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Image de Terrapene Merrem 1820
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Tortue Boîte De Coahuila

Terrapene coahuila Schmidt & Owens 1944

Amenazas ( espagnol ; castillan )

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Factores de riesgo

Webb et al., (1963) comentan que las colectas intensas, el deterioro del hábitat por la construcción de canales de irrigación, y el desarrollo agrícola, pueden amenazar a esta especie por el aislamiento de su hábitat.
Howeth y Hendrickson (2002) evaluaron la presencia y ausencia de Terrapene coahuila desde 1960 a 2002 y encontraron una reducción del hábitat de aproximadamente el 45% hacia la porción sureste del valle, fuera del disturbio antropogénico en el Norte, se desconoce el impacto del hábitat sobre Terrapene coahuila, sin embargo los niveles de asimetría bilateral, es un indicador establecido de estrés ambiental y/o de entrecruza, difiere significativamente entre el rango de las especies.
Esta en riesgo particular debido a su estado poblacional (Fitzgerald et al., 2004).
Siendo una especie altamente acuática, la problemática que se presenta en el área de su distribución le afecta gravemente como es la extracción de agua de las pozas para riego y para abastecimiento de la cuidad de Monclova, la apertura de canales que comunican a diferentes presas. Las amenazas más comunes son la sequía, la urbanización y las especies invasoras (Riedle, 2005).

Comercio ilícito

Esta tortuga es comercializada en Asia (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre, 2000).
En el área existen 58 especies de reptiles, incluyendo varias tortugas como la tortuga de Cuatro Ciénegas Terrapene coahuila, la cual ha sido recolectada para el comercio internacional de mascotas (Fitzgerald et al. 2004).

Comercio internacional lícito

La Iowa State University hizo una requisición para la importación de muestras y caparazones de la tortuga Terrapene coahuila, para fines de investigación científica en el año 2004, no se menciona el número de especimenes a importar pero la requisición comprendía un período de cinco años (Farris, 2004).
Un cuerpo y un espécimen de T. coahuila fueron exportados a E.U.A., en 1984
(http://www.unep-wcmc.org/citestrade/report.cfm).

Efectos reales o potenciales del comercio

Webb et al. (1963) comentan que la prolongada e intensa colecta de la tortuga, pudieran amenazar a la especie, debido al aislamiento de su hábitat.
Las poblaciones de algunas especies endémicas, como la tortuga de Cuatro Ciénegas Terrapene coahuila, han sido impactadas gravemente por una cantidad de amenazas, incluyendo la recolección y el comercio (Fitzgerald et al. 2004).

Utilización nacional

Fitzgerald et al. (2004) presenta una relación de especies de reptiles del desierto chihuahuense que son sujetas a comercio en y/o de México, entre ellas se encuentra Terrapene coahuila, que se vende para mascota en tiendas de mascota.

Enfermedades, Parásitos y Malformaciones

Se registraron escudos supernumerarios o reducidos en 11 individuos (5%) de 218 Terrapene coahuila (169 ejemplares vivos y 49 preservados), examinadas en Cuatrociénegas, 5 tuvieron incompleta o anormal la sutura inter-laminar (Brown, 1971).
Terrapene coahuila es huésped de los parásitos del Órden Tremátoda, Suborden Digenea, Familia Plagiorchiidae, especie Telorchis sp.; el Suborden Monogenea con la Familia Polystomatidae, especie Polystomoides sp., y la Familia Oxyuroidae; y de nemátodos (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf).
Se registraron sanguijuelas (Hirundinea) no determinadas en siete de 169 T. coahuila, eran muy pequeñas y se encontraban en la parte posterior de la tortuga (Brown, 1974, citado en Dodd, 2001).

