Paspalum paniculatum L.

Paspalum paniculatum, l'herbe-duvet, est une espèce de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae, originaire des régions tropicales. Ce sont des plantes herbacées vivaces, cespiteuses, dont les tiges (chaumes) peuvent atteindre 2 m de long, aux inflorescences composées de nombreux racèmes formant une panicule.

Paspalum paniculatum est une mauvaise herbe des cultures. Des populations de Paspalum paniculatum ont été signalées comme résistantes au glyphosate depuis 2010 au Costa Rica dans des plantations de bananiers et de palmiers pêche (Bactris gasipaes)^[2].

Description

Paspalum paniculatum est une plante herbacée vivace, cespiteuse, dont les tiges (chaumes) dressées peuvent atteindre de 30 cm à 2 m de long. Les feuilles, au limbe effilé de 9 à 50 cm de long sur 6 à 25 mm de large, présentent une ligule membraneuse non ciliée de 2 à 3 mm de long^[3].

L'inflorescence est une panicule composée de racèmes spiciformes, de 4 à 12 cm de long, dont le nombre varie de 7 à 60, disposés de manière unilatérale le long d'un axe central^[3].

Les épillets fertiles, orbiculaires, comprimés dorsalement, de 1,3 à 1,4 mm de long, comprennent un fleuron basal stérile et un fleuron fertile, sans extension du rachillet. Ils se détachent entiers lors de la désarticulation à maturité. Ils ne présentent qu'une glume, la glume inférieure étant absente ou très réduite. La glume supérieure, orbiculaire, à apex obtus, membraneuse, de couleur brun foncé, est aussi longue que l'épillet. Les fleurons stériles présentent une lemme elliptique, membraneuse, similaire à la glume supérieure. La lemme des fleurons fertiles, de 1 à 1,2 mm de long, est orbiculaire hémisphérique, gibbeuse, striée en surface^[3].

Distribution

L'aire de répartition originelle de Paspalum paniculatum s'étend dans les régions tropicales d'Afrique (Angola, Cameroun, Gabon, Libéria, Ouganda, Sao Tomé-et-Principe) et d'Amérique, du Mexique à l'Argentine, en incluant la plupart des pays d'Amérique centrale (Belize, Costa Rica, Le Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panama), des Caraïbes (Anguilla, Bahamas, Cuba, Dominique, Grenade, Guadeloupe, Hispaniola, Jamaïque, Martinique, Porto Rico, Saint-Christophe-et-Niévès, Sainte-Lucie) et d'Amérique du Sud (Argentine, Bolivie, Brésil, Colombie, Équateur, Guyane française, Guyana, Paraguay, Pérou, Suriname, Venezuela)^[4].

L'espèce s'est naturalisée dans la plupart des régions tropicales du monde, en Asie (Papouasie-Nouvelle-Guinée), en Australasie (Australie), en Amérique du Nord (États-Unis) et dans le Pacifique (Micronésie)^[4]. Elle est également présente dans les îles de l'océan Indien : Comores, Madagascar, Île Maurice, La Réunion, Seychelles^[5].

Taxinomie

L'espèce Paspalum paniculatum a été décrite pour la première fois par Linné et publiée dans son Systema naturae en 1759^[6].

Synonymes

Selon Tropicos (28 septembre 2017)^[7] :

Liste des sous-espèces et variétés

Selon Tropicos (27 septembre 2017)^[8] (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :

• sous-espèce Paspalum paniculatum subsp. paniculatum
• sous-espèce Paspalum paniculatum subsp. umbrosum (Trin.) Roseng., B.R. Arrill. & Izag.
• variété Paspalum paniculatum var. grandiflorum Döll
• variété Paspalum paniculatum var. minus S. Moore
• variété Paspalum paniculatum var. paniculatum
• variété Paspalum paniculatum var. rigidum Schltdl. ex E. Fourn.

