesis is induced by a combination of at least 2 facts, cell-specific transcription factors (TFs) and the accessibility of the chromatin.[80]
Understanding how plants achieve resistance is important to protect the world's food production, and the agriculture industry. Many model systems have been developed to better understand interactions between plants and bacterial, fungal, oomycete, viral, and nematode pathogens. A. thaliana has been a powerful tool for the study of the subdiscipline of plant pathology, that is, the interaction between plants and disease-causing pathogens.
The use of A. thaliana has led to many breakthroughs in the advancement of knowledge of how plants manifest plant disease resistance. The reason most plants are resistant to most pathogens is through nonhost resistance - not all pathogens will infect all plants. An example where A. thaliana was used to determine the genes responsible for nonhost resistance is Blumeria graminis, the causal agent of powdery mildew of grasses. A. thaliana mutants were developed using the mutagen ethyl methanesulfonate and screened to identify mutants with increased infection by B. graminis.[82][83][84] The mutants with higher infection rates are referred to as PEN mutants due to the ability of B. graminis to penetrate A. thaliana to begin the disease process. The PEN genes were later mapped to identify the genes responsible for nonhost resistance to B. graminis.
In general, when a plant is exposed to a pathogen, or nonpathogenic microbe, an initial response, known as PAMP-triggered immunity (PTI), occurs because the plant detects conserved motifs known as pathogen-associated molecular patterns (PAMPs).[85] These PAMPs are detected by specialized receptors in the host known as pattern recognition receptors (PRRs) on the plant cell surface.
The best-characterized PRR in A. thaliana is FLS2 (Flagellin-Sensing2), which recognizes bacterial flagellin,[86][87] a specialized organelle used by microorganisms for the purpose of motility, as well as the ligand flg22, which comprises the 22 amino acids recognized by FLS2. Discovery of FLS2 was facilitated by the identification of an A. thaliana ecotype, Ws-0, that was unable to detect flg22, leading to the identification of the gene encoding FLS2. FLS2 shows striking similarity to rice XA21, the first PRR isolated in 1995. Both flagellin and UV-C act similarly to increase homologous recombination in A. thaliana, as demonstrated by Molinier et al. 2006. Beyond this somatic effect, they found this to extend to subsequent generations of the plant.[88]
A second PRR, EF-Tu receptor (EFR), identified in A. thaliana, recognizes the bacterial EF-Tu protein, the prokaryotic elongation factor used in protein synthesis, as well as the laboratory-used ligand elf18.[89] Using Agrobacterium-mediated transformation, a technique that takes advantage of the natural process by which Agrobacterium transfers genes into host plants, the EFR gene was transformed into Nicotiana benthamiana, tobacco plant that does not recognize EF-Tu, thereby permitting recognition of bacterial EF-Tu[90] thereby confirming EFR as the receptor of EF-Tu.
Both FLS2 and EFR use similar signal transduction pathways to initiate PTI. A. thaliana has been instrumental in dissecting these pathways to better understand the regulation of immune responses, the most notable one being the mitogen-activated protein kinase (MAP kinase) cascade. Downstream responses of PTI include callose deposition, the oxidative burst, and transcription of defense-related genes.[91]
PTI is able to combat pathogens in a nonspecific manner. A stronger and more specific response in plants is that of effector-triggered immunity (ETI), which is dependent upon the recognition of pathogen effectors, proteins secreted by the pathogen that alter functions in the host, by plant resistance genes (R-genes), often described as a gene-for-gene relationship. This recognition may occur directly or indirectly via a guardee protein in a hypothesis known as the guard hypothesis. The first R-gene cloned in A. thaliana was RPS2 (resistance to Pseudomonas syringae 2), which is responsible for recognition of the effector avrRpt2.[92] The bacterial effector avrRpt2 is delivered into A. thaliana via the Type III secretion system of P. syringae pv. tomato strain DC3000. Recognition of avrRpt2 by RPS2 occurs via the guardee protein RIN4, which is cleaved. Recognition of a pathogen effector leads to a dramatic immune response known as the hypersensitive response, in which the infected plant cells undergo cell death to prevent the spread of the pathogen.[93]
Systemic acquired resistance (SAR) is another example of resistance that is better understood in plants because of research done in A. thaliana. Benzothiadiazol (BTH), a salicylic acid (SA) analog, has been used historically as an antifungal compound in crop plants. BTH, as well as SA, has been shown to induce SAR in plants. The initiation of the SAR pathway was first demonstrated in A. thaliana in which increased SA levels are recognized by nonexpresser of PR genes 1 (NPR1)[94] due to redox change in the cytosol, resulting in the reduction of NPR1. NPR1, which usually exists in a multiplex (oligomeric) state, becomes monomeric (a single unit) upon reduction.[95] When NPR1 becomes monomeric, it translocates to the nucleus, where it interacts with many TGA transcription factors, and is able to induce pathogen-related genes such as PR1.[96] Another example of SAR would be the research done with transgenic tobacco plants, which express bacterial salicylate hydroxylase, nahG gene, requires the accumulation of SA for its expression[97]
Although not directly immunological, intracellular transport affects susceptibility by incorporating - or being tricked into incorporating - pathogen particles. For example, the Dynamin-related protein 2b/drp2b gene helps to move invaginated material into cells, with some mutants increasing PstDC3000 virulence even further.[98]
Plants are affected by multiple pathogens throughout their lifetimes. In response to the presence of pathogens, plants have evolved receptors on their cell surfaces to detect and respond to pathogens.[99] Arabidopsis thaliana is a model organism used to determine specific defense mechanisms of plant-pathogen resistance.[100] These plants have special receptors on their cell surfaces that allow for detection of pathogens and initiate mechanisms to inhibit pathogen growth.[100] They contain two receptors, FLS2 (bacterial flagellin receptor) and EF-Tu (bacterial EF-Tu protein), which use signal transduction pathways to initiate the disease response pathway.[100] The pathway leads to the recognition of the pathogen causing the infected cells to undergo cell death to stop the spread of the pathogen.[100] Plants with FLS2 and EF-Tu receptors have shown to have increased fitness in the population.[97] This has led to the belief that plant-pathogen resistance is an evolutionary mechanism that has built up over generations to respond to dynamic environments, such as increased predation and extreme temperatures.[97]
A. thaliana has also been used to study SAR.[101] This pathway uses benzothiadiazol, a chemical inducer, to induce transcription factors, mRNA, of SAR genes. This accumulation of transcription factors leads to inhibition of pathogen-related genes.[101]
Plant-pathogen interactions are important for an understanding of how plants have evolved to combat different types of pathogens that may affect them.[97] Variation in resistance of plants across populations is due to variation in environmental factors. Plants that have evolved resistance, whether it be the general variation or the SAR variation, have been able to live longer and hold off necrosis of their tissue (premature death of cells), which leads to better adaptation and fitness for populations that are in rapidly changing environments.[97] In the future, comparisons of the pathosystems of wild populations + their coevolved pathogens with wild-wild hybrids of known parentage may reveal new mechanisms of balancing selection. In life history theory we may find that A. thaliana maintains certain alleles due to pleitropy between plant-pathogen effects and other traits, as in livestock.[102]
Research in A. thaliana suggests that the immunity regulator protein family EDS1 in general co-evolved with the CCHELO family of nucleotide-binding–leucine-rich-repeat-receptors (NLRs). Xiao et al. 2005 have shown that the powdery mildew immunity mediated by A. thaliana's RPW8 (which has a CCHELO domain) is dependent on two members of this family: EDS1 itself and PAD4.[103]
RESISTANCE TO PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 is a disease resistance protein which guards AvrPphB SUSCEPTIBLE 1/PBS1. PBS1, as the name would suggest, is the target of AvrPphB, an effector produced by Pseudomonas syringae pv. phaseolicola.[104]
Ongoing research on A. thaliana is being performed on the International Space Station by the European Space Agency. The goals are to study the growth and reproduction of plants from seed to seed in microgravity.[105][106]
Plant-on-a-chip devices in which A. thaliana tissues can be cultured in semi-in vitro conditions have been described.[107] Use of these devices may aid understanding of pollen-tube guidance and the mechanism of sexual reproduction in A. thaliana.
Researchers at the University of Florida were able to grow the plant in lunar soil originating from the Sea of Tranquillity.[108]
A. thaliana is a predominantly self-pollinating plant with an outcrossing rate estimated at less than 0.3%.[109] An analysis of the genome-wide pattern of linkage disequilibrium suggested that self-pollination evolved roughly a million years ago or more.[110] Meioses that lead to self-pollination are unlikely to produce significant beneficial genetic variability. However, these meioses can provide the adaptive benefit of recombinational repair of DNA damages during formation of germ cells at each generation.[111] Such a benefit may have been sufficient to allow the long-term persistence of meioses even when followed by self-fertilization. A physical mechanism for self-pollination in A. thaliana is through pre-anthesis autogamy, such that fertilisation takes place largely before flower opening.
Arabidopsis thaliana, the thale cress, mouse-ear cress or arabidopsis, is a small plant from the mustard family (Brassicaceae), native to Eurasia and Africa. Commonly found along the shoulders of roads and in disturbed land, it is generally considered a weed.
A winter annual with a relatively short lifecycle, A. thaliana is a popular model organism in plant biology and genetics. For a complex multicellular eukaryote, A. thaliana has a relatively small genome of around 135 megabase pairs. It was the first plant to have its genome sequenced, and is an important tool for understanding the molecular biology of many plant traits, including flower development and light sensing.
Arabidopsis thaliana, (esperante sabla arabidopso), estas relative ofta plantospecio el la kruciferacoj. Ĝi estas malgranda (maks 30 cm) unujara, malalta, nebezona, sekec-ŝata planto, kiu estas facile kultivebla sur grundo aŭ nutrogrundo. Ĝi kontraŭstaras al la sekeco per helpo de geno, kiu reguligas fermon kaj malfermon de la poroj. Ĝi rapide evoluas kaj unu generacio elformiĝas dum ses semajnoj, tiel oni povas ekzameni multajn generaciojn dum unu jaro.
La bazaj folioj estas rozetaj, dentaj, la pedunklaj folioj estas rondaj, glatrandaj. Ĝi floras de aprilo ĝis majo, la floroj grandas 2-4 mm, la fruktoj 10-20 mm. la radikoj penetras 40 cm en la grundon.
La planton proponis por genetikaj esploroj Friedrich Laibach jam en 1943. Genetikistoj nuntempe sukcese modifis genojn de la planto kaj tiel ĝi iĝis pli sekec-rezista kaj saltolera.
Avantaĝoj de la planto por esti model-organismo:
Arabidopsis thaliana es una especie de planta de la familia de las brasicáceas nativa de Europa, Asia, y el noroeste de África.[1]
Planta herbácea con una altura comprendida normalmente entre los 1 y 3 dm. El tallo es erecto con ramificación un poco alejada de la base. Desde la base de la planta está cubierto de pelos ramificados, dispuestos muy densamente y cortos (tomentosos), que van desapareciendo o se reduce su densidad a medida que nos aproximamos a las inflorescencias.
Las hojas son simples de elípticas a ovales con los bordes enteros. Tiene dos tipos de hojas, las basales de hasta 2 × 0,5 cm; arrosetadas (pegadas al suelo y formando una roseta, del centro saldrá el tallo), se aprecia bien en la fotografía de las hojas basales y las caulinares (las que están a lo largo del tallo), éstas son más pequeñas como se aprecia en la fotografía son sésiles, esto es carentes de pecíolo. Las inflorescencias se presentan en racimos, en el extremo de las ramas o el tallo, no demasiados compactos, éstas se van separando unas de otras a medida que el tallo crece, por lo que los pedúnculos de los frutos maduros estarán separados del orden de un centímetro entre ellos.
Las flores hermafroditas (con los atributos de ambos sexos) de unos 5 mm de diámetro, normalmente con cuatro pétalos blancos, espatulados. Se distinguen en ella sin dificultad todos los órganos florales. El fruto es una silicua linear aparece del centro de la flor, alargado, de unos 3 cm de longitud y 1 mm de anchura, cilíndrico, un poco arqueado y sin pelos.[2][3][4][5] Éstos contienen dos cavidades en las que se alojan las semillas ovoideas en hilera, sin tocarse entre ellas, en número elevado; unas 30 por silicua. En la madurez tienen un color anaranjado son lisas y miden medio milímetro aproximadamente.
Es una planta anual, raramente bienal; con un ciclo corto, inferior a cinco meses. En laboratorios se obtiene entre las 8 y 10 semanas.
En el año 1907 el Dr. F. Laibach (1885-1966) descubrió el número de cromosomas de la Arabidopsis thaliana: 2n = 10; sugiriendo el potencial para la experimentación genética, entre otras razones por la brevedad de su ciclo vital.
En el año 1996 más de doscientos científicos que trabajan en 35 instituciones diferentes crean el proyecto de investigación, AGI (Iniciativa para el Genoma de la Arabidopsis). En diciembre del año 2000 se presentó por vez primera el mapa genético de la planta con 25 498 genes identificados que codifican proteínas de 11 000 familias, la Arabidopsis thaliana, se convertía así en la primera planta cuyo genoma ha sido secuenciado.
Su genoma posee un tamaño de aproximadamente 135 Mb, y durante bastante tiempo se pensó que su genoma era el más pequeño de entre las plantas con flores. Hoy día se sabe que las plantas del género Genlisea poseen un tamaño de genoma más pequeño, del orden de 63,5 Mb.
Es publicado por vez primera en Species plantarum en 1753 por Carlos Linneo (1707 - 1778) con el nombre de Arabis thaliana L. y en 1842 en Flora von Sachsen como Arabidopsis thaliana Heynh. (1800-1860).
NOTA: Los nombres que presentan enlaces son sinónimos en otras especies:
Arabis de la primera clasificación que hizo Linneo y del griego opsis que se traduce por parecido o con apariencia.
Thaliana, en honor al médico alemán Johannes Thal (1542 - 1583), quien descubrió la planta en las montañas de Harz, que están situadas en el centro de Alemania, (hoy convertido en el Parque nacional de Harz en Baja Sajonia) llamándola Pisonella siliquosa
Presente en los cinco continentes; escasa en América del Sur, Asia y Canadá. En la península ibérica se encuentra en todas las provincias.
Es endémica de Europa, Asia, noroeste de África, islas británicas, sur de Azores y Marruecos, este de Japón, sureste y norte de India.[1] Se encuentra en los bordes de los caminos, terrenos sueltos y secos.