Situación actual del hábitat con respecto a las necesidades de la especie

Webb et al. (1963) comentan que la construcción de canales de irrigación puede amenazar a la especie, debido a su hábitat aislado.
Se reportan prácticas de ganadería extensiva que alteran las comunidades naturales. Los efectos de la agricultura, como la pérdida de hábitat, la desviación y la salinización del agua son los problemas más prevalentes en Cuatrociénegas. Las prácticas de agricultura han convertido a los pastizales y los matorrales en campos de cultivo. El uso de agua para la agricultura ha reducido los suministros de agua superficial y subterránea y la calidad de esta. La desviación del agua por medio de canales y el bombeo de agua subterránea ha alterado los hábitats de humedales y ha causado fragmentación.
Las plantas introducidas principalmente en los hábitats acuáticos, han desplazado a las especies nativas y han alterado la composición del hábitat (Dinerstein et al., 2000).
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Asociaciones ( espagnol ; castillan )

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Depredadores

Existe posible depredación de tortugas Terrapene coahuila por coyotes, se evidenció el caparazón y plastrón rasgados en un individuo, pero no estaban quebrados, se observaron huellas frescas de coyote en el área (Minckley, 1966).
Se encontraron seis tortugas Terrapene coahuila sin extremidades y seis más con marcas de mordedura, el posible depredador responsable es Canis latrans (Brown, 1974 citado en Dodd, 2001).
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Biología ( espagnol ; castillan )

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Necesidades de investigación

La sistemática de T. coahuila no esta completa, son necesarios mas estudios utilizando análisis de multi-carácterespara auxiliar en determinar si ciertas características son ancestrales o derivadas (Brown, 1971).
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Biología de poblaciones ( espagnol ; castillan )

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Tamaño poblacional

Los datos colectados entre 1964 y 1967 revelan que la densidad poblacional se encuentra entre 133 y 156 individuos/Ha en ciertas localidades
(http://www.utexas.edu/tmm/sponsered_sites/dfc/cuatroc/organisms/turtles.html).
Brown (1971) comenta que en un documento próximo a salir, la estimación de la densidad poblacional de Terrapene coahuila en las ciénegas es de 60 adultos por acre (0.405 hectáreas).
No se cuenta con el dato sobre el tamaño poblacional, pero se encontraron densidades de 54 a 63 tortugas adultas por Acre (0.405 hectáreas) (Pritchard, 1979).

Antecedentes del estado de la especie o de las poblaciones principales

Milstead (1960) comenta que Terrapene coahuila, aparentemente, es muy abundante en la localidad tipo, y quizás se puedan encontrar en otras localidades del área.
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Comportamiento ( espagnol ; castillan )

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Webb et al., (1963) comentan que en su viaje, las tortugas se entierren en lodo blando, un individuo que se colocó en la superficie del lodo, en unos segundos se enterró. Las especies en cautiverio permanecen mucho tiempo bajo agua, algunas veces con los ojos cerrados.
De acuerdo con Lemos y Smith (2007), estas tortugas son encontradas en tierra o agua, pero siempre por lo menos cerca del agua. Son capaces de bucear (o sumergirse), a diferencia de otras especies del género. Pasan mucho tiempo enterradas en el lodo o refugiándose debajo de vegetación colgante.

Ámbito hogareño

Brown (1974) estimó que el ámbito hogareño de un individuo fue de un diámetro de 25.6 m. Sin embargo, en la temporada de lluvias los individuos pueden desviarse de éste ámbito hogareño (Webb et al., 1963).
Su área de actividad es pequeña, aproximadamente de 26 m (Lemos y Smith, 2007).
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Conservación ( espagnol ; castillan )

