The Strepsiptera (twisted-wing parasites) are a group of insects. The approximately 600 species in this order are all obligate parasites of other insects. Strepsipterans have extreme sexual dimorphism. The short-lived males are free-living and winged. The forewings are greatly reduced and haltere-like (Pix et al. 1993) while the hindwings are large and fan-shaped. The males' antennae are large and branched, and the eyes are raspberry-like with a small number of large ommatidia (Kinzelbach 1971, 1990, Kathirithamby 1989). All known strepsipteran females are wingless and resemble larvae to some degree (Kathirithamby 1989). In the suborder Mengenillidia, the females are free-living and have small eyes, mouthparts, and legs. However, in the suborder Stylopidia, females are totally endoparasitic within the host and completely lack the external characteristics typical of adult insects (Kathirithamby 1989).
Twisted-wing parasites gets their common name from resting males, because the wings are laid at an odd angle.The females do not have wings and sometimes do not have legs either. Parasitic Strepsiptera go through hypermetamorphosis, which means they have larvae that have the motor skills to find a host. The larvae are called triungulins and find their way to a host after leaving a female. They look for wasps, planthoppers, bees, leafhoppers, and other insects to in habit. Inside the host, the larva molts and resembles a worm at this stage.It molts a few more times and then pupates inside its larval skin.After the male emerges, he exists the host and looks for other females.The female stays inside her host and releases a pheromone to attract a male. The adult males will usually live around five hours before dying.They do not eat and use their mouth as a sensory structure instead.They fly around until they find a host that is emitting a female’s pheromone.The females die after the larvae are produced. Order Strepsiptera can be found throughout the world.
Los estrepsípteros (Strepsiptera, del griegu strepsis, "curvado", "retorcigañáu" y pteron, "nala") son un orde d'inseutos diminutos, parásitos obligaos d'otros inseutos. Conócense unes 500 especies[1] partíes en dos suborden.
Los machos adultos son de vida llibre; tienen les nales anteriores bien amenorgaes y recuerden a los halterios de los dípteros, colos que nun tán rellacionaos; les nales posteriores son grandes y membranoses. Les femes son larviformes y polo xeneral permanecen nel interior del hospedador.
Destaquen la so función como parasitoides d'inseutos susceptibles de xenerar plagues, polo que son criaos en cautividá y utilizaos como métodu de control biolóxicu.
La posición taxonómica de los estrepsípteros foi aldericada dende'l so descubrimientu. Fueron rellacionaos con diversos órdenes d'inseutos, como Mecoptera, Hymenoptera y Diptera.
La opinión mayoritaria ye la de consideralos el grupu hermano de los coleópteros, una y bones dambos comparten les siguientes carauterístiques:[2]
Por tales motivos, inclusive fueron emplazados dientro del mesmu orde Coleoptera (como familia Stylopidae), nel infraorden Cucujiformia del suborde Polyphaga, colos que comparte l'ausencia d'espiráculos nel octavu segmentu abdominal.
Los estrepsípteros (Strepsiptera, del griegu strepsis, "curvado", "retorcigañáu" y pteron, "nala") son un orde d'inseutos diminutos, parásitos obligaos d'otros inseutos. Conócense unes 500 especies partíes en dos suborden.
Los machos adultos son de vida llibre; tienen les nales anteriores bien amenorgaes y recuerden a los halterios de los dípteros, colos que nun tán rellacionaos; les nales posteriores son grandes y membranoses. Les femes son larviformes y polo xeneral permanecen nel interior del hospedador.
Destaquen la so función como parasitoides d'inseutos susceptibles de xenerar plagues, polo que son criaos en cautividá y utilizaos como métodu de control biolóxicu.
Yelpikqanadlılar (lat. Strepsiptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Düzqanadlılarda, bərabərqanadlılarda və pərdəqanadlılarda parazitlik edən xırda cücülərdir. Yelpikqanadlıları kəskin ifadə olunmuş cinsi dimorfizim səciyələndirir. Erkəklər imaqo mərhələsində sərbəst yaşayandır, bədənləri normal olub, baş, döş və qarıncığa bölünmüşdür. Bədənin uzunluğu 1–7 mm-dir. Başı gödək, güclü şəkildə köndələndir. Bığcıqları yaxşı inkişaf etmişdir, 4-7 buğumdan ibarətdir. Ağız orqanları reduksiya olunmuşdur. İki cüt qanadı var. Ön qanadları gödək, ensiz, sıx lövhəciklər şəklində reduksiya olunmuşdur. Arxa qanadları böyükdür, az sayda uzununa damarları vardır. Qanadların açılışı 2–8 mm-dir. Sakit vəziyyətdə qanadlar yelpikvari yığılır, dəstənin adı da buradandır. Yelpikqanadlıların özünə məxsus həyat tərzi vardır. İnkişaf hipermetamorfozludur. Çox hərəkətli olan erkəklər sahibin və dişinin bədənini deşərək, bədən boşluğuna sperma yeritməklə dişini mayalandırırlar[1].
Yelpikqanadlılar (lat. Strepsiptera) - Tam çevrilmə ilə inkişaf edən həşəratlar (lat. Endopterygota) dəstəüstünə aid dəstə.
Els estrepsípters (Strepsiptera, gr. "ales retorçades") són un ordre d'insectes que conté unes 600 espècies distribuïdes en deu famílies. Excepte pel seu estadi larval inicial i la dels imagos mascles que són de vida lliure, passen la seva vida com a endoparàsits d'altres insectes com ara abelles, vespes, peixets de plata i paneroles.[1]
Els mascles adults semblen mosques però normalment sense les parts bucals de les mosques veritables. Tenen ales, potes, ulls i antenes. Les seva boca està en gran part modificada en estructures sensorials. Els mascles adults viuen només poques hores i no s'alimenten. Totes les femelles conegudes (excepte en la família Mengenillidae) no abandonen mai els seus hostes i no tenen ales ni potes. Les larves sí que tenen potes i cerquen activament nous hostes.[2] Els seus hostes inclouen els membres dels ordres Zygentoma, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Heteroptera, Hymenoptera, i Diptera. En la família Strepsipterana Myrmecolacidae, els mascles parasiten formigues i en canvi les femelles ho fan amb els ortòpters.[1]
Stylopidia
?Mengenillidae
Posició filogenètica suggerida dels Strepsiptera.[3]
Els estrepsípters es subdivideixen en dos grups principals: Stylopidia i Mengenillidia. Mengenillidia inclou tres famílies extingides (Cretostylopidae, Protoxenidae i Mengeidae) i dues d'actuals (Bahiaxenidae i Mengenillidae; però aquesta darrera no és monofilètica. Aquest grup es considera més primitiu.[1]
L'altre grup, Stylopidia, inclou set famílies: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae i Stylopidae. Tots els Stylopidia tenen femelles endoparàsites.[1]
Els estrepsípters (Strepsiptera, gr. "ales retorçades") són un ordre d'insectes que conté unes 600 espècies distribuïdes en deu famílies. Excepte pel seu estadi larval inicial i la dels imagos mascles que són de vida lliure, passen la seva vida com a endoparàsits d'altres insectes com ara abelles, vespes, peixets de plata i paneroles.
Řasnokřídlí (Strepsiptera) je řád hmyzu obsahující 9 čeledí s 600 druhy (v Česku 25[1]). Většinu svého života tráví jako endoparazité v těle jiných druhů hmyzu, jako jsou včely, vosy, křískovití, rybenky nebo švábi. Jen první stádium larvy a samečci žijí volně.[2] Pouze u bazální čeledi Mengenillidae jsou také dospělé samice volně žijící. Celý řád se vyznačuje výrazným pohlavním dimorfismem.
Samečci řasnokřídlích mají křídla, nohy, oči a tykadla, ale nemají funkční ústní ústrojí.[3] Žijí velmi krátce (obvykle méně než pět hodin) a nepřijímají potravu. Samičky odvozenějších čeledí nikdy neopouštějí svého hostitele a nemají křídla ani nohy. Samičky mají taky nefunkční ústní orgány a živí se šťávami v těle svého hostitele, kde potravu přijímají celým povrchem svého těla.[4] Neoplodněné samičky vypouštějí feromon, aby je mohli nalézt samečci. Samečci, kteří jsou velmi dobří letouni, jsou schopni samičku dostihnout a kopulovat s ní i na letící vose.[4] Samičky z podřádu Stylopidia mají při kopulaci vystrčenou přední část těla ven z hostitele a sameček jim protrhne mateční průchod, který leží mezi hlavou a předohrudí. Spermie vstřikuje přímo do těla samičky. Každá samička vyprodukuje tisíce pohyblivých larev, které v prvním instaru opouštějí její tělo i hostitele. Tyto larvy mají nohy a aktivně vyhledávají nového hostitele.[5] Mezi jejich hostitele patří hmyz z řádů rybenky (Zygentoma), rovnokřídlí (Orthoptera), švábi (Blattodea), kudlanky (Mantodea), ploštice (Heteroptera), blanokřídlí (Hymenoptera) a dvoukřídlí (Diptera). U čeledi Myrmecolacidae samečci parazitují na mravencích a samičky na rovnokřídlých.[2]
Unikátní je líhnutí vajíček uvnitř samičky a život larvy prvního instaru (nazývané triungulinid) uvnitř těla samičky. Samička má mateční průchod, kterým larvy opouštějí její tělo.[6] Při vývoji triungulinidů se často uplatňuje polyembryonie. Larvy prvního instaru mají jednoduchá očka. Jakmile se přichytí hostitele (obvykle na zadečku), začnou vylučovat enzymy, kterými změkčí jeho kutikulu (vnější kostru hmyzu) a vstupují do něj. U larvy druhu Stichotrema dallatorreanurn z Papuy-Nové Guiney bylo zjištěno, že vstupuje do rovnokřídlého hostitele jeho nohou.[7] Jakmile je larva uvnitř hostitele, projde nadproměnou (hypermetabolie) a stane se z ní méně pohyblivá a beznohá larva. Z hostitelské tkáně drážděné přítomností parazita se vytvoří komůrka, která chrání před imunitní obranou hostitele a je pro larvu místem přijímání hemolymfy jako potravy a růstu. Larva prochází čtyřmi instary, které neodvrhují starou kutikulu, takže se kolem nich tvoří několik vrstev.[8] Po posledním svlékaní vytváří larva samečka kuklu. Samičky se rovnou stanou larvami schopnými rozmnožování (neotenie).[9][10] Barva a tvar zadečku hostitele se vlivem parazita může změnit a také přivodí hostitelovu neplodnost. Samečci, po vylíhnutí z kukly, opouštějí tělo hostitele, zatímco samičky zůstávají v těle hostitele. Samičky mohou obsadit zadeček hostitele až do 90 % jeho objemu.[2]
Samečci mají, na rozdíl od jiného hmyzu, oči připomínající schizochroální oči trilobitů řádu Phacopida. Namísto složených očí se spoustou ommatidii, jako u jiného hmyzu, mají jen několik desítek stemmat (jednoduchých oček) oddělených pokožkou nebo štětinami, takže oči připomínají ostružinu.[2][11][12]
V jednom hostiteli lze najít více samic. Samce lze pozorovat jen zřídka. Jako lákadlo je možno použít světlo nebo neoplodněné samice.[2]
Řasnokřídlí mohou ovlivňovat chování svých hostitelů. Druhy čeledi Myrmecolacidae mohou přimět mravence, aby vyšplhal na špičku listu trávy a tím zvýšit šanci na větší rozšíření feromonů pro přilákání samečka.[13]
Řád byl pojmenovaný z řečtiny podle v klidu zkroucených zadních křídel (strepsi znamená kroucení a ptera jsou křídla). Přední křídla jsou redukovány na kyvadélka. Český název řasnokřídlí (příp. řasníci) je rovněž odvozen od jemného zřasení zadních křídel.
Původně se předpokládalo, že jsou příbuzní broukům z čeledi majkovití (Meloidae) a vějířníkovití (Ripiphoridae), kteří mají podobný parazitický vývoj a redukovaná přední křídla. První molekulární výzkum je zařazoval jako sesterskou skupinu dvojkřídlých[2] do kladu nazývaného Halteria,[14] které mají upravený jeden pár křídel v kyvadélka,[15] a nedokázal jejich vztah k broukům.[15] Novější molekulární výzkumy naznačovaly, že jsou mimo klad Mecopterida (obsahuje motýly a dvoukřídlé) a neexistoval žádný přesvědčivý důkaz pro příbuznost s jinou existující skupinou.[16] Nejstarší známý zástupce tohoto řádu je Cretostylops engeli, který byl objevený v jantaru ze střední křídy z Myanmaru. V současné době je skupina řasníků obecně považována za sesterskou broukům, případně přímo za její součást.
Řasnokřídlí se dělí na dva podřády Stylopidia a Mengenillidia.
Podřád Mengenillidia obsahuje zaniklou čeleď Mengeidae a jednu existující čeleď Mengenillidae. Mengenillidia je považována za primitivní. Samičky žijí volně se zakrnělýma nohama i tykadly. Mají jediný pohlavní otvor. Samečci mají silné čelisti.[2]
Podřád Stylopidia obsahuje sedm čeledí: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae a Stylopidae. Všechny mají endoparasitickou samičku s více pohlavními otvory.[2] Samečci v čeledi Stylopidae mají chodidla skládající se ze 4 článků a tykadlo ze 4-6 článků s výrůstkem na třetím článků. Může se jednat o parafyletickou čeleď.[2] Samečci v čeledi Elenchidae mají chodidla skládající se ze 2 článků a tykadlo ze 4 článků s výrůstkem na třetím článků. Taky se může jednat o parafyletickou čeleď. Samečci v čeledi Halictophagidae mají chodidla skládající se ze 3 článků a tykadlo ze 7 článků s výrůstkem na třetím a čtvrtém článku.[5] Stylopidae většinou parazituje na vosách a včelách. Elenchidae jsou známy jako paraziti svítilek Fulgoroidea, zatímco Halictophagidae se nachází na křískovitých, ostnohřbetkovitých, pacvrčkovitých, švábech a jeden australský druh v mouchách (Diptera).[5]
V tomto článku byl použit překlad textu z článku Strepsiptera na anglické Wikipedii.
Řasnokřídlí (Strepsiptera) je řád hmyzu obsahující 9 čeledí s 600 druhy (v Česku 25). Většinu svého života tráví jako endoparazité v těle jiných druhů hmyzu, jako jsou včely, vosy, křískovití, rybenky nebo švábi. Jen první stádium larvy a samečci žijí volně. Pouze u bazální čeledi Mengenillidae jsou také dospělé samice volně žijící. Celý řád se vyznačuje výrazným pohlavním dimorfismem.
Die Fächerflügler (Strepsiptera) sind eine Insektenordnung innerhalb der Neuflügler (Neoptera), die wenigstens einen Teil ihrer Entwicklung als Innenparasiten anderer Insekten durchmachen. Von den bekannten 550 Arten leben in Europa etwa 60. Die Körperlänge der Männchen beträgt zwischen 1,5 und 7,5 mm, die der Weibchen zwischen 1,5 und 30 mm.
Fächerflügler pflanzen sich als semelpare Art nur ein einziges Mal in ihrem Leben fort, produzieren dabei jedoch bis zu 750.000 Larven.[1]
Die Fächerflügler weisen einen ausgeprägten Sexualdimorphismus auf.
Die Männchen sind, im Gegensatz zu den immer ungeflügelten Weibchen, stets geflügelt. Jedoch sind die Vorderflügel zu Halteren umgebildet. Die großen Hinterflügel sind vor dem Schlüpfen fächerartig gefaltet (daher die deutsche Benennung „Fächerflügler“) und besitzen ein nur sehr rudimentäres Flügelgeäder. Das hinterste Brustsegment, an dem die Flügel ansetzen, ist sehr groß. Die Antennen besitzen seitlichen Fortsätzen. Die Augen der Männchen haben im Vergleich zu den Facettenaugen vieler anderer Fluginsekten wenige aber größere Einzelaugen, bei denen es sich um kleine Linsenaugen handelt, die jeweils ein richtiges Bild erzeugen[2]. Dadurch sind die Augen der Fächerflügler leistungsfähiger als ihre geringe Größe nahelegt. Ihre Lebensdauer als erwachsene Tiere beträgt nur wenige Stunden. Diese Zeit ist gerade ausreichend, um die Weibchen mit Hilfe der von denen abgegebenen Duftstoffe (Insektenpheromone) zu finden und zu begatten. Dies findet meist in der Morgendämmerung statt.
Die Weibchen der basalen Strepsiptera sind freilebend, nachdem sie am Ende ihres zweiten Larvenstadiums den Wirt verlassen. Sie sind den Männchen ähnlich, nur einfacher gebaut. Die Komplexaugen (Facettenaugen) bestehen aus wenigen Einzelaugen, die Antennen sind kürzer und haben keine Fortsätze. Manche Tiere verbleiben zeitlebens in ihrer festen Hülle, dem Puparium, das sich aus den Häuten (Exuvien) des letzten Larven- beziehungsweise Puppenstadiums zusammensetzt, und können deshalb nicht von Männchen begattet werden. Solche Weibchen reproduzieren sich selbständig (Parthenogenese). Die Weibchen der abgeleiteten Strepsiptera (Stylopidia) haben sich vollständig an die Lebensweise als Innenparasiten angepasst. Das geschlechtsreife Weibchen bohrt sich nur mit dem vorderen Körperende aus dem Hinterleib des Wirtes. Sie haben höchstens einfache Mundwerkzeuge. Kopf und Vorderkörper sind zu einer Kopfbrust (Cephalothorax) verschmolzen, die Beine sind reduziert. Der Hinterleib wird mit zunehmender Larvenentwicklung sackartig, wodurch sie madenartig wirken. Die inneren Organe werden abgebaut, bis nur noch die Geschlechtsorgane vorhanden sind.