Al conocerse su mapa genético,[7][8][9] esta planta es ampliamente utilizada para la experimentación genética.
En el año 1907 el Dr. F. Laibach (1885-1966) descubrió el número de cromosomas de la Arabidopsis thaliana: 2n = 10; sugiriendo el potencial para la experimentación genética, entre otras razones por la brevedad de su ciclo vital.
En el año 1996 más de doscientos científicos que trabajan en 35 instituciones diferentes crean el proyecto de investigación, AGI (Iniciativa para el Genoma de la Arabidopsis). En diciembre del año 2000 se presentó por vez primera el mapa genético de la planta con 25 498 genes identificados que codifican proteínas de 11 000 familias, la Arabidopsis thaliana, se convirtió así en la primera planta cuyo genoma ha sido secuenciado.
Su genoma posee un tamaño de aproximadamente 135 Mb, y durante bastante tiempo se pensó que su genoma era el más pequeño de las plantas con flores. Hoy día se sabe que las plantas del género Genlisea poseen un tamaño de genoma más pequeño, del orden de 63,5 Mb.[10]
Arabidopsis thaliana es una especie de planta de la familia de las brasicáceas nativa de Europa, Asia, y el noroeste de África.
Harilik müürlook (Arabidopsis thaliana) on ristõieliste sugukonda müürlooga perekonda kuuluv rohttaimeliik. Eestis pärismaine.
See liik on üks geneetika mudelorganisme. Harilik müürlook oli esimene taim, mille kogu genoom sai sekveneeritud. See taim valiti mudelliigiks sellepärast, et tal on väike genoom – ainult 5 kromosoomi, mida on märksa vähem kui teistel müürlookadel (8, 13 või 16) ning enamikuil taimedel, ning ta elutsükkel on väga lühike.
Kuigi esimene mutatsioon müürloogas dokumenteeriti juba aastal 1873 (Alexander Braun) ja kromosoomide arv määrati 1907 (Friedrich Laibach), pakuti Arabidopsis thaliana mudelorganismina välja alles 1943. aastal.
Harilik müürlook (Arabidopsis thaliana) on ristõieliste sugukonda müürlooga perekonda kuuluv rohttaimeliik. Eestis pärismaine.
See liik on üks geneetika mudelorganisme. Harilik müürlook oli esimene taim, mille kogu genoom sai sekveneeritud. See taim valiti mudelliigiks sellepärast, et tal on väike genoom – ainult 5 kromosoomi, mida on märksa vähem kui teistel müürlookadel (8, 13 või 16) ning enamikuil taimedel, ning ta elutsükkel on väga lühike.
Kuigi esimene mutatsioon müürloogas dokumenteeriti juba aastal 1873 (Alexander Braun) ja kromosoomide arv määrati 1907 (Friedrich Laibach), pakuti Arabidopsis thaliana mudelorganismina välja alles 1943. aastal.
Hariliku müürlooga õied
Müürlooga avanev tolmukapea tolmuteradega. Mikrofoto, konfokaal
Lituruoho (Arabidopsis thaliana) on vaatimaton yksivuotinen ristikukkaiskasvi, joka on tullut tunnetuksi solubiologian tutkimuskohteena. Hyvin hento lituruoho kasvaa 10–30 senttimetriä korkeaksi. Laji kasvaa alkuperäisenä lähinnä palearktisella alueella, mutta on levinnyt vieraslajiksi muille alueille. Lituruoho on valittu biologian tutkimiseen, koska sillä syntyy nopeasti uusia sukupolvia.
Lituruoho kasvaa 10–30 cm korkeaksi. Kasvi on hyvin hento ja niukkakarvainen. Se on yksi- tai monivartinen ja tavallisesti haarova. Kaikki lehdet ovat ehyitä ja kapeahkoja. Lehtiruusukkeena olevat aluslehdetkin ovat lähes hampaattomia. Varsilehtiä on vähän, ja ne ovat kapeatyvisiä. Kukkien verholehdet ovat usein sinipunertavia, uloimmat kapeatyvisiä. Valkoiset terälehdet ovat 2–4 mm pitkiä. Suomessa lituruoho kukkii touko-kesäkuussa. Lituruohon ohuet lidut ovat tavallisesti 10–15 mm pitkiä ja noin kaksi kertaa lituperän pituisia. Lidun kärkiota on lidun leveyttä lyhyempi. Lidut ovat kohtisuoraan valeväliseinää vasten litteähköjä. Siemenet ovat noin 0,5 mm pitkiä.[1]
Lituruohon ja hietapitkäpalon (Cardaminopsis arenosa) risteymästä on aikanaan syntynyt uusi laji ruotsinpitkäpalko (Arabidopsis suecica).[2]
Lituruoho on levinnyt laajalle alueelle, ja se esiintyy alkuperäisenä lähes koko Euroopassa aivan pohjoisimpia ja itäisimpiä osia lukuun ottamatta, Marokossa, Etiopiassa, Turkissa, Keski-Aasiassa, Korean niemimaalla ja Japanissa. Vieraslajina se esiintyy Etelä-Australiassa ja Uudessa Seelannissa, Afrikan keski- ja eteläosissa sekä Pohjois-Amerikassa, missä se esiintyy yleisenä itärannikolla ja Appalakkien alueella sekä paikoin länsirannikolla.[3]
Suomessa lituruoho on melko yleinen etelässä noin Vaasa–Joensuu-tasalle ja esiintyy Oulun korkeudelle asti.[4] Laji on maan eteläosissa alkuperäislaji. Muualla maata se on muinaistulokas levinneisyysalueen pohjoisrajoja lukuun ottamatta, jossa se on uustulokas.[5]
Lituruoho on kuivien kasvupaikkojen laji, joka tavallisesti on kulttuurin seuralaislaji. Sitä tavataan paisteisilla kallioilla, laiduntöyräillä, kedoilla, kiviaidoilla, hietikoilla ja ulkosaariston luodoilla. Toisinaan se kasvaa myös hiekkaisilla syysviljapelloilla sekä ratapihoilla ja satamissa.[5]
Lituruoho oli ensimmäinen kasvilaji, jonka geenikartta selvitettiin kokonaan vuonna 2000. Lituruoho valittiin aloituskohteeksi, koska siitä syntyy lyhyen elinkaaren ansiosta uusia sukupolvia nopeasti ja jälkeläisiä tulee runsaasti.[6] Lituruoholla arvioidaan olevan noin 25 000 geeniä viidessä kromosomissa, mikä on pienin tunnettu määrä kukkakasveilla.[3][6]
Lituruohoa tutkitaan moneen tarkoitukseen, koska siihen on helppo siirtää geenejä muista, monimutkaisemmista kasvilajeista. Lituruohon avulla pyritään muun muassa selvittämään, miten kasvit suojautuvat erilaisia taudinaiheuttajia vastaan ja kuinka kasvit soveltuvat kylmään. Sitä on hyödynnetty myös puun muodostumisen tutkimuksessa.[6][7] Lituruoho kasvaa hyvin myös maassa, jossa on paljon raskasmetalleja. Niinpä on tutkittu, voisiko kasvin tätä ominaisuutta käyttää maaperän puhdistamiseen eli biopuhdistukseen. Lituruoho itse on liian pieni, mutta sopivan geenin voisi ehkä siirtää toiseen lajiin.[8]
Lituruoho (Arabidopsis thaliana) on vaatimaton yksivuotinen ristikukkaiskasvi, joka on tullut tunnetuksi solubiologian tutkimuskohteena. Hyvin hento lituruoho kasvaa 10–30 senttimetriä korkeaksi. Laji kasvaa alkuperäisenä lähinnä palearktisella alueella, mutta on levinnyt vieraslajiksi muille alueille. Lituruoho on valittu biologian tutkimiseen, koska sillä syntyy nopeasti uusia sukupolvia.
Arabette des dames, Arabette de Thalius
L’Arabette des dames ou Arabette de Thalius (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) est une espèce de plantes appartenant à la famille des Brassicacées. Elle est souvent considérée comme une « mauvaise herbe » poussant au bord des routes. Cette petite plante annuelle, originaire d'Europe, d'Asie et du nord-ouest de l'Afrique, a un cycle de vie rapide (six semaines de graine à graines), elle est résistante et peut s'autoféconder. A. thaliana a un génome relativement petit d'environ 135 millions de paires de bases (Mbp). Ces qualités en ont fait depuis 1998 un organisme modèle de référence, pour la recherche aussi bien biologique que génétique.
données d'après : Julve, Ph., 1998 ff. - Baseflor. Index botanique, écologique et chorologique de la flore de France. Version : 23 avril 2004.
Arabidopsis thaliana est une plante annuelle originaire d'Europe, d'Asie et du nord-ouest de l’Afrique[9],[10]. Elle a été introduite en Amérique du Nord, en Australie, en Argentine, etc.[11]
Elle pousse surtout dans des sols rocailleux, dans des dunes de sables et des sols calcaires. Elle est particulièrement courante comme mauvaise herbe dans les jardins et les trottoirs[11] .
D’une taille de 20-25 cm de hauteur, ses feuilles sont vertes ou légèrement violacées et forment une rosette à sa base. Les feuilles sont couvertes de petits poils unicellulaires (appelés trichomes). Ses fleurs blanches de 3 mm de diamètre sont disposées en corymbe, et formeront des siliques contenant en moyenne cinquante graines. Le cycle complet d’Arabidopsis thaliana est d’environ six semaines, la tige centrale, qui produit des fleurs et des siliques, se développe après environ trois semaines.
À partir du début du XXe siècle, Arabidopsis thaliana a commencé à être utilisée à des fins de recherches et les premières collections de mutants furent produites à partir de 1948. Cependant Arabidopsis thaliana n’a été désignée comme organisme modèle qu'en 1998[12]. À l’heure actuelle A. thaliana est un organisme de référence aussi bien pour la recherche végétale que pour l’évolution, la génétique ou encore la recherche fondamentale[13]. C'est la première plante qui a eu son génome séquencé en entier[11] car elle a un génome relativement petit, d'environ 135 paires de mégabase (Mbp)[14].
Arabidopsis thaliana a été très importante dans la formulation influente du modèle ABC du développement des fleurs de Coen and Meyerowitz dans la revue Nature (revue) en 1991[11],[15].
Sa petite taille, son cycle de vie rapide de six semaines (de graine à graines), sa résistance et sa capacité à s’autoféconder sont des atouts pour son utilisation en recherche, notamment dans le domaine de la génétique.
Arabidopsis thaliana était utilisée dans la médecine indienne traditionnelle pour guérir l'asthme, les maux de gorges et de poitrine[16].
Elle a été utile aussi pour la recherche spatiale, notamment elle a été la première plante à faire son cycle de vie complet — de la germination des graines à la floraison jusqu'à la mise en graine — dans l'espace à bord de la station spatiale Mir en 1997.
Elle a aussi servi à la station spatiale internationale pour déterminer les gènes activés ou régulés par la gravité. Selon la NASA cela pourrait avoir des applications pratiques pour l'agriculture.
Le génome d’Arabidopsis thaliana, relativement petit (157 millions de paires de base réparties sur cinq paires de chromosomes)[17]. En comparaison, certaines plantes possèdent un génome beaucoup plus important comme c'est le cas du blé ou Triticum qui possède 15 500 millions de paires de bases[18]. Dû à sa petite taille et au fait qu'il est diploïde [19] rend la plante utile pour la cartographie et le séquencage génétique. Le génome est composé de cinq chromosomes et une taille totale de 135 mégabase[14]. En 2000, le génome d'Arabidopsis thaliana a été le premier génome de plante à être totalement séquencé[20]. Le projet The 1001 Genomes Project a été lancé en 2008 et a permis le séquençage du génome de 1 135 lignées d’Arabidopsis thaliana isolées à travers le monde afin d’en décrypter la variabilité génétique. Il a été estimé que chez Arabidopsis thaliana, une mutation apparaît pour 100 millions de paires de bases environ à chaque génération. Ainsi, chaque graine de cette plante compte en moyenne une modification du génome par rapport à la graine qui lui a donné naissance[21],[22]. Aujourd'hui, le nombre de gènes connus chez A. thaliana est de l'ordre de 30 000 gènes[23],[24].
Arabidopsis thaliana a la possibilité d’être transformée en routine à l'aide d'Agrobacterium tumefaciens, permettant le transfert d’ADN (ADN-T) dans le génome de la plante[25] qui en s’intégrant aléatoirement vont permettre l’inactivation de gènes et la création de mutations à des fins de recherches. Cette technique de transformation a permis de générer plusieurs collections de mutants d’insertions aléatoires, contenant plus de 300 000 lignées transgéniques indépendantes.
L’ensemble des ressources concernant Arabidopsis thaliana (séquences, lignées, graines, expression des gènes, etc.), sont compilées par The Arabidopsis Information Resource et l'European Arabidopsis Stock Centre. En laboratoire, Arabidopsis thaliana peut être cultivé en boîte de Petri ou en pot.
Le plastome d'Arabidopsis thaliana est une molécule d'ADN longue de 154,478 paires de bases[26], c'est-à-dire une taille qui se rencontre habituellement chez la plupart des plantes à fleurs (cf. liste des plastomes séquencés). Cet ADN chloroplastique comprend 136 gènes qui codent de petites protéines ribosomiques (rps, en jaune : cf. figure), de grandes protéines ribosomiques (rpl, orange), des cadres de lecture ouverts hypothétiques (ycf, citron), des proteins impliquées dans les réactions photosynthétiques (en vert) ou dans d'autres fonctions (en rouge), des ARN ribosomiques (rrn, en bleu), et des ARN de transfert (trn, en noir)[27].
Cette plante est un organisme modèle pour la recherche génétique dans le monde végétal. En 2000, ce fut le premier génome végétal séquencé[20]. Les raisons de ce choix sont nombreuses :
Des recherches sont actuellement en cours pour permettre la détection de mines anti-personnel grâce à des graines d'Arabidopsis qui, après modification génétique, changeraient de couleur en cas de culture au-dessus d'une mine, ce qui en faciliterait la détection et l'élimination[30],[31].
