Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovci[1]) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina z říše Excavata, řazená buď jako podkmen do kmene Metamonada nebo jako samostatný kmen exkavát.
Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.
Do skupiny se řadí více než 80 rodů, ve kterých již bylo popsáno přibližně 400 druhů.[2]
Jedná se o bičíkaté jednobuněčné organismy, jejichž velikost je velmi rozdílná, od malých trichomonád (od 5 μm) po velké brvitky[pozn. 1] (180 μm). Velká velikost se zřejmě vyvinula kvůli schopnosti fagocytovat dřevěné zlomky v trávicím traktu dřevožravého hmyzu. V původním podobě odpovídající společnému předchůdci mají 4 bičíky, 3 přední a jeden zpětný. Ten se různě přikládá k buněčnému tělu či jeho cytoplazmatickému výběžku, takže někdy vytváří undulující membránu. V konečném výsledku mají vyvinuty od žádného po 6 bičíků u malých parabasalií, u velkých došlo k mnohonásobnému zmnožení bičíků (odtud název brvitky či Hypermastigida) až na tisíce, zřejmě aby se i přes svou velikost udržely v trávicím traktu hmyzu.
Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky (mikrotubulární kostrou vyztužená břišní rýha). Mají vyvinut výrazný Golgiho komplex (na rozdíl od ostatních metamonád) navěšený na 2 žíhané fibrily spojující ho s bází buňky – tzv. parabazální aparát (odtud i název skupiny). Vyznačují se také hydrogenozomy namísto chybějících mitochondrií. Zvláštní je i jejich mikrotubulární cytoskelet. Ten nevyztužuje břišní rýhu typickou pro ostatní exkaváta, ale vytváří 2 zvláštní nepohyblivé cytoskeletální struktury (organely). Prvním je tzv. axostyl – mikrotubulární tyčinka z vzájemně propojených mikrotubulů procházející celou buňkou, někdy až do cytoplazmatického výběžku, a rozšířený do lžícovitého tvaru kryje jádro z jedné strany; druhou stranu kryje druhá mikrotubulární struktura – pelta. Zvláštní je i mitotické dělení: dělicí vřeténko se netvoří uvnitř jádra, ale vně.
Většina parabasalií obývá trávicí trakty živočišných hostitelů jako komenzálové, parazité nebo symbionti, volně žijící jen výjimky (méně než 10), např. Ditrichomonas. Brvitky jsou např. nezbytnými symbionty pro termity, neboť jsou klíčoví při trávení celulózy ve střevě tohoto hmyzu.
Parabasalia často obsahují endosymbiotické bakterie účastnící se jejich metabolismu, někdy mají na povrch navázané i exosymbiotické spirochéty pomáhající při pohybu (Mixotricha paradoxa).
Někteří bičenkovci představují z medicínského nebo veterinárního hlediska patogeny. Např. bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje trichomoniázu, sexuálně přenosné onemocnění lidí.
Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky, zejména břišní rýhu vyztuženou mikrotubulární kostrou, podle které jsou exkaváti nazváni. Byla však zjištěna blízká příbuznost se skupinou Fornicata a podle ní následně určeno i zařazení parabasalií.
Parabasalia tedy tvoří jednu ze tří hlavních, s vysokou pravděpodobností monofyletických skupin metamonád (společně s Fornicata a Preaxostyla), které jsou jednou z evolučních větví exkavát. Tomu odpovídá i jejich zařazení v moderních klasifikačních systémech, přestože klasifikační úroveň (kmen, podkmen) není ustálená.
Klasifikace parabasalií není plně ustálená. V r. 2010 předložili návrh nové moderní klasifikace, která by zohledňovala poznatky z fylogenetických analýz, vědci z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Vypadá následovně (v závorkách jsou uvedeny zastoupené rody):[3]
Kmen: PARABASALIA
Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými třídami bičenkovců zobrazuje následující fylogenetický strom (aktualizovaný podle znalostí ke konci r. 2011):[2]
ParabasaliaTrichomonadea
Trichonymphea
Hypotrichomonadea
Spirotrichonymphea
Cristamonadea
Tritrichomonadea
Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovci) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina z říše Excavata, řazená buď jako podkmen do kmene Metamonada nebo jako samostatný kmen exkavát.
Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.
Do skupiny se řadí více než 80 rodů, ve kterých již bylo popsáno přibližně 400 druhů.
Die Parabasalia sind eine Gruppe von Protisten innerhalb der Excavata.