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Se encuentra en el área natural protegida de Flora y Fauna Cuatrociénegas, en el Programa de Manejo Área de Protección de Flora y Fauna Cuatrociénegas (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf), no hay un programa específico para la especie, la política de manejo en la zona de protección, es la de no permitir ninguna actividad que ponga en riesgo las especies de flora y fauna silvestres, en especial las consideradas bajo algún estatus de protección en la NOM-059-ECOL-1994. Una acción a mediano plazo es identificar las áreas de mayor relevancia, por la presencia de endemismos, especies amenazadas o en peligro de extinción dentro del componente de investigación y monitoreo.
El Plan Global para la Conservación de Tortugas Acuáticas, dentro de sus proyectos regionales presta atención a México, con particular interés en las especies Terrapene coahuila y Gopherus flavomarginatus (Turtle Conservation Fund, 2002).
En un estudio sobre patrones morfológicos y demográficos en poblaciones centrales contra periféricas, se reveló que el tamaño del cuerpo (longitud del caparazón) es significativamente mayor en individuos de la periferia, la variación en el tamaño de individuos en el rango geográfico de Terrapene coahuila, indica que la las poblaciones centrales y periféricas debiesen conservarse para lograr el más amplio rango morfológico y potencial de diversidad genética (Howeth et al. 2004).
Las primeras opciones de conservación y desarrollo de la área natural protegida se plasman en el programa de manejo emergente, elaborado como preámbulo hacia la definición del programa de manejo para el área de Cuatrociénegas, publicado en el Diario Oficial de la Federación el 24 de marzo de 2000, y representa el instrumento básico de trabajo de conservación y desarrollo del sitio importante para el Gobierno e instituciones nacionales e internacionales. El humedal de Cuatrociénegas está contemplado en un criterio de Ramsar 2 y 7 (Moncada et al. 2002 en
http:/www.wetlands.org/reports/ris/4MX004sp.pdf).
Se cuantificó la variación morfológica y de radio sexual a siete poblaciones de Terrapene coahuila. En comparación la población periférica a la del núcleo reveló que el tamaño de cuerpo de T. coahuila (longitud de caparazón) es significativamente más grande en la periferia. Esta variación no está influenciada por el radio sexual. Comparaciones de estructura-tamaño, entre las tortugas existentes y caparazones recuperados no revelan patrones de mortalidad entre las poblaciones basadas en sitio o tamaño. Las fuertes tendencias en el tamaño del cuerpo sugieren que las poblaciones están respondiendo a diferentes presiones de selección existentes en hábitats periféricos y del núcleo. La variación en el tamaño de individuos del rango geográfico de Terrapene coahuila, indican que las poblaciones del núcleo y periferia deben conservarse para lograr el más amplio rango morfológico y de diversidad genética potencial, el resultado de este estudio puede ser útil en esfuerzos de conservación de la diversidad ante amenazas y extinción (Howeth et al. 2004).

Conservación del hábitat

En cuanto al ambiente biológico de la zonas de uso restringido, en el área de protección de flora y fauna de Cuatrociénegas, se deberá determinar si los componentes actuales son naturales, de no ser así, se deberá establecerse un programa de manejo para restaurar en lo posible, el ambiente a sus condiciones originales. La meta de elaborar un plan de prioridades de investigación y monitoreo para identificar las áreas de mayor relevancia por la presencia de endemismos, especies amenazadas o en peligro de extinción, es una acción a mediano plazo dentro del componente de investigación y monitoreo de el área de protección de flora y fauna de Cuatrociégenas (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf)
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Descripción ( espagnol ; castillan )

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La especie Terrapene coahuila presenta un número de cromosomas de 50:26 macro y 24 micro (Killebrew, 1977 citado en http:ginux.univpm.it/scienze/chromorep).
Las hembras adultas alcanzan por lo menos 150 mm de longitud de caparazón (promedio 101 mm), mientras los machos alcanzan por lo menos 168 mm (promedio 101 mm). El caparazón de los adultos es relativamente corto, angosto y elongado, es de color café oscuro y ligeramente unicarinado. El caparazón de los juveniles contiene vermiculaciones amarillas finas. El primer escudo vertebral es básicamente en forma de cuña. El plastrón es amarillo, algunas veces con costuras oscuras, y no esta posteriormente emarginado. La bisagra del plastrón separa los escudos abdominal y pectoral al nivel de la quinta marginal. El largo de la costura interpectoral, tiene un promedio del 30 % de la longitud del lóbulo plastral anterior. La costural interhumeral es relativamente larga, con un promedio del 20% de largo del lóbulo plastral anterior. La costura inter-femoral es relativamente corta, con promedio de 11% de la longitud del lóbulo plastral posterior. El lóbulo plastral posterior es profundamente cóncavo en machos adultos, plano o convexo en hembras adultas. La cabeza es gris clara a gris oscura (comúnmente marbolizada obscura), en adultos; los juveniles poseen una línea postocular amarilla. El iris es de color café con destellos amarillos en machos adultos, y amarillo con destellos cafés en las hembras adultas. La piel en las extremidades generalmente es amarilla con cada escama rodeada de color oscuro. Cuatro dígitos están presentes en las patas, el dedo medio del macho no rota hacia dentro.
El cráneo tiene una barra postorbital ancha y pesada (Iverson, 1982).
Terrapene coahuila es el única miembro del género Terrapene con bursa cloacal (Ernst y Barbour, 1989).