On a montré qu'une protéine (histone H2A.Z) est impliquée chez cette plante dans la détection de faibles variations de température (quelques degrés Celsius). Cette protéine modifie l’enroulement de l’ADN sur lui-même et contrôle ainsi l’accès à l’ADN de certaines molécules inhibant ou activant la transcription de plusieurs dizaines de gènes. Cet effet « bio-thermostat » semble fréquent dans la nature, car également détecté chez la levure[32],[33]. Ceci devrait aider à mieux comprendre certains effets (sur les gènes) des variations climatiques.
Entre 2007 et 2009, des graines furent exposées au vide de l’espace plus d'un an dans le module EXPOSE (en) de la Station spatiale internationale et survécurent[34].
En 2014, une nouvelle étude sur cette plante a révélé qu'elle était capable de percevoir son environnement et d'interagir avec celui-ci[35].
Arabette des dames, Arabette de Thalius
L’Arabette des dames ou Arabette de Thalius (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) est une espèce de plantes appartenant à la famille des Brassicacées. Elle est souvent considérée comme une « mauvaise herbe » poussant au bord des routes. Cette petite plante annuelle, originaire d'Europe, d'Asie et du nord-ouest de l'Afrique, a un cycle de vie rapide (six semaines de graine à graines), elle est résistante et peut s'autoféconder. A. thaliana a un génome relativement petit d'environ 135 millions de paires de bases (Mbp). Ces qualités en ont fait depuis 1998 un organisme modèle de référence, pour la recherche aussi bien biologique que génétique.
Arabidopsis thaliana é unha pequena planta do grupo das anxiospermas brasicácea nativa de Europa e Asia.[1][2][3][4] É unha planta anual de inverno cun ciclo de vida relativamene curto, que é un organismo modelo moi utilizado nos estudos da bioloxía e xenética das plantas. Para ser un eucariota pluricelular complexo, Arabidopsis thaliana ten un xenoma relativamente pequeno de aproximadamente 135 megapares de bases (Mbp).[5] Pensouse durante moito tempo que tiña o xenoma máis pequeno de todas as plantas con flores,[6] pero en realidade o menor xenoma coñecido entre as plantas con flores é o das plantas do xénero Genlisea, da orde Lamiales, no que a especie de planta carnívora Genlisea margaretae ten un xenoma de só 63,4 Mbp.[7] Arabidopsis thaliana foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, e é moi utilizada para comprender a bioloxía molecular de moitos trazos das plantas, como o desenvolvemento das flores e o fototropismo.
A planta foi descrita por primeira vez en 1577 nas Montañas Harz do norte de Alemaña por Johannes Thal (1542–1583), un médico de Nordhausen, Turinxia, Alemaña, que lle deu o nome de Pilosella siliquosa. En 1753, Carl Linné renomeou a planta como Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, o botánico alemán Gustav Heynhold creou o novo xénero Arabidopsis e situou a planta en dito xénero. O nome do xénero procede do grego e significa "lembra a Arabis" (o xénero no que inicialmente a situara Linné).
Arabidopsis é nativa de Europa, Asia, e noroeste de África. Tamén parece ser nativo dos ecosistemas afroalpinos tropicais.[8] É unha planta anual (raramente bienial), que normalmente crece ata os 20–25 cm de altura. As follas forman unha roseta na base da planta, e ten unhas poucas follas adicionais no talo florido. As follas basais son de verdes a lixeiramente púrpuras, de 1,5–5 cm de longo e 2–10 mm de largo, cunhas beiras enteiras ou serradas; as follas do talo son menores e sen pecíolo, xeralmente de beiras enteiras. As follas están cubertas de pequenos pelos unicelulares chamados tricomas. As flores son de 3 mm de diámetro, dispostas en inflorescencias de tipo corimbo coa estrutura típica das Brassicaceae. Os froitos son sílicuas de 5–20 mm de longo, e conteñen de 20–30 sementes.[9][10][11][12] As raíces son de estrutura simple; a única raíz primaria crece verticalmente cara abaixo, e despois produce pequenas raíces laterais. Estas raíces interaccionan coas bacterias da rizosfera como Bacillus megaterium.[13] Arabidopsis pode completar todo o seu ciclo de vida en seis semanas. O talo central que produce flores medra durante unhas tres semanas e as flores autopolinízanse na natureza. No laboratorio, arabidopsis pode cultivarse en placas de Petri, testos ou sistemas hidropónicos, baixo luz fluorescente ou en invernadoiros.[14]
Os botánicos e biólogos empezaron a experimentar con A. thaliana a principios do século XX, e a primeira colección sistemática das súas mutacións fíxose en 1945.[15] Hoxe utilízase moito para o estudo das ciencias das plantas, incluíndo a xenética, evolución, xenética de poboacións, e o desenvolvemento das plantas.[16][17][18] Xoga un papel equivalente na bioloxía das plantas ao do rato e a mosca da froita Drosophila na bioloxía animal. Aínda que A. thaliana ten escasa importancia directa na agricultura, ten varios trazos que fan dela un útil modelo para a comprensión da bioloxía molecular, celular e xenética das plantas con flores.
O pequeno tamaño do seu xenoma, e o feito de que sexa diploide, fai a Arabidopsis thaliana moi útil para o mapado xenético e a secuenciación; cuns 157 megapares de bases[19] e cinco cromosomas, arabidopsis ten un dos xenomas máis pequenos entre as plantas. Foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, que se completou en 2000 pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis.[20] A maioría da versión actualizada do xenoma de A. thaliana é mantida pola Arabidopsis Information Resource (TAIR).[21] Realizáronse moitas investigacións para asignarlles funcións aos seus 27.000 xenes e ás 35.000 proteínas que codifican.[22] A investigación postxenómica e a metabolómica, tamén proporcionaron útiles visións do metabolismo desta especie e de como as perturbacións ambientais [23] poden afectar aos procesos metabólicos.[24]
O pequeno tamaño da planta e o seu ciclo de vida rápido son tamén vantaxosos para a investigación. Como esta especie está especializada como efémera primaveral, foi utilizada para encontrar varias cepas de laboratorio que tardan unhas seis semanas en pasar desde a xerminación ata a formación de sementes maduras. O pequeno tamaño destas plantas é conveniente para o seu cultivo nun pequeno espazo, e produce moitas sementes. A natureza autopolinizadora desta planta axuda aos experimentos xenéticos. Ademais, cada planta pode producir varios miles de sementes. Todo isto fai que A. thaliana sexa valorada como un bo organismo modelo xenético.
A transformación xenética en arabidopsis realízase de rotina, utilizando Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN ao xenoma da planta. O protocolo actual, denominado "mergullado floral" ("floral-dip"), que implica simplemente mergullar a flor nunha disolución que contén Agrobacterium, o ADN de interese, e un deterxente.[25][26] Este método evita a necesidade de facer un cultivo de tecidos ou a rexeneración das plantas.
As coleccións de knockout de xenes de arabidopsis son un recurso único para o estudo da bioloxía das plantas, feito posible pola aplicación de transformación de alto rendemento e a financiación dos recursos xenómicos. Os sitios das insercións de ADN-T foron determinados por unhas 300.000 liñas transxénicas independentes, coa información e as sementes accesibles en bases de datos de ADN-T en liña. Por medio destas coleccións, hai dispoñibles mutantes insertacionais para a maioría dos xenes de arabidopsis.
Finalmente, a planta é moi axeitada para a análise por microscopía óptica. As plantas novas enteiras, e as súas raíces en particular, son relativamente translúcidas. Isto, xunto co seu pequeno tamaño, facilita obter imaxes de células vivas utilizando fluorescencia e microscopía de varrido láser confocal.[27] Facendo montaxes húmidas das plantiñas en auga ou en medios de cultivo, poden obterse imaxes das plantas de xeito non invasivo, obviando a necesidaded de fixación e corte e permitindo tomar medidas nun lapso de tempo.[28] Os constructos de proteína fluorescente poden ser introducidos por medio de transformación xenética. O estado de desenvolvemento de cada célula pode inferirse da súa localización na planta ou polo uso de biomarcadores como a proteína fluorescente verde, que permiten unha análise do desenvolvemento detallado.
TAIR e NASC son fontes revisadas de diversa información de bioloxía molecular e xenética de arabidopsis, que tamén proporcionan numerosas ligazóns, por exemplo, a bases de datos que almacenan os resultados de centos de experimentos de perfís de expresión de xenes de todo o xenoma. Os stocks de sementes e ADN poden obterse no NASC ou no Arabidopsis Biological Resource Center.
O primeiro mutante descuberto en arabidopsis documentouno en 1873 Alexander Braun, que describiu un fenotipo de flor dobre (o xene mutado era probablemente o Agamous, que foi clonado e caracterizado en 1990).[29] Porén, ata 1943 a planta non foi proposta como organismo modelo, por Friedrich Laibach, que publicara o número de cromosomas da planta en 1907.[30] Erna Reinholz, unha estudante de Laibach, publicou a súa tese sobre arabidopsis en 1945, describindo a primeira colección de mutantes de arabidopsis que foran xerados usando mutaxénese por raios X. Laibach continuou coas súas importantes contribucións á investigación de arabidopsis recollendo un grande número de ecotipos. Coa axuda de Albert Kranz, estes ecotipos foron organizados na actual colección de ecotipos que ten 750 tipos naturais de A. thaliana de todo o mundo.
Nas décadas de 1950 e 1960, John Langridge e George Rédei xogaron un importante papel no establecemento de arabidopsis como un organismo útil para os experimentos biolóxicos de laboratorio. Rédei escribiu varios artigos científicos que foron fundamentais para presentar o modelo á comunidade científica. O comezo dunha comunidade científica de investigación sobre arabidopsis data da publicación dunha carta chamada Servizo de Información de Arabidopsis (AIS), establecido en 1964. A primeira Conferencia Internacionla sobre Arabidopsis celebrouse en 1965, en Göttingen, Alemaña.
Na década de 1980, arabidopsis empezou a converterse nunha planta que era amplamente utilizada nos laboratorios de investigación de todo o mundo. Foi un dos varios candidatos como organismo modelo entre os que tamén estaban o millo, petunia e tabaco.[30] Os dous últimos eran interesantes porque eran doadamente transformables coas tecnoloxías existentes entón, mentres que o millo era un modelo xenético ben establecido para a bioloxía das plantas. O ano crucial para que arabidopsis acabase por ser o modelo preferido foi 1986, ano en que se publicaron as técnicas de transformación mediadas por ADN-T (Transfer DNA ou T-DNA), e isto coincidiu coa publicación da clonación do primeiro xene de arabidopsis.[31][32]
Os ecotipos e mutantes caracterizados de arabidopsis serven como material experimental nos estudos de laboratorio, e entre eles as liñas de base máis utilizadas son a Ler, ou Landsberg erecta, e a Col, ou Columbia.[33] Outras liñas menos citadas na literatura científica son a Ws, ou Wassilewskija, a C24, a Cvi, ou Illas Cabo Verde, a Nossen etc. (ver por exemplo[34]). Obtivéronse e caracterizáronse tamén series de mutantes denominadas Ler-x, Col-x; as liñas mutantes están dispoñibles en centros de almacenamento, dos cales o máis coñecido é o Nottingham Arabidopsis Stock Center (NASC)[33] e o Arabidopsis Biological Resource Center (ABRC) de Ohio, EUA.[35] O ecotipo Col ou Columbia foi seleccionado por Rédei como liña agronomicamente eficiente, de entre unha poboación (non irradiada) de sementes chamada Landsberg que Rédei recibira de Laibach.[36] Columbia é o ecotipo que foi secuenciado pola Iniciativa do Xenoma de Arabidopsis. A liña Ler ou Landsberg erecta foi seleccionada por Rédei de entre unha poboación Landsberg na que se realizaran experimentos de mutaxénese de raios X. Como a colección Ler de mutantes deriva desta liña inicial, Ler-0 non corresponde co ecotipo Landsberg denominado La-0.
Estudouse exhaustivamente a arabidopsis como modelo para o desenvolvemento das flores. A flor en desenvolvemento ten catro pezas ou órganos básicos: sépalos, pétalos, estames, e carpelos (os cales forman o pistilo). Estas pezas están dispostas nunha serie de verticilos en espiral: catro sépalos no máis externo, seguidos de catro pétalos máis ao interior, despois seis estames e unha rexión central cos carpelos. As mutacións homeóticas en arabidopsis causan o cambio dun tipo de peza floral por outra. No caso da mutación Agamous, por exemplo, os estames convértense en pétalos e os carpelos son substituídos por unha nova flor, orixinando un patrón repetido recorrentemente sépalo-pétalo-pétalo.
As observacións de mutacións homeóticas levaron á formulación do modelo ABC do desenvovemento das flores e E. Coen e Elliot Meyerowitz.[37] Segundo este modelo, os xenes para a identidade dos órganos florais divídense en tres clases: xenes de clase A (que afectan a sépalos e pétalos), xenes de clase B (que afectan a pétalos e estames), e xenes de clase C (que afectan a estames e carpelos). Estes xenes codifican factores de transcrición que se combinan para causar a especificación do tecido nas súas respectivas rexións durante o desenvolvemento. Aínda que o modelo se desenvolveuu grazas ao estudo das flores de arabidopsis, pode aplicarse de forma xeral a outras plantas.
Os fotorreceptores fitocromos A, B, C, D e E median a resposta fototrópica baseada na luz vermella. A comprensión do funcionamento destes receptores axudou aos biólogos de plantas a comprender a fervenza de sinalización que regula o fotoperíodo, a xerminación, desetiolación e evitación da sombra nas plantas.
A proteína UVR8 detecta a luz UV-B e media a resposta a esta lonxitude de onda que dana o ADN.