Bei den Parabasalia konnte belegt werden, dass sie früher Mitochondrien besessen haben, die sie nachträglich wieder verloren haben, deshalb haben sie einen anaeroben Stoffwechsel. Typisch für die Untergruppe der Trichomonaden sind sogenannte Hydrogenosomen, Zellorganellen, die anstatt der Mitochondrien der Energiegewinnung dienen.[1]
Parabasalia findet man nur in Gemeinschaft mit Tieren, entweder als Krankheitserreger, als Symbionten oder ohne merklichen Einfluss auf den Wirt. Trichomonas vaginalis verursacht eine verbreitete sexuell übertragene Krankheit beim Menschen. Andere Arten von Trichomonas leben unauffällig im menschlichen Mund. Eine Reihe verschiedener Parabasalia kommen in Termiten vor, wo sie zum Zelluloseabbau beitragen, so dass Termiten Holz verdauen können.
Zu den Parabasalia zählen nach Adl et al.[2] folgende Gruppen:
Parabasalia es un superclasse de Metamonada.
The parabasalids are a group of flagellated protists within the supergroup Excavata. Most of these eukaryotic organisms form a symbiotic relationship in animals. These include a variety of forms found in the intestines of termites[2] and cockroaches, many of which have symbiotic bacteria that help them digest cellulose in woody plants. Other species within this supergroup are known parasites, and include human pathogens.
The flagella are arranged in one or more clusters near the anterior of the cell. Their basal bodies are linked to parabasal fibers that attach to prominent Golgi complexes, distinctive to the group. Usually they also give rise to a sheet of cross-like microtubules that runs down the center of the cell and in some cases projects past the end. This is called the axostyle, but is different in structure from the axostyles of oxymonads.
Parabasalids are anaerobic, and lack mitochondria, but this is now known to be a result of secondary loss, and they contain small hydrogenosomes which apparently developed from reduced mitochondria.[3] Similar relics have been found in other amitochondriate flagellates, and the parabasalids are probably related to them, forming a group called the metamonads. They lack the feeding grooves found in most others, but this is probably a secondary loss as well.
Before reclassification, the parabasalids were divided into about 7[4] to 10 orders depending on sources. Present classification divides Parabasalia into 4 orders, that is, Trichonymphida, Spirotrichonymphida, Cristamonadida, and Trichomonadida. [1]
The parabasalids are a group of flagellated protists within the supergroup Excavata. Most of these eukaryotic organisms form a symbiotic relationship in animals. These include a variety of forms found in the intestines of termites and cockroaches, many of which have symbiotic bacteria that help them digest cellulose in woody plants. Other species within this supergroup are known parasites, and include human pathogens.
Parabasalia es una clase de protistas flagelados, la mayoría de los cuales son endosimbiontes, comensales o parásitos de animales.[2] Incluye una gran variedad de especies encontradas en el tubo digestivo de termitas y cucarachas, muchas de las cuales tienen bacterias simbióticas que les ayudan a digerir la madera. Otras especies son parásitas, incluyendo algunos patógenos para los seres humanos, como Trichomonas, Pentatrichomonas hominis y Dientamoeba fragilis. Parabasalia comprende unas 470 especies conocidas.[3]
La mayoría de los parabasálidos son endosimbiontes, comensales o parásitos de invertebrados o vertebrados, y por lo general habitan en la parte distal del tubo digestivo de estos animales. Como excepción, se conocen algunas especies de vida libre. Muchas especies son simbióticas en el intestino de termitas y cucarachas, desempeñando un papel central en la digestión de la celulosa por parte de estos organismos. Por tanto, juegan un importante papel ecológico en la descomposición de los residuos vegetales en los ecosistemas terrestres y probablemente la relación simbiótica haya sido un elemento clave en la evolución del comportamiento social de sus anfitriones.[4] Otros parabasálidos son patógenos de considerable importancia médica y veterinaria. Con pocas excepciones, los parabasálidos no forman quistes.
Los parabasálidos son anaerobios y carentes de mitocondrias.[5] Se considera que esto es el resultado de una pérdida secundaria pues las células contienen pequeños hidrogenosomas que aparentemente se han desarrollado a partir de las mitoncondrias perdidas. Similares vestigios se han encontrado en otros flagelados amitocondriales con los estén probablemente emparentados con ellos, por lo que se clasifican juntos en Metamonada. Parabasalia carece de los surcos de alimentación encontrados en los demás grupos, pero esto es probable que también sea una pérdida secundaria.