Die Partnerfindung erfolgt bei den Fächerflüglern durch Pheromone, denen das Männchen zum abgebenden Weibchen folgt. Dort injiziert es die Spermien in den Hinterleib des Weibchens, welches keine spezielle Geschlechtsöffnung besitzt. Die Weibchen „produzieren“ dann etwa einige hundert bis tausende winziger Larven (Triungulinoide), die frei beweglich sind und mit Beinen, Augen und Sprungborsten ausgestattet sind. Dieses erste Larvenstadium sucht andere Insektenarten als Wirt auf und dringt in diese ein. Oft wird schon die Larve des Wirtes befallen. Die erste Larve der Fächerflügler wird auch als das Infektionsstadium bezeichnet. Im Wirt häutet sie sich zum zweiten Larvenstadium, dem Fressstadium. Sie lebt in dieser Zeit von den Körpersäften (Hämolymphe) des Wirtes und häutet sich noch mehrere Male zu höheren Larvenstadien. Danach verlässt die weibliche Zweitlarve den Wirt und verpuppt sich (basale Fächerflügler) beziehungsweise durchbricht die Außenhülle des Wirtes zwischen den Segmenten, sodass der Kopf und die Brust herausragen und verpuppt sich (abgeleitete Fächerflügler Stylopidia). Die gehäutete Hülle wird nicht abgelegt, sondern das Tier verbleibt darin und häutet sich weiter. Die entstehende Hülle wird als Puparium bezeichnet. Die männlichen Tiere bleiben im Wirt, bohren sich mit dem Vorderende aus dem Hinterleib des Wirtes und verpuppen sich.
Die geschlechtsreifen Männchen schlüpfen flugfähig aus ihrem Puparium, indem sie den Deckel absprengen, und machen sich auf die Suche nach paarungsbereiten Weibchen. Von den Weibchen ist lediglich der aus dem Wirt ragende Brutkanal sichtbar. Die Männchen leben insgesamt bis zu sechs Stunden und sterben nachdem sie das Weibchen durch dieselbe Öffnung befruchtet haben, aus der später die Larven herauskriechen. Nachdem die Larven den Körper des Weibchens verlassen haben, stirbt dieses ebenfalls. Wie alle semelparen Arten pflanzen sich Fächerflügler nur ein Mal in ihrem Leben fort, wobei sie zwischen 1.000 und 750.000 Larven produzieren.[1]
Die von Fächerflüglern besiedelten Wirte werden als stylopisiert bezeichnet.
Die Fächerflügler werden in einer klassischen Weise in zwei Unterordnungen gegliedert: die basalen Mengenillidae mit freilebenden Weibchen und die abgeleiteten Stylopidia mit den lebenslang parasitischen Weibchen. Nach Untersuchungen im Jahr 2009 gelten die Fächerflügler als eine Schwestergruppe der Käfer.[3]
Fossile Fächerflügler sind rar. Die ältesten Belege wurden in ca. 100 Millionen Jahre altem kreidezeitlichen Bernstein aus Südwestfrankreich (Département Charente-Maritime) sowie etwa gleichaltrigem Bernstein aus Myanmar gefunden.[4] Die einzige bekannte fossile Larve dieser Insektenordnung stammt aus eozäner Kohle des Geiseltals (bei Halle). Die Primärlarve gehört der phylogenetisch jungen Familie Myrmecolacidae an.[5] Darüber hinaus sind aus verschiedenen tertiären Bernsteinlagerstätten Fächerflügler bekannt. Allein aus Baltischem Bernstein wurden elf Arten beschrieben, die sich auf fünf Familien verteilen.[6]
Die Fächerflügler (Strepsiptera) sind eine Insektenordnung innerhalb der Neuflügler (Neoptera), die wenigstens einen Teil ihrer Entwicklung als Innenparasiten anderer Insekten durchmachen. Von den bekannten 550 Arten leben in Europa etwa 60. Die Körperlänge der Männchen beträgt zwischen 1,5 und 7,5 mm, die der Weibchen zwischen 1,5 und 30 mm.
Fächerflügler pflanzen sich als semelpare Art nur ein einziges Mal in ihrem Leben fort, produzieren dabei jedoch bis zu 750.000 Larven.
Wadudu mabawa-potwa ni wadudu wadogo wa oda Strepsiptera (strepsis = iliyopotwa, ptera = mabawa) wenye mabawa yaliyopotwa. Wadudu hawa ni wadusia wa wadudu wengine, kama nyuki, nyigu, sisimizi, warukaji-majani, mende, panzi na visamaki-fedha.
Madume ya wadudu hawa wana mabawa, miguu, macho na vipapasio kama wadudu wengine, lakini majike wanafanana na lava bila viungo hivi (neotenia, Kiing. neoteny). Majike wanakaa katika mdudu ambamo wamezaliwa. Wanatoa kichwa na protoraksi nje ya mwenyeji ili kumrahisishia dume apande jike.
Kuna familia 7 na spishi 110 katika Afrika.
Wasomaji wanaombwa kuchangia mawazo yao kwenye ukurasa wa majadiliano ya makala.
Kamusi za Kiswahili hazina jina kwa mnyama huyu au wanyama hawa.
Wadudu mabawa-potwa ni wadudu wadogo wa oda Strepsiptera (strepsis = iliyopotwa, ptera = mabawa) wenye mabawa yaliyopotwa. Wadudu hawa ni wadusia wa wadudu wengine, kama nyuki, nyigu, sisimizi, warukaji-majani, mende, panzi na visamaki-fedha.
Madume ya wadudu hawa wana mabawa, miguu, macho na vipapasio kama wadudu wengine, lakini majike wanafanana na lava bila viungo hivi (neotenia, Kiing. neoteny). Majike wanakaa katika mdudu ambamo wamezaliwa. Wanatoa kichwa na protoraksi nje ya mwenyeji ili kumrahisishia dume apande jike.
Weierjügeten (Strepsiptera) san en order faan insekten. Faan 550 bekäänd slacher lewe 60 uun Euroopa.
Onerorder: ''Mengenillidae''
Onerorder: Stylopidia
Weierjügeten (Strepsiptera) san en order faan insekten. Faan 550 bekäänd slacher lewe 60 uun Euroopa.
Bi de Weiherflunken (Strepsitera) hannelt sik dat um en Ornen mank de Neeflunken (Neoptera). Tominnst en Deel vun ehre Tied leevt se as Binnenparasiten in annere Insekten. Vun de bekannten 550 Aarden leevt bi 60 Aarden in Europa. Dat Lief is bi Heken twuschen 1,5 un 7,5 Millimeters lang, bi Seken twuschen 1,5 un 30 Millimeters.
Bi de Weiherflunken verscheelt sik Heken un Seken bannig. De Seken hefft keen Flunken, wieldes de Heken jummers Flunken upwiest. Man de Vörflunken sünd ummuddelt to Halteren. Ehr datt se utkrupen doot, sünd de groten Achterflunken tohopenfoolt, as Weihers (dor kummt ok de plattdüütsche Naam vun her). Dör de Flunken loopt man wenig Adern dör. De achterste Afsnitt vun de Bost, wo de Flunken ansitten doot, is bannig groot. Butendem hefft de Heken heel grote Facettenogen. Vergleken mit de Seken sitt dor bannig veel Enkeltogen in. As utwussen Deerter leevt de Heken man bloß en poor Stunnen. Düsse Tied langt just hen, datt se mit Hölp vun Duftstoffe, de vun de Seken afgeven weert (Insektenpheromone), de Seken finnen un sik mit jem paren könnt. Dat passert meist an’n Morgen in’e Schummertied. De Seken verlaat an’t Enne vun dat tweete Budden-Stadium ehren Weert un leevt denn free. Se slaht na de Heken, man se sünd eenfacher tohopensett. De Facettenogen sett sik ut bloß man en poor Enkeltogen tosamen. De Föhlspriete sünd körter un loopt an’t Enne nich ut. De wecken Deerter blievt dat ganze Leven in en faste Hüllen, dat so nömmte Puparium. Dat besteiht ut de Huut vun dat leste Stadium as Budde oder as Poppe. Wiel se dor in fastsitten blievt, könnt se sik ok nich mit Heken paren un vermehrt sik vundeswegen dör Jumferntügen (Parthenogenese) sülvstännig. Bi de Weiherflunken ehren Twieg Stylopidia hefft sik de Seken heel un deel anpasst an en Leven as Binnenparasit. Wenn se utwussen sünd, bohrt se sik mit dat Vörenn vun ehren Lief ut den Weert sien Achterlief rut. De Mundwarktüge sünd man eenfach. Kopp un Vörlief sünd tohopensmulten to en „Koppbost“ (Cephalothorax), de Been sünd man minne. Dat Achterlief lett mit de Tied jummers mehr na en Sack. De Binnenorgane weert afboot un tolest blievt bloß noch de Geslechtsdele na.
De Seken produzeert en poor hunnert bit dusend luerlüttje Budden (Triungulinoide) mit Been, Ogen un Springbössen. De könnt sik free bewegen. In düt eerste Budden-Stadium söökt se anner Insekten as Weert. Wennn se een funnen hefft, bohrt se sik dor in. Faken griept se sik al de Budden vun den Weert. In den Weert treckt se to’n eersten Mol de Huud ut un kaamt so in dat tweede Buddenstadium. Dor fangt se in an to freten. In düsse Tied leevt se vun den Weert siene Hämolymphe (Liefssapp). Achterna smiet se noch en poormol de Huud af un wasst dorbi.
De Weiherflunken weert in twee Unnerornens updeelt. Dor hannelt sik dat um de Mengenillidae bi, de ehre Seken free leevt, un um de Stylopidia, de ehre Seken jummers as Parasiten leevt. So, as dat in dat Johr 2009 unnersocht wurrn is, weert de Weiherflunken as Sustergrupp vun de Kävers ankeken. [1]
Fossilien vun Weiherflunken sünd man roor. De öllsten Belege sünd in Barnsteen ut de Kried ut Frankriek sien Süüdwesten funnen wurrn. Se sünd bi 100 Millionen Johre oold, just so, as annere Funnen ut Barnsteen ut Myanmar[2] Bloß man een fossile Budde vun düsse Ornen is bitherto bekannt, se stammt ut Köhl ut dat Eozän, de in dat Geisteltal bi Halle in Sassen-Anholt funnen wurrn is. Se höört to de Familie vun de Myrmecolacidae to, de vun de Phylogenese her man jung is. [3] Bovendem sünd fossile Weiherflunken bekannt ut allerhand Barnsteengrünnen ut dat Tertiär. Allen man ut Barnsteel ut dat Baltikum sünd ölben Aarden beschreven wurrn, de sik verdeelt up fiev Familien.[4]
Bi de Weiherflunken (Strepsitera) hannelt sik dat um en Ornen mank de Neeflunken (Neoptera). Tominnst en Deel vun ehre Tied leevt se as Binnenparasiten in annere Insekten. Vun de bekannten 550 Aarden leevt bi 60 Aarden in Europa. Dat Lief is bi Heken twuschen 1,5 un 7,5 Millimeters lang, bi Seken twuschen 1,5 un 30 Millimeters.
Τα στρεψίπτερα είναι μια αρκετά μικρή τάξη εντόμων με δύο υποτάξεις. Η τάξη περιλαμβάνει παγκοσμίως περίπου 560 διάφορα είδη. Στην Ευρώπη τα στρεψίπτερα εκπροσωπούνται μόνο με περίπου είκοσι είδη, τουλάχιστον τρία από αυτά συναντούμε και στην Ελλάδα. Αυτά είναι τα είδη Halictoxenos spencei,[1] Hylecthrus rubi,[2] και Stylops melittae (Εικ. 1)[3].
Τα στρεψίπτερα είναι ενδοπαράσιτα. Υπάρχουν μεγάλες διαφορές μεταξύ των δύο υποτάξεων στα μορφολογικά χαρακτηριστικά των θηλυκών και στον βιολογικό κύκλο.
Το όνομα στρεψίπτερα τα έντομα αυτά οφείλουν στο γεγονός, πως οι οπίσθιες πτέρυγες κατά την πτήση στρίβονται.
Στα αρσενικά ενήλικα στρεψίπτερα (Εικ. 1, Εικ. 4 a) κατά την πορεία της εξέλιξης οι πρόσθιες πτέρυγες γινόταν όλο και πιο μικρές. Τα υπολείμματα βοηθούν μόνο έμμεσα στην πτήση και λέγονται αλτήρες (Εικ. 2 F, πιο γνωστά στις μύγες). Οι οπίσθιες πτέρυγες είναι μεγάλες και μεμβρανώδεις με μόνο λίγες φλέβες παράλληλες στο κορμί. Επιτρέπουν στα αρσενικά να πετούν. Τα στοματικά μόρια του μασητικού τύπου (Εικ. 2 C) έχουν υποπλαστεί και είναι ακατάλληλα για τη λήψη τροφής. Οι σύνθετοι οφθαλμοί συνθέτουν με πρωτόγονο τρόπο σχετικά λίγα οφθαλμίδια και για αυτό το λόγο μοιάζουν με βατόμουρο. Οι κεραίες είναι κοντές και συνίστανται από μόνο λίγα άρθρα. Τουλάχιστον ένα άρθρο διακλαδώνεται (Εικ. 2 A). Ο προθώρακας (Εικ. 2 D) και ο μεσοθώρακας (Εικ. 2 E) με τους αλτήρες είναι μικροί. Αντίθετα ο μεταθώρακας (Εικ. 2 Κ) με τις πτέρυγες είναι μεγαλύτερος από κεφάλι, προθώρακα και μεσοθώρακα μαζί. Η σχετικά μικρή κοιλία συνίσταται από δέκα άρθρα και τελειώνει χωρίς κέρκους, αλλά με εξωτερικά σεξουαλικά όργανα που κάτω είναι αγκύλα προς τα εμπρός. Τα πόδια είναι ασθενή, στα μπροστινά και μεσαία πόδια λείπουν οι τροχαντήρες.
Μερικά αρσενικά στρεψίπτερα αποκτούν μήκος μέχρι επτά χιλιοστόμετρα, κατά κανόνα το μήκος κυμαίνεται μεταξύ ενός και τριών χιλιοστόμετρων.
Τα ακμαία θηλυκά είναι αρκετά μεγαλύτερα από τα αρσενικά. Έχουν μήκος περίπου πέντε χιλιοστόμετρων, τα μεγάλα είδη μπορούν να φτάνουν τα τρία εκατοστόμετρα. Τα θηλυκά των Mengenillidia δεν μοιάζουν καθόλου με τα θηλυκά των Stylopidia.
Στα Mengenillidia τα θηλυκά μοιάζουν με τα αρσενικά, είναι όμως άπτερα. Έχουν οφθαλμούς, κεραίες, και πόδια. Μπορούν να κινούνται ελεύθερα. Το άνοιγμα στα γεννητικά όργανα τοποθετείται στην οπίσθια άκρη της κοιλίας.
Στα Stylopidia όμως, τα θηλυκά δεν μοιάζουν με ακμαία έντομα. Δεν έχουν πτέρυγες, πόδια ή κεραίες. (Εικ. 2 L, Εικ. 4 b). Είναι ενδοπαράσιτα σε άλλα έντομα. Το κεφάλι και ο θώρακας ενώνονται σε κεφαλοθώρακα, και η κοιλιά είναι φουσκωμένη με μόνη λειτουργία την αναπαραγωγή. Η κοιλία βρίσκεται μέσα στον ξενιστή ακόμα στο έκδυμα του τελευταίου προνυμφικού σταδίου, που δεν αποβάλλεται. Μόνο ο κεφαλοθώρακας προεξέχει από την κοιλία του ξενιστή. Μεταξύ του εκδύματος και της κάτω πλευρά της κοιλίας, σχηματίζεται μια κοιλότητα (στη Εικ. 4 b ως λεπτή γραμμή). Αυτή ανοίγει μεταξύ του κεφαλιού και του προθώρακα στην ύπαιθρο. Έντερο υπάρχει μόνο εν μέρει, τα γεννητικά όργανα δεν μπορούν να εκβάλουν στο οπισθέντερο όπως τα άλλα έντομα. Για να φύγουν τα αυγά από το μητρικό σώμα εξελίχτηκαν σε μερικές ουρήτες, πόροι που ανοίγουν στην κοιλότητα κάτω από την κοιλιά. Στην κοιλότητα αυτήν εκκολάπτονται οι προνύμφες της πρώτης ηλικίας.