Arabidopsis utilizouse moito no estudo das bases xenéticas do fototropismo, aliñamento de cloroplastos, e apertura de estomas e outros procesos influenciados pola luz azul.[38] Estes trazos responden á luz azul, que é percibida polos receptores de luz de fototropina. A arabidopsis tamén foi importante para comprender as funcións doutro receptor de luz azul, o criptocromo, que é especialmente importante para o axuste á luz para controlar os ritmos circacidanos das plantas.[39]
A resposta á luz atopouse mesmo nas raíces, as cales se cría que non eran especialmente sensibles á luz. Aínda que a resposta gravitrópica das raíces de arabidopsis é a súa resposta trópica predominante, os espécimes tratados con mutáxenos e seleccionados pola ausencia neles de acción gravitrópica mostraron unha resposta fototrópica negativa á luz azul ou branca, e positiva á luz vermella, o que indica que as raíces tamén teñen fototropismo positivo.[40]
En 2000, o Dr. Janet Braam da Universidade Rice modificou por enxeñaría xenética a arabidopsis para que resplandecese na escuridade cando fose tocada. O efecto era visible con cámaras ultrasensibles.[41] En 2013, un proxecto financiado por micromecenazgo na plataforma de Internet Kickstarter ofreceu enviar sementes de arabidopsis modificadas xeneticamente que “resplandecían na escuridade” aos seus patrocinadores. Espérase que as plantas produzan un feble resplandor.[42]
En 2005, científicos da Universidade Purdue propuxeron que arabidopsis posuía un mecanismo alternativo aos previamente coñecidos de reparación do ADN, ao cal un dos científicos chamaou unha "vía paralela de herdanza". Observouse en mutacións do xene HOTHEAD. As plantas mutantes para este xene mostran fusión de órganos, e o seu pole pode xerminar en todas as superficies da planta, e non só no estigma do pistilo como é o normal. Despois de desbotar outras explicacións máis simples, os investigadores indicaron que as plantas "gardaban" versións dos xenes dos seus antepasados de ata polo menos catro xeracións anteriores, e utilizaban estas gravacións de xenes como moldes para corrixir a mutación HOTHEAD e outros polimorfismos dun só nucleótido. A hipótese inicial propoñía que as gravacións podían estar baseadas no ARN[43] Desde entón, propuxéronse modelos alternativos que explicarían o fenotipo sen que fose necesario aplicar un novo modelo de herdanza.[44][45] Máis recentemente, todo este fenómeno está sendo discutido ao considerarse un simple artefacto da contaminación de pole por polinización cruzada.[46][47] En resposta a este novo achado, Lolle e Pruitt estiveron de acordo en que Peng et al. observaran polinización cruzada, pero indicaron que algúns dos seus propios datos, como dobres reversións de ambos os xenes mutantes á forma normal, non podían explicarse por polinización cruzada.[48]
Ten grande importancia comprender o modo como as plantas adquiren resistencia para protexer a produción de alimentos no mundo, e a industria agrícola. Desenvolvéronse moitos sistemas modelo para comprender mellor as interaccións entre plantas e bacterias, fungos, oomicetos, virus e nematodos patóxenos. Arabidopsis thaliana foi utilizada con éxito no estudo da patoloxía de plantas, é dicir, a interacción entre as plantas e patóxenos causantes de doenzas.
O uso de arabidopsis levou a facer grandes avances no coñecemento do modo en que as plantas menifestan resistencia a enfermidades. A razón de que moitas plantas sexan resistentes á maioría dos patóxenos é por medio de resistencia de non hóspede, é dicir, non todos os patóxenos infectan todas as plantas. Un exemplo no que arabidopsis foi utilizada para determinar os xenes responsables deste tipo de resistencia é o patóxeno Blumeria graminis, axente causal dun mildiu pulverulanto das herbas. Desenvolvéronse mutantes de arabidopsis utilizando o mutáxeno etil metanosulfonato e examináronse para determinar en que mutantes se incrementara a infeción por B. graminis.[49][50][51] Os mutantes con maiores taxas de infección denomínanse mutantes PEN debido á capacidade de B. graminis de penetrar en arabidopsis para comezar o proceso da enfermidade. Os xenes PEN foron despois mapados para identificar os xenes responsables deste tipo de resistencia a B. graminis.
Xeralmente, cando unha planta se expón a un patóxeno, ou a un microbio non patóxeno, hai unha resposta inicial, coñecida como inmunidade activada por PAMP (PTI, PAPMP-triggered immunity), porque a planta detecta motivos conservados coñecidos como [[padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPs).[52] Estes PAMPs detéctanse por medio de receptores especializados do hóspede chamados receptores de recoñecemento de patrón (PRRs) da superficie da célula da planta.
O PRR mellor caracterizado en A. thaliana é o FLS2 (Flagellin-Sensing2), que recoñece a flaxelina bacteriana,[53][54] compoñente do flaxelo, orgánulo especializado utilizado polos microorganismos para a súa motilidade, e tamén o ligando flg22, peptido que comprende a zona de 22 aminoácidos recoñecida por FLS2. O descubrimento de FLS2 foi facilitado pola identificación dun ecotipo A. thaliana, Ws-0, que non podía detectar a flg22, que levou á identificación do xene codificante FLS2.
Un segundo PRR é o receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana, que recoñece a proteína bacteriana EF-Tu, que é o factor de elongación procariótico utilizado na síntese proteica, e o ligando elf18 utilizado no laboratorio.[55] Utilizando a transformación mediada por Agrobacterium, unha técnica que aproveita o proceso natural polo cal Agrobacterium transfire xenes nas súas plantas hóspede, provocábase a transformación co xene EFR en Nicotiana benthamiana, unha planta de tabaco que normalmente non recoñece a EF-Tu, o que permitía o recoñecemento do EF-Tu bacteriano,[56] confirmando así ao EFR como receptor de EF-Tu.
Tanto FLS2 coma EFR usan vías de transdución de sinais similares para iniciar a inmunidade activada por PAMP (ou PTI). A. thaliana utilizouse para diseccionar estas vías e comprender mellor a regulación das respostas inmunitarias, principalmente a fervenza da proteína quinase activada por mitóxeno (quinase MAP). As respostas augas abaixo da inmunidade activada por PAMP inclúen a deposición de calosa, a explosión oxidativa, e a transcrición de xenes relacionados coa defensa.[57]
A inmunidade activada por PAMP pode combater patóxenos dunha maneira non específica. Unha resposta máis forte e específica en plantas é a da inmunidade activada por efector (ETI, effector-triggered immunity). Esta inmunidade depende do recoñecemento de efectores do patóxeno (proteínas segregadas polo patóxeno que alteran as funcións do hóspede) polos xenes R de resistencia das plantas, a miúdo descritos como relacións xene-para-xene. Este recoñecemento pode ocorrer directamente ou indirectamente por medio dunha proteína gardiá segundo unha hipótese coñecida como hipótese da gardiá. O primeiro xene R clonado en A. thaliana foi o RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringe 2), que é responsable do recoñecemento do efector avrRpt2.[58] O efector bacteriano avrRpt2 introdúcese en A. thaliana por medio do sistema de secreción de tipo III de Pseudomonas syringae pv tomate cepa DC3000. O recoñecemento de avrRpt2 polo RPS2 ocorre por medio da proteína gardiá RIN4. O recoñecemento dun efector do patóxeno orixina unha forte resposta inmunitaria coñecida como resposta hipersensitiva, na cal as células da planta infectada sofren unha morte celular para impedir o espallamento do patóxeno.[59]
A resistencia adquirida sistémica (SAR) é outro exemplo de resistencia que se comprendeu mellor nas plantas grazas ás investigacións feitas en A. thaliana. O benzotiadiazol (BTH), que é un análogo do ácido salicílico, utilizouse historicamente como un composto antifúnxico en plantas agrícolas. O BTH, e tamén o ácido salicílico, inducen a resistencia adquirida sistémica nas plantas. A iniciación desta vía de resistencia demostrouse primeiro en A. thaliana, na cal o incremento dos niveis de ácido salicílico son recoñecidos polo nonexpresador 1 dos xenes PR (NPR1)[60] debido aos cambios de pH no citosol, o que orixina a redución de NPR1. O NPR1, que xeralmente está en estado oligomérico (varias unidades), faise monomérico (unha unidade) despois da redución.[61] Cando o NPR1 se fai monomérico, translócase ao núcleo, onde interacciona con moitos factores de transcrición TGA, e pode inducir a xenes relacionados co patóxeno como PR1.[62]
Estanse realizando investigacións sobre arabidopsis na Estación Espacial Internacional pola Axencia Europea do Espazo. Os obxectivos son estudar o crecemento e reprodución das plantas en varias xeracións de semente a semente en microgravidade.
Nos dispositivos chamados planta-nun-chip (plant-on-chip) poden cultivarse tecidos de Arabidopsis thaliana en condicións semi in vitro.[63] Espérase que os dispositivos planta-nun-chip xoguen un importante papel na comprensión do guiado do tubo polínico e no mecanismo da reprodución sexual en Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana é unha pequena planta do grupo das anxiospermas brasicácea nativa de Europa e Asia. É unha planta anual de inverno cun ciclo de vida relativamene curto, que é un organismo modelo moi utilizado nos estudos da bioloxía e xenética das plantas. Para ser un eucariota pluricelular complexo, Arabidopsis thaliana ten un xenoma relativamente pequeno de aproximadamente 135 megapares de bases (Mbp). Pensouse durante moito tempo que tiña o xenoma máis pequeno de todas as plantas con flores, pero en realidade o menor xenoma coñecido entre as plantas con flores é o das plantas do xénero Genlisea, da orde Lamiales, no que a especie de planta carnívora Genlisea margaretae ten un xenoma de só 63,4 Mbp. Arabidopsis thaliana foi a primeira planta da que se secuenciou o xenoma, e é moi utilizada para comprender a bioloxía molecular de moitos trazos das plantas, como o desenvolvemento das flores e o fototropismo.
Talijin uročnjak (lat. Arabidopsis thaliana), jedna od desetak vrsta biljaka iz porodice krstašica. Prvi ju je opisao Johannes Thal, a Linnaeus ju je 1753. svrstao u rod Arabis (hrv. guštarka), pod imenom Arabis thaliana, u Thalovu čast. Tek je 1842, njemački botaničar Gustav Heynhold osnovao novi red, Arabidopsis, u koji je klasificirana.
Kod ove biljke istraživanja su pokazala da reagira na zvuk hranjenja gusjenica, pa ona stvara više obrambenih kemikalija koje mogu odbiti napade gusjenice.[1]
Domovina talijinog uročnjaka je Euroazija.
Na Zajedničkom poslužitelju postoje datoteke vezane uz: Talijin uročnjak Wikivrste imaju podatke o: Arabidopsis thalianaRólna skopička (Arabidopsis thaliana) je rostlina ze swójby křižnokwětnych rostlinow (Brassicaceae).
Rólna skopička je jednolětna rostlina, kotraž docpěje wysokosć wot 5 hač 30cm.
Stołpik je deleka wotstejo kosmaty.
Łopjena su cyłokromowe abo zubate a so rozhałužkowace kosmy maja.
Kćěje wot apryla hač meje. Kćenja su 4 hač 7 mm wysoke. Truki wodorunje abo zrunanje wotsteja.
Bě prěnja kćenjowa rostlina, kotrejež genom je so dospołnje rozklučić był. Ma jenož 5 kromosomow.
Rosće na rolach, suchich trawnikach, murjach, smjećach, pustych płoninach.
Rostlina so rady za laborowe pospyty wužiwa. Dla jeje krótkeho rosćenskeho časa wot jenož 6 tydźenjow wjace generacijow w lěće su móžne.
« Rólna skopička » w druhich wikimediskich projektach :
Rólna skopička (Arabidopsis thaliana) je rostlina ze swójby křižnokwětnych rostlinow (Brassicaceae).
Přerěz přez próškowe łopjenkoArabidopsis thaliana adalah tanaman dari famili Brassicaceae yang dipilih menjadi tanaman yang paling sesuai untuk menjadi model studi perkembangan tanaman.[1] Seluruh materi genetik atau genom tanaman ini telah diketahui melalui proses sekuensing karena tanaman ini dinilai paling cocok menjadi sumber studi informasi genetik tanaman.[1] Pemilihan tanaman ini untuk disekuensing dikarenakan ukuran genomnya yang berkisar 125-130 Mega-pasang-basa (mega base-pair atau mb) merupakan ukuran genom terkecil di antara berbagai tumbuhan tingkat tinggi.[1] A. thaliana cocok digunakan sebagai organisme model untuk mempelajari metabolisme, perkembangan, respon terhadap tekanan, dan ketahanan terhadap penyakit pada semua tanaman berbunga karena siklus hidup A. thaliana pendek (± 60 hari) dan biji yang dihasilkan melimpah.[1]
Batang A. thaliana memiliki tinggi ±35 cm, bercabang bebas, berwarna hijau, dan pada beberapa bagian nodul berwarna ungu.[2] Bunga terdiri dari 4 kelopak bunga, kepala sari berwarna kuning (panjang 3 mm), ovarium berbentuk silinder, berwarna hijau, dan buah yang akan dihasilkan berukuran ± 2 mm.[2] Tanaman ini berasal dari Eropa dan habitat alaminya berupa tanah pasir, tanah berbatu, pinggir jalan, dan rel kereta api.[2]
|first1=
tanpa |last1=
di Authors list (bantuan) Arabidopsis thaliana adalah tanaman dari famili Brassicaceae yang dipilih menjadi tanaman yang paling sesuai untuk menjadi model studi perkembangan tanaman. Seluruh materi genetik atau genom tanaman ini telah diketahui melalui proses sekuensing karena tanaman ini dinilai paling cocok menjadi sumber studi informasi genetik tanaman. Pemilihan tanaman ini untuk disekuensing dikarenakan ukuran genomnya yang berkisar 125-130 Mega-pasang-basa (mega base-pair atau mb) merupakan ukuran genom terkecil di antara berbagai tumbuhan tingkat tinggi. A. thaliana cocok digunakan sebagai organisme model untuk mempelajari metabolisme, perkembangan, respon terhadap tekanan, dan ketahanan terhadap penyakit pada semua tanaman berbunga karena siklus hidup A. thaliana pendek (± 60 hari) dan biji yang dihasilkan melimpah.
L'arabetta comune (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) è una piccola pianta annuale o biennale appartenente alla Famiglia delle Brassicacee,[1] a volte nota semplicemente come Arabidopsis, soprattutto nella comunità scientifica. Sebbene non sia di alcuna particolare importanza agronomica, è molto studiata in quanto è utilizzata come organismo modello per le scienze vegetali.
Si presenta come una pianta erbacea di altezza compresa tra i 10 e i 50 cm.
Ha fusto eretto coperto da peli ramificati, più densi verso la base e più radi man mano che ci si avvicina alla infiorescenza.
Le foglie sono semplici, di forma ellittica o ovale, con bordo intero. Ha due tipi di foglie, quelle basali, più grandi, disposte a rosetta, e quelle disposte sul fusto, più piccole, sessili, con corto picciolo.
Le infiorescenze si presentano a grappoli, alle estremità del fusto o dei rami. I fiori sono ermafroditi, ovvero presentano gli attributi di entrambi i sessi. Hanno un diametro di 0,5 cm, di norma con quattro petali bianchi.