Notes et références

Dentre os principais gêneros de gramíneas nativas nas pastagens naturais do sul do Brasil, o gênero Paspalum ocupa um lugar de destaque, pois reúne seguramente o maior número de espécies de bom valor forrageiro, fazendo desse gênero um dos alvos prioritários da pesquisa na área. De acordo com Batista e Godoy (1992), a importância das espécies desse gênero como pastagens cultivadas vem sendo evidenciada por vários autores, os quais, na sua maioria, referem-se à variabilidade, tanto intra como interespecífica, desse gênero. O capim-vassoura (Paspalum paniculatum L.) é uma espécie encontrada com muita freqüência nas pastagens naturais do sul do Brasil. Smith et al. (1982) a descrevem como perene, herbácea, cespitosa, ereta ou decumbente, densamente perfilhada, de colmos glabros, com nós escuros e ciliados, de 30-60cm de altura, com florescimento desde outubro até abril. É freqüente em solos argilosos e de boa fertilidade, em quase todo o território brasileiro, ocorrendo em terrenos baldios, culturas perenes, como pomares e cafezais e, ocasionalmente, pastagens. Muito rústica e agressiva, domina completamente toda a vegetação, tendo, portanto, características altamente desejáveis para plantas forrageiras e para cobertura do solo em situações de erosão. Barreto (1974) citou a presença de rizomas curtos, porém sem catafilos, na espécie, o que a torna potencialmente tolerante ao pastejo contínuo. Além de seu valor forrageiro, Lula et al. (2000) destacaram o potencial dessa espécie para a revegetação de áreas de depleção em reservatórios hidrelétricos. Segundo Silva et al. (2001), a expressiva alocação de massa seca para a raiz nessa espécie a indicaria para tal finalidade. Apesar de sua importância nas comunidades vegetais espontâneas, não há ainda estudos sobre seu desenvolvimento morfológico e seu modelo de alocação de biomassa. Este trabalho teve como objetivo descrever quantitativamente o desenvolvimento morfológico de Paspalum paniculatum, a fim de auxiliar no estabelecimento de práticas de manejo da espécie, seja com a finalidade de fornecimento de forragem, seja em situa- ção de revegetação de leitos de rios. Material e Métodos O trabalho foi conduzido no município de Passo Fundo, localizado na região do Planalto Médio do Rio Grande do Sul, a 28°15’S e 52°24’W e a 687m de altitude. O clima da região se caracteriza por ser fundamental úmido e variedade subtropical (Moreno, 1961). Os dados referentes às temperaturas médias ocorridas durante o período experimental estão apresentados na figura 1. O ensaio constou da avaliação da dinâmica e alocação de massa seca (MS) de plantas com idades de 31, 58, 93, 123, 134, 144, 176 dias após a emergência, em delineamento de blocos casualizados, com sete repetições. As sementes foram colhidas manualmente, numa área de pastagem natural, no município de André da Rocha, RS. Após a germinação, as plântulas foram colocadas em vasos contendo 5kg de solo corrigido e adubado, sendo que em cada vaso foi deixada apenas uma planta. As plantas foram cultivadas ao ar livre, sob uma estrutura plástica, de forma que as chuvas não causassem danos às plantas. Assim, foram realizadas irrigações diárias durante todo o período experimental. Foi aplicado 1,5ml de uma solução de uréia a 20% em quatro ocasiões: 9/11/ 2001, 5/12/2001, 20/12/2001, 30/01/2002. FIGURA 1: Temperaturas médias mensais registradas no período entre novembro/2001 a março/2002 e as normais de trinta anos para Passo Fundo, RS. Fonte: www.cnpt.embrapa.br 20 21 21 22 22 23 23 nov/01 dez/01 jan/02 fev/02 mar/02 Meses ºC Temperatura Normal Temperatura registrada 35 Revista Biotemas, 19 (4), dezembro de 2006 Desenvolvimento morfológico de Paspalum paniculatum L. A primeira colheita ocorreu em 18/10/2001 e a última, em 11/03/2002. No momento das colheitas foi realizada a medição da altura das plantas. Em seguida, as plantas foram retiradas dos vasos, lavadas em água corrente e avaliadas quanto ao número de afilhos vegetativos e reprodutivos, número de folhas ativas (verdes), comprimento de bainha e lâmina foliar, área foliar e massa seca de raiz, folhas verdes, folhas senescentes, colmos, inflorescências e rizomas. A área foliar foi determinada mediante a leitura das folhas verdes em um planímetro eletrônico modelo LICOR 3000. Posteriormente, os componentes “folhas verdes, folhas senescentes, colmos, rizomas e raízes” foram colocados em estufa a 60ºC por 72 horas, com posterior pesagem. Os dados foram submetidos à análise da regressão em função de dias de crescimento. Resultados e Discussão Desenvolvimento morfológico A análise de variância evidenciou efeito significativo dos dias de crescimento sobre as variáveis-resposta relacionadas aos componentes estruturais, para as quais a análise de regressão indicou ajustes lineares ou quadráticos (Tabela 1). A estatura das plantas aumentou linearmente em função de dias de crescimento, com uma taxa de cresciTABELA 1: Resumo da análise de variância para estatura (E), comprimento da bainha (CB), comprimento da lâmina foliar (CL), no