Los parabasálidos se clasifican en Excavata sobre la base de análisis moleculares, puesto que no presentan ninguno de los caracteres excavados típicos y constituyen un grupo con una morfología única. Hipotéticamente, el antecesor de los parabasálidos era un organismo tetraflagelado, puesto que las cinétidas presentan cuatro cinetosomas privilegiados con apéndices no microtubulares específicos.
Los flagelos están dispuestos en uno o más grupos cerca de la parte anterior de la célula, generalmente en conjuntos de cuatro, aunque en algunos grupos se produce la reducción o pérdida del aparato flagelar, mientras que en otros se produce la multiplicación de todos o parte de los elementos (algunas especies puede llegar a tener hasta mil flagelos). Uno de los flagelos puede adherirse a lo largo de la célula a una proyección de la membrana plasmática formando una membrana ondulante.
Los parabasálidos se caracterizan por presentar un aparato parabasal, constituido por dos o más fibras parabasales estriadas que conectan el aparato de Golgi al sistema flagelar. Esto es, los centrosomas están unidos al prominente aparato de Golgi, distintivo del grupo, mediante las fibras parabasales.
Entre las estructuras de microtúbulos destaca el axostilo, constituido por un conjunto de microtúbulos trenzados que recorre el eje la célula y que en algunos casos se proyectan más allá de esta. Los microtúbulos están dispuestos en una lámina espiralizada que forma un tubo, hueco o relleno, o un cono, a veces rodeando parcialmente el núcleo celular. Sin embargo tiene una estructura diferente de los axostilos de Oxymonadida. Otras estructuras de microtúbulos que pueden presentar los parabasálidos se denominan pelta y costa. La pelta es una estructura de microtúbulos a continuación del axostilo hacia la parte anterior, que recubre parcialmente las estructuras basales de los flagelos. La costa es un haz de microtúbulos dispuesto en el interior de la célula y paralelo a la membrana ondulante que da rigidez a la célula y soporta la membrana.
Los distintos grupos de parabasálidos presentan dos tipos de costa, A y B, que difieren en el patrón de estrías, resultado de la diferente organización de sus subestructuras de fibra. A pesar de sus diferencias, los dos tipos de costa están constituidos por compuestos proteicos similares, por lo que son estructuras homólogas. Otras características que ayudan a distinguir a los distintos grupos son la presencia o ausencia en las cinétidas de una estructura de tipo peine y de un cuerpo infracinetosomial. También se caracterizan en función de la forma del axostilo, que puede ser de tipo Trichomonas o Tritrichomonas.[6]
Parabasalia se divide en varios grupos que pueden considerarse órdenes o clases.[6][4]
Se ha postulado las siguientes relacionesː[7]
ParabasaliaAlgunas especies de interés incluidas en este grupo son las siguientes:
Hypermastigida
Datos: Q134585
Especies: Parabasalia
Parabasalia es una clase de protistas flagelados, la mayoría de los cuales son endosimbiontes, comensales o parásitos de animales. Incluye una gran variedad de especies encontradas en el tubo digestivo de termitas y cucarachas, muchas de las cuales tienen bacterias simbióticas que les ayudan a digerir la madera. Otras especies son parásitas, incluyendo algunos patógenos para los seres humanos, como Trichomonas, Pentatrichomonas hominis y Dientamoeba fragilis. Parabasalia comprende unas 470 especies conocidas.
Les parabasaliens sont des organismes vivants unicellulaires présentant un noyau. Ils appartiennent donc au taxon des Eucaryotes. Ils sont cependant dépourvus de plastes et de mitochondries, mais certaines cellules présentent des hydrogénosomes, productrices d'énergie, qui seraient des mitochondries modifiées. Les flagelles peuvent être très nombreux (jusqu'à 100000 chez les hypermastigines)
Les parabasaliens sont des organismes vivants unicellulaires présentant un noyau. Ils appartiennent donc au taxon des Eucaryotes. Ils sont cependant dépourvus de plastes et de mitochondries, mais certaines cellules présentent des hydrogénosomes, productrices d'énergie, qui seraient des mitochondries modifiées. Les flagelles peuvent être très nombreux (jusqu'à 100000 chez les hypermastigines)
Os Parabasalia ou parabasálidos son un grupo de protistas flaxelados dentro do subgrupo dos Excavata. A maioría destes organismos establecen realcións simbióticas con animais; e entre eles hai diversas especies que se encontran nos intestinos de térmites[1] e cascudas. Outras especies deste supergrupo son parasitas e inclúen a patóxenos humanos.