Il frutto è una siliqua lineare che compare al centro del fiore, lunga circa 3 cm e spessa circa 1 mm, cilindrica, un poco arcuata e senza peli. Contiene due cavità nelle quali alloggiano i semi ovoidali, in numero elevato: circa 30 per siliqua. A maturazione assumono un colore arancio.
Arabidopsis thaliana, in origine nativa dell'Europa e dell'Asia Centrale, si è diffusa nelle zone a clima temperato dei cinque continenti. In Italia è una comune infestante diffusa in tutto il territorio.
Privilegia terreni sabbiosi.
Il nome del genere allude alla somiglianza della pianta al genere Arabis, "opsis" è un suffisso che ha il significato di " simile a" , "somigliante a".
L'epiteto specifico "thaliana" è stato attribuito in onore al medico e botanico tedesco Johannes Thal (1542-1583).
La scelta di Arabidopsis come organismo modello per la genetica e la biologia molecolare e cellulare delle piante ha diverse ragioni. Le dimensioni relativamente contenute del suo genoma (circa 125 milioni di paia di nucleotidi, in soli cinque cromosomi) l'hanno resa una pianta ideale per la creazione di mappe genetiche e per il sequenziamento del genoma, il primo ad essere stato completato, nel 2000, nel regno vegetale. Da allora il punto focale della ricerca è diventato scoprire qual è la funzione di ognuno dei circa 26500 geni contenuti.
Altri vantaggi di Arabidopsis che l'hanno eletta ad organismo modello sono le piccole dimensioni (che la rendono ideale negli spazi sempre ristretti dei laboratori e delle serre negli istituti di ricerca) e il ciclo di vita breve: servono soltanto circa sei settimane (con variazioni tra la stagione invernale e quella estiva) dalla germinazione di una piantina fino a che questa, diventata adulta, produca propri semi. Questo fatto accelera notevolmente la ricerca che per altre specie vegetali richiede tempi molto più lunghi. Un ulteriore vantaggio di Arabidopsis è infine la semplicità con la quale si possono produrre piante transgeniche, tramite il processo di trasformazione genetica, sfruttando il batterio Agrobacterium tumefaciens per incorporare nuovo DNA nel genoma della pianta.
Il primo mutante di Arabidopsis è stato identificato da Alexander Braun nel 1873: oggi questo mutante è noto come AGAMOUS e il gene responsabile è stato clonato nel 1990. Friedrich Laibach pubblicò il numero di cromosomi di Arabidopsis nel 1907 e fu il primo a proporre, nel 1943, di usare questa pianta come modello per le scienze vegetali. Erna Reinholz, sua studentessa, pubblicò la sua tesi nel 1945, descrivendo la prima collezione di mutanti di Arabidopsis, generati usando la mutagenesi indotta da raggi X. Laibach continuò le sue ricerche e con l'aiuto di Albert Kranz collezionò 750 diversi ecotipi provenienti da ogni parte del mondo.
Negli anni cinquanta e sessanta John Langridge e George Rédei concentrarono i propri sforzi sull'utilizzo di Arabidopsis come organismo utile per gli esperimenti in laboratorio. Rédei scrisse diverse pubblicazioni su giornali scientifici internazionali, proponendo Arabidopsis come pianta modello.
La nascita di una vera e propria comunità scientifica dedicata ad arabidopsis si può far risalire al 1964, quando fu creata la newsletter Arabidopsis Information Service ad essa dedicata. L'anno successivo (1965) si tenne a Gottinga, in Germania, il primo convegno internazionale, la International Arabidopsis Conference. Fu però soltanto negli anni ottanta che Arabidopsis iniziò ad essere usata in tutto il mondo per le ricerche in laboratorio sulle piante. Fino ad allora era stato il mais ad essere considerato organismo modello per la genetica vegetale; altri concorrenti al ruolo di organismo modello erano allora il tabacco e la petunia, entrambi facili da trasformare. Proprio la facilità di trasformazione fu però l'elemento decisivo a favore di Arabidopsis quando, nel 1986, venne pubblicato il metodo di trasformazione tramite Agrobacterium e, lo stesso anno, il resoconto del primo clonaggio di un gene di questa pianta.
Grazie all'adozione come organismo modello, Arabidopsis è stata la prima pianta di cui si è sequenziato, con uno sforzo internazionale di numerosi gruppi di ricerca, il genoma. La prima bozza è stata pubblicata nel 2000, da allora più volte migliorata e corretta. Oggi sono migliaia i gruppi in tutto il mondo che concentrano le proprie ricerche su questa pianta.
La Arabidopsis thaliana è la pianta modello nell'esperimento Growth-1 sulla Stazione Spaziale Internazionale finalizzato alla ricerca sulla crescita in condizioni di microgravità.
Nel 2022 la NASA è riuscita a coltivare l’Arabidopsis su un campione di suolo lunare[2].
L'arabetta comune (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) è una piccola pianta annuale o biennale appartenente alla Famiglia delle Brassicacee, a volte nota semplicemente come Arabidopsis, soprattutto nella comunità scientifica. Sebbene non sia di alcuna particolare importanza agronomica, è molto studiata in quanto è utilizzata come organismo modello per le scienze vegetali.
Arabidopsis thaliana (ad honorem Ioannis Thal nominata) est planta familiae Brassicacearum. Cum Arabidopsis thaliana originaria Eurasiae esset, iamdum in diversis regionibus orbis vivit. Undique Arabidopsis thaliana colitur, quod herbariis magno usui est ut exemplar geneticum.
Arabidopsis thaliana (ad honorem Ioannis Thal nominata) est planta familiae Brassicacearum. Cum Arabidopsis thaliana originaria Eurasiae esset, iamdum in diversis regionibus orbis vivit. Undique Arabidopsis thaliana colitur, quod herbariis magno usui est ut exemplar geneticum.
Baltažiedis vairenis (lot. Arabidopsis thaliana, angl. Thale cress, vok. Acker-Schmalwand) – bastutinių (Brassicaceae) šeimos, vairenių (Arabidopsis) genties augalas.
Mažas, 7-20 (50) cm aukščio, vienmetis (labai retai dvimetis) augalas. Stiebas stačias, gausiai šakotas, kartais nuo pat pamato auga keletas stiebų. Stiebų apatinė dalis plaukuota. Pamatiniai lapai sudaro skrotelę. Lapai susiaurėję į neilgą lapkotį, lygiakraščiai arba nelygiai dantyti, abipus apaugę šakotais plaukeliais. Stiebiniai lapai bekočiai, lygiakraščiai, pliki arba apatinė pusė plaukuota. Žiedkočiai ilgi (iki 5 mm ilgio). Vaisiams nokstant žiedyno ašis labai pailgėja. Taurėlapiai 4, statūs, prie viršūnės plėviški. Vainiklapiai 4, balti, 2,5-4 mm ilgio, atvirkščiai kiaušiniški. Vaisius – linijiška, 1-2 cm ilgio, plika, kiek išlinkusi, stačiu kampu priaugusi prie atsilošusių vaiskočių ankštara. Sąvaros su pastebima vidurine gysla ir smulkiomis šoninėmis gyslelėmis. Sėklos smulkios, apie 0,5 mm ilgio, pailgos, rusvos, lygiu paviršiumi.
Žydi balandžio – gegužės mėn. Kartais rudenį (rugsėjo mėn.) pražysta antrą kartą. Auga smėlynuose, sausų pušynų aikštelėse, pūdymuose, ganyklose, paupiuose, pakelėse, ant pylimų, apskritai tokiose vietose, kur augalinė danga nevisiškai susivėrusi, lengvesniuose, nekalkinguose dirvožemiuose. Gana gausiai auga Lietuvos pietrytinėje dalyje. Šiauriniuose rajonuose retesnis.
Dėl trumpo vegetacijos periodo tinka įvairiems biologiniams bandymams, nes per trumpą laiką galima stebėti įvairius pakitimus palikuonyse. Tai vienas iš augalų, kuris buvo bandomas auginti kosminiuose palydovuose.
Pavasarį žydintys augalai, Živilė Lazdauskaitė, Vilnius, Mokslas, 1985, 38 psl.
Baltažiedis vairenis (lot. Arabidopsis thaliana, angl. Thale cress, vok. Acker-Schmalwand) – bastutinių (Brassicaceae) šeimos, vairenių (Arabidopsis) genties augalas.
Mažas, 7-20 (50) cm aukščio, vienmetis (labai retai dvimetis) augalas. Stiebas stačias, gausiai šakotas, kartais nuo pat pamato auga keletas stiebų. Stiebų apatinė dalis plaukuota. Pamatiniai lapai sudaro skrotelę. Lapai susiaurėję į neilgą lapkotį, lygiakraščiai arba nelygiai dantyti, abipus apaugę šakotais plaukeliais. Stiebiniai lapai bekočiai, lygiakraščiai, pliki arba apatinė pusė plaukuota. Žiedkočiai ilgi (iki 5 mm ilgio). Vaisiams nokstant žiedyno ašis labai pailgėja. Taurėlapiai 4, statūs, prie viršūnės plėviški. Vainiklapiai 4, balti, 2,5-4 mm ilgio, atvirkščiai kiaušiniški. Vaisius – linijiška, 1-2 cm ilgio, plika, kiek išlinkusi, stačiu kampu priaugusi prie atsilošusių vaiskočių ankštara. Sąvaros su pastebima vidurine gysla ir smulkiomis šoninėmis gyslelėmis. Sėklos smulkios, apie 0,5 mm ilgio, pailgos, rusvos, lygiu paviršiumi.
Žydi balandžio – gegužės mėn. Kartais rudenį (rugsėjo mėn.) pražysta antrą kartą. Auga smėlynuose, sausų pušynų aikštelėse, pūdymuose, ganyklose, paupiuose, pakelėse, ant pylimų, apskritai tokiose vietose, kur augalinė danga nevisiškai susivėrusi, lengvesniuose, nekalkinguose dirvožemiuose. Gana gausiai auga Lietuvos pietrytinėje dalyje. Šiauriniuose rajonuose retesnis.
Dėl trumpo vegetacijos periodo tinka įvairiems biologiniams bandymams, nes per trumpą laiką galima stebėti įvairius pakitimus palikuonyse. Tai vienas iš augalų, kuris buvo bandomas auginti kosminiuose palydovuose.
Tāla sīkplikstiņš (Arabidopsis thaliana) ir mazs ziedaugs, kura raksturīgais izplatības areāls ietver Eiropu, Āziju un Āfrikas ziemeļdaļu. Amerikā un citur pasaulē to pieskaita invazīvajām sugām. Tā īsā dzīves cikla un nelielā genoma dēļ A. thaliana ir kļuvis par vienu no ģenētikas modeļorganismiem. Tāla sīkplikstiņa genoms bija pirmais sekvenētais augu genoms.[1] [2]
Visas auga daļas ir klātas ar matiņiem. Stublājs ir stāvs, vienkāršs vai zarots, no lapu rozetes var atiet arī vairāki stublāji. Lapas - veselas, rozetē, uz stublāja maz lapu. Rozetes lapas lāpstveidīgas līdz otrādi olveidīgas: (garums 1-3.5 cm, bet platums 0.2-1 cm), raksturīga gluda mala un strups gals. Stublāja lapas ir sīkākas. Ziedi ķekarā stublāja un sānu vasu galos. Vainaglapas baltas (0.3-0.4 cm), kauslapas zaļas un īsākas (0.15-0.2 cm). Auglis - kails un izliekts pākstenis, kas diezgan garā kātā (0.5-1.5 cm) atstāv slīpi augšup no ziedkopas ass. Sēklas izkārtotas katrā cirknī vienā rindā. Ziedēšanas laiks - maijā, jūnijā.
Bieži sastopami augi dažāda lieluma grupas sausās vietās mežos, pļavās un smiltājos, kā arī sausās nezālienēs un taku malās.
A. thaliana ir līdzīgs dažiem citiem nelieliem krustziežiem ar baltiem ziediem, piemēram, smiltsķērsām (Arabis spp.) un lauka sīkķērsai (Cardaminopsis arenosa). Tomēr atšķirt to var diezgan viegli pēc divām pazīmēm: veselām lapām un ļoti skraji aplapota stublāja.[3]
pirm reizi A.thaliana kā modeļorganismu izvēlējās Fridrihs Laibahs,1907. gadā, kurš pareizi noteica, ka A.thaliana ir tikai 5 hromosomas (2n=10) un turpināja strādāt ar šo augu turpmākos 30 gadus. Tikmēr krievu ģenētiķe N.N. Titova noraida A. thaliana,kā modeļorganismu, jo nepareizi izskaita hromosomas un atzīst to par pārāk mazu(n=3). 1947. gadā Leibahs pozicionē A.thaliana kā ģenētikas modeļorganismu. Tiek sākta dažādu A.thaliana ekotipu vākšana.[4] 1980. gadā tika publicēta A.thaliana detalizēta ģenētiskā karte. Modernā ēra A.thaliana pētījumiem sākās 1987.gadā, pēc trešās internacionālās Arabidopsis konferences Mičiganas universitātē. pēc tam to plaši sāka pētīt visā pasaulē un pēta joprojām. 2000. gadā tika pabeigta A. thaliana genoma sekvenēšana.[5]
A.thaliana izmanto dažādās ar augu izpēti saistītās zinātnēs nozarēs, kā piemēram, ģenētikas, evolūcijas, populāciju ģenētikas un augu fizioloģijas pētījumos. A. thaliana plaši izmanto transformēšanai. Tas ir ļoti piemērots augs gaismas mikroskopēšanai. ir izveidotas plašas mutantu kolekcijas,kas ļauj nodarboties ar konkrētu gēnu pētījumiem un pētīt to mijiedarbību.
Par jaunākajiem pētījumiem informācija pieejama http://www.arabidopsis.org/ un plašajā zinātnisko publikāciju klāstā,ko iespējams atrast dažādās datubāzēs kā http://www.ncbi.nlm.nih.gov/, http://www.sciencedirect.com/, http://www.springer.com/?SGWID=0-102-0-0-0 un citās.