de afilhos (NA), no de folhas ativas (NF) e no de rizomas (NR) de Paspalum 

paniculatum. mento de 0,79cm/dia (Figura 2). As plantas atingiram aproximadamente 139cm aos 176 dias de crescimento, quando estavam em florescimento. O aparecimento de afilhos reprodutivos (AR) iniciou aos 123 dias de crescimento, com uma média de 1,4 AR/planta, chegando a 1,6 AR/planta aos 144 dias; à época da última colheita, verificou-se uma média de 5,1 AR/planta. O percentual de afilhos vegetativos (AV) sempre foi superior a 60%, chegando ao máximo de nove AV/planta, aos 144 dias. O número total de afilhos aumentou durante todo o período de avaliação, atingindo cerca de 14 afilhos/planta (Figura 2), o que indica o pequeno potencial de afilhamento da espécie. O pouco afilhamento da espécie foi compensado pela alocação de fotossintatos na produção de rizomas, confirmando observações de Barreto (1974) e evidenciando dois mecanismos de propagação da espécie: sexual (sementes) e vegetativo (rizomas). A existência de rizomas a caracteriza, portanto, como planta clonal. A formação de rizomas iniciou a partir do 93º dia de crescimento (Figura 2), coincidindo com o início do alongamento dos entrenós de afilhos reprodutivos e caracterizado pela presença de catáfilos rosados, com um diâ- metro máximo de 0,5cm, que se manteve até o final do período experimental. A presença de catáfilos contradiz a descrição de Barreto, de que a espécie não possui tais estruturas (Barreto, 1974). F Causas de Variação G.L E CB CL NA NF NR Épocas 6 13,97** 13,47** 14,78** 14,88** 50,86** 31,09** Regressão 1o

grau 1 82,41** 65,22** 40,62** 73,49** 240,88** 173,51** 

Regressão 2o

grau 1 0,17 ns 9,98** 43,45** 5,54* 15,96** 1,13 ns 

Regressão 3o

grau 1 0,34 ns 0,76 ns 0,23 ns 0,01 ns 0,76 ns 9,76** 

Desvio da Regressão 3 0,29 ns 1,63 ns 1,45 ns 3,42* 15,85** 0,71 ns Resíduo 36 Total 48

• • = P

36 Revista Biotemas, 19 (4), dezembro de 2006 K. Baréa, S. M. Scheffer-Basso e D. Favero Estatura y = 0,7948x - 25,184 R2

= 0,9743 

0 20 40 60 80 100 120 140 0 50 100 150 200 Dias de crescimento cm Afilhos totais y = 0,0006x2