Os flaxelos están dispostos formando un ou máis grupos preto da parte anterior da célula. Os seus corpos basais están ligados a fibras parabasais que se unen a un prominente aparato de Golgi, que é distintivo deste grupo. Xeralmente tamén teñen unha lámina de microtúbulos cruzados que discorre polo centro da célula e nalgúns casos proxéctase alén do final da célula, que se denomina axostilo, pero é diferente en estrutura dos axostilos que teñen as oximónadas.
Os parabasálidos son anaeróbicos, e carecen de mitocondrias, pero isto débese a unha perda secundaria na evolución, e conteñen no seu lugar pequenos hidroxenosomas, que parece que se orixinaron a partir da redución das mitocondrias.[2] Reliquias similares atopáronse noutros flaxelados amitocondriados, e os parabasálidos están probablemente relacionados con eles, formando o grupo denominado metamónadas. Carecen das fendas para a alimentación que presentan a maioría dos outros, mais isto pode ser tamén unha perda secundaria.
Os paabasálidos actualmente están divididos en 10 ordes.
Os Parabasalia ou parabasálidos son un grupo de protistas flaxelados dentro do subgrupo dos Excavata. A maioría destes organismos establecen realcións simbióticas con animais; e entre eles hai diversas especies que se encontran nos intestinos de térmites e cascudas. Outras especies deste supergrupo son parasitas e inclúen a patóxenos humanos.
Parabasalia sunt grex protistorum flagellatorum in supergregem Excavatorum digestus. Plurimi horum organismorum coniunctionem symbioticam cum animalibus habent. Inter quos organismos sunt variae species in intestinis Isopterorum (Termitoidarum)[1] et aliorum Blattodeorum habitantes, quae multa bacteria symbiotica habent quae eos cellulosum? in plantis ligneis concoquere adiuvant. Nonnullae species intra hunc supergregem parasiti agnoscuntur, et pathogena hominum amplectuntur.
Flagella in uno vel pluribus fasciculis prope anteriorem cellulae partem ordinantur. Eorum corpora basalia ad fibras parabasales conectuntur quae ad apparatus Golgianos prominentes, gregi proprios, adligantur. Qui plerumque plagulam proferunt sicut crux microtubulorum quae per mediam cellulam patet atque aliquando praeter finem imminit. Hic crux microtubulorum axostylus appellatur, sed structurá ab axostylis oxymonadum differt.
Parabasalida sunt anaerobici qui mitochondriis carent. Parva continent hydrogenosomata quae se ut videntur ex mitochondriis imminutis evolutae sunt.[2] Reliquia similia in aliis flagellatis sine mitochondriis inveniuntur, et parabasalida probabiliter ad eos coniuguntur, gregem metamonada appellatum constituentes. Carent canalibus vescendi qui in plurimis Parabasalibis aliis inveniuntur.
Parabasalida in decem ordines nunc dividuntur:
Situs scientifici: • NCBI • Biodiversity • Encyclopedia of Life • Fossilworks 
Vide "Parabasalia" apud Vicispecies. Parabasalia sunt grex protistorum flagellatorum in supergregem Excavatorum digestus. Plurimi horum organismorum coniunctionem symbioticam cum animalibus habent. Inter quos organismos sunt variae species in intestinis Isopterorum (Termitoidarum) et aliorum Blattodeorum habitantes, quae multa bacteria symbiotica habent quae eos cellulosum? in plantis ligneis concoquere adiuvant. Nonnullae species intra hunc supergregem parasiti agnoscuntur, et pathogena hominum amplectuntur.
Parabasalia - jednokomórkowe, cudzożywne protisty zwierzęce z supergrupy Excavata. Występują pod postacią wiciowców, a w ich komórkach mitochondria mają formę hydrogenosomów. Energię uzyskują w procesach beztlenowych z wydzieleniem wodoru jako produktu ubocznego. Jedna z wici może tworzyć błonkę falującą.
Do typu tego należą formy symbiotyczne i pasożytnicze takie jak rzęsistki (Trichomonadina).
Parabasalia - jednokomórkowe, cudzożywne protisty zwierzęce z supergrupy Excavata. Występują pod postacią wiciowców, a w ich komórkach mitochondria mają formę hydrogenosomów. Energię uzyskują w procesach beztlenowych z wydzieleniem wodoru jako produktu ubocznego. Jedna z wici może tworzyć błonkę falującą.
Do typu tego należą formy symbiotyczne i pasożytnicze takie jak rzęsistki (Trichomonadina).
Parabasala, nukleus ve kinetidlerle ilişkili çok sayıda modifiye golgi apareyi içeren endosimbiyotik tek nukleuslu kamçılılardır.