Tāla sīkplikstiņš (Arabidopsis thaliana) ir mazs ziedaugs, kura raksturīgais izplatības areāls ietver Eiropu, Āziju un Āfrikas ziemeļdaļu. Amerikā un citur pasaulē to pieskaita invazīvajām sugām. Tā īsā dzīves cikla un nelielā genoma dēļ A. thaliana ir kļuvis par vienu no ģenētikas modeļorganismiem. Tāla sīkplikstiņa genoms bija pirmais sekvenētais augu genoms.
Zandraket (Arabidopsis thaliana) is een eenjarige plant uit de kruisbloemenfamilie (Brassicaceae). Het aantal chromosomen in een diploide cel is 10 (2n = 10).
De plant bloeit in april en mei. De meeste bladeren staan onderin in een wortelrozet. Ze variëren van eirond tot lancetvormig en hebben geen slippen.
De vier witte kroonblaadjes zijn niet groter dan 0,5 cm.
In het rozetstadium kan de zandraket van herderstasje met behulp van een loep onderscheiden worden op grond van de vorm van de haren. Bij zandraket zitten op de bladeren alleen gegaffelde en enkelvoudige haren, het herderstasje bezit naast enkelvoudige ook sterharen.
De kleine hauwen (een soort doosvrucht dat kenmerkend is voor de kruisbloemenfamilie) zijn smal en lijnvormig.
Zandraket plant zich vooral voort door middel van zelfbestuiving. De zaden kiemen in het najaar. De plant brengt de winter door met een wortelrozet. De plant gaat in het voorjaar bloeien en zet zaad voordat het zomer is.
De plant komt overal in de Benelux op open zandgronden voor. Daar hoort de soort tot de pioniersplanten die verdwijnen zodra de vegetatie zich gaat sluiten. In de duinen komen in dit milieu een aantal andere eenjarige voorjaarsbloeiers voor: kandelaartje, kleine veldkers, kluwenhoornbloem, klein tasjeskruid, zandhoornbloem, vroegeling en ruw vergeet-mij-nietje. In dit milieu is de droge, hete zomer de moeilijkste tijd van het jaar en deze planten komen die door als zaad.
Zandraket wordt gebruikt in genetisch onderzoek als een modelorganisme omwille van:
ELO (elongata; smalle, lange blaadjes met lange bladstelen, 1/1/99, Micol), ELP (ectopic lignin in pith, 1/8/98, Ye), DRL (deformed roots and leaves, 1/9/93, Dean)
Het Deense biotechnologiebedrijf Aresa heeft zandraket genetisch gemodificeerd zodat ze geschikt zijn om landmijnen mee op te sporen. Wanneer er uit de bodem stikstofoxide ontsnapt kleuren de bladeren van groen naar rood. Uit veel mijnen lekt deze stof. In 2005 werd in samenwerking met het Deense leger op een proefveld het concept uitgetest met drie verschillende types landmijnen. Hieruit bleek dat de planten daadwerkelijk verkleurden als ze zich in de nabijheid van een landmijn bevonden. In 2006 zijn in samenwerking met een Kroatische organisatie nieuwe velden bij het onderzoek betrokken. Op deze velden worden meerdere typen landmijnen getest en onderzoek verricht naar klimatologische effecten.
Zandraket (Arabidopsis thaliana) is een eenjarige plant uit de kruisbloemenfamilie (Brassicaceae). Het aantal chromosomen in een diploide cel is 10 (2n = 10).
Vårskrinneblom (vitenskapelig navn: Arabidopsis thaliana) er en tofrøbladet plante som hører til korsblomstfamilien. Den er ettårig og har en blågrønn stengel, som er hårete helt nederst. Rosettbladene er helkantete og tannete med stjernehår. Stengelbladet har ofte hel kant. Kronbladene er 2–4 mm, og de er hvitfargede. Vårskrinneblom vokser ofte med arter som vårrublom og sandarve. Planten spirer om høsten, og blomstrer tidlig på våren. Den kan bli opptil 40 cm høy.
Vårskrinnebeblom er spesielt vanlig på åpen, tørr og nokså god sandjord. I Norge finnes den opp til Tromsø, men den er mest utbredt på Sørlandet. Den er nært beslektet til andre planter som raps og kål.
Vårskrinneblom brukes av forskere som modellorganisme. Årsaken til at vårskrinneblom benyttes er blant annet at plantens genom er fullstendig sekvensert [1] og godt kartlagt. Den har også en kort generasjonstid og er lett å dyrke.
Vårskrinneblom (vitenskapelig navn: Arabidopsis thaliana) er en tofrøbladet plante som hører til korsblomstfamilien. Den er ettårig og har en blågrønn stengel, som er hårete helt nederst. Rosettbladene er helkantete og tannete med stjernehår. Stengelbladet har ofte hel kant. Kronbladene er 2–4 mm, og de er hvitfargede. Vårskrinneblom vokser ofte med arter som vårrublom og sandarve. Planten spirer om høsten, og blomstrer tidlig på våren. Den kan bli opptil 40 cm høy.
Rzodkiewnik pospolity (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)[3] – gatunek rośliny zielnej, należący do rodziny kapustowatych. Znany też jako rzodkiewnik Thala[4]. Jest w botanice (m.in. genetyce roślin) gatunkiem modelowym (podobnie jak myszy i muszka owocowa w badaniach biologicznych człowieka[5].
Pierwotnie występował tylko w obszarze Morza Śródziemnego, jednak rozprzestrzenił się znacznie. Obecnie występuje prawie w całej Europie i Azji, niektórych obszarach Afryki Północnej oraz na Azorach[2]. We florze Polski jest prawdopodobnie archeofitem[6].
Roślina jednoroczna. Kwitnie od kwietnia do maja, czasem drugi raz jesienią. Siedlisko: ugory, wysypiska, ogrody, przydroża, mury, skarpy, ubogie murawy. Gleby mniej lub bardziej suche i dość ubogie w wapń, piaszczyste, rzadziej lżejsze, gliniaste. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych gatunek charakterystyczny dla Ass. Papaveretum argemones[7].
Gatunek wykorzystywany jest jako roślina modelowa w genetyce ze względu na szereg specyficznych cech. Jego walorem są niewielkie rozmiary i odporność, dzięki czemu może być łatwo uprawiany w wielkich ilościach w warunkach laboratoryjnych. Cały cykl rozwojowy kończy w ciągu zaledwie 6 tygodni, po czym rośliny wydają nawet ponad 10 tysięcy nasion. Kwiaty są samopylne, co ułatwia krzyżowanie. Rzodkiewnik ma jedynie 5 par chromosomów i relatywnie małą liczbę genów, mniejszą niż inne rośliny o znanym genotypie. Dzięki swym cechom sekwencja nukleotydów w genomie rzodkiewnika została poznana już w 2000 roku. Prosta budowa materiału genetycznego ułatwia identyfikację, poznanie usytuowania i mechanizmu działania rozmaitych genów[5].
Do genomu rzodkiewnika pospolitego wstawiono gen bakterii produkujących witaminę B12 oraz gen człowieka odpowiedzialny za produkcję czynnika wewnętrznego będącego przenośnikiem witaminy B12 tzw.Intrinsic Factor. Wytworzone w ten sposób białka zostaną wykorzystane w produkcji preparatów w celu zapobiegania niedoborowi tej witaminy. Wniosek o zatwierdzenie genetycznej modyfikacji rzodkiewnika został złożony do Europejskiego Urzędu Bezpieczeństwa Żywności (EFSA)[8].
Rzodkiewnik pospolity (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) – gatunek rośliny zielnej, należący do rodziny kapustowatych. Znany też jako rzodkiewnik Thala. Jest w botanice (m.in. genetyce roślin) gatunkiem modelowym (podobnie jak myszy i muszka owocowa w badaniach biologicznych człowieka.
Arabidopsis thaliana é uma planta com flor, de pequenas dimensões, nativa da Europa e Ásia.[1][2][3][4] É uma planta herbácea da família das Brassicaceae, a que também pertence a mostarda. É um dos organismos modelo para o estudo de genética, em botânica, tendo um papel semelhante ao da drosófila, noutros tipos de pesquisa genética. Foi a primeira planta cujo genoma foi completamente sequenciado.
O genoma da Arabidopsis consiste de cinco cromossomas. A sequência final foi publicada em 2000. Com 125 milhões de pares de bases, o seu genoma é relativamente pequeno, se comparado com o das outras espécies vegetais, o que facilita o seu estudo. Entretanto, ainda que muitos dos seus 26 000 genes continuem sem função conhecida, muito se tem feito e descoberto sobre o papel de cada um na fisiologia da espécie, com implicações no conhecimento da genética vegetal no seu todo.
Cientistas da Universidade de Purdue, estudando Arabidopsis, descobriram aquilo que já foi considerado "um caminho paralelo à hereditariedade", ou seja, uma alternativa aos mecanismos conhecidos de reparação do DNA. A partir do estudo de mutações num gene designado por HOTHEAD, cujas conseqüências eram deformações nos caules e flores, os pesquisadores chegaram à conclusão que as plantas têm "gravadas" versões antigas do seu código genético, pelo menos até à quarta geração antecedente, de forma que qualquer anomalia pode ser corrigida usando este tipo de backup. Existe a hipótese de este "registo" basear-se em RNA.
A espécie tem sido usada de forma recorrente em estudos relacionados com a base genética do fototropismo, comportamento dos cloroplastos, entre outros processos influenciados pela luz. Foram feitas descobertas, por exemplo, em relação a repostas fototrópicas positivas das células das raízes à luz vermelha, vermelha extrema e infra-vermelha.
Enquanto que a resposta gravitrópica das raízes da Arabidopsis predomina entre os efeitos trópicos nestes órgãos, algumas espécies, tratadas com mutagéneos e depois seleccionadas pela sua ausência de ação gravitrópica mostraram resposta fototrópica negativa tanto à luz azul como à luz branca, mas apresentou resposta positiva à luz vermelha. Os pigmentos fotosensitivos fitocromo A e fitocromo B são os mediadores desta resposta.
Arabidopsis thaliana é uma planta com flor, de pequenas dimensões, nativa da Europa e Ásia. É uma planta herbácea da família das Brassicaceae, a que também pertence a mostarda. É um dos organismos modelo para o estudo de genética, em botânica, tendo um papel semelhante ao da drosófila, noutros tipos de pesquisa genética. Foi a primeira planta cujo genoma foi completamente sequenciado.
O genoma da Arabidopsis consiste de cinco cromossomas. A sequência final foi publicada em 2000. Com 125 milhões de pares de bases, o seu genoma é relativamente pequeno, se comparado com o das outras espécies vegetais, o que facilita o seu estudo. Entretanto, ainda que muitos dos seus 26 000 genes continuem sem função conhecida, muito se tem feito e descoberto sobre o papel de cada um na fisiologia da espécie, com implicações no conhecimento da genética vegetal no seu todo.
Cientistas da Universidade de Purdue, estudando Arabidopsis, descobriram aquilo que já foi considerado "um caminho paralelo à hereditariedade", ou seja, uma alternativa aos mecanismos conhecidos de reparação do DNA. A partir do estudo de mutações num gene designado por HOTHEAD, cujas conseqüências eram deformações nos caules e flores, os pesquisadores chegaram à conclusão que as plantas têm "gravadas" versões antigas do seu código genético, pelo menos até à quarta geração antecedente, de forma que qualquer anomalia pode ser corrigida usando este tipo de backup. Existe a hipótese de este "registo" basear-se em RNA.
Arábkovka Thalova (Arabidopsis thaliana) je rastlina z čeľade kapustovité (Brassicaceae). Je známa tým, že v roku 2000 sa stala prvou rastlinou so známym (osekvenovaným) genómom. Jej druhové meno je odvodené od nemeckého botanika Johanna Thalla.
Arábkovka je jednoročná alebo ozimná bylina. Dorastá do výšky 5 – 30 cm. Stonka je často rozvetvená, olistená, pričom stonkové listy sa tvarovo líšia od listov vyrastajúcich v prízemnej ružici. Z dolnej tretiny stonky vyrastajú odstávajúce chlpy, inak je lysá. Kvety sú malé (korunné lístky majú dĺžku 2 – 4 mm), biele, na báze žlté. Kališné lístky sú žltozelené, často s fialkastou špičkou. Plodom je šešuľa. Druh je rozšírený skoro v celej Európe s výnimkou jej najsevernejších častí, ďalej na pobreží Malej Ázie, v strednej Ázii, na Kaukaze, v severnej a východnej Afrike, druhotne tiež v ďalších častiach sveta. Porastá polia, okraje ciest, železničné násypy, kamenisté svahy.
Ako modelový organizmus pre genetiku bola táto rastlina vybraná preto, lebo je nenáročná a má krátky životný cyklus. Jej genóm v haploidnom stave obsahuje približne 142 miliónov párov báz. Má približne 25 000 génov, o zhruba tretinu menej ako človek. Ich teloméry obsahujú sekvenciu TTTAGGG.
Arábkovka Thalova (Arabidopsis thaliana) je rastlina z čeľade kapustovité (Brassicaceae). Je známa tým, že v roku 2000 sa stala prvou rastlinou so známym (osekvenovaným) genómom. Jej druhové meno je odvodené od nemeckého botanika Johanna Thalla.
Arábkovka je jednoročná alebo ozimná bylina. Dorastá do výšky 5 – 30 cm. Stonka je často rozvetvená, olistená, pričom stonkové listy sa tvarovo líšia od listov vyrastajúcich v prízemnej ružici. Z dolnej tretiny stonky vyrastajú odstávajúce chlpy, inak je lysá. Kvety sú malé (korunné lístky majú dĺžku 2 – 4 mm), biele, na báze žlté. Kališné lístky sú žltozelené, často s fialkastou špičkou. Plodom je šešuľa. Druh je rozšírený skoro v celej Európe s výnimkou jej najsevernejších častí, ďalej na pobreží Malej Ázie, v strednej Ázii, na Kaukaze, v severnej a východnej Afrike, druhotne tiež v ďalších častiach sveta. Porastá polia, okraje ciest, železničné násypy, kamenisté svahy.
Ako modelový organizmus pre genetiku bola táto rastlina vybraná preto, lebo je nenáročná a má krátky životný cyklus. Jej genóm v haploidnom stave obsahuje približne 142 miliónov párov báz. Má približne 25 000 génov, o zhruba tretinu menej ako človek. Ich teloméry obsahujú sekvenciu TTTAGGG.
Backtrav (Arabidopsis thaliána) är ett korsblommigt litet ogräs som är släkt med senap och kål. Den är också den mest undersökta av alla växter och har därför beskrivits som botanikernas motsvarighet till zoologernas husmus eller bananfluga.