- 0,0487x + 3,5309 

R2

= 0,9145 

0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 50 100 150 200 Dias de crescimento nº/planta Rizomas totais y = 0,1708x - 8,5017 R2

= 0,9324 

0 5 10 15 20 25 30 0 50 100 150 200 Dias de crescimento nº/planta Folhas totais y = 0,2705x - 0,872 R2

= 0,7813 

0 10 20 30 40 50 60 0 50 100 150 200 Dias de crescimento nº/planta Lâmina foliar y = -0,0024x2

+ 0,6206x - 6,0624 

R2

= 0,9432 

0 5 10 15 20 25 30 35 40 0 50 100 150 200 Dias de crescimento cm Bainha foliar y = 0,1377x + 1,2404 R2

= 0,8974 

0 5 10 15 20 25 30 0 50 100 150 200 Dias de crescimento cm FIGURA 2: Estatura, número de folhas, afilhos e rizomas totais, comprimento de bainha e lâmina foliares de plantas individuais de Paspalum paniculatum em função de dias de crescimento. Passo Fundo, 2001/02. De acordo com Matthew et al. (1999), os rizomas são estruturas especializadas que surgem de um broto dormente que se desenvolve em caule horizontal, com folhas escamosas reduzidas e significativo alongamento do entrenó. Appezzato da Glória (2003) descreveu os rizomas como um sistema monopolar de ramificação caulinar, espesso e rico em reservas, com entrenós marcantes e gemas protegidas por catáfilos. A importância dos rizomas está no fato de que, sendo um caule subterrâneo, há maior proteção das gemas, conferindo maior tolerância ao pastejo e à seca (Squires e Myres, 1970). A demografia dos rizomas do capim-vassoura foi explicada por uma equação linear, numa taxa de 0,17 rizomas/dia, considerando-se todo o período de crescimento. No entanto, se for considerado apenas o período a partir da colheita na qual apareceram os primeiros rizomas, a taxa foi de 0,23 rizomas/dia. Constatou-se a formação de rizomas secundários, originados em nós dos 37 Revista Biotemas, 19 (4), dezembro de 2006 Desenvolvimento morfológico de Paspalum paniculatum L. rizomas primários, a partir do 134º dia de crescimento. Ao final do estudo, as plantas apresentaram, em média, 16 rizomas primários e 9 rizomas secundários. Os rizomas primários mediram cerca de 17cm e 9 nós/rizoma e os rizomas secundários, 6,4cm e 2 nós/rizoma (dados não foram mostrados). Com o afilhamento, o número de folhas também aumentou, de forma linear e, ao final do ensaio, as plantas exibiram um número médio de 55 folhas, sendo 67% verdes e o restante em senescência (Figura 2). Em P. urvillei, Scheffer-Basso et al. (2002) verificaram elevada taxa de formação de folhas, condizendo com seu vigoroso afilhamento, atingindo 250 folhas verdes/planta. Neste estudo, as folhas exibiram um aumento linear no comprimento da bainha (0,13cm/dia), superando 20cm, o que comumente ocorre em gramíneas, uma vez que as bainhas são amplexicaules e se estendem ao longo do entrenó do colmo. Assim, na medida em que há o alongamento dos entrenós, a bainha tem seu comprimento aumentado. Por outro lado, a lâmina reduz seu comprimento, tendo na folha bandeira o menor comprimento de lâmina foliar. A importância da medição das bainhas foi comprovada por Strapasson et al. (2000), quando da seleção de descritores na caracterização de germoplasma de Paspalum sp., sendo essa variável considerada prioritária para tais estudos. Acúmulo e alocação de massa seca A análise de variância evidenciou efeito significativo dos dias de crescimento sobre as variáveis-resposta relacionadas à formação de MS, para as quais a análise de regressão indicou ajustes lineares ou quadráticos, conforme apresentados na tabela 2. A área foliar, que é um reflexo do afilhamento, da formação e senescência foliar, foi de no máximo 300cm2 , aos 123º dia de crescimento (Figura 3). A senescência foliar foi tardia, iniciando a partir do 144º dia, o que promoveu a estabilização da área foliar somente ao final do ciclo. Isso é um aspecto altamente favorável, pois indica que mesmo no estádio reprodutivo o capim-vassoura continua a formação de folhas, podendo carrear fotoassintatos para a produção de MS em diferentes órgãos. Em P. urvillei, Scheffer-Basso et al. (2002) verificaram um máximo de 7066cm2 /planta, com um dossel vegetativo de 50cm, evidenciando a marcante diferença entre as duas espécies. A fração caule, nesse caso representada pelos afilhos aéreos, aumentou linearmente em função dos dias de crescimento, atingindo cerca de 5g MS/planta ao 176ºdia de crescimento. Esse aumento da MS de caules é normal em gramíneas, uma vez que com o florescimento ocorre o alongamento dos entrenós, eviF Causas de Variação G.L. AF MSFT MSC MSFA MSFS MSR MSRZ MST Épocas 6 9,86** 42,16** 11,30** 35,31** 26,43** 21,98** 17,70** 28,74** Regressão 1o