Información sobre especies similares

Los 11 ejemplares (paratipos) miden de longitud de caparazón entre 135 a 155 mm. El radio del ancho de la longitud del caparazón varía entre 0.65 a 0.68 (en promedio 0.66). Este se compara con 0.69 a 0.79 en Terrapene klauberi de Sonora. La altura del caparazón es de 0.40 a 0.45 de longitud (0.40-0.43 en machos, 0.42-0.45 en hembras), comparado con 0.44-0.50 en hembras de Terrapene kaluberi. Ambos radios son significativamente menores en la forma nueva de Terrapene goldmani en las tierras bajas de San Luís Potosí (Schmidt y Owens, 1944).
Terrapene coahuila se parece más a Terrapene carolina que a Terrapene ornata (Webb et al. 1963).
La especie semiacuática Terrapene coahuila es más densa que la especie terrestre Terrapene carolina (Williams y Hann, 1964).
La longitud del caparazón en las poblaciones estudiadas por Brown (1971) de Terrapene coahuila, son notablemente más pequeñas que Terrapene carolina, Terrapene ornata y Terrapene nelsoni.
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Distribución ( espagnol ; castillan )

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Actual

MEXICO

Esta especie es endémica del Desierto Chihuahuense conocida solo de la localidad tipo Cuatro Ciénegas Coahuila (Milstead, 1960).
Mendoza et al., (2006) registran la especie en su sinópsis.

MEXICO / COAHUILA / CUATROCIENEGAS / 11.04 kilómetros SO de Cuatrociénegas, sobre carretera México 30

11.04 kilómetros al Suroeste de Cuatrociénegas sobre carretera México, 30, 26º54'19.5'' N, -102º8'10.9'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / CUATROCIENEGAS / 11.5 kilómetros al S de Cuatro Ciénegas

11.5 kilómetros al Sur de Cuatrociénegas, 26º51'43.9'' N, -102º3'11.9'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / CUATROCIENEGAS / Cerca de Cuatro Ciénegas

Cerca de Cuatrociénegas, 26º59'3.2'' N, -102º3'47.3'' O (Lemos y Smith, 2007a)

MEXICO / COAHUILA / CUATROCIENEGAS / San Marcos Viejos (Hacienda de San Marcos), SO de Cuatro Ciénegas

San Marcos Viejos (Hacienda de San Marcos), Suroeste de Cuatrociénegas, 26º48'47'' N, -102º11'58.2'' O (Lemos y Smith, 2007a)

Original-Actual

MEXICO / COAHUILA

Esta especie es endémica del Desierto Chihuahuense conocida solo de la localidad tipo Cuatrociénegas, Coahuila (Milstead, 1960).
Se distribuye en el Área Natural Protegida de Flora y Fauna Cuatrociénegas (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf)
Terrapene coahuila esta confinada a Cuatrociénegas, Coahuila, México (Howeth et al., 2004).
Mendoza et al., (2006) registran la especie en su sinópsis.
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Ecología ( espagnol ; castillan )

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Categoria de edad, tamaño o estadio