Τα στρεψίπτερα έχουν δύο είδη προνυμφών. Από τα αυγά εκκολάπτονται τα λεγόμενα Triungulinus (Εικ. 4 d, e). Έχουν μικρές κεραίες, έξι καλά αναπτυγμένα πόδια και δυο μεγάλα εξαρτήματα στην οπίσθια άκρη της κοιλίας. Δεν έχουν πεπτικό σύστημα.
Τα ακόλουθα νυμφικά στάδια μοιάζουν με προνύμφη μυγών. Είναι άποδα και παίρνουν τα θρεπτικά συστατικά από το δέρμα από την αιμόλεμφο του ξενιστή.
Τα στρεψίπτερα είναι ενδοπαράσιτα. Οι ξενιστές ποικίλλουν. Είναι έντομα που ανήκουν στα δίπτερα, ημίπτερα, ορθόπτερα, μαντώδη, βλαττοειδή, θυσάνουρα και κυρίως στα υμενόπτερα. Το κάθε είδος παράσιτου όμως περιορίζεται σε μόνο λίγες ξενιστές, κατά κανόνα μόνο μίας τάξεως. Τα αρσενικά και τα Triungulinus όλων των στρεψιπτέρων, και τα θηλυκά των Mengenillidia δεν παίρνουν τροφή. Τα θηλυκά των Stylopidia και όλα τα προνυμφικά στάδια εκτός το Triungulinus παίρνουν την τροφή τους από την αιμολέμφο του ξενιστή δια το επιδερμίδιο.
Ο βιολογικός κύκλος των στρεψιπτέρων είναι πολύπλοκος, ιδιαίτερα στην υπόταξη Stylopidia.
Στα είδη της υποτάξεως Mengenillidia μόνο οι προνύμφες με εξαίρεση το Triungulinus είναι ενδοπαράσιτα. Τα θηλυκά όμως δεν τοποθετούν τα αυγά τους μέσα ή πάνω στους ξενιστές. Τα αυγά παραμένουν στο κορμί της μητέρας μέχρι την εκκόλαψη των Triungulinus και γεννιούνται σε μεγάλη ποσότητα.
Τα Triungulinus κινούνται σβέλτα και με τα εξαρτήματα της ουράς μπορούν να πηδούν μερικά εκατοστόμετρα. Ψάχνουν ξενιστή. Προσκολλώνται στο κορμί του ξενιστή. Τον χρησιμοποιούν όμως μόνο ως μέσο μετακίνησης μέχρι το κατεχόμενο έντομο να γυρίσει στη δική του φωλιά. Εκεί το Triungulinus εισβάλλει στα αυγά ή στις προνύμφες του ξενιστή, που αποτελούν τον πραγματικό ξενιστή. Για αυτό χρησιμοποιούν ένζυμα που διαλύουν βαθμιαία τη χιτίνη του εξωσκελετού του μελλοντικού ξενιστή, μέχρι το Triungulinus μπορέσει να εισβάλει με την βία μέσα στο σώμα.
Ακολουθεί αμέσως η πρώτη έκδυση. Ως αντίδραση στην παρασίτωση ο ξενιστής παράγει ένα είδος θήκης. Τα εκδύματα της πρώτης και των ακόλουθων εκδύσεων παραμένουν με την προνύμφη στην θήκη αυτήν. Τα εκδύματα ενισχύουν το τοίχος της θήκης. Οι προνύμφες των διάφορων σταδίων τρέφονται φιλτράροντας την αιμόλεμφο του ξενιστή.
Στο τελευταίο προνυμφικό στάδιο εγκαταλείπει το σώμα του ξενιστή και η νύμφωση γίνεται στην ύπαιθρο σε κατάλληλο κρησφύγετο. Αρσενικά και θηλυκά απόκτησαν πια σεξουαλική ωριμότητα με την εκκόλαψη από το πλαγγόνα. Τα αρσενικά ψάχνουν πετώντας ένα θηλυκό. Ζουν μόνο μερικές ώρες και βρίσκουν τα θηλυκά μέσω φερομονών, που κατασκευάζονται από τα θηλυκά. Γονιμοποιούν τα θηλυκά. Και ο βιολογικός κύκλος αρχίζει πάλι.
Στα θηλυκά της υποτάξεως Stylopidia δεν υπάρχει νύμφωση, και η νύμφωση των αρσενικών δεν γίνεται έξω, αλλά μέσα στον ξενιστή.
Η προνύμφη του τελευταίου προνυμφικού σταδίου πλησιάζει από μέσα τον εξωσκελετό του ξενιστή, που στο μεταξύ έγινε ενήλικο. Εάν η προνύμφη είναι θηλυκό, μετά την έκδυση, διαπερνάει με τον κεφαλοθώρακα τον εξωσκελετό μεταξύ του τέταρτου και του πέμπτου κοιλιακού δακτυλίου του ξενιστή, παραμένει όμως με την κοιλία μέσα στον ξενιστή και περιμένει εκεί το αρσενικό, ελκύοντας το με φερομόνες.
Εάν η προνύμφη είναι αρσενικό, ή νύμφη κολλάει στον εξωσκελετό, το μπροστινό μέρος έξω από το εξωσκελετό, το μεγάλο μέρος μέσα στον ξενιστή (Εικ. 4 c, Εικ. 3). Εάν το ενήλικο αρσενικό εγκαταλείψει το έκδυμα της πλαγγόνας, τότε εγκαταλείπει συγχρόνως το σώμα του ξενιστή. Το κάνει μόνο, όταν ο ξενιστής βρίσκεται στον αέρα. Αμέσως ψάχνει θηλυκό. Αφού το αρσενικό είναι στην ύπαιθρο, το θηλυκό όμως στην θήκη του ξενιστή, η σύζευξη δεν γίνεται όπως συνήθως στα έντομα. Το αρσενικό τοποθετεί το σπέρμα μέσα στο άνοιγμα που οδηγεί στην κοιλιακή κοιλότητα. Εκεί το σπέρμα γονιμοποιεί τα αυγά. Τα αυγά θα αναπτυχθούν στο μητρικό σώμα. Μετά την εκκόλαψη των Triungulinus και αυτά παραμένουν στο μητρικό σώμα μέχρι οι συνθήκες να είναι κατάλληλες. Τα Triungulinus αφήνουν τη μητέρα με το άνοιγμα στον κεφαλοθώρακα και βρίσκονται πάνω στο κορμί του ξενιστή. Ψάχνουν να βρουν μέσο μετακίνησης. Από εδώ τα πράγματα αναπτύσσονται όπως στα Mengenillidia, μόνο που η προνύμφη του τελευταίου σταδίου παραμένει στον ξενιστή.
Σε μερικά είδη παρατηρείται παρθενογένεσις.
Τα στρεψίπτερα σχεδόν δεν έχουν σημασία για τους ανθρώπους. Ενδεχομένως οι άνθρωποι ωφελούνται έμμεσα, γιατί τα στρεψίπτερα αποδυναμώνουν τους ξενιστές, που γενικά δεν μπορούν να αναπαράγονται περισσότερο.
Συναντούμε είδη στρεψιπτέρων σε όλο τον κόσμο, αλλά η πλειονότητα των ειδών κατοικεί στις τροπικές ζώνες. Τα συναντούμε όπου παρουσιάζονται οι ξενιστές, που ανήκουν σε πολλές τάξεις εντόμων.
Τα παλαιότερα γνωστά ευρήματα στρεψιπτέρων προέρχονται από την Μεσαία Κρητιδική. Υποτίθεται όμως πώς τα στρεψίπτερα εξελίχτηκαν πια στη Λιθανθρακοφόρο.
Η ταξινομική θέση των στρεψιπτέρων δεν είναι καθόλου σαφής. Η μείωση των μπροστινών πτερύγων, οι διακλαδισμένες κεραίες και η παρασιτική ανάπτυξή τοποθετεί τα στρεψίπτερα κοντά στα κολεόπτερα και ιδιαίτερα κοντά στην οικογένεια Rhipiphoridae των κολεοπτέρων. Η άλλη άποψη, πως η πιο συγγενής τάξη των στρεψιπτέρων είναι τα δίπτερα, βασίζεται σε δυο γεγονότα: Στις ομοιότητες στην DNA των δυο τάξεων και στο γεγονός, πως η αλλαγή θέσεων των μεμβρανωδών πτερύγων, και των αλτήρων από οπίσθιες στα δίπτερα σε μπροστινές στα στρεψίπτερα και ανάποδα, γίνεται με σχετικά απλή μετάλλαξη. Κατά μια τρίτη άποψη αποκλείεται τα στρεψίπτερα να ανήκουν στα ενδοπτερυγωτά όπως τα κολεόπτερα και τα δίπτερα, αλλά να σχηματίζουν μια εξωπτερυγωτή τάξη εντόμων. Αυτή η άποψη βασίζεται στους πρωτόγονους οφθαλμούς και στο γεγονός, πως σε μερικά νυμφικά στάδια παρατηρούνται εξωτερικά ίχνη πτερύγων.
Τα στρεψίπτερα αποτελούνται από δύο υποτάξεις. Η υπόταξη Mengenillidia περιλαμβάνει δύο οικογένειες, η μία είναι γνωστή μόνο από απολιθώματα. Η υπόταξη Stylopidia περιλαμβάνει επτά οικογένειες με τη μεγάλη πλειονότητα των ειδών.
Τα στρεψίπτερα είναι μια αρκετά μικρή τάξη εντόμων με δύο υποτάξεις. Η τάξη περιλαμβάνει παγκοσμίως περίπου 560 διάφορα είδη. Στην Ευρώπη τα στρεψίπτερα εκπροσωπούνται μόνο με περίπου είκοσι είδη, τουλάχιστον τρία από αυτά συναντούμε και στην Ελλάδα. Αυτά είναι τα είδη Halictoxenos spencei, Hylecthrus rubi, και Stylops melittae (Εικ. 1).
Τα στρεψίπτερα είναι ενδοπαράσιτα. Υπάρχουν μεγάλες διαφορές μεταξύ των δύο υποτάξεων στα μορφολογικά χαρακτηριστικά των θηλυκών και στον βιολογικό κύκλο.
Το όνομα στρεψίπτερα τα έντομα αυτά οφείλουν στο γεγονός, πως οι οπίσθιες πτέρυγες κατά την πτήση στρίβονται.
Елпәҙә ҡанатлылар (лат. Strepsiptera, рус. Веерокры́лые ) — бөтә ер йөҙөндә йәшәй торған, инә заттары бал ҡортонда, һағыҙаҡтарҙа һәм цикадаларҙа паразитлыҡ итә торған бик ваҡ бөжәктәр[1].
300 -гә яҡын төре билдәле. Көслө енси диморфизмлы махсус эндопаразиттлар. Ата заттар — ирекле йәшәүселәр, хитинлы йомшак ҡаплам менән ҡапланған тигеҙ бүлгеләнгән кәүҙәле, 1− 6 мм оҙонлоҡта. Ҡанат йәйеме 2−8 мм. Ауыҙ аппараты ҡыҫҡарған. Инә заттар эндопаразит йәшәү рәүеше алып бара һәм бөжәктәргә аҙ оҡшаған. Кәүҙәләре селәүсен һымаҡ, ослоҡтары юҡ, сегментлашмаған баш күкрәк һәм сегментлашҡан ҡорһаҡ өлөшөнә бүленә. Елпәҙә ҡанатлылар, нигеҙҙә, тигеҙ ҡанатлылар (Homoptera) һәм элпә ҡанатлылар (Hymenoptera) отрядынан булған бөжәктәрҙә паразитлыҡ итә. Елпәҙә ҡанатлылар менән ағыуланған бөжәктәрҙең йәшәү активлығы түбәнәйәя, йыш ҡына улар үлә.
Елпәҙә ҡанатлылар (лат. Strepsiptera, рус. Веерокры́лые ) — бөтә ер йөҙөндә йәшәй торған, инә заттары бал ҡортонда, һағыҙаҡтарҙа һәм цикадаларҙа паразитлыҡ итә торған бик ваҡ бөжәктәр.
300 -гә яҡын төре билдәле. Көслө енси диморфизмлы махсус эндопаразиттлар. Ата заттар — ирекле йәшәүселәр, хитинлы йомшак ҡаплам менән ҡапланған тигеҙ бүлгеләнгән кәүҙәле, 1− 6 мм оҙонлоҡта. Ҡанат йәйеме 2−8 мм. Ауыҙ аппараты ҡыҫҡарған. Инә заттар эндопаразит йәшәү рәүеше алып бара һәм бөжәктәргә аҙ оҡшаған. Кәүҙәләре селәүсен һымаҡ, ослоҡтары юҡ, сегментлашмаған баш күкрәк һәм сегментлашҡан ҡорһаҡ өлөшөнә бүленә. Елпәҙә ҡанатлылар, нигеҙҙә, тигеҙ ҡанатлылар (Homoptera) һәм элпә ҡанатлылар (Hymenoptera) отрядынан булған бөжәктәрҙә паразитлыҡ итә. Елпәҙә ҡанатлылар менән ағыуланған бөжәктәрҙең йәшәү активлығы түбәнәйәя, йыш ҡына улар үлә.
Җилпәве́ч канатлыла́р (Strepsiptera) - бөҗәкләр отряды. 300 гә якын төре билгеле, Татарстан территориясендә төр составы өйрәнелмәгән. Көчле җенси диморфизмлы махсус эндопаразитлар. Ата затлар - ирекле яшәүчеләр, хитинлы йомшак каплам белән капланган тигез бүлгәләнгән гәүдәле, 1-6 мм озынлыкта. Канат җәеме 2-8 мм. Авыз аппараты кыскарган. Ана затлар эндопаразит яшәү рәвеше алып бара һәм бөҗәкләргә аз охшаган. Гәүдәләре суалчансыман, очлыклары юк, сегментлашмаган башкүкрәк һәм сегментлашкан корсак өлешенә бүленә. Җилпәвеч канатлылар, нигездә, тигезканатлылар (Homoptera) һәм элпәканатлылар (Hymenoptera) отрядыннан булган бөҗәкләрдә паразитлык итә. Җилпәвеч канатлылар белән агуланган бөҗәкләрнең яшәү активлыгы түбәнәя, еш кына алар үләләр.
Җилпәве́ч канатлыла́р (Strepsiptera) - бөҗәкләр отряды. 300 гә якын төре билгеле, Татарстан территориясендә төр составы өйрәнелмәгән. Көчле җенси диморфизмлы махсус эндопаразитлар. Ата затлар - ирекле яшәүчеләр, хитинлы йомшак каплам белән капланган тигез бүлгәләнгән гәүдәле, 1-6 мм озынлыкта. Канат җәеме 2-8 мм. Авыз аппараты кыскарган. Ана затлар эндопаразит яшәү рәвеше алып бара һәм бөҗәкләргә аз охшаган. Гәүдәләре суалчансыман, очлыклары юк, сегментлашмаган башкүкрәк һәм сегментлашкан корсак өлешенә бүленә. Җилпәвеч канатлылар, нигездә, тигезканатлылар (Homoptera) һәм элпәканатлылар (Hymenoptera) отрядыннан булган бөҗәкләрдә паразитлык итә. Җилпәвеч канатлылар белән агуланган бөҗәкләрнең яшәү активлыгы түбәнәя, еш кына алар үләләр.