Golgi apareyinin bu modifiye şekline "Janicki-tipi parabasal aparey" adı verilir. Bu canlıların hiçbirinde mitokondri bulunmaz. Bunun yerine bilhassa anaerobik veya mikroaerobik koşullarda yaşayanlarda mitokondrileri dönüşmesiyle oluşan organeller (hidrogenozom) bulunur. Bazılarında aksostil ve pelta ile belirgin dalgalı zar bulunur.
Çoğu omurgalı ve omurgasız hayvanların sindirim kanalında sığıntı veya parazitik olarak yaşarlar.
Protistler ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Строение, форма и размер клеток Parabasalia чрезвычайно варьируют в пределах таксона. Можно выделить два основных типа внешней организации клетки, характерные ранее выделяемым группировкам парабазалий: Trichomonadida[en] и Hypermastigida. В первом случае клетка обычно имеет несколько жгутиков, отходящих от её переднего конца. Один жгутик направлен назад и формирует ундулирующую мембрану. Во втором случае клетка обычно несёт множество жгутиков, а ундулирующая мембрана отсутствует[6].
Ундулирующая мембрана, в случае её наличия, укреплена фибриллярным тяжем — костой. Эта структура встречается только у парабазалий. По ультратонкому строению фибрилл, входящих в состав косты, выделяют две основные разновидности данной органеллы — с исчерченностью A и B типа[3].
Для многих парабазалий характерно наличие особых электронно-плотных структур, ассоциированных с кинетосомами: инфра- и супракинетосомальных тел[3].
По середине клетки, от переднего к заднему концу, обычно располагается мощное микротрубочковое образование — пельта-аксостилярный комплекс. Пельта — органелла серповидной формы, поддерживающая кинетосомальный комплекс на переднем конце клетки. В зоне контакта с аксостилем в состав органеллы входят 35—40 микротрубочек. Аксостиль обычно представлен полым стержнем, проходящим по всей длине клетки и иногда выступающим за её пределы. Полость данной органеллы наполнена запасным веществом — гликогеном[7]. Пельта-аксостилярный комплекс может быть множественным, иногда слабо развит или отсутствует[3].
Уникальная клеточная структура парабазалий — парабазальный аппарат — состоит из совокупности парабазальных тел и отходящих от них парабазальных филаментов. Парабазальное тело представлено диктиосомами аппарата Гольджи. Обычно на одну диктиосому приходится 25—28 плотно прилегающих друг к другу цистерн, образующих замкнутые трубки, от которых отделяются пузырьки и гранулы с электронно-плотным содержимым. Парабазальный филамент всегда располагается параллельно стопке цистерн и состоит из 1—2 поперечно исчерченных фибрилл. Количество и расположение парабазальных тел с парабазальными филаментами в клетке может быть разным, часто коррелируя с организацией жгутикового аппарата[8].
В отличие от инфузорий, у парабазалий эволюционный процесс полимеризации жгутиков обычно не сопровождается увеличением количества ядер в клетке, хотя многоядерные формы также встречаются. Ядро, как правило, шаровидной формы, имеет одно, реже несколько ядрышек[3].
В цитоплазме парабазалий находятся многочисленные гидрогеносомы — сферические органеллы, покрытые двойной мембраной и заполненные гранулярным матриксом. Внутри данных органелл, по периферии располагаются от одной до нескольких кальций-содержащих везикул. Размер гидрогеносом в среднем составляет около 300 нанометров в диаметре, однако у Monocercomonas sp. может достигать 2 микрометров. В этих органеллах, являющихся редуцированными митохондриями, происходит анаэробное расщепление продуктов гликолиза с образованием АТФ и молекулярного водорода, сборка железосерных кластеров, там же локализуются некоторые компоненты системы синтеза аминокислот[9].
В 2007 году геном паразита человека Trichomonas vaginalis был расшифрован. Размер генома составил около 160 миллионов пар нуклеотидов, из которых около двух третей входят в состав повторяющихся последовательностей и транспозонов. По мнению авторов, подобная экспансия генома произошла при переходе данного вида от исходно анаэробного к микроаэрофильному местообитанию и, скорей всего, не характерна большинству парабазалий. В геноме T. vaginalis обнаружено около 60 тысяч белок-кодирующих последовательностей, при этом интроны найдены только в 65 из них. 152 гена предположительно были приобретены протистом в результате горизонтального переноса генов от бактерий. Большинство кодируемых ими белков вовлечены в метаболизм аминокислот и углеводов[10].