Webb et al., (1963) mencionan que los machos y las hembras son de aproximadamente el mismo tamaño, la longitud del plastrón en el macho más largo fue de 164 mm, y de 159 mm en la hembra mas grande.
Brown (1971) realizó un estudio sobre la morfología de Terrapene coahuila, donde examinó 164 individuos, los machos promediaron 108.9 mm de longitud de caparazón (n=70) y las hembras midieron en promedio 100.9 mm (n=94). En el campo los ejemplares estuvieron en un rango entre 95-105 mm la mayoría de las hembras, y entre 105-115mm la mayoría de los machos. Las tortugas que habitan las ciénegas aparentemente son mas pequeñas que las que se encuentran en arroyos.
En un estudio (Brown, 1974, citado en Dodd, 2001), el tamaño y estructura de la clase se conformó de pequeñas y pocas tortugas, tanto hembras como machos fueron comunes en la clase pequeña-mediana; el número de hembras adultas bajo abruptamente, y el número de machos adultos se incremento abruptamente.
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Estado de conservación ( espagnol ; castillan )

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NOM-059-SEMARNAT-2001

Pr sujeta a protección especial

NOM-059-SEMARNAT-2010

A amenazada

CITES

Apéndice I
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Estrategia trófica ( espagnol ; castillan )

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Terrapene coahuila es omnívora y carroñera; una tortuga defecó semillas romboidales (Webb et al., 1963).
En cautiverio, tres de los cinco ejemplares de Terrapene coahuila se alimentaron de peces pequeños, que se proporcionaron muertos en una superficie cerca, y vivos en un recipiente de tres pulgadas de profundidad. No hicieron el intento de capturar los peces al colocarlos en recipientes de 10 galones. También se les ofrecieron cucarachas (Williams, 1960).
De acuerdo a Brown (1974) T. coahuila es un forrajeador oportunístico, que se alimenta de insectos (50.7%) y de plantas (45.7%).
Pritchard (1979) comenta que Terrapene coahuila se alimenta de insectos y plantas acuáticas.
Terrapene coahuila es omnívora se puede alimentar tanto en el agua como fuera. En el medio silvestre se alimenta de Chara sp., y Eleocharis sp., así como insectos, crustáceos, caracoles y pequeños peces. En cautiverio acepta una variedad de alimento como peces, lombrices, insectos, lechuga y fruta. Terrapene coahuila es un forrajeador activo, cazando a sus presas, pero probablemente es carroñero (Ernst y Barbour, 1989).
La dieta es altamente variada, consistiendo en invertebrados pequeños, incluyendo caracoles, insectos y otros artrópodos, peces y carroña encontrados al forrajear. También incluye plantas acuáticas de varios tipos. Sin embargo son muy versátiles en la búsqueda de presas, se guían tanto por el olfato como por la visión, olfateando en la hojarasca, escarbando para sacar larvas de insectos, y hasta trepando en arbustos bajos (Lemos y Smith, 2007a).
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Gestión ( espagnol ; castillan )