grau 1 48,09** 219,87** 63,87** 154,69** 90,15** 120,97** 80,31** 156,84** 

Regressão 2o

grau 1 7,89** 12,60** 2,90 ns 7,24* 48,16** 0,01 ns 17,24** 5,49* 

Regressão 3o

grau 

1 0,01 ns 0,20 ns 0,05 ns 14,92** 14,26** 1,85 ns 0,56 ns 1,07 ns Desvio da Regressão 3 1,06 ns 0,33 ns 3,02* 2,70 ns 3,02* Resíduo 36 Total 48

• • = P

TABELA 2: Resumo da análise de variância para área foliar (AF) e massa seca de folhas totais (MSFT), colmos (MSC), folhas ativas (MSFA), folhas senescentes (MSFS), raízes (MSR), rizomas (MSRZ) e total (M S T ) d e Paspalum paniculatum. 38 Revista Biotemas, 19 (4), dezembro de 2006 K. Baréa, S. M. Scheffer-Basso e D. Favero denciando os nós e entrenós. No entanto, uma característica importante notada nessa espécie foi o acúmulo constante da fração folha, que à mesma época, estava em 5,13g MS/planta, indicando um modelo de alocação de MS favorável sob aspecto de produção de forragem, onde se buscam espécies com alta relação folha:caule (RFC). Essa relação praticamente estabilizou a partir da segunda colheita, aos 58 dias de crescimento, quando era de 1,5, chegando a 1,1 aos 176 dias de crescimento. Normalmente há uma inversão na RFC ao avanço da maturidade, com elevada contribuição da fração caule, o que reduz a qualidade da forragem. Gomide (1996), por exemplo, ao estudar a curva de crescimento de uma gramínea perene de verão, Cynodon sp., verificou a redução na RFC de 0,93 (20 dias de crescimento) para 0,29 (70 dias), o que promoveu reduções significativas no valor nutritivo. A estratégia de alocação de MS do capim-vassoura pode explicar parcialmente essa estabilização da RFC, uma vez que houve expressiva produção de rizomas e raízes. As frações raiz e rizoma representaram importantes drenos, chegando ao final do estudo, aos valores de 6,8 e 3,7g MS/planta, respectivamente, e numa tendência crescente de acúmulo. Silva et al. (2001), trabalhando com essa mesma espécie, verificaram uma maior alocação proporcional de MS para a raiz em relação à parte aérea, o que consideraram importante para promover a agregação das partículas do solo e evitar, em grande parte, a erosão. Essa característica da espécie pode ser observada na figura 4, verificando-se que a y (MSFA)= -3E-06x3

+ 0,0009x2 - 0,0589x + 1,1683 

R2

= 0,8362 

y (MSFS)= 4E-06x3

- 0,0009x2 + 0,0725x - 1,5454 

R2

= 0,9621 

-1 0 1 1 2 2 3 3 4 0 50 100 150 200 Dias de crescimento MS (g/planta) MSFA MSFS Área foliar y = -0,0117x2