The Strepsiptera are an order of insects with eleven extant families that include about 600 described species. They are endoparasites in other insects, such as bees, wasps, leafhoppers, silverfish, and cockroaches. Females of most species never emerge from the host after entering its body, finally dying inside it. The early-stage larvae do emerge because they must find an unoccupied living host, and the short-lived males must emerge to seek a receptive female in her host.[1] They are believed to be most closely related to beetles, from which they diverged 300–350 million years ago, but do not appear in the fossil record until the mid-Cretaceous around 100 million years ago.[2]
The order is not well known to non-specialists, and the nearest they have to a common name is stylops.[3] The name of the order translates to "twisted wing"', giving rise to other common names used for the order, twisted-wing insects and twisted-winged parasites.[4]
Adult males are rarely observed, although specimens may be lured using cages containing virgin females. Nocturnal specimens can also be collected at light traps.[1]
Males of the Strepsiptera have wings, legs, eyes, and antennae, though their mouthparts cannot be used for feeding. Many have mouthparts modified into sensory structures. To the uninitiated the males superficially look like flies.[1] The forewings are modified into small club-shaped structures called halteres, which sense gyroscopic information.[5] A similar organ exists in flies, though in that group the hindwings are modified instead, and the two groups are thought to have independently evolved the structures.[6] The hindwings are generally fan-shaped, and have strongly reduced venation. The antennae are flabellate, and are covered in specialised chemoreceptors, likely to detect females over long distances.[7]
Adult male Strepsiptera have eyes unlike those of any other insect, resembling the eyes found in the trilobite group Phacopina. Instead of a compound eye consisting of hundreds to thousands of ommatidia, that each produce a pixel of the entire image - the strepsipteran eyes consist of only a few dozen "eyelets" that each produce a complete image. These eyelets are separated by cuticle and/or setae, giving the cluster eye as a whole a blackberry-like appearance.[1][8]
The females of Stylopidia, which includes all 97% of all described strepsipteran species and all modern strepsipteran families except Mengenillidae and Bahiaxenidae, are not known to leave their hosts and are neotenic in form, lacking wings, legs, and eyes, but have a well sclerotised cephalothorax (fused head and thorax).[1][9][7] Adult female mengenillids are wingless but are free living and somewhat mobile with legs and small eyes, this is probably also true for the bahiaxenids, though this has not been observed.[10][9][7]
Newly hatched primary (first instar) larvae are on average 230 micrometres (0.0091 in) in length, smaller than many single-celled organisms. They are highly mobile with well developed stemmata eyes, which are able to distinguish color. The underside of the body is covered in minute hair-like structures (microtrichia), which allow the larvae to stick to wet surfaces via capillary action. At the back of the body are well developed large bristle-like cerci, which are attached to muscles, which allow the larvae to jump. The tarsal segment of their legs have structures which allow them to cling to their hosts. Later larval instars which develop inside the host are completely immobile.[7]
Free living female of Mengenilla moldrzyki (Mengenillidae)
Male pupa head (top left) and adult female of Xenos yangi (Stylopidia, Xenidae) in ventral view (right) and closeup of the cephalothorax (centre and bottom left)
Recently hatched larvae of a stylopid strepsipteran on the bee Andrena nivalis
Closeup of the head of male Xenos peckii
Stylops melittae (Stylopidae) female stylopizing bee Andrena vaga, exposing its cephalothorax
Virgin females release a pheromone which the males use to locate them.[1] Mating at least in some species is polyandrous, where the female mates with more than one male.[11]
In the Stylopidia, the female's anterior region protrudes out between the segments of the hosts abdomen. In all strepsipterans the male mates by rupturing the female's cuticle (in the case of Stylopida, this is in a deep narrow fissure of the cephalothorax near the birth canal). Sperm passes through the opening directly into the body in a process called traumatic insemination, which has independently evolved in some other insects like bed bugs.[1][11]
Strepsiptera eggs hatch inside the female, and the planidium larvae can move around freely within the female's haemocoel; this behavior is unique to these insects.[12] The offspring consume their mother from the inside in a process known as hemocelous viviparity. Each female produces many thousands of planidium larvae.[13] The larvae emerge from the brood opening/canal on the female's head, which protrudes outside the host body.[12][13]
Larvae have legs and actively seek out new hosts. Their legs are partly vestigial in that they lack a trochanter, the leg segment that forms the articulation between the basal coxa and the femur.[13] The larvae are very active as they only have a limited amount of time to find a host before they exhaust their energy reserves. These first-instar larvae have stemmata (simple, single-lens eyes). When the larvae latch onto a host, they enter it by secreting enzymes that soften the cuticle, usually in the abdominal region of the host. Some species have been reported to enter the eggs of hosts. Larvae of Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder from Papua New Guinea were found to enter their orthopteran host's tarsus (foot).[14]
Once inside the host, they undergo hypermetamorphosis and transform into a less-mobile, legless larval form. They induce the host to produce a bag-like structure inside which they feed and grow. This structure, made from host tissue, protects them from the immune defences of the host. Larvae go through four more instars, and in each moult the older cuticle separates but is not discarded ("apolysis without ecdysis"), so multiple layers form around the larvae.[15] Male larvae pupate after the last moult, but females directly become neotenous adults.[16][17] The colour and shape of the host's abdomen may be changed and the host usually becomes sterile. The parasites then undergo pupation to become adults. Adult males emerge from the host bodies, while females stay inside. Females may occupy up to 90% of the abdominal volume of their hosts.[1] Adult males are very short-lived, usually surviving less than five hours, and do not feed.[1]
Strepsiptera of various species have been documented to attack hosts in many orders, including members of the orders Zygentoma (silverfish and allies), Orthoptera (grasshoppers, crickets) Blattodea (cockroaches), Mantodea (praying mantis), Heteroptera (bugs), Hymenoptera (wasps, ants and bees), and Diptera (flies). In the strepsipteran family Myrmecolacidae, the males parasitize ants, while the females parasitize Orthoptera.[1] Members of Mengenillidae target Zygentoma exclusively,[18] while Stylopidia targets only winged insects, with a large number of stylopidians targeting wasps and bees, while the largest family of strepsipterans, the Stylopidae, with over 27% of all described strepsipterans, targets bees exclusively.[7]
Very rarely, multiple females may live within a single stylopized host; multiple males within a single host are somewhat more common.[1]
Strepsiptera of the family Myrmecolacidae can influence their host's behaviour, causing their ant hosts to linger on the tips of grass leaves, increasing the chance of being found by the parasite's males (in case of females) and putting them in a good position for male emergence (in case of males).[19]
The order, named by William Kirby in 1813,[20] is named for the hind wings, which are held at a twisted angle when at rest (from Greek στρέϕειν (strephein), to twist; and πτερόν (pteron), wing).[21] The fore wings are reduced to halteres.
Strepsiptera were once believed to be the sister group to the beetle families Meloidae and Ripiphoridae, which have similar parasitic development and forewing reduction. Early molecular research suggested their inclusion as a sister group to the flies,[1] in a clade called Halteria,[22] which have one pair of the wings modified into halteres,[23] and failed to support their relationship to the beetles.[23] Further molecular studies, however, suggested they are outside the clade Mecopterida (containing the Diptera and Lepidoptera), but found no strong evidence for affinity with any other extant group.[24] Study of their evolutionary position has been problematic due to difficulties in phylogenetic analysis arising from long branch attraction.[25] Most modern molecular studies find strepsipterans as the sister group of beetles (Coleoptera), with both groups together forming the clade Coleopterida.[26] The most basal strepsipteran is the fossil Protoxenos janzeni discovered in Eocene aged Baltic amber,[27] while the most basal living strepsipteran is Bahiaxenos relictus, the sole member of the family Bahiaxenidae.[28] The earliest known strepsipteran fossils are those of Cretostylops engeli (Cretostylopdiae) and Kinzelbachilla ellenbergeri, Phthanoxenos nervosus and Heterobathmilla kakopoios (Phthanoxenidae), discovered in middle Cretaceous Burmese amber from Myanmar, around 99 million years old, which all lie outside the crown group, but are all more closely related to modern strepsiperans than Protoxenos is. The finding of a parasitic first instar in the same deposit indicates that the parasitic lifestyle of the group has likely existed nearly unchanged for 100 million years, though their evolutionary history prior to this remains a mystery.[2] The idea that mengellinids targeting of zygentomans represents the ancestral ecology of the group as a whole has been considered questionable.[18]
The vast majority of living strepispterans are placed within the grouping Stylopidia, which includes the families Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae, Stylopidae, Protelencholacidae (extinct) and Xenidae.[2] All Stylopidia have endoparasitic females having multiple genital openings.[1] Two living families Mengenillidae and Bahiaxenidae, are placed outside of this group, along with several extinct families.[2]
The Stylopidae have four-segmented tarsi and four- to six-segmented antennae, with the third segment having a lateral process. The family Stylopidae may be paraphyletic.[1] The Elenchidae have two-segmented tarsi and four-segmented antennae, with the third segment having a lateral process. The Halictophagidae have three-segmented tarsi and seven-segmented antennae, with lateral processes from the third and fourth segments.[13] The Stylopidae mostly parasitize wasps and bees, the Elenchidae are known to parasitize Fulgoroidea, while the Halictophagidae are found on leafhoppers, treehoppers, and mole cricket hosts.[13]
Strepsipteran insects in the genus Xenos parasitize Polistes carnifex, a species of social wasps.[29] These obligate parasites infect the developing wasp larvae in the nest and are present within the abdomens of female wasps when they hatch out. Here they remain until they thrust through the cuticle and pupate (males) or release infective first-instar larvae onto flowers (females). These larvae are transported back to their nests by foraging wasps.[30]
After:[2]
Strepsiptera Stylopidia StylopiformiaSome insects which have been considered pests may have strepsipteran endoparasites. Inoculation of a pest population with the corresponding parasitoid may sometimes aid in reducing the impact of such pests, although no strepsipterans have ever been tested for use in this capacity, let alone being available for such purposes, either commercially or experimentally.[31]
The Strepsiptera are an order of insects with eleven extant families that include about 600 described species. They are endoparasites in other insects, such as bees, wasps, leafhoppers, silverfish, and cockroaches. Females of most species never emerge from the host after entering its body, finally dying inside it. The early-stage larvae do emerge because they must find an unoccupied living host, and the short-lived males must emerge to seek a receptive female in her host. They are believed to be most closely related to beetles, from which they diverged 300–350 million years ago, but do not appear in the fossil record until the mid-Cretaceous around 100 million years ago.
The order is not well known to non-specialists, and the nearest they have to a common name is stylops. The name of the order translates to "twisted wing"', giving rise to other common names used for the order, twisted-wing insects and twisted-winged parasites.
Adult males are rarely observed, although specimens may be lured using cages containing virgin females. Nocturnal specimens can also be collected at light traps.
Los estrepsípteros (Strepsiptera) son un orden de insectos diminutos, parásitos obligados de otros insectos. Su nombre proviene del griego strepsis, "curvado", "retorcido" y pteron, "ala". Se conocen unas 600 especies[1] repartidas en dos subórdenes.
Los machos adultos son de vida libre; tienen las alas anteriores muy reducidas y recuerdan a los halterios de los dípteros, con los que no están relacionados; las alas posteriores son grandes y membranosas. Las hembras son larviformes y en general permanecen en el interior del hospedador.
Destacan su función como parasitoides de insectos susceptibles de generar plagas, por lo que son criados en cautividad y utilizados como método de control biológico.
La posición taxonómica de los estrepsípteros ha sido discutida desde su descubrimiento. Han sido relacionados con diversos órdenes de insectos, como Mecoptera, Hymenoptera y Diptera.
La opinión mayoritaria es la de considerarlos el grupo hermano de los coleópteros, ya que ambos comparten las siguientes características:[2][3]
Por tales motivos, incluso han sido emplazados dentro del propio orden Coleoptera (como familia Stylopidae), en el infraorden Cucujiformia del suborden Polyphaga, con los que comparte la ausencia de espiráculos en el octavo segmento abdominal.
Las familias son:
Los estrepsípteros (Strepsiptera) son un orden de insectos diminutos, parásitos obligados de otros insectos. Su nombre proviene del griego strepsis, "curvado", "retorcido" y pteron, "ala". Se conocen unas 600 especies repartidas en dos subórdenes.
Los machos adultos son de vida libre; tienen las alas anteriores muy reducidas y recuerdan a los halterios de los dípteros, con los que no están relacionados; las alas posteriores son grandes y membranosas. Las hembras son larviformes y en general permanecen en el interior del hospedador.
Destacan su función como parasitoides de insectos susceptibles de generar plagas, por lo que son criados en cautividad y utilizados como método de control biológico.
Lehviktiivalised (Strepsiptera) on putukate hulka kuuluv selts.
Tiibu on neil kaks (erinevalt kahetiivalistest on need homoloogiliselt tagatiivad). Enamikul selle seltsi liikidest on tiivulised vaid isased, emased elavad aga endoparasiitidena teiste putukate (kiletiivaliste) kehas.
Maailmas on neid 400 liiki, Eestis oli aastaks 2011 leitud neli liiki.[1]
Eestis on tõendatud viie liigi esinemine.
Lehviktiivalised (Strepsiptera) on putukate hulka kuuluv selts.
Tiibu on neil kaks (erinevalt kahetiivalistest on need homoloogiliselt tagatiivad). Enamikul selle seltsi liikidest on tiivulised vaid isased, emased elavad aga endoparasiitidena teiste putukate (kiletiivaliste) kehas.
Maailmas on neid 400 liiki, Eestis oli aastaks 2011 leitud neli liiki.
Strepsiptera Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Oso txikiak eta beste intsektu batzuen (himenoptero, mantodeo, ortoptero, hemiptero, diptero, tisanuru eta labezomorroen) barne-parasitoak dira. Munduan 9 familiatan banatutako 600 espezie inguru ezagutzen dira. Batzuk izurriteen kontrol biologikoan erabiltzen dira[1].
Strepsiptera Pterygota azpiklasearen barneko intsektu ordena da. Oso txikiak eta beste intsektu batzuen (himenoptero, mantodeo, ortoptero, hemiptero, diptero, tisanuru eta labezomorroen) barne-parasitoak dira. Munduan 9 familiatan banatutako 600 espezie inguru ezagutzen dira. Batzuk izurriteen kontrol biologikoan erabiltzen dira.
Kierresiipiset (Strepsiptera) on hyönteisten lahko, jonka lajeja tunnetaan toistaiseksi koko maailmassa vajaa kuusisataa ja Suomessa yhdeksän. Ne ovat ehdottomia loisia, jotka elävät muiden hyönteisten sisällä. Suomessa kierresiipisiä esiintyy vain kaskailla ja mesipistiäisillä.
Kierresiipiset lienee kaikista hyönteisryhmistä erikoisimpia. Vain koiras on hyönteismäinen ja tuo ulkoasultaan mieleen lähinnä pienen kärpäsen. Sillä on kolme ruumiinosaa, kuusi raajaa ja siivet. Siivistä etusiivet ovat muuttuneet väristimiksi ja viuhkamaiset takasiivet toimivat lentämisessä. Lahkon nimi tulee tavasta, jolla koiraat asettavat siipensä lepoasentoon. Silmät muistuttavat verkkosilmiä, mutta poikkeavat rakenteeltaan huomattavasti kaikista muista selkärangattomien ryhmistä esihistoriallisia Phacopida-trilobiittejä lukuun ottamatta. Ne muodostuvat 12–150 erillisestä silmästä, joiden välissä on muuta kudosta. Verkkosilmät muistuttavatkin ulkonäöltään jonkin verran vadelmaa. Tuntosarvet ovat suuret ja niissä on yleensä kolme haaraa. Suuosat ovat muuttuneet monimutkaisiksi aistinelimiksi, jotka ilmeisesti auttavat naaraiden löytämisessä. Koiraat eivät syö mitään ja ne elävät aikuisina vain muutaman tunnin.
Naaraat ovat neoteenisiä ja poikkeavat koiraiden ulkoasusta jyrkästi. Aikuisella naaraalla ei ole lainkaan silmiä, raajoja tai siipiä ja ne viettävät koko elämänsä isäntäeliön sisäloisina (poikkeuksena kuitenkin alkeellisen Mengenillidae-heimon lajit). Naaraan ainoa ulospäin näkyvä osa on takaruumiin kärki, jossa sukuelimet sijaitsevat. Joillakin lajeilla naaras voi kasvaa isäntäänsä nähden melko isoksi ja saattaa täyttää jopa 90 % isäntähyönteisen takaruumiin tilavuudesta.
Kierresiipisten elinkierto on eliökunnassa ainutlaatuinen. Hedelmöittynyt naaras ei muni vaan synnyttää eläviä toukkia, joilla on verkkosilmät, kuusi raajaa ja perälisäkkeet. Tämä ensimmäinen toukkavaihe on liikuntakykyinen ja toukasta käytetään nimitystä triunguliini. Vastasyntyneet triunguliinit putoavat kukkiin tai muihin paikkoihin, missä naaraan isäntäeliö vierailee. Tähän paikkaan toukka jää joko odottamaan isäntäeliöksi soveltuvaa hyönteistä tai alkaa aktiivisesti etsiä sellaista. Tällaisen löydettyään se kiipeää isännän päälle ja joko kaivautuu isännän kitiinikuoren läpi suusta erittämänsä eritteen avulla tai kulkeutuu isäntälajin pesään, missä se tunkeutuu kuoriutumattomiin muniin. Isäntään asetuttuaan toukka aloittaa erikoisen muodonvaihdosten sarjan, hypermetamorfoosin.
Tunkeuduttuaan isännän kitiinikuoren sisään, toukan ympärille muodostuu isännän kudoksesta suojaava koppa. Seuraavissa toukkavaiheissa triunguliini menettää raajansa ja jopa sen suuosat surkastuvat ja siitä tulee kokonaan isännän sisällä elävä loinen. Toukka elää suodattaen ravintoa isännän ruumiinnesteestä ja luo nahkansa isännässä useita kertoja. Entinen toukkanahka ei kuitenkaan pääse putoamaan pois vaan niistä muodostuu toukkaa isännän immuunipuolustukselta suojaava koppa.
Mikäli toukka on koiras, muodonvaihdoksen viimeisessä vaiheessa se koteloituu ja muuttuu hyönteismäiseksi. Lopulta koiras murtautuu ulos kotelosta ja jättää isännän. Mikäli toukka on naaras, kotelovaiheen päätteeksi se työntää takaruumiinsa kärjen esille isännän takaruumiin jaokkeiden välistä. Naaras ei poistu koskaan vaan elää samassa isännässä koko ikänsä. Naaraat tuottavat feromonia, jonka tuoksun avulla koiraat löytävät paritteluvalmiit naaraat. Koiras laskeutuu isäntähyönteisen selkään ja parittelee isännän jaokkeiden välistä esiin pilkistävän naaraan peräpään kanssa. Aikuisen naaraan koko takaruumis on täynnä toukkien alkioita, jotka koiras hedelmöittää laskemalla sukusolut naaraan ruumiinnesteeseen. Naaraat talvehtivat isäntähyönteisen sisällä.
