Cynodontes
Les cynodontes (Cynodontia[a]) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides euthériodontes qui apparaissent durant le Permien supérieur, vers 260 millions d'années ayant notre ère, et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.
Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), figure parmi les rares groupes de synapsides survivant de l'extinction Permien-Trias et qui recolonisent les niches écologiques délaissées par les gorgonopsiens lors de leurs disparitions, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évoluent en plusieurs lignées d'herbivores comme carnivores.
Les premiers cynodontes ont de nombreuses caractéristiques squelettiques des mammifères. Les dents sont complètement différenciées et la boîte crânienne renflée à l'arrière de la tête. En dehors de certains espèce du groupe-couronne des mammifères (notamment les theriéns), tous les cynodontes aurait probablement pondu des œufs. Les fenêtres temporales sont beaucoup plus grandes que celles de leurs ancêtres, et l'élargissement de l'arc zygomatique dans un crâne plus proche des mammifères permet une musculature de la mâchoire plus robuste. Ils ont aussi un palais secondaire qui manque chez les autres thérapsides plus primitifs, à l'exception des thérocéphales, qui sont les plus proches parents de ces derniers. Cependant, le palais secondaire des cynodontes comprend principalement les maxillaires et les palatins comme chez les mammifères, tandis que le palais secondaire des thérocéphales comprend principalement les maxillaires et le vomer. Le dentaire est le plus gros os de leurs mâchoires inférieures.
Les cynodontes possèdent probablement une certaine forme de métabolisme à sang chaud, c'est d'ailleurs pour cette raison qu'il y a de nombreuses reconstitutions de cynodontes comme ayant de la fourrure. Étant endothermiques, ils en ont peut-être besoin pour la thermorégulation, mais les preuves fossiles de leur fourrure (ou de leur absence) sont insaisissables. Les mammifères modernes ont des glandes de Harder sécrétant des lipides pour recouvrir leurs fourrures, mais l'empreinte révélatrice de cette structure ne se trouve qu'à partir du mammaliaforme Morganucodon et d'autres[1]. Néanmoins, des études récentes sur les coprolithes de thérapsides du Permien montrent que des thérapsides plus basaux peuvent avoir eu de la fourrure[2].
Les premiers cynodontes ont de nombreux petits foramens sur les os de leurs museaux, semblables à ceux des reptiles. Cela suggère qu'ils auraient eu des lèvres immobiles et non musclées comme celles des lézards, manquant de joues musclées[3]. Comme un visage musclé et mobile est nécessaire pour effectuer des mouvements de fouet et pour éviter d'endommager les vibrisses, il est peu probable que les premiers cynodontes possédent ces derniers[4],[5]. Chez les cynodontes prozostrodontiens, le groupe qui comprend les mammifères, les foramens sont remplacés par un seul grand foramen infra-orbitaire, ce qui indique que le visage devient musclé et que des vibrisses auraient été présentes.
Les cynodontes dérivés disposent des os épipubiens, ceux-ci servent à renforcer le torse et à soutenir la musculature abdominale et des membres postérieurs, les aidant à développer une démarche dressée, mais au détriment d'une grossesse prolongée, forçant ces animaux à donner naissance à des jeunes hautement nidicoles comme chez les marsupiaux et les monotrèmes modernes. Seuls les placentaires, et peut-être Megazostrodon ou Erythrotherium, les perdent[6],[7]. Un spécimen de Kayentatherium démontre en effet qu'au moins les tritylodontidés auraient déjà un style de reproduction fondamentalement semblable à celui des marsupiaux, mais produiraient des portées beaucoup plus élevées à environ 38 périnates ou peut-être des œufs[8].
Les cynodontes sont la seule lignée de synapsides connue à avoir des locomoteurs aériens, ce qui est identifié chez les haramiyidiens[9] et certains groupes de mammifères.
Le plus grand cynodonte non-mammalien connu à ce jour est Scalenodontoides, un traversodontidé, dont la longueur maximale du crâne est estimée à environ 617 millimètres sur la base d'un spécimen fragmentaire[10].
Les plus proches parents des cynodontes sont les thérocéphales, avec lesquels ils forment le clade Eutheriodontia[11].
Les premiers cynodontes viennent des sédiments datant du Lopingien inférieur (Wuchiapingien inférieur) connus des zones d'assemblages en Afrique du Sud, appartenant à la famille basale des Charassognathidae. Les fossiles de cynodontes du Permien sont relativement rares en dehors de ce territoire, le genre le plus répandu étant Procynosuchus, connu en Afrique du Sud, en Allemagne, en Tanzanie, en Zambie et peut-être même de Russie[12].