Система энергетического метаболизма парабазалий адаптирована к анаэробному или микроаэрофильному образу жизни, которые ведут эти протисты. Митохондрии представителей Parabasalia редуцировались до гидрогеносом, утративших собственный геном и большую часть компонентов электрон-транспортной цепи. За счёт данных органелл парабазалии способны продуцировать АТФ, разлагая продукты гликолиза, такие как малат и пируват, без участия кислорода. На первом этапе происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, с образованием ацетил-КоА и углекислого газа, и переносом электрона на ферредоксин. Данная реакция катализируется ферментом пируват:ферредоксин-осидоредуктазой[en]. Затем, за счёт работы гидрогеназы[en], электрон с ферредоксина переносится на протоны H+, с образованием молекулярного водорода. АТФ генерируется в результате двухстадийной реакции, с использованием энергии тиоэфирной связи, которая высвобождается при преобразовании ацетил-КоА в ацетат[9].
Жизненные циклы парабазалий чрезвычайно разнообразны. В качестве примера наиболее простого жизненного цикла можно привести таковой у паразита человека Trichomonas vaginalis, возбудителя венерического заболевания трихомониаз. Паразиты существуют только в виде пятижгутикового трофозоита, размножающегося бинарным делением. Передача от хозяина к хозяину происходит при половом контакте[11].
В жизненном цикле паразита птиц Histomonas meleagridis[en] присутствуют амёбоидная и жгутиковая стадии. Первая поражает ткани печени и слепой кишки хозяев, тогда как жгутиковые формы обитают в просвете последней. Обе стадии способны к активному делению. Передача от хозяина к хозяину осуществляется за счет нематод рода Heterakis[en], также обитающих в слепой кишке птиц. Червь заглатывает гистомонад вместе с пищей, после чего те проникают в клетки кишечного эпителия нового хозяина и вновь приступают к активному питанию и размножению. Затем паразиты попадают в полость тела нематоды и из неё — в клетки репродуктивных органов, в результате чего яйца нематоды оказываются заражены Histomonas. В случае поедания вышедших вместе с фекалиями яиц другими птицами те заражаются как нематодой, так и протистом[12].
Жизненный цикл парабазалий — кишечных симбионтов таракана Cryptocercus (например, представителей родов Trichonympha и Urinympha) — включает в себя вегетативную фазу, которая осуществляется в нелиняющем хозяине и представляет собой длинную череду поколений, размножающихся бесполым путём, и половой процесс, который всегда происходит во время линьки хозяина. В ходе полового процесса всегда образуются цисты или псевдоцисты, способные сохранять жизнеспособность во внешней среде, куда большая часть симбионтов попадают вместе с отслоившейся кутикулой после линьки насекомого[13].
Характер полового процесса у разных видов сильно отличается. Вегетативная стадия видов рода Trichonympha гаплоидная. При подготовке хозяина к линьке данные организмы теряют большинство клеточных органелл и инцистируются. Под оболочкой цисты происходит формирование мужской и женской гамет. После линьки цисты, оставшиеся в кишечнике хозяина или поглощённые другими насекомыми, эксцистируются, происходит слияние гамет и образование зиготы. Последняя претерпевает двухступенчатый мейоз, что приводит к формированию 4 клеток вегетативного поколения. Такой тип полового процесса называется мерогамией[14].
В отличие от вышеописанного вида, у Urinympha вегетативная стадия диплоидна, и половой процесс протекает по типу автогамии. За 8 дней до начала линьки клетки данных организмов разбирают большинство клеточных органелл и преобразуются в псевдоцисты. На этой стадии проходит одноступенчатый мейоз с образованием двух дочерних ядер без деления самой клетки. Образовавшиеся ядра сливаются, и после окончания линьки хозяина псевдоцисты вновь преобразуются в вегетативные клетки[14].
Таксон Parabasalia входит в группу эукариот Excavata, в подгруппу Metamonada[en][15]. Традиционно парабазалий рассматривали в качестве класса в типах Polymastigota или Tetramastigota, разделяя на два отряда: Trichomonadida (имеющих 4—6 жгутиков) и Hypermastigida (имеющих больше 10 жгутиков)[16][17]. В 2010 году Иван Чепичка (чеш. Ivan Čepička) с соавторами предложили рассматривать таксон в ранге типа. На основании молекулярно-филогенетических и морфологических данных авторы разделили парабазалий на 6 классов[3]:
В системе живых организмов, предложенных в 2015 году Руджеро с соавторами, таксон Parabasalia не выделяется, а всё разнообразие данной группы рассматривается в рамках классов Trichonymphea и Trichomonadea, входящих в тип Metamonada[18].