Kierresiipiset kuuluvat loisiin, jotka kykenevät muuttamaan isäntäeläimen käyttäytymistä. Myrmecolacidae-heimon kierresiipiset saavat isäntänä toimivat hyönteiset kiipeämään korkeille paikoille. Ilmeisesti tämän tarkoituksena on saada naaraan tuottamat feromonit leviämään paremmin koiraiden havaittaviksi.
Kierresiipiset ovat taksonomisesti arvoituksellinen ryhmä. Ne edustavat ilmeisesti jonkinlaista väliryhmää kaksisiipisten ja kovakuoriaisten välillä ollen molekyylibiologisesti lähempänä ensiksi mainittuja, mutta anatomialtaan ja fysiologialtaan lähempänä jälkimmäisiä.
Lahko jakaantuu kahteen ryhmään. Mengenillidia-ryhmän ainoan heimon Mengenillidiae lajit ovat evolutiivisesti alkeellisempia. Koirailla on suuosat ja naaraat poistuvat isäntähyönteisestä kotelovaiheen jälkeen ja elävät vapaana maaperässä. Aikuisilla Mengenillidiae-heimon naarailla onkin raajat, silmät ja tuntosarvet sekä yksi sukuaukko. Stylopidia-ryhmään kuuluu seitsemän heimoa pitkälle loiselämään erikoistuneita hyönteisiä. Niiden naaraat elävät isännän sisällä ja naaraalla on useita sukuaukkoja.
Suomesta on tavattu yhdeksän kierresiipislajia.[2]
Kierresiipiset (Strepsiptera) on hyönteisten lahko, jonka lajeja tunnetaan toistaiseksi koko maailmassa vajaa kuusisataa ja Suomessa yhdeksän. Ne ovat ehdottomia loisia, jotka elävät muiden hyönteisten sisällä. Suomessa kierresiipisiä esiintyy vain kaskailla ja mesipistiäisillä.
Les Strepsiptera, ou les Strepsiptères, sont un ordre d'insectes parasites.
Les Strepsiptères sont très petits voire microscopiques, ce qui leur permet d'être des endoparasites d'autres insectes. Les mâles sont reconnaissables à leurs grandes antennes lamellées et leurs ailes qui semblent tordues. Ils volent au moyen de leurs grandes ailes postérieures, les antérieures étant modifiées en haltères, qui jouent le rôle de balanciers[1]. Leurs yeux sont parmi les plus puissants de tous les insectes[2],[3].
La femelle passe toute sa vie au stade larvaire dans le corps d'un hôte. Elle meurt une fois fécondée pour se laisser dévorer par sa progéniture, qui émergera ensuite sous forme larvaire pour aller choisir un nouvel hôte. Les larves, microscopiques, sont capables de faire des bonds vers un hôte, puis de s'infiltrer entre l'endocuticule et l'épiderme, pour s'encapsuler dans un cocon de tissu de l'hôte, permettant d'outrepasser la réponse immunitaire et de se développer aux dépens de l'insecte ainsi parasité[4]. Seuls les mâles atteignent le stade d'imago, dépourvus d'appareil digestif mais équipés d'un système sensoriel extrêmement performant, pour aller chercher un hôte parasité en vue de se reproduire avec une femelle avant de mourir.
Les Strepsiptères les mieux connus sont ceux de la famille des Stylopidae, qui parasitent des hyménoptères (surtout des guêpes et des abeilles) : ils sont connus pour modifier le comportement et même la morphologie de leur hôte, entraînant notamment une castration parasitaire. Ils se présentent sous la forme de petites excroissances noires dépassant entre les plaques abdominales des hyménoptères[2].
On appelle « stylopisation » l'influence de certains parasitoïdes tels que les Strepsiptères qui, en pondant dans le corps d'autres insectes, entraînent des modifications morphologiques de l'hôte[1].
Femelle de Stylops melittae dépassant d'une abeille.
Stylops melittae mâle se reproduisant avec une femelle parasitant une abeille.
D'après ITIS (9 mai 2016)[5] et BioLib (9 mai 2016)[6] :
Os estrepsípteros (Strepsiptera) son unha orde de insectos endopterigotos que comprende nove familias actuais e unhas 600 especies. O seu nome científico significa 'ás retortas'. As larvas do primeiro estadio e os machos adultos de curta vida non son sésiles, senón de vida libre, pero a maior parte das súas vidas pásanas como endoparasitos doutros insectos, como abellas, avespas, cicadélidos, lepismas e cascudas.[1]
Os machos dos estrepsípteros teñen ás, patas, ollos compostos e antenas, e superficialmente parecen moscas, aínda que as súas pezas bucais non lles serven para alimentarse (de feito, non se alimentan). Moitas das súas pezas bucais están modificadas formando estruturas sensoriais. Os machos adultos teñen unh vida moi curta, xeralmente de menos dunhas cinco horas, e durante ese breve tempo non se alimentan. As femias, de todas as familias menos a Mengenillidae, son endoparasitas que non abandonan os seus hóspedes e teñen unha forma corporal neoténica, carecen de ás, patas e ollos. As femias virxes liberan unha feromona que os machos usan para localizalas. Nos Stylopidia, a rexión anteior da femia asoma fóra do corpo do hóspede e así o macho aproveita para aparearse rompendo a abertura da canle de cría da femia, a cal está situada entre a cabeza e o protórax. O esperma pasa a través da abertura nun tipo de inseminación denominado inseminación hipodérmica.[1] As crías comen a súa nai desde o interior, o que se denomina viviparismo hemocelo. Cada femia produce milleiros de larvas triungulinas que emerxen pola abertura de cría ou incubación situada na cabeza, a cal asoma fóra do corpo do hóspede. Estas larvas teñen patas (que carecen de trocánter, o segmento da pata que forma a articulación entre a coxa basal e o fémur), e buscan activamente un novo hóspede.[2] Entre os seus hóspedes están insectos das ordes Zygentoma, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Heteroptera, Hymenoptera e Diptera. Na familia Myrmecolacidae de estreptsípteros os hóspedes de machos e femias son difeentes: os machos parasitan formigas, mentres que as femias parasitan ortópteros.[1]
Os ovos de estrepsípteros eclosionan dentro da femia, e a larva planidio (planidium) pode moverse libremente dentro do hemocele da femia, o cal só se dá nestes animais. A femia ten unha canle de cría que comunica co exterior, e as larvas escapan por ela.[3] As larvas son moi activas, xa que só teñen un tempo bastante limitado para encontrar un hóspede antes de que esgoten as súas reservas alimenticias. Estas larvas do primeiro ínstar teñen stemmata (ollos simples dunha soa lente), e unha vez que conseguen aferrarse á superficie dun hóspede, entran dentro del segregando encimas que abrandan a cutícula, xeramente pola rexión abdominal do hóspede. Algunhas especies entran nos ovos do hóspede. As larvas de Stichotrema dallatorreanurn de Papúa Nova Guinea entran nos seus hóspedes ortópteros polo tarso (pé).[4] Unha vez dentro do hóspede, os estrepsípteros sofren hipermetamorfose e convértense nunha fase larvaria menos móbil e sen patas. Inducen ao hóspede a poducir unha estrutura similar a unha bolsa dentro da cal as larvas se alimentan e crecen. Esta estrutura, feita de tecidos do hóspede, protéxeas das defensas inmunitarias do hóspede. As larvas pasan por catro ínstares máis e en cada muda ten lugar o despegamento da cutícula vella, pero non se desprenden dela ("apólise sen écdise"), o que fai que se formen múltiples capas de cutícula arredor da larva.[5] As larvas macho producen pupas despois da última muda, pero as femias fanse directamente adultos neoténicos.[6][7] A cor e forma do abdome do hóspede pode cambiar e o hóspede xeralmente queda estéril. Os parasitos despois sofren a pupación para converterse en adultos. Os machos adultos saen do corpo dos seus hóspedes, mentres que as femias permanecen dentro. As femias poden chegar a ocupar o 90% do volume abdominal dos seus hóspedes.[1]
Os machos adultos de estrepsípteros teñen ollos distintos aos doutros insectos, que lembran o ollo esquizocroal dos extintos trilobites do grupo dos Phacopina. En lugar de ser un ollo composto típico formado por centos ou miles de omatidios, cada un dos cales produce un píxel da imaxe completa en mosaico, o ollo dos estrepsípteros consta de só unhas poucas ducias de "olletes" cada un dos cales produce unha imaxe completa. Estes "olletes" están separados uns doutros por unha cutícula ou sedas, o que lle dá ao ollo conxunto un aspecto de amora.[1][8]
En casos moi raros, poden vivir moitas femias dentro dun só hóspede parasitado por Stylopidae; pero que haxa moitos machos dentro dun só hóspede é algo máis común. Os machos adultos raramente se observan, aínda que se poden atraer espécimes usando gaiolas que conteñen femias virxes. Os espéciems nocturnos poden tamén capturarse con trampas de luz.[1]
Os estrepsípteros da familia Myrmecolacidae poden causar que os seus hóspedes formigas pasen moito tempo nos extremos das follas de herba, o que incrementa a posibilidade de que as femias de estrepsípteros que levan sexan atopadas polos machos parasitos ou póñenas nunha boa posición para que emerxan do seu corpo os machos que leven.[9]
A orde, que foi nomeada por William Kirby en 1813, recibiu o seu nome polas súas ás posteriores, que están colocadas formando un ángulo retorto cando o insecto está pousado (do antigo grego στρεψι-, derivado de στρέϕειν, 'retorcer'; e πτερόν, 'á'). As ás anteriores están reducidas a halterios (e inicialmente pensábase que estaban secas e retortas). Os Strepsiptera son un enigma para os taxónomos. Orixinalmente, críase que eran un grupo irmán das familias de escaravellos Meloidae e Ripiphoridae, que teñen un desenvolvemento parasitario similar e unha redución das ás anteriores; as primeiras investigacións moleculares do grupo indicaban que eran un grupo irmán das moscas,[1] formando un clado chamado os halterios,[10] que teñen un par de ás modificadas formando halterios,[11] e non apoiaban a súa relación cos escaravellos.[11] Porén, posteriores estudos moleculares suxeriron que estaban fóra do clado dos Mecopterida (que contén a Diptera e Lepidoptera), pero non encontraron fortes evidencias de afinidades con ningún outro grupo actual.[12] O estudo da súa posición evolutiva foi problemática debido a dificultades na análise filoxenética debidas á chamada atracción das ramas longas.[13] O estreptísero máis basal é o fósil Protoxenos janzeni descuberto en ámbar do Báltico,[14] mentres que o estreptísero vivo máis basal é Bahiaxenos relictus, o único membro da familia Bahiaxenidae.[15] O estreptísero fósil máis antigo coñecido é Cretostylops engeli, descuberto en ámbar do Cretáceo medio de Myanmar.[16]
En 2012, un novo estudo molecular revitalizou a idea de que os estrepsípteros son un grupo irmán dos coleópteros (escaravellos).[17]
Stylopidia
Mengenillidia
Posición filoxenética suxerida para os Strepsiptera.[18]Os Strepsiptera comprenden dous grandes grupos: os Stylopidia e os Mengenillidia.
Os Mengenillidia inclúen tres familias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae e Mengeidae) e dúas actuais (Bahiaxenidae e Mengenillidae; aínda que esta última non é monofilética.[15]) Considéranse máis primitivos, e as femias coñecidas (só de Mengenillidae) son de vida libre, teñen patas rudimentarias e antenas. As femias teñen unha soa abertura xenital. Os machos teñen fortes mandíbulas, un labro ben definido, e máis de cinco segmentos antenais.[1]
O outro grupo, os Stylopidia, comprende sete familias: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae e Stylopidae. Todos os Stylopidia teñen femias endoparasitas con moitas aberturas xenitais.[1]
Os Stylopidae teñen tarsos de catro segmentos e antenas formadas por de catro a seis segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. A familia Stylopidae pode ser parafilética.[1] Os Elenchidae teñen tarsos de dous segmentos e antenas de catro segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. Os Halictophagidae teñen tarsos de tres segmentos e antenas de sete segmentos, cun proceso lateral no terceiro e cuarto segmentos.[2] Os Stylopidae parasitan principalmente avespas e abellas, os Elenchidae parasitan hemípteros fulgoroideos, mentres que os Halictophagidae parasitan cicadélidos, membrácidos, e grilotálpidos.[2]
Os insectos estreptíseros do xénero Xenos parasitan a avespa social Polistes carnifex.[19] Estes parasitos obrigados infectan as larvas de avespas en desenvolvemento no seu niño e están presentes dentro dos abdomes das avespas femias cando estas eclosionan. Alí permanecen ata que se abren paso a través da cutícula e pupan (no caso dos machos) ou liberan larvas do primeiro ínstar infectivas en flores (no caso das femias). Estas larvas son transportadas de novo a niños de avespas por avespas que buscan comida.[20]
Moitos insectos que son considerados pragas, como os cicadélidos e cascudas, teñen endoparásitos estrepsípteros específicos de especie. A inoculación dunha poboación que está causando unha praga co seu correspondente parasitoide axuda a minimizar o impacto da praga. Este método é útil en agricultura para evitar o uso de produtos químicos sobre as colleitas para o control de pragas.[21]
Os estrepsípteros (Strepsiptera) son unha orde de insectos endopterigotos que comprende nove familias actuais e unhas 600 especies. O seu nome científico significa 'ás retortas'. As larvas do primeiro estadio e os machos adultos de curta vida non son sésiles, senón de vida libre, pero a maior parte das súas vidas pásanas como endoparasitos doutros insectos, como abellas, avespas, cicadélidos, lepismas e cascudas.
Lepezari (Strepsiptera), red holometaboličnih kukaca u infrarazredu Neoptera koji se sastoji od podredova Mengenillidia i Stylopidia.
Ime im dolazi iz grčkog streptos = zasukano, pleteno. Životni ciklus se satoji od četiri razvojna stadija (potpuna metamorfoza), jaje, ličinka, kukuljica, imago. Imago može narasti od 0,4 do 35 mm, ali je u pravilu sitniji od 6 milimetara. Kod lepezara samo mužjaci imaju krila. Ženke zbog svog parazitskog oblika života nemaju krila, niti ticala. Mužjaci imaju razvijen samo stražnji par krila, dok su im od prednjeg para krila ostale samo haltere. Mužjaci se često mogu vidjeti kako lete oko cvijeća, to rade zato što ženke većinom parazitiraju na redu hymenoptera kojima je prehrana bazirana na cvijetnom nektaru i peludi. Kopulacija se odvija na način da mužjak penetrira pod neodređeni dio ženkinog egzoskeleta, jer ženka nema kopulatorne organe. Ličinke se legu u tijelu ženke te se prvo hrane njezinom unutrašnjosti, a nakon što iscrpe tijelo ženke hrane se tjelom domadara.
Pripadnici ovoga reda rijetko se mogu vidjeti jer žive kao nametnici u drugim kukcima.
Lepezari (Strepsiptera), red holometaboličnih kukaca u infrarazredu Neoptera koji se sastoji od podredova Mengenillidia i Stylopidia.
Ime im dolazi iz grčkog streptos = zasukano, pleteno. Životni ciklus se satoji od četiri razvojna stadija (potpuna metamorfoza), jaje, ličinka, kukuljica, imago. Imago može narasti od 0,4 do 35 mm, ali je u pravilu sitniji od 6 milimetara. Kod lepezara samo mužjaci imaju krila. Ženke zbog svog parazitskog oblika života nemaju krila, niti ticala. Mužjaci imaju razvijen samo stražnji par krila, dok su im od prednjeg para krila ostale samo haltere. Mužjaci se često mogu vidjeti kako lete oko cvijeća, to rade zato što ženke većinom parazitiraju na redu hymenoptera kojima je prehrana bazirana na cvijetnom nektaru i peludi. Kopulacija se odvija na način da mužjak penetrira pod neodređeni dio ženkinog egzoskeleta, jer ženka nema kopulatorne organe. Ličinke se legu u tijelu ženke te se prvo hrane njezinom unutrašnjosti, a nakon što iscrpe tijelo ženke hrane se tjelom domadara.
Pripadnici ovoga reda rijetko se mogu vidjeti jer žive kao nametnici u drugim kukcima.
Gli Strepsitteri (Strepsiptera Kirby, 1813) sono un ordine di insetti cosmopoliti terrestri di piccole dimensioni, con livree di colori uniformi e poco vistose, caratterizzati da dimorfismo e dimegetismo sessuale.
L'Ordine è conosciuto fossile dal Terziario; il reperto più antico (Mengea tertiaria) proviene dall'ambra del Baltico, oligocenica (Era Cenozica) inferiore ed è ascrivibile alla famiglia, tuttora vivente, dei Mengeidae.
L'ordine degli Strepsitteri comprende circa 400 specie ed è suddiviso in due sottordini: Mengeoidei e Stilopoidei (Ulrich, 1943).
Comprende le seguenti famiglie:
Sono insetti olometaboli (ipermetaboli) e, per la serie femminile degli Stilopoidei, catametaboli, nonché vivipari. Si riproducono anfigonicamente, ma talora anche partenogenicamente. Qualche specie (es. Halictoxenos, Pierce) presenta fenomeni di poliembrionia. La fecondazione è sempre estravulvare: il maschio inietta lo sperma nel lacunoma della femmina facendo penetrare l'organo copulatorio attraverso la membrana cefalotoracica negli Stilopoidei oppure, nei Mengeoidei, attraverso un punto qualsiasi della parete del corpo della compagna.