Den är en spenslig, ettårig vårväxt med fåbladig stjälk och skidor på utstående skaft. Örten är blekt blågrön och ses redan i april och maj med sin späda, enkla stjälk och sina första skidor på de av vårsolen uppvärmda backar, hällar och klippavsatser i ekdungar. Blommans kronblad är vita och 2-4 millimeter. Ståndarknapparna är 0,2-0,4 millimeter och fröna är cirka 0,5 millimeter och gulbruna till färgen[1][2].
Om inte alltför stark torka inträffar blir den sedan under försommaren upp till 3-4 dm hög, utspärrat grenig och oerhört rikt fröbärande innan den torkar bort. I Norden är den utbredd ungefär till polcirkeln, överallt utom i fjälltrakterna.
På samma sätt som studiet av husmusen varit värdefullt för förståelsen av hur människokroppen fungerar är backtraven viktig för vår förståelse av hur jordbruksväxterna fungerar, genom att den är flitigt utnyttjad som modellorganism i forskning. Backtraven har en mycket enkel arvsmassa (genom, dess DNA), endast 125 miljoner baspar fördelade över fem par kromosomer (2n=10). Som jämförelse har människan 3 miljarder baspar. Detta har gjort att växtforskarna relativt lätt har kunnat avläsa hela dess arvsmassa och är på god väg att kartlägga vad alla dess gener har för funktion. Antalet gener i backtrav är drygt 26 000, jämfört med människans 24 000. Backtrav är också lätt att odla i stora mängder eftersom den är liten, producerar mycket frön och har en kort livscykel.
Backtrav (Arabidopsis thaliána) är ett korsblommigt litet ogräs som är släkt med senap och kål. Den är också den mest undersökta av alla växter och har därför beskrivits som botanikernas motsvarighet till zoologernas husmus eller bananfluga.
Den är en spenslig, ettårig vårväxt med fåbladig stjälk och skidor på utstående skaft. Örten är blekt blågrön och ses redan i april och maj med sin späda, enkla stjälk och sina första skidor på de av vårsolen uppvärmda backar, hällar och klippavsatser i ekdungar. Blommans kronblad är vita och 2-4 millimeter. Ståndarknapparna är 0,2-0,4 millimeter och fröna är cirka 0,5 millimeter och gulbruna till färgen.
Om inte alltför stark torka inträffar blir den sedan under försommaren upp till 3-4 dm hög, utspärrat grenig och oerhört rikt fröbärande innan den torkar bort. I Norden är den utbredd ungefär till polcirkeln, överallt utom i fjälltrakterna.
På samma sätt som studiet av husmusen varit värdefullt för förståelsen av hur människokroppen fungerar är backtraven viktig för vår förståelse av hur jordbruksväxterna fungerar, genom att den är flitigt utnyttjad som modellorganism i forskning. Backtraven har en mycket enkel arvsmassa (genom, dess DNA), endast 125 miljoner baspar fördelade över fem par kromosomer (2n=10). Som jämförelse har människan 3 miljarder baspar. Detta har gjort att växtforskarna relativt lätt har kunnat avläsa hela dess arvsmassa och är på god väg att kartlägga vad alla dess gener har för funktion. Antalet gener i backtrav är drygt 26 000, jämfört med människans 24 000. Backtrav är också lätt att odla i stora mängder eftersom den är liten, producerar mycket frön och har en kort livscykel.
Arabidopsis thaliana, turpgiller (Brassicaceae) familyasından görece sık rastlanan bir bitki türü. İlk kez onaltıncı yüzyılda Johannes Thal tarafından tarifi yapılmıştır. Bu bitkiyi Almanya'da Harz Sıradağları bölgesinde bulur ve Pilosella siliquosa adını verir. O zamandan beri adı defalarca değişir ve Carl von Linné'nin verdiği son şekliyle kalır. DNA dizilemesi tamamen yapılan üçüncü canlı ve ilk bitkidir.
Arabidopsis thaliana, 30 santimetre boya kadar büyüyebilen, gösterişsiz, kısa, tek yıllık otsu bitkidir. Bir rozet bitkisi olup, internodu yuvarlaktır. Dipteki yaprakları genelde tırtıllı, buna karşın internod yaprakları genelde düzdür. Beyaz olarak çiçek açar ve çiçeklenme zamanı Nisan'dan Mayıs'a kadardır. Çiçekleri 2 ile 4 milimetre kadar dır. Bundan başka, 10 cm ile 20 cm'ye kadar boya ulaşabilen bezelye kabuğu şeklinde meyveleri vardır. Kökü 40 cm derinliğindedir.
Arabidopsis thaliana, tüm yeryüzünün ılıman kuşaklarında yayılmıştır. Tipik olarak yaban otlu tarla topraklarında, açık kumlu zeminlerde ya da kuru cılız çimlerde büyür.
Arabidopsis thaliana, turpgiller (Brassicaceae) familyasından görece sık rastlanan bir bitki türü. İlk kez onaltıncı yüzyılda Johannes Thal tarafından tarifi yapılmıştır. Bu bitkiyi Almanya'da Harz Sıradağları bölgesinde bulur ve Pilosella siliquosa adını verir. O zamandan beri adı defalarca değişir ve Carl von Linné'nin verdiği son şekliyle kalır. DNA dizilemesi tamamen yapılan üçüncü canlı ve ilk bitkidir.
Різушка Таля — це непримітна, низька, однорічна трав'яниста рослина, квітконіс якої досягає 30 см в висоту. Листя зібране в прикореневу розетку, деякі листи розташовані і на квітконосі. Розуткові листки зубчасті, темно-зелені, іноді з пурпуровим відтінком, 1.5-5 см в довжину і 2-10 мм в ширину. Листя на квітконосі менше, має заокруглений гладкий край. Крім того, листя вкрите одноклітинними виростами волосками-трихомами. Квітки білі, 2-4 мм в діаметрі з архітектурою квітки, типовою для капустяних. Час цвітіння квітень-травень. Арабідопсис має плід стручок, 10-20 мм завдовжки, містить 20-30 насінин[3][4][5][6]. Корінь стрижневий, сягає глибини до 40 см. В корінні спостерігається симбіоз з кореневими бактеріями Bacillus megaterium[7].
Життєвий цикл становить 6 тижнів. Квітки, переважно самозапильні, з'являються на 3-й тиждень.
Арабідопсис Таля широко використовується як модельний організм у рослинній молекулярній біології і генетиці для вивчення законів і механізмів спадковості, а також генетичного контролю фізіологічних процесів [8][9].
Перший мутант арабідопсису згадується в 1873 році в праці Олександра Брауна, який описав фенотип подвійної квітки, що тільки в 1990 році розшифровано як мутацію в гені Agamous[14]. В 1943 році арабідопсис запропоновано для використання як справжній модельний організм Фрідріхом Ляйбахом, який описав каріотип арабідопсису. Його студентка Ерна Райнгольц в 1945 році захистила дисертацію, де описала першу колекцію мутантів, які були отримані шляхом рентгенівського мутагенезу. Ляйбах продовжив поповнення колекції збиранням нових екотипів. Стараннями Альберта Кранца ця колекція розширилась і на сьогодні світова колекція містить 750 різних екотипів з усього світу[15]. Протягом 50-х і 60-х років минулого сторіччя сформувалось окрема наукова спільнота, яка займалась вже виключно генетикою арабідопсису. Перша міжнародна конференція, присвячена арабідопсису, відбулась у 1965 році в Ґьоттінґені.
У 80-х роках наукові дослідження арабідопсису поширюються в усьому світі. І вже в 1986 році трапився прорив, що стосувався використання технології генетичної трансформації, тоді ж був проклонований перший ген в арабідопсиса, що кодував алкогольдегідрогеназу. Відповідні публікації з'явились у журналі Science і PNAS[16][17].
Арабідопсис інтенсивно вивчався як модельний об'єкт розвитку квітки. Квітка, яка розвивається, має чотири основних органи: чашолистки, пелюстки, тичники і гінецей з маточкою. Ці органи мають певне послідовне розташування: чотири чашолистки розташовані зовні, шість пелюсток всередині, потім шість тичинок і маточка в центрі. Але досить статись мутації в одному факторі транскрипції, як послідовність розташування органів міняється. Наприклад, мутація Agamous призводить до того, що пелюстки і маточка змінюються новою квіткою і формується характерний патерн чашолисток-пелюстка-пелюстка.
Спостереження подібних мутацій призвело до відкриття і формулювання Коеном і Меєровіцом універсального принципу розвитку квітки, яка має назву АВС модель розвитку квітки [18]. Згідно з цією моделлю, гени, які контролюють ідентичність меристеми суцвіття можна умовно розділити на три класи. Гени класу А контролюють розвиток чашолистків і пелюсток, гени класу В відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С — за розвиток тичинок і гінецію.
Фоторецептори фітохрому А, B, C, D та E синьо-зеленого пігменту поглинають червоне і синє світло і формують рослинну світлочутливу відповідь. Вивчення функції цих рецепторів допомогло рослинним біологам зрозуміти сигнальні каскади, що регулюють фотоперіодичність, дозрівання, де-етіоляцію і уникання тіні у рослин. На арабідопсисі вивчався генетичний базис фототропізму і механізм відкриття продихів на листку та інші процеси, індуковані синім світлом[19] Вищезгадані ознаки реагують на синє світло, яке вловлюється фототропними рецепторами. Крім цих рецепторів існують ще інші рецептори, які сприймають синє світло, цитохроми, які задіяні у формуванні циркадних ритмів[20]. Крім того, відповідь на світло знайдена також і в корінні, яке мало б бути нечутливим до світла. Корінню властиве явище гравіотропізму (або геотропізму). Мутанти, в яких поламаний ген, що спричиняє геотропізм, одночасно демонструють і негативний фототропізм на біле і синє світло, і позитивну відповідь на червоне світло [21].
У 2005 рокі вчені університету Пердью припустили, що арабідопсису властивий альтернативний і досі невивчений шлях ДНК-репарації, що, можливо, є причиною відхилень від Менделівської спадкової передачі генів. Вчені досліджували гени, які задіяні в контролі епідермісу арабідопсису, шляхом аналізу мутантівз вадами в розвитку органів через дефекти епідермісу. Наприклад рослини, які мають мутацію в гені HOTHEAD, демонструють злиття органів, крім того, пилок має здатність проростати, не тільки потрапивши на маточку, а на будь-якій поверхні рослини. Оскільки мутація була гомозиготна і гени були дефектні в парі хромосом, то згідно з законами спадковості, в наступному поколінні очікувалось, що всі рослини будуть мутантні. Втім, у наступних поколіннях стабільно з'являлось 10% рослин, які не несли мутації і мали нормальний фенотип. Протягом наступного року інтенсивного пошуку пояснень цьому несподіваному явищу вчені прийшли до висновку, що рослини якимось чином «кешують» свої версії деяких генів чотирьох попередніх поколінь і використовують «кешовані» версії для корекції мутованого гену HOTHEAD та інших одиночних нуклеотидних замін. Протягом року це була мабуть найгарячіша тема наукових диспутів. Вихідна гіпотеза полягала в тому, що «кешовані гени» зберігаються у вигляді РНК[22]. Втім, запропоновані й інші моделі, які можуть пояснити це явище, не вимагаючи нової теорії спадковості[23][24]. Остання версія пояснює феномен як простий артефакт забруднення іншим пилком, оскільки наступні дослідники не могли відтворити феномен у своїх експериментах[25]. У відповідь на це зауваження, першодослідники явища погодились, що спостерігали перехресне запилення, втім це не пояснює, яким чином відновлюються обидві версії генів, що присутні в геномі[26].
Влітку 2008 року вченими Норвезького університету науки і технології за підтримки Європейського космічного агентства на борту Міжнародної космічної станції розпочалась серія експериментів Multigen, мета яких полягає у вивченні дії мікрогравітації на розвиток декількох поколінь рослин арабідопсису. Проект складається з трьох основних модулів: MULTIGEN-1 передбачає культивацію кількох поколінь зі спостереженнями особливостей росту і розвитку з насінини до насінини. Отримане насіння повертається на Землю для подальшого вивчення проростання і морфорлогічних тестів. MULTIGEN-2 передбачає аналіз експресії генів основних метаболітичних шляхів у рослин, які перебували в стані невагомості. Для цього збирається і фіксується рослинний матеріал на певних стадіях розвитку на борту космічної станції, а аналіз проводиться на Землі. MULTIGEN-3 передбачає спостерігання процесів кореневого руху з метою виявити природу гравіо- або геотропізму. Пілотний експеримент з симуляцією на Землі умов, подібних до умов на космічній станції, показав, що на рух коренів впливають коливання субстрату, але також можливий вплив зміни сили прискорення (тяжіння або доцентрової сили)[27].
Незважаючи на числені переваги і широкі можливості використання арабідопсису в лабораторних наукових дослідженнях, українська рослинна наука стоїть все ще осторонь від арабідопсисної наукової спільноти. Втім, протягом останнього десятиріччя опубліковано ряд наукових статей і захищено кілька дисертацій з генетики арабідопсису, які зроблені переважно в Інститут клітинної біології та генетичної інженерії та деякі з них у співпраці з західними науковими установами.
Вивчені можливості одночасного переносу декількох генів у геном арабідопсису[28], отримані соматичні гібриди між лініями ядерних трансформантів арабідопсису, що містять Spm/dSpm систему мобільних елементів [29], розроблені трансгенні лінії арабідопсису, чутливі до хімічних мутагенів, що можуть використовуватись для моніторингу забруднення довкілля [30].
Arabidopsis thaliana là một loại cây có hoa nhỏ thuộc Họ Cải có nguồn gốc từ châu Âu, châu Á và tây bắc châu Phi. Cây là một loài sinh vật mô hình.
Loài này có vòng đời tương đối ngắn, là loài thực vật phổ biến làm một sinh vật mô hình trong sinh học thực vật và di truyền. Arabidopsis thaliana có một bộ gen khá nhỏ, chỉ có 157 cặp megabase (MBP), và trong một thời gian dài người ta cho rằng nó có bộ gen nhỏ nhất của tất cả các thực vật có hoa, nhưng ngày nay loài thực vật có hoa có bộ gen nhỏ nhất bộ gen tại thuộc về các thực vật trong chi Genlisea, bộ Hoa môi (Lamiales), với loài Genlisea margaretae, một cây ăn thịt, cho thấy một kích thước bộ gen của 63,4 MBP. Arabidopsis là loài thực vật có bộ gen đầu tiên được giải mã gen, và là một công cụ phổ biến để hiểu biết về sinh học phân tử các đặc tính cây trồng, bao gồm cả phát triển hoa và cảm biến ánh sáng.