+ 4,4195x - 104,59 

R2

= 0,9765 

0 100 200 300 400 0 50 100 150 200 Dias de crescimento cm2 FIGURA 3: Área foliar e acúmulo de massa seca de folhas ativas (MSFA) e senescentes (MSFS) de plantas individuais de Paspalum paniculatum. Passo Fundo, 2001/02. y (Caule)= 0,0307x - 1,4048 R2

= 0,9136 

y (Folha)= 0,0002x2

- 0,0045x + 0,0677 

R2

= 0,92 

0 1 2 3 4 5 6 0 50 100 150 200 Dias de crescimento MS (g/planta) Caule Folha y (Raiz) = 0,0495x - 1,9349 R2

= 0,9345 

y (Rizoma)= 0,0003x2

- 0,0374x + 0,939 

R2

= 0,9483 

-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 50 100 150 200 Dias de crescimento MS (g/planta) Raiz Rizomas y (Total) = 0,0008x2

- 0,024x + 0,1219 

R2

= 0,9669 

0 5 10 15 20 25 0 50 100 150 200 Dias de crescimento MS (g/planta) Subterrânea Aérea Total FIGURA 4: Acúmulo de massa seca de caules, folhas, raízes, rizomas e total de plantas individuais de Paspalum paniculatum. Passo Fundo, 2001/02. 39 Revista Biotemas, 19 (4), dezembro de 2006 Desenvolvimento morfológico de Paspalum paniculatum L. MS total foi composta por frações praticamente equivalentes das partes aéreas (9,9g MS/planta) e subterrânea (10,5g MS/planta). A massa seca de raízes foi acumulada de forma linear, culminando com cerca de 7g/planta de MS, ao passo que para rizomas os aumentos foram mais expressivos a partir do 144º dia, evidenciando um modelo quadrático. Porém, essa fração chegou a aproximadamente 4g/planta de MS, valor próximo ao que a planta alocou em caules aéreos. O sumário da alocação de massa seca nas diversas frações do capim-vassoura está representado na figura 5. A parte subterrânea (raízes + rizomas) tendeu a estabilizar a partir do 58º dia, mantendo-se em cerca de 50% ao longo do ciclo de crescimento das plantas; quando as raízes reduziram proporcionalmente sua contribuição, a partir do 123º dia, os rizomas iniciaram sua contribui- ção, numa compensação entre os dois componentes. Aos 176 dias de crescimento, a planta alocou 29,06% em raízes, 15,91% em rizomas, 6,82% em inflorescências, 26,32% em caules e 21,89% em folhas. FIGURA 5: Alocação da massa seca de Paspalum paniculatum ao longo de 176 dias de crescimento. Passo Fundo, 2001/ 02. Assim, pelos resultados obtidos, pode-se afirmar que P. paniculatum é uma espécie clonal, devido à existência de rizomas, de hábito rizomatoso-cespitoso, que se caracteriza pela expressiva alocação de massa seca nas estruturas subterrâneas (rizomas e raízes), conferindo resistência ao pastejo e às condições climáticas adversas e com possível aptidão para revegetação de áreas sujeitas à erosão. Sua propagação é feita, portanto, através de sementes e por fragmentação de rizomas, 0% 20% 40% 60% 80% 100% 31 58 93 123 134 144 176 Dias de crescimento Alocação da MS/planta Raizes Rizomas Inflorescências Caules Folhas o que é vantajoso sob aspecto de utilização como pastagem e cobertura do solo.

Paspalum paniculatum là một loài thực vật có hoa trong họ Hòa thảo. Loài này được L. mô tả khoa học đầu tiên năm 1759.^[1]

Chú thích

Liên kết ngoài

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多穗雀稗（学名：Paspalum paniculatum），又名开穗雀稗，为禾本科雀稗属下的一个种。

参考文献

扩展阅读