Maschi: Cranio trasverso, occhi emisferici con 20-70 corneole ben separate (alcuni autori le interpretano come occhi composti modificati), ocelli assenti, antenne 4-7 articolate, con uno o più articoli prolungati, apparato boccale masticatore ma incompleto e involuto (labrum e labium vestigiali), mandibole grandi, subconiche o cultriformi o anche ridotte, mascelle formate da un'appendice 2-3 articolata (il primo articolo viene interpretato come cardine+stipite, gli altri come palpo; protorace piccolo e di forma anulare, metatorace più grande dei due segmenti precedenti e col noto diviso trasversalmente in due parti separate da un'area membranacea detta postlubium, e la posteriore sovrasta la porzione anteriore dell'addome; zampe prive di trocantere, tarso 2-5 articolato, talora è presente anche il pretarso che, in questo caso, porta due unghie; ali anteriori ridotte a brevi formazioni appiattite e claviformi somiglianti ai bilancieri dei ditteri; ali posteriori ampie, membranacee, con nervature longitudinali, che si ripiegano a ventaglio; addome con 10 uriti, il nono porta l'organo copulatore che è uncinato all'apice.
Femmine: di due tipi, molto diversi, a seconda del Sottordine.
Mengeoidei: forme neoteniche, a tegumento molle, corpo allungato, convesso dorsalmente e piatto ventralmente, cranio ipognato, antenne 3-5 articolate con antennomeri non flabellati come nei maschi, tarso 3-4 articolato, ali assenti, addome di 10 uriti. Conducono vita libera.
Stilopoidei: forme catametaboliche con corpo allungato e piriforme distinto cefalotorace che associa capo, protorace e mesotorace e una porzione posteriore che associa metatorace e nove uriti. Mancano occhi, antenne, zampe ed ali, apparato boccale ridottissimo. Possiedono una caratteristica "camera ventrale" nella regione ventrale che, però, risulta esterna al corpo: qui sboccano i tubuli ventrali o genitali, a fondo ma che si perforano per la fuoriuscita delle larve.
Lo sviluppo postembrionale e la morfologia degli stadi preimmaginali varia a seconda del Sottordine. Nei Mengeoidei la femmina dà vita ad un gran numero di larve (un esemplare lungo 0,5 mm, ad esempio, ne produce circa 2500). Le larve del primo tipo sono dette 'triungulinidi' per la loro somiglianza alle larve dei Coleotteri Meloidi e Ripiforidi: sono oligopode, campodeiformi e di colore ruggine, con 5 ocelli per parte, antenne rudimentali a forma di areole circolari, apparato boccale rudimentale costituito da due mandibole ridottissime, due piastrine ovoidali interpretate come mascelle e una piastra mediale interpretata come labium. Come negli adulti le zampe mancano di trocantere, addome di 10 uriti col decimo fornito di macrochete. Fuoriescono dalla vulva materna, camminano e saltano in cerca di un ospite, nel quale penetrano attraverso una membrana articolare e ne raggiungono il lacunoma.
Negli Stilopoidei le larve del primo tipo (1500-200 ogni femmina) hanno 4 ocelli per parte, il decimo urite provvisto di 2 macrochete; esse abbandonano il corpo materno tramite i 'tubuli ventrali', passando per la camenra ventrale e fuoriescono all'aperto forzando la 'membrana cefalotoracica', già precedentemente perforata dal maschio per la copula. Una volta libere anch'esse saltano e camminano in cerca di un ospite.
Nel corpo dell'ospite le larve di Strepsiptera si sviluppano prima in larve del secondo tipo che comprendono due età (seconda e terza) che si nutrono dell'emolinfa e del corpo adiposo della vittima.
Negli Stilopoidei le larve sono tra loro diverse a seconda del sesso. La cuticola della terza età funziona da pupario da cui emergerà l'immagine.
Sono parassiti endofagi generalmente di altri insetti: i Mengeoidei parassitizzano Thysanura Lepismoidea, mentre gli Stilopoidea parassitizzano specie di Orthoptera, Mantodea, Rhynchota, Diptera, Tabanidae ed Imenotteri Aculeata, sia solitari che sociali.
La presenza delle larve parassite nel corpo dell'ospite produce vari fenomeni che sono in relazione al numero di larve sopportate, del tempo che è intercorso dalla parassitizzazione, della specie, del sesso dell'ospite. Gli insetti vittime degli Strepsitteri sono detti 'stilopizzati' (dal nome del Genere Stylops descritto da Kirby nel 1830). L'ospite presenta alterazioni vistose fisiologiche e di comportamenti, adiodococinesi, alterazione degli istinti riproduttivi e parentali, una diminuzione della fecondità fino alla inibizione totale o anche l'interruzione della vitellogenesi.
Il Sottordine del Mengeoidea è formato dalla sola famiglia dei Mengeidae. Gli Stilopoidei comprendono 6 famiglie: Mirmecolacidae, Callipharixenidae, Sthicotrematidae, Stilopidae, Halictophagidae, Elenchidae.
Gli Strepsitteri (Strepsiptera Kirby, 1813) sono un ordine di insetti cosmopoliti terrestri di piccole dimensioni, con livree di colori uniformi e poco vistose, caratterizzati da dimorfismo e dimegetismo sessuale.
Strepsiptera (dikenali dalam sastera lama sebagai parasit bersayap pintal) ialah order serangga dengan 10 famili yang terdapat 600 spesies. Larva peringkat awal dan jantan dewasa yang hidup singkat hidup bebas namun kebanyakan hidupnya dihabiskan sebagai endoparasit di dalam serangga lain seperti lebah, penyengat, belalang, gegat, dan lipas.[1]
Strepsiptera (dikenali dalam sastera lama sebagai parasit bersayap pintal) ialah order serangga dengan 10 famili yang terdapat 600 spesies. Larva peringkat awal dan jantan dewasa yang hidup singkat hidup bebas namun kebanyakan hidupnya dihabiskan sebagai endoparasit di dalam serangga lain seperti lebah, penyengat, belalang, gegat, dan lipas.
Strepsiptera, in het Nederlands waaiervleugeligen of waaiertjes, naar de vorm van de achtervleugels van de mannetjes, zijn een orde van holometabole insecten met merendeels een zeer gespecialiseerde, parasitaire levenswijze. Er zijn op de wereld ongeveer 580 soorten bekend.
Er is een sterke seksuele dimorfie:
De vrouwtjes van de verschillende soorten Strepsiptera zijn uiterlijk nauwelijks van elkaar te onderscheiden; ze hebben geen poten, geen vleugels, rudimentaire monddelen en brengen nagenoeg hun gehele leven in een gastheer door. Hun kop en borststuk zijn gefuseerd, deze cephalothorax steekt deels uit het lijf van de gastheer. Ze worden bevrucht (via traumatische inseminatie) door een membraan op de cephalothorax, en de jongen verlaten het lichaam ook weer via de ontstane opening. Vrouwtjes nemen hun voedingsstoffen door diffusie op uit het lichaam van hun gastheer. Vrouwtjes zijn tot 10 mm lang. In de tropen komen nog wel 'primitieve Strepsiptera' voor met gevleugelde, vrijlevende vrouwtjes.
De mannetjes zijn tot 3 mm lang en hebben vleugels en vertakte antennen; het voorste vleugelpaar is gereduceerd tot ovale knopjes of kolfjes, enigszins lijkend op die van diptera; bij deze laatste orde zijn het echter de achtervleugels die dit lot hebben ondergaan. De vleugels zien eruit als een waaier en hebben slechts een rudimentaire adering. De samengestelde ogen zijn relatief groot en hebben onder insecten een opmerkelijke structuur. Mannetjes leven slechts enkele uren en paren met het vrouwtje terwijl zij deels uit het lichaam van haar gastheer steekt. Zij vinden haar door geslachtsferomonen.
De eitjes drijven vrij in het lichaam van het vrouwtje rond tot ze worden bevrucht door de spermatozoïden van het mannetje, dat daartoe de membraan van het broedkanaal van het vrouwtje doorbreekt. Polyembryonie komt veelvuldig voor. De (honderden tot duizenden) levende larven (triungulinen) zwemmen door het lichaam van het vrouwtje en worden door het vrouwtje achtergelaten op een bloem waar ze wachten op een passerende gastheer, vaak een bij of wesp, hoewel ook andere soorten insecten (zoals sprinkhanen of kakkerlakken) soms als gastheer dienen. De triungulinen hebben zes poten, zijn zeer klein (0,085 - 0,35 mm). Vinden ze een gastheer, dan liften ze mee naar diens nest, waar ze vermoedelijk wachten tot de eitjes uitkomen om zich dan in het lichaam van de larve in te vreten. Eenmaal in de larve vervelt de triunguline en ziet er daarna uit als een made die voedsel door de huid via diffusie opneemt van de gastheer. Na de verpopping van de gastheer breekt de parasitaire larve door de huid van de gastheer, meestal tussen twee tergieten van het achterlijf door, en vervelt voor de laatste maal. Het vrouwtje steekt nu met de kop naar buiten, het mannetje vormt een pop die tussen de tergieten naar buiten steekt en twee oogvlekken bezit. Zonlicht laat het mannetje uitkomen en zijn gastheer verlaten om op zoek te gaan naar een vrouwtje (in een andere gastheer verblijvend). De geïnfecteerde gastheer ziet er vaak iets anders uit dan normaal en wordt soms zelf onvruchtbaar. Gastheren zijn waarschijnlijk meestal niet specifiek voor een enkele Strepsipterasoort; wel wordt meestal slechts op een beperkt aantal verwante soorten geparasiteerd.
De waaiervleugeligen worden als volgt onderverdeeld (aantal soorten en geslachten betreft nog voorkomende soorten):[1]; 22-08-2006
Met welke andere insectenorden de Strepsiptera het nauwst verwant zijn is onzeker; morfologische zowel als genetische onderzoeken leiden tot nu toe tot tegenstrijdige conclusies. Er zijn zowel pleitbezorgers voor de vliegen als voor de kevers.
In Nederland zijn vijf soorten waaiervleugeligen bekend. De groep is door de verborgen en onopvallende levenswijze lastig te bestuderen. De Nederlandse soorten:[2]
Bronnen, noten en/of referentiesStrepsiptera, in het Nederlands waaiervleugeligen of waaiertjes, naar de vorm van de achtervleugels van de mannetjes, zijn een orde van holometabole insecten met merendeels een zeer gespecialiseerde, parasitaire levenswijze. Er zijn op de wereld ongeveer 580 soorten bekend.
Viftevinger (Strepsiptera) er en liten orden av insekter, små insekter, bare 0,5 til 4 millimeter lange. De har på norsk hatt det «latin-norske» navnet strepsipter, men kalles vel nå mest for viftevinger. Det er bare mellom fem og sju arter i Norge. I verden er det bare funnet omtrent 500 arter fordelt på 8 familier.
Viftevinger har fullstendig forvandling og må gjennom et puppestadium før de blir kjønnsmodne (imago). Viftevinger lever som endoparasitt inne i et annet dyr. Det vil si at de lever av vertens blodvæske og indre organer, men på en slik måte at verten ikke dør, selv om døden er slutten på dette samlivet.
Eggene klekkes inne i hunnen, hunner «føder» levende unger. Hundrevis av små larver med seks føtter, kryper ut av hunnen og videre ut av vertsdyret. De nyklekte viftevingene begynner en på en leiting etter et eget vertsdyr. De kryper opp i en blomst, hvor de venter på at en passende vert skal komme for å spise, suge til seg nektar, fra blomsten. De foretrekker teger, sugere, veps eller bier. Når de har funnet et vertsdyr klamrer de seg fast og skiller ut et enzym for å trenge seg inn i vertens kropp. Her fortsetter den å vokse på vertens bekostning.
Om larven blir en hann, vil denne forpuppe seg delvis ute av bakkroppen til verten og når puppen «klekkes» forlater hannen verten. Vertsdyret dør like etterpå. Bare hannene har vinger. Det er bakvingene som ofte er godt utviklet til flygevinger. Framvingene er kun noen små organ, nesten som svingkøllene til en mygg / flue (Diptera). Hannen har nå bare 5 – 6 timer på å finne en hunn og parre seg.
Hunnen lever hele sitt liv inne i verten, hvor hun går gjennom et puppestadium inne i sin siste larvehud. Hun har hodet og bryst sammenvokst, redusert munn, og er uten vinger eller bein. I en familie som ikke finnes i Norge (Mengenillidae) har hunnen utviklet bein, øyne, antenner. Hun forlater ikke verten, men noe av bakkroppen hennes stikker ut mellom segmentene i vertens bakkropp. Når hun er kjønnsmoden skiller hun ut noen seksualferomoner, en lukt, som skal tiltrekke seg hannen. Hannen finner henne ved å følge dette «luktsporet» i luften. Hos i alle fall en art foregår paring ved traumatisk inseminasjon. Og de parrer seg. Hunnen fortsetter å leve i verten helt til hun har født sitt avkom. Da dør etterhvert både hun og vertsdyret.
Viftevinger (Strepsiptera) er en liten orden av insekter, små insekter, bare 0,5 til 4 millimeter lange. De har på norsk hatt det «latin-norske» navnet strepsipter, men kalles vel nå mest for viftevinger. Det er bare mellom fem og sju arter i Norge. I verden er det bare funnet omtrent 500 arter fordelt på 8 familier.
Wachlarzoskrzydłe (Strepsiptera) – rząd owadów o niejasnej pozycji systematycznej. U wachlarzoskrzydłych występuje zaawansowany dymorfizm płciowy, samce są uskrzydlone, samice (u większości gatunków) są wtórnie bezskrzydłe i beznogie. Skomplikowany rozwój przebiega z przeobrażeniem zupełnym, często występuje poliembrionia i partenogeneza, niektóre gatunki są larworodne.
Wachlarzoskrzydłe są parazytoidami owadów; ich gospodarzami są przedstawiciele siedmiu rzędów owadów (rybików, karaczanów, pluskwiaków, prostoskrzydłych, modliszek, błonkoskrzydłych i muchówek) i 33 rodzin[2]. Są to owady niewielkich rozmiarów – imagines samców osiągają 1,5–6 mm. Na świecie opisano około 600 gatunków, są znane od okresu kredowego. Fauna Europaea wymienia około trzydziestu gatunków[3]. W Polsce wykazano siedem[4].
Zapis kopalny grupy sięga środkowej kredy – gatunek Cretostylops engeli opisano z birmańskiego bursztynu[5].
Pierwszy gatunek wachlarzoskrzydłych, Xenos vesparum, został opisany przez Pietro Rossiego w 1793. Odtąd datują się nierozwiązane do dziś kontrowersje dotyczące systematyki Strepsiptera, określane nawet jako „problem Strepsiptera” w literaturze naukowej. Rząd Strepsiptera utworzył William Kirby; nazwa pochodzi od greckiego strepsi oznaczającego „zakręcony” i pteron oznaczającego skrzydło. John Obadiah Westwood jako pierwszy użył określenia „stylopizowany” („stylopized”) odnośnie owadów spasożytowanych przez Stylops. Westwood był też pierwszym, który zaobserwował larwy pierwszego stadium wachlarzoskrzydłych.
Badania molekularne i analizy morfologiczne wykazują bliskie pokrewieństwo wachlarzoskrzydłych z Neuropterida i Coleoptera. Możliwe, że są grupą siostrzaną dla Coleoptera[6].
Wachlarzoskrzydłe znane są z inkluzji w birmańskim (100 MYO), kanadyjskim (75 MYO), bałtyckim (42-45 MYO) i dominikańskim (25 MYO) bursztynie, a także z węgla brunatnego datowanego na eocen. Opisano również larwy pierwszego stadium z eoceńskiego węgla brunatnego i kanadyjskiego bursztynu. Z łupków kopalni Messel znana jest skamieniałość robotnicy mrówki Camponotus z dwoma pupariami, inkluzja w bałtyckim bursztynie została opisana jako mrówka Prionomyrmex z (prawdopodobnie) głowotułowiem samicy widocznym w odwłoku.
Grupa „bazalnych wachlarzoskrzydłych”
Grupa (podrząd) Stylopidia
Nadrodzina Stylopoidea
Wachlarzoskrzydłe (Strepsiptera) – rząd owadów o niejasnej pozycji systematycznej. U wachlarzoskrzydłych występuje zaawansowany dymorfizm płciowy, samce są uskrzydlone, samice (u większości gatunków) są wtórnie bezskrzydłe i beznogie. Skomplikowany rozwój przebiega z przeobrażeniem zupełnym, często występuje poliembrionia i partenogeneza, niektóre gatunki są larworodne.
Wachlarzoskrzydłe są parazytoidami owadów; ich gospodarzami są przedstawiciele siedmiu rzędów owadów (rybików, karaczanów, pluskwiaków, prostoskrzydłych, modliszek, błonkoskrzydłych i muchówek) i 33 rodzin. Są to owady niewielkich rozmiarów – imagines samców osiągają 1,5–6 mm. Na świecie opisano około 600 gatunków, są znane od okresu kredowego. Fauna Europaea wymienia około trzydziestu gatunków. W Polsce wykazano siedem.