Loài này lần đầu tiên được phát hiện năm 1577 ở dãy núi bởi Harz Johannes Thal (1542-1583), một bác sĩ từ Nordhausen, Thüringen, Đức, đã gọi nó là Pilosella siliquosa. Năm 1841, danh pháp đã được đổi tên là Arabidopsis thaliana bởi nhà thực vật học người Đức Gustav Heynhold để vinh danh Thal. Loài này có nguồn gốc châu Âu, châu Á và tây bắc châu Phi. Nó phát triển chiều cao 20–25 cm. Các lá tạo thành một hình hoa thị ở gốc cây, với một lá số trên thân cây hoa. Lá cơ bản là màu xanh lá cây để hơi màu đỏ trên, dài 1,5–5 cm và rộng 2–10 mm, với toàn bộ rìa lá có răng cưa thô.
Arabidopsis thaliana là một loại cây có hoa nhỏ thuộc Họ Cải có nguồn gốc từ châu Âu, châu Á và tây bắc châu Phi. Cây là một loài sinh vật mô hình.
Loài này có vòng đời tương đối ngắn, là loài thực vật phổ biến làm một sinh vật mô hình trong sinh học thực vật và di truyền. Arabidopsis thaliana có một bộ gen khá nhỏ, chỉ có 157 cặp megabase (MBP), và trong một thời gian dài người ta cho rằng nó có bộ gen nhỏ nhất của tất cả các thực vật có hoa, nhưng ngày nay loài thực vật có hoa có bộ gen nhỏ nhất bộ gen tại thuộc về các thực vật trong chi Genlisea, bộ Hoa môi (Lamiales), với loài Genlisea margaretae, một cây ăn thịt, cho thấy một kích thước bộ gen của 63,4 MBP. Arabidopsis là loài thực vật có bộ gen đầu tiên được giải mã gen, và là một công cụ phổ biến để hiểu biết về sinh học phân tử các đặc tính cây trồng, bao gồm cả phát triển hoa và cảm biến ánh sáng.
Loài này lần đầu tiên được phát hiện năm 1577 ở dãy núi bởi Harz Johannes Thal (1542-1583), một bác sĩ từ Nordhausen, Thüringen, Đức, đã gọi nó là Pilosella siliquosa. Năm 1841, danh pháp đã được đổi tên là Arabidopsis thaliana bởi nhà thực vật học người Đức Gustav Heynhold để vinh danh Thal. Loài này có nguồn gốc châu Âu, châu Á và tây bắc châu Phi. Nó phát triển chiều cao 20–25 cm. Các lá tạo thành một hình hoa thị ở gốc cây, với một lá số trên thân cây hoa. Lá cơ bản là màu xanh lá cây để hơi màu đỏ trên, dài 1,5–5 cm và rộng 2–10 mm, với toàn bộ rìa lá có răng cưa thô.
Арабидопсис активно используется для изучения развития цветка. Развивающийся цветок имеет четыре органа — чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики, которые образуют пестики. Органы цветка располагаются кругами: четыре чашелистика во внешнем круге, шесть лепестков, шесть тычинок и центральные плодолистики.
Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке ABC-модели развития цветка[16]. В соответствии с данной моделью, гены, отвечающие за формирование цветка, делят на три группы: гены класса A (чашелистики и лепестки), гены класса B (лепестки и тычинки), гены класса C (тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые вызывают специализацию тканей растения в течение развития.
|coauthors=
(справка) Арабидопсис активно используется для изучения развития цветка. Развивающийся цветок имеет четыре органа — чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики, которые образуют пестики. Органы цветка располагаются кругами: четыре чашелистика во внешнем круге, шесть лепестков, шесть тычинок и центральные плодолистики.
Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке ABC-модели развития цветка. В соответствии с данной моделью, гены, отвечающие за формирование цветка, делят на три группы: гены класса A (чашелистики и лепестки), гены класса B (лепестки и тычинки), гены класса C (тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые вызывают специализацию тканей растения в течение развития.
8-дневный корень арабидопсиса. Коричневый цвет — эпидермис, красный — осевой цилиндр, синий — эндодерма, зелёный — перицикл. Из исследования экспрессии белков тонопласта (TIP-аквапоринов), авт. Gattolin et al., 2009. Двойное оплодотворение у арабидопсиса: схема и микрофотографии. а: схема развития женского гаметофита. Гаплоидная функциональная мегаспора (FM) развивается из диплоидной мегаспоровой материнской клетки (MMC) в ходе двух мейотических делений (1). Три синцитиальных митотических деления (2) превращают FM в восьмиядерную клетку. В результате последующей миграции ядер, разбития на отдельные клетки, слияния ядер и дифференциации (3) возникает зародышевый мешок с восемью ядрами. Он содержит яйцеклетку (EC), две клетки-синергиды (SC) у пыльцевхода, три клетки-антиподы (AP) у противоположного полюса, и одну вакуолизированную гомо-диплоидную центральную клетку (CC) посередине. После этого антиподы разрушаются. Разрушение одной синергиды предшествует врастанию пыльцевой трубки (PT), и две клетки-спермии (SP) независимо друг от друга оплодотворяют яйцеклетку и центральную клетку, приводя к развитию соответственно диплоидного эмбриона (EM) и триплоидного эндосперма (EN). SUS — суспензор. VN — вегетативное ядро. На кадрах b-f тот же процесс представлен в виде фотографий (ii — внутренние оболочки, oi — внешние). Как синхронные, так и асинхронные свободные митотические деления ядер (кадр e, стрелки) приводят к появлению свободного ядерного эндосперма (FNE), показанного на кадре f. Врезка в кадре e — изображение развивающейся зиготы (ZY). Из исследования Johnston et al., 2007阿拉伯芥(學名:Arabidopsis thaliana),又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草,是一种原生于欧亚大陆的小型开花植物[1][2][3][4][5]。拟南芥被认为是一种杂草;它是在路边和被扰动土地上被找到的。
拟南芥是一个生命周期相对较短的冬季一年生植物,它是植物生物学和遗传学领域的流行的模式生物。对于一个复杂的多细胞真核生物,拟南芥有一个相对较小的基因组,大约135兆碱基对(Mbp)[6]。拟南芥是第一个基因组被完整测序的植物。它是理解许多植物性状的一种流行的分子生物学工具,包括花的发育和向光性。
植物学家和生物学家在1900年代初期开始研究拟南芥,1945年前后首次对突变体进行了系统描述[7]。拟南芥现在已经被广泛的用于研究植物科学,包括遗传学,进化,种群遗传学,和植物发育研究中[8][9][10]。尽管拟南芥在农业上并无多少直接的贡献,但有几个优点使其成为研究有花植物的遗传、细胞、分子生物学的一个有用的模式生物。其在农业科学中所扮演的角色正仿佛小鼠和果蝇在人类生物学中的一样。
拟南芥基因组之小有利于基因定位和测序。其基因组大约为12,500万碱基对和5对染色体,在植物中算是小的。在2000年,拟南芥成为第一个基因组被完整测序的植物。[11]在探明至今已发现的25,500个基因的功能上已作出了非常多的工作。[12]
植株之小与生活周期之短同样也是拟南芥的优点。实验室常用的许多品系,从萌芽到种子成熟,大约为六个星期。植株之小方便其在有限的空间內培养,而单个植株能产生几千个种子。此外,其自花传粉的机制也有助于遗传实验。 所有这些都使拟南芥成为遗传研究的模式生物。
最后,利用根瘤农杆菌把DNA转化进拟南芥基因组已是常规操作。而现在利用“花序浸渍法”(floral-dip)进行转化并不涉及组织培养和植株再生。
1873年,亚历山大·布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而,直到1943年,拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。[13] 这个突变体现在称为AGAMOUS,而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。[14]
数千个拟南芥天然近交种质(accessions)从整个自然和引进的范围内已经被收集[15]。这些种质表现出相当大的遗传和表型变异,可以用来研究这个物种适应不同的环境[15]。
拟南芥已被廣泛作為花的發育模型之研究。1991年,Enrico Coen和Elliot Meyerowitz总结了金鱼草及拟南芥中的经典遗传实验结果,提出了被子植物花器官发育的经典ABC模型[16],成为植物发育生物学领域的一大里程碑式发现。根据这个模型,花器官特征基因分为三类:A类基因(影响萼片和花瓣),B类基因(影响花瓣和雄蕊),C类基因(影响雄蕊和心皮)。这些基因编码转录因子,在开发过程中结合在其各自的区域中导致组织规格。虽然通过拟南芥花發育的研究,但这种模式一般适用于其他开花植物。
感光光敏色素A,B,C,D和E介导的红色光为基础的向光性反应。理解这些受体的功能,帮助植物生物学家理解调节光周期(英语:Photoperiodism),萌发,黃化現象,和避荫的植物信号传导级联。
UVR8(英语:UVR8)蛋白检测UV-B光并排解响应这种DNA损伤的波长。
拟南芥被广泛用于向光性,叶绿体定位,气孔开度和其他受蓝光影响的过程的遗传基础研究[17] 。这些性状响应于由光促进的光接收器感知的蓝光。
理解植物如何抵抗保护世界粮食生产以及农业是非常重要的。已经开发了许多模型系统以更好地理解植物与细菌,真菌,卵菌,病毒和线虫病原体之间的相互作用。拟南芥一直是植物病理学研究的有力工具,也就是植物与致病病原体之间的相互作用。
病原体类型 在“拟南芥”中的例子 细菌 Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris 真菌 Colletotrichum destructivum, 灰葡萄孢菌, Golovinomyces orontii 卵菌 Hyaloperonospora arabidopsidis 病毒 Cauliflower mosaic virus (CaMV), 菸草鑲嵌病毒 (TMV) 线虫 Meloidogyne incognita, Heterodera schachtii阿拉伯芥(學名:Arabidopsis thaliana),又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草,是一种原生于欧亚大陆的小型开花植物。拟南芥被认为是一种杂草;它是在路边和被扰动土地上被找到的。
拟南芥是一个生命周期相对较短的冬季一年生植物,它是植物生物学和遗传学领域的流行的模式生物。对于一个复杂的多细胞真核生物,拟南芥有一个相对较小的基因组,大约135兆碱基对(Mbp)。拟南芥是第一个基因组被完整测序的植物。它是理解许多植物性状的一种流行的分子生物学工具,包括花的发育和向光性。
シロイヌナズナ(白犬薺、学名:Arabidopsis thaliana)は、アブラナ科シロイヌナズナ属の一年草。植物のモデル生物として有名。
ユーラシア大陸から北アフリカ大陸原産の越年草である。日本においては帰化植物で、北海道から九州の海岸や低地の草地に分布する。生活型はロゼット型で、花茎は高さ10-30cmに達する。長日植物で、花期は4-6月。茎頂に総状花序を出し、花は白色で花弁を4枚持ち、多数つく。大抵は自家受粉によって種子をつくり、長角果の果実をつける。葉や茎には毛があり、ロゼット葉は2-5cmほど、茎葉は2cm前後の長楕円形である。
2000年12月に植物としては初めて全ゲノム解読が終了した。ゲノムサイズは1.3億塩基対、遺伝子数は約2万6000個と顕花植物では最小の部類に入る。染色体は5対である。
ゲノムサイズが小さいこと、一世代が約2ヶ月と短いこと、室内で容易に栽培できること、多数の種子がとれること、自家不和合性を持たないこと、形質転換が容易であることなど、モデル生物としての利点を多く備えているため、研究材料として利用しやすい。多くの変異系統が維持されており、日本国内では理化学研究所バイオリソースセンターやかずさDNA研究所などで、cDNA情報の公開、変異株の収集・維持・配布を行っている。
国際宇宙ステーションでも生育実験を目的として栽培されていたが、給水設備の不調により、2008年6月、スペースシャトル・ディスカバリーにて地球に持ち帰られることになった。
シロイヌナズナは1577年に、ドイツテューリンゲン州ノルトハウゼンの医師ヨハネス・タール(Johannes Thal、1542年 - 1583年)によってハルツ山地で初めて発見され、Pilosella siliquosaと命名された。1841年に、ドイツ人植物学者グスタフ・ハインホルト(英語版)によって発見者であるタールに因んで改名された。属名のArabidopsisは、ギリシア語で「Arabis(英語版)に似ている」を意味する。
애기장대(Arabidopsis thaliana)는 유럽, 아시아, 아프리카 북서부에 자생하는 조그마한 속씨식물이다.[1] 이 식물은 약 135 염기쌍(Mbp)의 복잡한 다세포, 진핵생물인데 비해 상대적으로 작은 게놈을 지니고 있다.[2] 한 동안은 속씨식물 가운데 가장 작은 게놈을 지니고 있었다고 간주되었으나[3] 현재 알려진 가장 작은 속씨식물의 게놈은 식충식물로 알려진 꿀풀목 게늘리세아속 Genlisea margaretae 식물에 속하며 그 게놈의 크기는 63.4 Mbp이다.[4] 애기장대는 연속 게놈을 지닌 최초의 식물로, 꽃 발생, 굴광성을 포함한 수많은 식물적 특징에 대해 분자생물학을 이해할 때 잘 쓰이는 도구이다.
애기장대(Arabidopsis thaliana)는 유럽, 아시아, 아프리카 북서부에 자생하는 조그마한 속씨식물이다. 이 식물은 약 135 염기쌍(Mbp)의 복잡한 다세포, 진핵생물인데 비해 상대적으로 작은 게놈을 지니고 있다. 한 동안은 속씨식물 가운데 가장 작은 게놈을 지니고 있었다고 간주되었으나 현재 알려진 가장 작은 속씨식물의 게놈은 식충식물로 알려진 꿀풀목 게늘리세아속 Genlisea margaretae 식물에 속하며 그 게놈의 크기는 63.4 Mbp이다. 애기장대는 연속 게놈을 지닌 최초의 식물로, 꽃 발생, 굴광성을 포함한 수많은 식물적 특징에 대해 분자생물학을 이해할 때 잘 쓰이는 도구이다.