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Medidas nacionales

De acuerdo a las reglas administrativas del programa de manejo del área de protección de flora y fauna Cuatrociénegas (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf), queda prohibido realizar actividades de aprovechamiento de especies de flora y fauna nativa, sin la autorización de la SEMARNAP (ahora SEMARNAT), conforme al Capítulo VII de prohibiciones. Deberá ponerse especial atención a la implementación de medidas que eviten el saqueo de flora y fauna.
Esta especie se encuentra dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001,
que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción y que establece especificaciones para su protección
(http://www.profepa.gob.mx/NR/rdonlyres/84142613-CF26-4223-B7E9-38BE4AEB0C96/1426/NOMECOL592001.pdf).
El aprovechamiento y manejo de las especies y poblaciones en riesgo se debe llevar a cabo de acuerdo a lo establecido en el artículo 87 de la Ley General del Equilibrio Ecológico, y en los artículos 85 y 87, y demás aplicables de la Ley General de Vida Silvestre.
La LGEEPA, en su Capítulo III, de flora y fauna silvestre, en su Artículo 87, Párrafo 2, menciona que no podrá autorizar el aprovechamiento sobre poblaciones naturales de especies amenazadas o en peligro de extinción, excepto en los casos en que se garantice su reproducción controlada y el desarrollo de poblaciones de las especies que correspondan
(http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/PE/PR/Leyes/28011988(1).pdf).
Dentro de la Ley General de Vida Silvestre (Nueva ley publicada en el Diario Oficial de la Federación el 3 de julio de 2000. Última reforma publicada DOF 26-01-2006) en su Título VII.- Aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, en el Capítulo I.- Aprovechamiento extractivo; se mencionan los artículos siguientes:
Artículo 85. Solamente se podrá autorizar el aprovechamiento de ejemplares de especies en
riesgo cuando se dé prioridad a la colecta y captura para actividades de restauración,
repoblamiento y reintroducción. Cualquier otro aprovechamiento, en el caso de poblaciones en
peligro de extinción, estará sujeto a que se demuestre que se ha cumplido satisfactoriamente
cualesquiera de las tres actividades mencionadas anteriormente y que: a.- Los ejemplares sean producto de la reproducción, que a su vez contribuya con el desarrollo de poblaciones en programas, proyectos o acciones avaladas por la Secretaría cuando estos existan, en el caso de ejemplares en confinamiento; b.- Contribuya con el desarrollo de poblaciones mediante reproducción controlada, en el caso de ejemplares de especies silvestres de vida libre.
Artículo 87. La autorización para llevar a cabo el aprovechamiento se podrá autorizar a los
propietarios o legítimos poseedores de los predios donde se distribuya la vida silvestre con base en el plan de manejo aprobado, en función de los resultados de los estudio de poblaciones o muestreos, en el caso de ejemplares de vida silvestre o de los inventarios presentados cuando se trate de ejemplares en confinamiento, tomando en consideración además otras informaciones de que disponga la Secretaría, incluida la relativa a los ciclos biológicos. Para el aprovechamiento de ejemplares de especies silvestres en riesgo se deberá contar con:
a) Criterios, medidas y acciones para la reproducción controlada y el desarrollo de dicha
población en su hábitat natural incluidos en el plan de manejo, adicionalmente a lo dispuesto en
el artículo 40 de la presente Ley.
b) Medidas y acciones específicas para contrarrestar los factores que han llevado a disminuir sus poblaciones o deteriorar sus hábitats.
c) Un estudio de la población que contenga estimaciones rigurosas de las tasas de natalidad y
mortalidad y un muestreo.
En el caso de poblaciones en peligro de extinción o amenazadas, tanto el estudio como el plan
de manejo, deberán estar avalados por una persona física o moral especializada y reconocida,
de conformidad con lo establecido en el reglamento. Tratándose de poblaciones en peligro de
extinción, el plan de manejo y el estudio deberán realizarse además, de conformidad con los
términos de referencia desarrollados por el Consejo
(http://www.cddhcu.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/146.pdf).

Supervisión de la población

No hay un programa específico para Terrapene coahuila, en México, sin embargo, en el área de protección de flora y fauna Cuatrociénegas, dentro de su componente de conservación y manejo, se establece un objetivo específico, en el se debe asegurar la permanencia de las especies nativas, con énfasis en las endémicas. Una meta es el producir un mapa con los sitios de mayor relevancia por la presencia de endemismos, especies amenazadas o en peligro de extinción (http://www.conanp.gob.mx/anp/programas_manejo/cuatrocienegas.pdf)