Zapis kopalny grupy sięga środkowej kredy – gatunek Cretostylops engeli opisano z birmańskiego bursztynu.
Strepsiptera (do gregoː streptos = "torcido"; pteron = "asas";[2][3] nomeados, em inglêsː twisted-wing parasites[2] ou twisted-winged parasites -pl.)[4] é uma ordem de insetos diminutos,[3][5] com distribuição cosmopolita,[2][6] constituída por nove famílias extantes[1][2] e cerca de 600 espécies descritas. Foram descobertos em 1793 (na descrição da espécie Xenos vesparum) e são definidos como "endoparasitas entomófagos", atacando espécies de insetos de 34 famílias distribuídas em sete ordens,[1][2][4] sendo as ordens Homoptera e Hymenoptera as mais procuradas;[7] com uma família (Mengenillidae) atacando insetos Apterygota (Thysanura).[2] Sua classificação como ordem se deu em 1813, por William Kirby.[8] A característica marcante deste grupo de insetos é a presença de asas anteriores reduzidas a halteres, nos machos adultos, e a forma larviforme das fêmeas adultas (neotenia);[9] demonstrando um acentuado dimorfismo sexual.[3][10] Os Strepsiptera têm dois grandes grupos: os Stylopidia e os Mengenillidia. Os Mengenillidia incluem três famílias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae e Mengeidae) e mais duas famílias existentes (Bahiaxenidae e Mengenillidae; no entanto, esta última não é monofilética). São consideradas as mais primitivas, dentro da ordem, e as fêmeas (conhecidas apenas em Mengenillidae) são de vida livre (descobertas apenas em 1870 e classificadas na ordem apenas em 1919), com pernas e antenas rudimentares[1][8] e com pupação fora de seus hospedeiros;[4] sendo encontradas na região nordeste do Brasil (Bahiaxenidae),[1] Península Ibérica, Baleares e Canárias (Mengenillidae).[7] Na maioria os Strepsiptera são extremamente difíceis de localizar e muitas vezes é preciso encontrar o hospedeiro para encontrar a fêmea;[2] mas os machos podem ser capturados próximos a focos de luz.[6][10]
O nome Strepsiptera é referente à peculiar forma das asas traseiras do macho, torcidas durante o seu voo[2] ou de aparência retorcida quando insetos secos foram examinados.[6]
O macho adulto apresenta vida livre e é alado,[3] com olhos compostos e esféricos, apresentando um número menor de omatídeos relativamente grandes, muito incomuns entre os insetos vivos, o que lhes dá uma aparência de amora, nos quais cada lente forma uma imagem que posteriormente é combinada no cérebro.[2][6] As peças bucais são degeneradas. As antenas são flabeladas, conspícuas, com longos processos em alguns segmentos. O protórax e o mesotórax são curtos, com o segundo apresentando o primeiro par de asas reduzido. O metatórax é, algumas vezes, dez vezes maior que o resto do tórax e possui um par de grandes asas posteriores com pouca venação. O trocânter é atrofiado ou ausente, raramente desenvolvido. O tarso possui de 2 a 5 artículos. Eles têm uma vida curta, de cinco a seis horas como adultos, e sua única missão, na emergência do hospedeiro, é encontrar e fecundar uma fêmea; localizada, por seu feromônio, geralmente em abelhas ou outros insetos (tamanho dos machosː 1 a 7 milímetros).[2][3][4][6][7][10][11][12]
Microfotografia da cabeça do macho. A organização anatômica dos olhos destes insetos foi proposta como uma contrapartida moderna do antigo sistema visual dos trilobitas.[4]
A fêmea nunca possui asas. Em espécies parasitas é desprovida de pernas, olhos ou antenas, com sua cabeça e tórax fundidos. Ela não deixa o seu hospedeiro, passando toda a vida em seu invólucro pupal. Toda a cavidade abdominal da fêmea adulta é preenchida com embriões em desenvolvimento.[2][3][4][7][10] Em sua presença, a cor e a forma do abdome do hospedeiro podem ser alteradas e o hospedeiro geralmente se torna estéril.[8][13][14] Em espécies da família Mengenillidae, elas deixam o hospedeiro no final do seu último ínstar larval para pupar externamente e, após a eclosão, são de vida livre e aparência vermiforme; com a presença de todas as outras características do adulto do sexo masculino, como olhos, peças bucais, antenas, pernas e uma abertura genital ventral (tamanho das f̃êmeas: 2 milímetros a 3 centímetros).[2][6][10]
Fotografia do abdome de um Hymenoptera com uma fêmea no dorso.
Em Strepsiptera o dimorfismo sexual não existe nos primeiros ínstares e as fêmeas são vivíparas, dando à luz larvas vivas (não ovos), o que é atípico para a maioria dos insetos. Estas larvas logo buscam ativamente um novo hospedeiro; são muito ativas, porque têm um tempo limitado para encontrar um hospedeiro antes de esgotar suas reservas alimentares. Quando estas larvas, chamadas planidia e similares às larvas triangulinas de besouros Meloidae, se prendem a um hospedeiro, elas entram secretando enzimas que amolecem a cutícula, geralmente na sua região abdominal; sendo relatado que algumas espécies entram nos ovos dos hospedeiros, antes de sua eclosão. Uma vez dentro do hospedeiro, elas sofrem hipermetamorfose e se tornam uma forma larval menos móvel e sem pernas, induzindo o hospedeiro a produzir uma estrutura em forma de saco, dentro da qual elas se alimentam e crescem.[2][4][7][8] Em algumas espécies a larva possui cerdas abdominais longas, usadas para impulsioná-la em direção ao hospedeiro.[6]
Os Strepsiptera são considerados como uma ordem monofilética[2] e compartilham tantas características com os besouros que alguns entomologistas os classificam como uma superfamília dos Coleoptera. De fato, Strepsiptera e alguns besouros parasitas (nas famílias Meloidae e Rhipiphoridae) estão entre os poucos insetos que sofrem hipermetamorfose, um tipo incomum de desenvolvimento holometabólico no qual as larvas mudam de forma corporal à medida que amadurecem.[11]
|coautores=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) |coautor=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) |coautores=
(ajuda) Strepsiptera (do gregoː streptos = "torcido"; pteron = "asas"; nomeados, em inglêsː twisted-wing parasites ou twisted-winged parasites -pl.) é uma ordem de insetos diminutos, com distribuição cosmopolita, constituída por nove famílias extantes e cerca de 600 espécies descritas. Foram descobertos em 1793 (na descrição da espécie Xenos vesparum) e são definidos como "endoparasitas entomófagos", atacando espécies de insetos de 34 famílias distribuídas em sete ordens, sendo as ordens Homoptera e Hymenoptera as mais procuradas; com uma família (Mengenillidae) atacando insetos Apterygota (Thysanura). Sua classificação como ordem se deu em 1813, por William Kirby. A característica marcante deste grupo de insetos é a presença de asas anteriores reduzidas a halteres, nos machos adultos, e a forma larviforme das fêmeas adultas (neotenia); demonstrando um acentuado dimorfismo sexual. Os Strepsiptera têm dois grandes grupos: os Stylopidia e os Mengenillidia. Os Mengenillidia incluem três famílias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae e Mengeidae) e mais duas famílias existentes (Bahiaxenidae e Mengenillidae; no entanto, esta última não é monofilética). São consideradas as mais primitivas, dentro da ordem, e as fêmeas (conhecidas apenas em Mengenillidae) são de vida livre (descobertas apenas em 1870 e classificadas na ordem apenas em 1919), com pernas e antenas rudimentares e com pupação fora de seus hospedeiros; sendo encontradas na região nordeste do Brasil (Bahiaxenidae), Península Ibérica, Baleares e Canárias (Mengenillidae). Na maioria os Strepsiptera são extremamente difíceis de localizar e muitas vezes é preciso encontrar o hospedeiro para encontrar a fêmea; mas os machos podem ser capturados próximos a focos de luz.
Strepsiptera (etimologie: aripă întoarsă, din limba greacă: strepsis, „îndoit” și pteron, „aripă”) este un ordin de insecte endopterigote, care conține mai mult de 600 de specii. Majoritatea vieții lor, aceste insecte trăiesc ca paraziți la alte insecte, cum ar fi albine, viespi și blatodee. [1]
Strepsiptera (etimologie: aripă întoarsă, din limba greacă: strepsis, „îndoit” și pteron, „aripă”) este un ordin de insecte endopterigote, care conține mai mult de 600 de specii. Majoritatea vieții lor, aceste insecte trăiesc ca paraziți la alte insecte, cum ar fi albine, viespi și blatodee.
Riasavce (Strepsiptera) je rad holometabolného hmyzu.
Riasavce sú extrémne špecializovaná skupina hmyzu, silne pozmenená spôsobom života.
Samce sú pohyblivé, s unikátnou stavbou krídel - predné krídla sú premenené na krovkovité rudimenty (v starších systémoch môžu byť riasavce zaraďované k chrobákom, v extrémnych prípadoch iba ako čeľaď), kým zadné krídla sú široké, blanité, so zanikajúcou žilnatinou.
Samice sú neotenické a môžu byť dvojakého typu - u primitívneho podradu Mengenillidia sú larvovité, s ešte funkčnými nôžkami, kým u vyšších riasavcov (podrad Stylopidia) sú apódne, červovité, a nikdy neopúšťajú hostiteľa, z ktorého pomedzi bruškové sklerity vyčnieva len predná časť tela.
Samec má zakrpatené ústne orgány, vôbec neprijíma potravu a po kopulácii hynie. Kopulácia je tiež unikátna, pretože samica nemá pošvu: samec preráža chitinizovaným penisom stenu jej tela na ľubovoľnom mieste (tzv. „traumatická inseminácia“). Z vajíčok sa liahnu invázne larvičky - triungulinoidy, ktoré vyhľadávajú hostiteľa.
Riasavce parazitujú u mnohých skupín hmyzu, často z kohorty Polyneoptera, ale i u blanokrídlovcov. I keď sú zväčša považované za rarity, v skutočnosti sú skôr ťažko zistiteľné. V strednej Európe prichádza do úvahy asi 25 druhov, napr. Xenos vesparum, parazit ôs z rodu Polistes.
Riasavce (Strepsiptera) je rad holometabolného hmyzu.
Pahljačekrilci (znanstveno ime Strepsiptera, grško - streptos - zvit + pteron - krilo) so nenavaden red žuželk z okoli 610 opisanimi vrstami, ki zajedajo na drugih žuželkah. Njihova največja posebnost je ekstremen spolni dimorfizem, od ostalih žuželk pa se bistveno razlikujejo tudi po zgradbi nekaterih organov in ontogenetskem razvoju. Ime so dobili po krilih pahljačaste oblike, ki jih med mirovanjem držijo zvita.
So drobne žuželke z mehkim zunanjim skeletom. Samci in samice se močno razlikujejo po telesni zgradbi.
Samci so dolgi manj kot 5 mm, temnorjave barve. Na glavi so razmeroma velike oči, ki so zgrajene drugače kot sestavljene oči drugih žuželk. Podobne so tistim pri trokrparjih iz reda Phacopida - tvori jih nekaj deset leč, vsaka s svojo mrežnico. Tudi tipalnice so posebnost. So nenavadno debele, sestavljene iz 4-7 členov z izrastki, kar jim daje razvejan videz. Obustne okončine so izoblikovane v grizalo, a zelo reducirane. Prva dva člena oprsja sta zelo majhna, zaprsje (metatoraks) pa je dobro razvito. Prvi par kril je kijaste oblike in ima isto vlogo kot utripače (haltere) pri dvokrilcih. Zadnji par kril je velik, belkaste barve, krhko strukturo podpira reducirano omrežje žil. Tudi členjenost nog je reducirana.
Pri večini vrst so samice podobne ličinkam, brez oči, nog, tipalnic in kril, po navadi jih ščiti skelet, ki so ga odvrgle ob preobrazbi v bubo. Členjenost njihovega telesa je zelo zabrisana, glava in oprsje sta denimo zlita v glavoprsje. Samice pahljačekrilcev iz družine Mengenillidae imajo noge, oči in tipalnice, vendar oblika njihovega telesa še vedno spominja na ličinko, so tudi brez kril.
Razvijajo se z nepopolno preobrazbo, natančneje hipermetamorfozo - imajo več različnih oblik larv. Larve prvega stadija imajo tri pare nog na oprsju. So brez tipalnic, čeljusti in okončin na zadku. Kasnejši stadiji larve izgledajo kot črvički, nimajo ne obustnih okončin, ne nog.
Pahljačekrilci se iz jajčec izležejo znotraj materinega telesa, ličinke nato skozi poseben kanal prilezejo iz nje na površini gostitelja in poiščejo novega, najraje v zgodnjem stadiju življenja. Ličinke pahljačekrilcev iz družine Stylopidae, ki zajedajo na kožekrilcih, na primer zlezejo iz materinega telesa medtem ko je gostitelj na cvetu. Nato se oprimejo druge čebele ali ose, ki jih odnese v panj, kjer na koncu prodrejo v jajčece ali ličinko s pomočjo encimov, ki omehčajo kutikulo. Pri nekaterih vrstah so samci redki, v teh primerih se pahljačekrilci razmnožujejo partenogenetsko.
Znotraj gostitelja se takoj levijo v črvasto obliko in živijo kot endoparaziti, prehranjujejo se z gostiteljevo krvjo in maščobnim tkivom. Buba s sprednjim delom štrli iz gostitelja. Odrasel samec zleze ven, samica pa ostane znotraj kutikule, ličinke, zunaj je samo glavoprsje z dihalnimi odprtinami in odprtino kanala za ličinke. Neoplojene samice izločajo feromon, ki privablja samce h gostiteljski živali. Eden od njih jo nato oplodi skozi kanal za ličinke. Prostoživeče oblike (odrasli samci in odrasle samice družine Mengenillidae) se ne prehranjujejo. Samci živijo samo nekaj ur do enega dneva, njihova edina vloga je oploditev samice. Tudi samice poginejo takoj ko se izležejo ličinke.
Pahljačekrilci so obligatni endoparaziti, specializirani na zajedanje določenih skupin žuželk, največkrat kožekrilcev in polkrilcev, pa tudi ščurkov, bogomolk, kobilic in ščetinorepk. Živijo na vseh celinah, razen na Antarktiki. Vezani so na življenjsko okolje svojih gostiteljev, največ jih je v tropih. V Evropi živi okoli 40 vrst, njihova prisotnost v Sloveniji pa še ni raziskana.
Z zajedanjem vidno vplivajo na gostitelja. Okuženim živalim se ne razvijejo spolni organi, zaradi česar so sterilne. Po videzu so nekje med samcem in samico. Spremeni se jim tudi vedenje, okužene čebele recimo izletajo iz prezimovališč mnogo prej kot zdrave.
Filogenetska uvrstitev pahljačekrilcev je zaradi njihove nenavadnosti še uganka. Telesna zgradba ličink in potek preobrazbe so zelo podobni nekaterim družinam hroščev, zato jih nekateri entomologi obravnavajo kot specializirano družino znotraj reda hroščev (Coleoptera). Po genetskih znakih pa so bodisi bližje dvokrilcem, bodisi nesorodni enim in drugim. Obstaja namreč verjetnost, da so nekateri genetski znaki zaradi dolgotrajnega ločenega evolucijskega razvoja z mutacijami po naključju postali podobni tistim pri drugih žuželkah, v tem primeru dvokrilcem.
Opisanih je osem recentnih družin, ki jih združujemo v dva podredova.
Pahljačekrilci (znanstveno ime Strepsiptera, grško - streptos - zvit + pteron - krilo) so nenavaden red žuželk z okoli 610 opisanimi vrstami, ki zajedajo na drugih žuželkah. Njihova največja posebnost je ekstremen spolni dimorfizem, od ostalih žuželk pa se bistveno razlikujejo tudi po zgradbi nekaterih organov in ontogenetskem razvoju. Ime so dobili po krilih pahljačaste oblike, ki jih med mirovanjem držijo zvita.
Vridvingar (Strepsiptera) är en ordning av små insekter.
Vridvingarna har flera speciella egenskaper som gör dem väl anpassade till sitt parasitiska levnadssätt. Alla arter tillbringar åtminstone en del av sitt liv som parasiter, oftast på bin, getingar eller humlor, men även på grävsteklar, myror, rätvingar med flera.
Hannarna lever som fullvuxna endast några timmar och uppsöker då honorna flygande med de stora, solfjäderformigt veckade bakvingarna. Deras framvingar är omvandlade till svängkolvar. Mundelarna är också små, medan ögonen och antennerna är stora. Antennerna är gaffellikt delade eller försedda med en tvåbladig klubba.
Honorna är maskformiga, blinda och fotlösa varelser med tillbakabildade mundelar. De lever i bakkroppen av andra insekter. Man kan se deras brunaktiga framända sticka fram mellan segmenten i värddjurets bakkropp. I övrigt märks beträffande deras kroppsorganisation att huvudet och bröstet är sammansmälta till ett segment och att honan är omsluten av pupphuden, så att det bildas en hålighet innanför denna på honans buksida. Håligheten sträcker sig bakåt ända till de pariga köns-öppningarna.