Les cynodontes se développent rapidement en diversité après l'extinction Permien-Trias. Après le Trias inférieur, ils sont principalement représentés par les membres du clade avancé Eucynodontia, qui a deux subdivisions principales, les Cynognathia, à prédominance herbivore, et les Probainognathia, à prédominance carnivore. Au cours du Trias inférieur et moyen, la diversité des cynodontes est dominée par des membres des Cynognathia, les membres de Probainognathia ne devenant importants qu'à partir du Trias supérieur (début du Norien)[13]. Presque tous les cynodontes du Trias moyen sont connus du Gondwana, avec un seul genre trouvé dans l'hémisphère nord (Nanogomphodon). Parmi les groupes les plus dominants de cynodontes du Trias moyen et supérieur se trouvent les Traversodontidae, herbivores, principalement au Gondwana, qui atteignent un pic de diversité au Trias supérieur. Les mammifères sont originaires des cynodontes probainognathiens datant de la même période. Seuls deux groupes de cynodontes non-mammaliens existent au-delà de la fin du Trias, tous deux appartenant au même groupe. Le premier forme les insectivores de la famille des Tritheledontidae, qui a duré brièvement jusqu'au Jurassique inférieur. Le second forme les herbivores de la famille des Tritylodontidae, qui apparaissent durant le Trias supérieur, qui sont abondants et diversifiés au cours du Jurassique, principalement dans l'hémisphère nord, jusqu'au Crétacé inférieur en Asie[14]. Le tritylodontidé le plus récent connu est Fossiomanus de la formation de Jiufotang, en Chine, vieille de 120 millions d'années[15].
Au cours de leur évolution, le nombre d'os de la mâchoire des cynodontes diminue. Cette évolution vers un os unique pour la mandibule ouvre la voie à d'autres os de la mâchoire, l'os articulaire et l'angulaire, pour migrer vers le crâne, où ils font partie du système auditif des mammifères.
Les cynodontes possèdent également un palais secondaire situé au-dessus de la cavité buccale. Cela amene le flux d'air des narines à se déplacer vers l'arrière de la bouche au lieu de passer directement à travers elle, permettant aux cynodontes de mâcher et de respirer en même temps. Cette caractéristique est toujours présente chez les mammifères.
Les fossiles de cynodontes sont trouvables en Amérique du Sud, en Afrique, en Inde, en Antarctique[16], en Asie[17], en Europe[18] et en Amérique du Nord[19].
Richard Owen décrit le taxon Cynodontia en 1861, qu'il attribue à Anomodontia en tant que famille[20]. Robert Broom (1913) reclasse Cynodontia comme un infra-ordre, depuis retenu par d'autres, dont Colbert & Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989) ainsi que Rubidge & Christian Sidor (2001)[21]. Olson (1966), Colbert & Kitching (1977) classent Cynodontia au sein du taxon Theriodontia, et Rubridge et Sidor (2001) dans le sous-groupe Eutheriodontia. William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson & Kitching (2001) et Botha et al.(2007) considèrent Cynodontia comme appartenant à Therapsida. Botha et al. (2007) semble suivre Owen (1861), mais sans préciser le rang taxonomique[22],[23].
Ci-dessous, un cladogramme de Ruta, Botha-Brink, Mitchell et Benton (2013) montrant une hypothèse de relations entre les cynodontes[13] :
Cynodontia†Cynognathia →
Cynodontes
Les cynodontes (Cynodontia) forment un sous-ordre et un clade de thérapsides euthériodontes qui apparaissent durant le Permien supérieur, vers 260 millions d'années ayant notre ère, et qui incluent les mammifères (dont l'homme), leurs ancêtres et les groupes apparentés aujourd'hui éteints.
Ce groupe partage un ancêtre commun avec les thérocéphales et, avec ces derniers et les dicynodontes (Anomodontia), figure parmi les rares groupes de synapsides survivant de l'extinction Permien-Trias et qui recolonisent les niches écologiques délaissées par les gorgonopsiens lors de leurs disparitions, en concurrence avec les premiers dinosaures qui commencent à apparaître peu de temps après. Au fil des millions d'années, ils évoluent en plusieurs lignées d'herbivores comme carnivores.