Среди парабазалий встречаются возбудители заболеваний человека, домашних и сельскохозяйственных животных. Tritrichomonas foetus[en] поражает мочеполовую систему быков, а также вызывает хроническую диарею у домашних кошек[19]. Histomonas meleagridis паразитирует в пищеварительной системе и печени птиц, вызывая тяжёлые, часто смертельные заболевания у кур и индеек[20]. Dientamoeba fragilis[en] может являться причиной болей в животе и диареи у человека[21]. Зарегистрированы случаи тяжёлых лёгочных заболеваний, вызываемых Trichomonas tenax[en][22].
Самым распространенным паразитом человека среди парабазалий является вид Trichomonas vaginalis (влагалищная трихомонада), вызывающий венерическую болезнь — урогенитальный трихомониаз. По данным ВОЗ, ежегодно в мире регистрируются более 174 миллионов случаев заболевания этой инфекцией[23].
Строение, форма и размер клеток Parabasalia чрезвычайно варьируют в пределах таксона. Можно выделить два основных типа внешней организации клетки, характерные ранее выделяемым группировкам парабазалий: Trichomonadida[en] и Hypermastigida. В первом случае клетка обычно имеет несколько жгутиков, отходящих от её переднего конца. Один жгутик направлен назад и формирует ундулирующую мембрану. Во втором случае клетка обычно несёт множество жгутиков, а ундулирующая мембрана отсутствует.
Ундулирующая мембрана, в случае её наличия, укреплена фибриллярным тяжем — костой. Эта структура встречается только у парабазалий. По ультратонкому строению фибрилл, входящих в состав косты, выделяют две основные разновидности данной органеллы — с исчерченностью A и B типа.
Для многих парабазалий характерно наличие особых электронно-плотных структур, ассоциированных с кинетосомами: инфра- и супракинетосомальных тел.
По середине клетки, от переднего к заднему концу, обычно располагается мощное микротрубочковое образование — пельта-аксостилярный комплекс. Пельта — органелла серповидной формы, поддерживающая кинетосомальный комплекс на переднем конце клетки. В зоне контакта с аксостилем в состав органеллы входят 35—40 микротрубочек. Аксостиль обычно представлен полым стержнем, проходящим по всей длине клетки и иногда выступающим за её пределы. Полость данной органеллы наполнена запасным веществом — гликогеном. Пельта-аксостилярный комплекс может быть множественным, иногда слабо развит или отсутствует.
Уникальная клеточная структура парабазалий — парабазальный аппарат — состоит из совокупности парабазальных тел и отходящих от них парабазальных филаментов. Парабазальное тело представлено диктиосомами аппарата Гольджи. Обычно на одну диктиосому приходится 25—28 плотно прилегающих друг к другу цистерн, образующих замкнутые трубки, от которых отделяются пузырьки и гранулы с электронно-плотным содержимым. Парабазальный филамент всегда располагается параллельно стопке цистерн и состоит из 1—2 поперечно исчерченных фибрилл. Количество и расположение парабазальных тел с парабазальными филаментами в клетке может быть разным, часто коррелируя с организацией жгутикового аппарата.
В отличие от инфузорий, у парабазалий эволюционный процесс полимеризации жгутиков обычно не сопровождается увеличением количества ядер в клетке, хотя многоядерные формы также встречаются. Ядро, как правило, шаровидной формы, имеет одно, реже несколько ядрышек.
В цитоплазме парабазалий находятся многочисленные гидрогеносомы — сферические органеллы, покрытые двойной мембраной и заполненные гранулярным матриксом. Внутри данных органелл, по периферии располагаются от одной до нескольких кальций-содержащих везикул. Размер гидрогеносом в среднем составляет около 300 нанометров в диаметре, однако у Monocercomonas sp. может достигать 2 микрометров. В этих органеллах, являющихся редуцированными митохондриями, происходит анаэробное расщепление продуктов гликолиза с образованием АТФ и молекулярного водорода, сборка железосерных кластеров, там же локализуются некоторые компоненты системы синтеза аминокислот.