Äggen kläcks i moderns kropp och utvecklas till små larver som har tre par väl utvecklade ben och ett par långa svansborst. Larverna kryper ut ur håligheten och kan senare påträffas krypande omkring mellan håren på värddjuret. Från dessa flyttar de troligtvis så snart som möjligt över till andra värddjur, till exempel bin som de kan följa med hem till deras bon.
För de vridvingar som parasiterar på bin fortsätter den vidare utvecklingen genom att larven borrar in sig i en bilarv och sedan genomlöper sin larvutveckling samtidigt med värddjuret utan att skada det. Den tidigare rörliga vridvingelarven förlorar vid sin nästa hudömsning ben och ögon och förvandlas till en maskliknande varelse, vars kroppsform hos den honliga larven förändras mycket lite under den vidare utvecklingen, tills slutligen den fullvuxna honan, samtidigt med att värddjurets larv utvecklas till bi, genomborrar huden på det nya biet mellan två bakkroppssegment och skjuter ut framänden. Dylika bin, som man kallar "stylopiserade", känns igen på att bakkroppen är lite osymmetrisk och att en liten brun kropp sticker fram mellan två segment.
Genom vridvingens parasiterande verksamhet blir värddjuren fortplantningsodugliga.
Vridvingarna är utbredda med mer än 500 kända arter över hela jorden. I Sverige finns minst sju arter, i familjerna Stylopidae (fem arter), Halictophagidae och Elenchidae.
Vridvingar (Strepsiptera) är en ordning av små insekter.
Vridvingarna har flera speciella egenskaper som gör dem väl anpassade till sitt parasitiska levnadssätt. Alla arter tillbringar åtminstone en del av sitt liv som parasiter, oftast på bin, getingar eller humlor, men även på grävsteklar, myror, rätvingar med flera.
Hannarna lever som fullvuxna endast några timmar och uppsöker då honorna flygande med de stora, solfjäderformigt veckade bakvingarna. Deras framvingar är omvandlade till svängkolvar. Mundelarna är också små, medan ögonen och antennerna är stora. Antennerna är gaffellikt delade eller försedda med en tvåbladig klubba.
Honorna är maskformiga, blinda och fotlösa varelser med tillbakabildade mundelar. De lever i bakkroppen av andra insekter. Man kan se deras brunaktiga framända sticka fram mellan segmenten i värddjurets bakkropp. I övrigt märks beträffande deras kroppsorganisation att huvudet och bröstet är sammansmälta till ett segment och att honan är omsluten av pupphuden, så att det bildas en hålighet innanför denna på honans buksida. Håligheten sträcker sig bakåt ända till de pariga köns-öppningarna.
Äggen kläcks i moderns kropp och utvecklas till små larver som har tre par väl utvecklade ben och ett par långa svansborst. Larverna kryper ut ur håligheten och kan senare påträffas krypande omkring mellan håren på värddjuret. Från dessa flyttar de troligtvis så snart som möjligt över till andra värddjur, till exempel bin som de kan följa med hem till deras bon.
För de vridvingar som parasiterar på bin fortsätter den vidare utvecklingen genom att larven borrar in sig i en bilarv och sedan genomlöper sin larvutveckling samtidigt med värddjuret utan att skada det. Den tidigare rörliga vridvingelarven förlorar vid sin nästa hudömsning ben och ögon och förvandlas till en maskliknande varelse, vars kroppsform hos den honliga larven förändras mycket lite under den vidare utvecklingen, tills slutligen den fullvuxna honan, samtidigt med att värddjurets larv utvecklas till bi, genomborrar huden på det nya biet mellan två bakkroppssegment och skjuter ut framänden. Dylika bin, som man kallar "stylopiserade", känns igen på att bakkroppen är lite osymmetrisk och att en liten brun kropp sticker fram mellan två segment.
Genom vridvingens parasiterande verksamhet blir värddjuren fortplantningsodugliga.
Vridvingarna är utbredda med mer än 500 kända arter över hela jorden. I Sverige finns minst sju arter, i familjerna Stylopidae (fem arter), Halictophagidae och Elenchidae.
Віялокрилі (лат. Strepsiptera, від дав.-гр. στρεπτός — викривлений і дав.-гр. πτερόν — крило) — невеликий ряд новокрилих комах з повним перетворенням. Паразити комах (тарганів, ос, бджіл та ін.), всього близько 610 видів. Розповсюджені майже на всій території Землі.
Віялокрилі — дуже спеціалізована група, що відрізняється різким статевим диморфізмом.
Самці в стадії імаго вільноживучі, з дуже тонкими і м'якими, зазвичай просвітчастими покривами. Довжина тіла 1—6 мм, розмах крил 2—8 мм. Голова, на відміну від більшості комах, несе не справжні складні очі, а комплекси, що складаються з 20—70 зближених простих вічок. Вусики 4—7-членикові, добре розвинені, з довгими бічними відростками. Ротовий апарат редукований. Крил дві пари, передні дуже маленькі, пластинчасті; задні великі, широкі, у спокої складаються віялоподібно. Ноги з дуже подовженими передніми і середніми тазиками. Черевце з 10 сегментів.
Віялокрилі (лат. Strepsiptera, від дав.-гр. στρεπτός — викривлений і дав.-гр. πτερόν — крило) — невеликий ряд новокрилих комах з повним перетворенням. Паразити комах (тарганів, ос, бджіл та ін.), всього близько 610 видів. Розповсюджені майже на всій території Землі.
Bộ Cánh vuốt, tên khoa học Strepsiptera (tạm dịch: "cánh xoắn", dẫn đến tên chung của côn trùng, ký sinh trùng cánh xoắn), là một bộ côn trùng với 9 họ còn tồn tại với khoảng 600 loài. Ấu trùng giai đoạn đầu và cá thể đực trưởng thành đoản thọ sống tự do, nhưng hầu hết thời gian chúng sống ký sinh trong côn trùng khác chẳng hạn như ong, ong bắp cày, bọ nhảy, bọ bạc và gián.[1]
Bộ Cánh vuốt, tên khoa học Strepsiptera (tạm dịch: "cánh xoắn", dẫn đến tên chung của côn trùng, ký sinh trùng cánh xoắn), là một bộ côn trùng với 9 họ còn tồn tại với khoảng 600 loài. Ấu trùng giai đoạn đầu và cá thể đực trưởng thành đoản thọ sống tự do, nhưng hầu hết thời gian chúng sống ký sinh trong côn trùng khác chẳng hạn như ong, ong bắp cày, bọ nhảy, bọ bạc và gián.
Веерокры́лые (лат. Strepsiptera, от др.-греч. στρεπτός — искривлённый и др.-греч. πτερόν — крыло) — небольшой отряд новокрылых насекомых с полным превращением. Паразиты насекомых (тараканов, ос, пчёл и др.). В настоящее время учёными описано 624 вида, включая 11 ископаемых видов (Zhang, 2013)[1]. Распространены практически всесветно.
Веерокрылые — очень специализированная группа, отличающаяся резким половым диморфизмом.
Самцы в стадии имаго свободноживущие, с очень тонкими и мягкими, обычно просвечивающими покровами. Длина тела 1—6 мм, размах крыльев 2—8 мм. Голова, в отличие от большинства насекомых, несёт не настоящие сложные глаза, а комплексы, состоящие из 20—70 сближенных простых глазков (подобные же глаза найдены у трилобитов отряда Phacopida). Теменные простые глазки отсутствуют. Усики 4 — 7-члениковые, хорошо развитые, с длинными боковыми отростками. Ротовой аппарат редуцирован: мандибулы слабые, тонкие, максиллярные щупики 2-члениковые, максиллы, верхняя и нижняя губы утрачены. Переднегрудь и среднегрудь сильно редуцированы, в виде узких колец, заднегрудь очень большая, расчленённая сложным образом, причём последний «отдел» частично прикрывает брюшко. Крыльев две пары, передние (жужжальца) очень маленькие, пластинчатые; задние большие, широкие, в покое складываются веерообразно. Ноги с сильно удлинёнными передними и средними тазиками, без обособленных вертлугов и коготков. Брюшко из 10 сегментов.
Самки, как правило, ведут эндопаразитический образ жизни, никогда не покидая хозяев. Тело их червеобразное, покрыто двумя дополнительными оболочками (личиночной и куколочной), лишено всяких конечностей, кроме рудиментов мандибул, и подразделено на несегментированную головогрудь и сегментированное брюшко. Головогрудь уплощена, на её нижней стороне близ переднего конца расположена половая щель, служащая границей между головой и грудью. Длина головогруди очень различна у разных видов (0,2—10 мм), общая длина тела у наиболее крупных видов 17 мм. Брюшко отделено от головогруди шеевидной хитинизированной перетяжкой, состоит из 10 сегментов, различимых, однако, только у молодых самок. Покровы брюшка очень тонкие. Оно полностью скрыто в теле хозяина, а головогрудь выдвинута между сегментами хозяина.
Кишечник и мальпигиевы сосуды у обоих полов не функционируют. У самок яичники не развиты и яйца лежат свободно в полости тела.
Представители наиболее примитивного семейства веерокрылых — Mengenillidae отличаются от прочих развитыми, хотя и нефункционирующими частями ротового аппарата самцов, а также нормально развитыми, свободноживущими самками, с имеющимися и функционирующими антеннами, глазами, ногами и брюшным половым отверстием.
Веерокрылые являются эндопаразитами насекомых, развивающимися с гиперметаморфозом. Самец отыскивает хозяина, в котором паразитирует самка, и спаривается с ней. Сперма по выводному протоку проникает в половые трубки, а затем в полость тела, где и происходит развитие яиц и выход из них личинок-триунгулин. Молодые триунгулины выходят наружу через половую щель, после чего самка погибает. Триунгулины отличаются сегментированным телом, развитыми ногами и глазами и 2 — 4 хвостовыми нитями; они прицепляются к пчелам, осам и т. п. и переносятся ими к основному хозяину (у веерокрылых, паразитирующих на перепончатокрылых, это личинки последних). Проникнув в тело хозяина, триунгулины становятся эндопаразитами, вскоре линяют и превращаются в безногих червеобразных личинок. Развитие самцов и самок отличается уже со II возраста. Питание происходит путём адсорбции гемолимфы хозяина. Окукливание внутри пупария, который частично высовывается наружу между сегментами хозяина. Пупарий самца цилиндрический, его головной конец прикрыт крышечкой — оперкулумом, отпадающим при выходе взрослого насекомого. Самки обычно не покидают куколочной оболочки. Самцы живут не более суток (обычно около 5 часов) и не питаются.
Весь жизненный цикл длится от 2—4 месяцев до года. Генерация в году одна, реже две. В умеренных регионах зимуют, как правило, оплодотворенные самки или личинки в теле зимующих хозяев. Плодовитость очень высокая; так, одна самка Sylops может дать до 7000 триунгулин. Для Halictoxenos отмечена полиэмбриония.
Всего известно около 100 родов хозяев, относящихся к 5 отрядам:
Специализация очень высокая, большинство родов веерокрылых связаны с определенным родом хозяев (особенно это характерно для паразитирующих на перепончатокрылых), однако мнение о том, что каждому виду хозяина соответствует особый вид паразита, не подтвердилось. Хозяин может нести одну или несколько (до 30) особей паразита. Веерокрылые не разрушают внутренних органов хозяина, но сильно ослабляют их физиологически. Кроме того, часто меняются окраска, скульптура и другие признаки зараженных насекомых. Процент зараженности нередко довольно значительный, в отдельных случаях может достигать 70—75 %. Кажущаяся редкость веерокрылых объясняется исключительно скрытным образом жизни. Зараженные насекомые снижают жизненную активность и часто гибнут. Само заражение называется стилопизацией.
Система веерокрылых разработана недостаточно подробно, что, вероятно, связано с очень трудной идентификацией видов, особенно самок (из-за чего многие виды описаны лишь по самцам). Общепринятым является деление веерокрылых на два подотряда — примитивных Mengenillidia и высокоспециализированных Stylopidia (подавляющее большинство видов). Ископаемые останки веерокрылых скудны и почти все исходят из кайнозоя (балтийский янтарь). Недавно (2005 год) была сделана находка примитивного веерокрылого Cretostylops engeli из среднего мела и в 2016 году — Kinzelbachilla ellenbergeri (Бирманский янтарь). Систематическое положение Cretostylops engeli в отряде пока не вполне ясно, тогда как другое ископаемое семейство, олигоценовые Mengeidae на основе симплезиоморфий обычно относят к Mengenillidia.
На основе типа метаморфоза веерокрылых относят к насекомым с полным превращением (Oligoneoptera), однако, несмотря на более чем двухсотлетнее изучение, родственные отношения с другими отрядами насекомых из этой группы остаются невыясненными. В основном, предлагаются три схемы.
Ни одна из этих гипотез пока не является общепринятой. Некоторые авторы вообще выделяли веерокрылых из числа насекомых с полным превращением на основании неверной интерпретации строения пупариев.
Веерокры́лые (лат. Strepsiptera, от др.-греч. στρεπτός — искривлённый и др.-греч. πτερόν — крыло) — небольшой отряд новокрылых насекомых с полным превращением. Паразиты насекомых (тараканов, ос, пчёл и др.). В настоящее время учёными описано 624 вида, включая 11 ископаемых видов (Zhang, 2013). Распространены практически всесветно.
†初陌蟲科 Protoxenidae
†Cretostylopidae
†爪𧎥科 Mengeidae
Bahiaxenidae
原𧎥科 Mengenillidae
蜂蟊科 Stylopidae
波氏蟊科 Bohartillidae
擬櫛角蟊科 Corioxenidae
櫛𧎥科 Halictophagidae
椿象蟊科 Callipharixenidae
枝角蟊科 Elenchidae
蟻𧎥科 Myrmecolacidae
捻翅目(Strepsiptera),亦作撚翅目或𧎥目,是昆蟲綱下的一目,通稱為捻翅蟲或𧎥,有10个科约600种昆虫。早期幼虫和成年雄虫可自由生活,大多時候寄生于其他昆虫,如蜜蜂、黄蜂、叶蝉、蠹虫和蟑螂等。
雄性捻翅虫的翅膀,腿,眼,和触角与苍蝇类似,但一般无有用的口器。其口中的许多部分成为感觉器官。成年雄性捻翅虫的寿命极短(通常不到5个小时)且不進食。雄性捻翅虫會追踪雌性释放的信息素。其宿主包括属于衣鱼目、蜚蠊目、螳螂目、直翅目、半翅目、膜翅目和双翅目昆虫。例如蚁𧎥科捻翅虫的雄性寄生蚂蚁而雌性寄生直翅目昆虫。
捻翅目可分為以下幾科:
捻翅目(Strepsiptera),亦作撚翅目或𧎥目,是昆蟲綱下的一目,通稱為捻翅蟲或𧎥,有10个科约600种昆虫。早期幼虫和成年雄虫可自由生活,大多時候寄生于其他昆虫,如蜜蜂、黄蜂、叶蝉、蠹虫和蟑螂等。
ネジレバネ(撚翅)は、ネジレバネ目(撚翅目、Strepsiptera)と呼ばれる目の微小な寄生昆虫の総称。雄と雌の形態の差が激しく、ツチハンミョウのように過変態である。
雄は目、足、翅を持ち、前翅が平均棍のような器官(偽平均棍)となっている。雌は足や翅を持たず、蛆虫状である種類が多い。
この属の最大種であるスズメバチネジレバネはコガタスズメバチの働き蜂に最も寄生し、腹部から雌が見えている状態で見つかる場合が多い。卵は雌の体内から出ない。体内で孵化した一齢幼虫は脚を持つ。宿主が樹液場に行ったとき、雌および宿主の体内から脱出し、樹液場で脱皮する。そこでウジのような二齢幼虫に加齢し、樹液場にたまたま来た宿主の体内に侵入すると考えられる(ツチハンミョウの生態に似ており、過変態をする)。雌は生涯を通じて宿主の体内で過ごし、雄は羽化すると宿主から脱出して数時間の寿命の間で雌を探し、飛び回ると考えられる(ライトトラップで雄が採集されたという報告もある)。
なお、寄生された宿主はネジレバネにコントロールされ、複数個体に寄生された場合を除きほとんどの場合は衰弱せず働き蜂としての仕事をしなくなり、女王蜂と一緒に翌年まで越冬すると考えられている(宿主は8月に越冬したという例も報告されている)。
ネジレバネ(撚翅)は、ネジレバネ目(撚翅目、Strepsiptera)と呼ばれる目の微小な寄生昆虫の総称。雄と雌の形態の差が激しく、ツチハンミョウのように過変態である。
부채벌레목(Strepsiptera)은 내시상목에 속하는 곤충 목의 하나이다. 10개 과에 약 600여 종으로 이루어져 있다.
초기 단계 유충과 수컷 성충은 짧은 수명 동안에 자유 생활을 하지만, 대부분은 거의 모든 시간을 벌, 말벌, 매미, 좀, 바퀴 등과 같은 다른 곤충의 몸에서 기생한다.[1]
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[2]
내시류