Bryophyta

I muschi sono piccole piante prive di tessuto vascolare appartenenti alla divisione Bryophyta, che conta circa 10.000 specie diffuse in tutto il mondo, principalmente nelle aree boschive e lungo i corsi d'acqua, dove prevalgono l'ombra (sciafilia) e l'umidità. Caratterizzati da fusti poco sviluppati e strutture fogliformi, si presentano come i membri più evoluti e voluminosi della ex divisione Briophyta potendo raggiungere estensioni di 20 cm (fino a 50 per il muschio tropicale Dawsonia superba). Alcune specie (Sphagnum spp.) non contengono clorofilla ma possono accumulare nei loro tessuti grandi quantità di liquidi per osmosi.

Cicli vitali

Riproduzione sessuata

Rappresentazione schematica del ciclo vitale di un muschio.

I muschi, come tutte le ex-briofite, presentano un ciclo di alternanza di generazioni eteromorfe caratterizzato da un individuo fornito di patrimonio genetico aploide producente gameti per mitosi (e per questo detto gametofito) ed uno con patrimonio diploide producente spore per meiosi (detto sporofito). Nei muschi si presenta sempre una evidente dominanza dell'individuo aploide: esso è l'unico esemplare completamente autosufficiente e con capacità fotosintetiche, mentre lo sporofito appare di dimensioni ridotte, non fotosintetico e completamente dipendente dal gametofito per le sue esigenze nutritive.

Il muschio aploide mostra un aspetto vagamente ramificato con piccole strutture fogliformi: esso presenta organi riproduttivi sessuali noti come Archegoni (se producono cellule uovo) e gli Anteridi che generano cellule spermatiche. I gameti maschili (spermatozoidi) presentano due flagelli ed una grande motilità ma, altresì, risultano in grado di muoversi liberamente verso l'archegonio solo se immersi in un ambiente liquido, permettendo a queste piante di completare il loro ciclo riproduttivo solo se dispongono di un ambiente umido o piogge stagionali attraverso le quali portare a termine la fecondazione. A complicare ulteriormente il processo, in talune specie archegoni e anteridi sono portati da individui diversi aumentando ulteriormente la distanza che queste cellule devono compiere per raggiungere la cellula uovo.

Non appena la cellula spermatica feconda l'ovulo contenuto nell'archegonio, lo zigote diploide comincia a dividersi per mitosi dando origine allo sporofito il quale comincia ad ergersi dalla pianta madre senza però separarsene per poter così approfittare delle sostanze nutritive da essa fornite. Lo sporofito maturo è in genere formato da una capsula contenente le spore collegata ad un piede (ancora commesso all'ex archegonio) attraverso un lungo e sottile peduncolo.

Le spore aploidi mature vengono liberate dalla capsula dello sporofito in seguito al distacco di un piccolo "coperchio" noto come caliptra e, dopo la deposizione su di un terreno con adeguate risorse idriche e nutritive, germogliano generando un piccolo protonema (stadio giovanile), il quale può essere laminare o filamentoso. Il protonema presenta diverse ramificazioni e gemme dalle quali comincerà a svilupparsi il nuovo gametofito adulto (gametoforo).^[1]

Riproduzione asessuata

Anche per supplire alle difficoltà insite nelle forme di riproduzione sessuata dei muschi, pressoché tutte le specie di questa divisione hanno elaborato strategie riproduttive asessuate di importanza spesso preponderante nel bilancio totale delle popolazioni. Ognuna di esse rappresenta una forma di moltiplicazione vegetativa, caratterizzata cioè dal distacco e conseguente sviluppo di parti vegetali preesistenti e la formazione di grandi popolazioni di "cloni" (propagazione clonale) geneticamente identici alla pianta madre.

• Frammentazione: consiste nel semplice distacco di parti differenziate del corpo vegetale che, seppur separate dalla pianta madre, riescono a rigenerare i tessuti mancanti dando origine ad un nuovo individuo. Particolarmente comune in Sphagnum.
• Gemme: strutture specializzate prodotte dal corpo vegetale facilmente trasportabili da fluidi in grado di svilupparsi direttamente in una nuova pianta.

Classificazione

Tradizionalmente, la divisione Bryophyta viene suddivisa in tre classi:

• Bryopsida, a cui appartengono tutte le specie di muschi
• Anthocerotopsida, che include le antocerote
• Marchantiopsida, contenente le epatiche

Recenti scoperte bio-molecolari hanno provato che il gruppo delle briofite risulta essere parafiletico. Per questo motivo le tre classi sono state elevate ciascuna al rango di divisione: Bryophita (nel nuovo senso), Anthocerotophyta e Marchantiophyta. Quindi, secondo la moderna classificazione qui adottata^[2], la divisione Bryophyta è costituita dalle sole specie di muschi e la classe Bryopsida ne rappresenta oggi solo una parte e non più la totalità:

Divisione Bryophyta

• Classe Takakiopsida
  • Ordine Takakiales
• Classe Sphagnopsida
  • Ordine Protosphagnales †
  • Ordine Sphagnales (ved Sphagnum)
  • Ordine Ambuchananiales
• Classe Andreaeopsida
  • Ordine Andreaeales
• Classe Andreaeobryopsida
  • Ordine Andreaeobryales
• Classe Oedipodiopsida
  • Ordine Oedipodiales
• Classe Polytrichopsida
  • Ordine Polytrichales
• Classe Tetraphidopsida
  • Ordine Tetraphidales
• Classe Bryopsida
  • Sottoclasse Diphysciidae
  • Sottoclasse Funariidae
  • Sottoclasse Dicranidae
  • Sottoclasse Bryidae
    • Superordine Bryanae
    • Superordine Hypnanae
    • Superordine Rhizogonianae

Curiosità

Esiste il reliquato di una specie fossile, presente sino all'ultima glaciazione: la Paludella squarrosa, nella palude di Santa Caterina di Valfurva ed in altri luoghi tra le Alpi, é presente su una superficie di qualche metro quadrato, in mezzo agli stagni.

Note

3. Frattini S, Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. in Lombardia, in . Biogeographia 2006; XXVI: 99-111.

Bibliografia

• Peter H. Raven, Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn, Le briofite, in Biologia delle piante, 6ª edizione, Bologna, Zanichelli editore, 2002, pp. 413-438, ISBN 978-88-08-09147-5.
• James D. Mauset, Le piante non vascolari: muschi, epatiche e antocerote, in Botanica. Biodiversità, 2ª edizione, Napoli, Idelson-Gnocchi, 2006, pp. 230-254, ISBN 978-88-7947-435-1.