パラバサリア（Parabasalia）は鞭毛虫型の原生動物の一群で、大部分が寄生性の生活を営む。特にシロアリやゴキブリの消化管内に棲むものは多彩な外見をしており、さらに自分自身の細胞内にも共生バクテリアを保持して宿主の食物消化を補助している。
パラバサリア類、パラベイサル、副基体類（ふくきたいるい）とも呼ぶ。
かつては、昆虫の寄生虫として知られる超鞭毛虫類と、哺乳類を主な宿主とするトリコモナス類とに大別されていた。後者にはヒトの病原体として知られている種も含まれた。
パラバサリアの鞭毛は複数本が束となり、この束が細胞に一〜数箇所存在する。鞭毛束は細胞の前端部に位置する場合が多いが、細胞全体にわたって帯状に分布する種もあるなど、その配置は様々である。鞭毛の基底小体は副基体繊維 (parabasal fibers) を介してゴルジ体と連結しており、この基底小体からゴルジ体にかかる一連の構造が副基体 (parabasal body) である。副基体はパラバサリアに特有の構造であり、名前の由来にもなっている。
また、パラバサリアの細胞内には軸桿 (axostyle) と呼ばれるシート状もしくは管状の微小管束が縦走している。軸桿は時に細胞の後端部分から突出するほどに発達している。軸桿と呼ばれる構造はパラバサリアの他にオキシモナス類にも見られるが、両者の構造は共有派生形質ではなく、独立に獲得されて類似した。
パラバサリアは全て嫌気性で、従って好気呼吸に必要なミトコンドリアを欠いている。しかしミトコンドリアは完全に失われたわけではなく、ハイドロジェノソーム（あるいはヒドロゲノソーム）という名の細胞小器官として残っている。これは嫌気条件下においてリンゴ酸やピルビン酸を基質としてATPを産生するもので、ミトコンドリアに代わるエネルギー産生器官として機能している。同様の小器官はミトコンドリアを欠く他の鞭毛虫にも見られ、これらの鞭毛虫はメタモナス類としてまとめられている。メタモナス類は、その多くが他のエクスカバータに見られる腹側の捕食溝を欠くという点でも共通性のあるグループである。
かつて、パラバサリアはミトコンドリアを持たないことを理由に、アーケゾアと呼ばれる原始的な真核生物の一群として位置付けられた事があった。この仮説はその後瓦解しているが、アーケゾア仮説が支持を失った最大の理由は、ミトコンドリアを持たない嫌気性生物からミトコンドリア由来の遺伝子が相次いで発見された事による。つまりこれらの嫌気性生物は、真核生物がミトコンドリアを獲得する以前に分岐したのではなく、二次的に失った（そして一部の遺伝子が残った）生物群なのである。パラバサリアでは病原虫として重要な Trichomonas vaginalis のゲノムプロジェクトが進められており、ゲノム情報の解読が進むにつれて数多くのミトコンドリア関連遺伝子が発見されている。
パラバサリアは6綱に分かれる[1][2]。そのうちトリコモナス綱 Trichomonadea は2目に分かれ、残りの綱は単型で1目からなる、すなわち、パラバサリアは全部で7目に分かれる[3]。下一覧の目以下は NCBI taxonomy browser による[3]。
分岐順序は、トリコニンファ綱 Trichonymphea が最初に分岐した可能性が高いが不確実で、残りの分岐はさらに不確実である[1]。
かつては、パラバサリアをトリコモナス類 Trichomonadida と超鞭毛虫 Hypermastigida の2綱または2目に分けていた。ただし、このトリコモナス類は、現在のトリコモナス綱よりも（したがってトリコモナス目よりも）広い。
パラバサリア（Parabasalia）は鞭毛虫型の原生動物の一群で、大部分が寄生性の生活を営む。特にシロアリやゴキブリの消化管内に棲むものは多彩な外見をしており、さらに自分自身の細胞内にも共生バクテリアを保持して宿主の食物消化を補助している。
パラバサリア類、パラベイサル、副基体類（ふくきたいるい）とも呼ぶ。
かつては、昆虫の寄生虫として知られる超鞭毛虫類と、哺乳類を主な宿主とするトリコモナス類とに大別されていた。後者にはヒトの病原体として知られている種も含まれた。
부기체류(副基体類, parabasalids)는 엑스카바타계에 속하는 편모충류 원생생물 분류군의 하나이다. 이 생물의 대부분은 동물과 공생 관계를 형성한다. 흰개미[1]와 바퀴벌레 등의 내장에서 다양한 형태로 발견되며, 이들의 대다수가 목본식물의 섬유소를 소화시키는 공생 세균을 갖고 있다. 상위 분류군의 다른 종들은 기생충으로 알려진 종과 사람의 병원체를 포함하고 있다.
_Cultured.jpg)