Medidas de gestión

Williams (1960), reporta el mantenimiento en cautiverio de cinco ejemplares de Terrapene coahuila, en la Universidad de Illinois, E.U.A.
La reproducción en cautiverio se ha logrado desde ya hace algún tiempo. El zoológico de Jersey, E.U.A., recibió seis neonatos que nacieron en cautiverio del zoológico de Dallas, E.U.A., en 1982 (Bloxam y Tonge, 1986).
La especie Terrapene coahuila está presente en numerosas colecciones zoológicas en Europa y Norteamérica (Anónimo, 1994).
Se reporta la reproducción anual y regular de esta especie en un pequeño número de zoológicos (Anónimo, 1998).
Se considera su reproducción en cautiverio no difícil para especialización, por presentar las siguientes características (presencia de ejemplares en cautiverio, números limitados, reproducción en cautiverio limitada) (http://www.cites.org/common/com/ac/18/E18i-11.pdf).
En la actualidad, algunas organizaciones e instituciones nacionales e internacionales están
trabajando en el área de proyectos relacionados a la educación ambiental, documentando la
importancia de la biodiversidad de Cuatrociénegas, la introducción nuevamente de la Terrapene coahuila, y el comercio ilegal de vida silvestre (INE, 2001; González Porter,
comunicación personal con Adrián Reuter, Mayo 2001, citados en Fitzgerald et al 2004).
El zoológico de San Antonio en Texas, E.U.A., cuenta con tres ejemplares hembras de Terrapene coahuila en exhibición, comunicación personal con Alan Kardon durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.
El Herpetario del Museo del Desierto está en una UMA denominada Amigos del Desierto de Coahuila, cuenta con Terrapene coahuila en exhibición, comunicación personal con Javier Banda Leal durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Hábitat ( espagnol ; castillan )

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Cinco especímenes de Terrapene coahuila se recolectaron en agosto de 1959 en un área cenegosa, cinco millas al Oeste de Cuatro Ciénegas Coahuila, se encontraron en un pasto entre ocho y 14 pulgadas de altura con agua cercana (de dos a ocho pulgadas de profundidad), esta especie de Terrapene se ve muy ágil en agua en comparación con otras tortugas como Terrapene ornata y Terrapene carolina (Williams, 1960).
Habita en ambientes acuático naturales (lagunas y posas); en ambientes lóticos (agua corriente) de canales y arroyos; se encontró en marismas de la Cuenca de Cuatro Ciénegas, (Webb et al., 1963).
Habita en pantanos y estanques de aguas poco profundas, de fondos lodosos y vegetación acuática abundante (Pritchard, 1979).
Terrapene coahuila es una tortuga acuática que se encuentra en aguas someras con fondos blandos con abundantes plantas como Nymphea y Phragmites. Se le encuentra en aguas de corriente lenta (Ernst y Barbour, 1989).

Macroclima

Los tipos de climas que existen donde se distribuye esta especie son BWhw Muy árido, semicálido, temperatura entre 18°C y 22°C, temperatura del mes más frío menor de 18°C, temperatura del mes más caliente mayor de 22°C; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual.
BSohw Árido, semicálido, temperatura entre 18°C y 22°C, temperatura del mes más frío menor de18°C, temperatura del mes más caliente mayor de 22°C; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual (Arriaga et al. 2000).

Uso de hábitat

El rango geográfico de Terrapene coahuila es determinado por la extensión de los sistemas acuáticos, que probablemente cubren 300 millas cuadradas (Webb et al. 1963).
Las ciénegas están densamente pobladas por Terrapene coahuila, y los ríos y canales parece que soportan pequeñas y dispersas poblaciones (Brown, 1971).
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Relevancia de la especie ( espagnol ; castillan )

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Relevancia de la especie

Milstead (1960) comenta que es quizás la especie más interesante del desierto chihuahuense, debido a que en su adaptación a la vida del desierto a cambiado de su hábitat terrestre a uno acuático. Hasta ahora es el único miembro acuático del género.
Legler (1960) considera a Terrapene coahuila como la más generalizada y primitiva de las tortugas vivientes.
De acuerdo al trabajo de Brown (1971), Terrapene coahuila no es un sobreviviente de una población ancestral de Terrapene, pero si una derivación de especies del relativamente, reciente Pleistoceno medio (aproximadamente).
Terrapene coahuila es una especie monotípica y sólo ocurre en la zona de Cuatrociénegas, Coahuila, México (Iverson, 1982).
De acuerdo a análisis filogenéticos recientes, Terrapene coahuila parece estar mas relacionada con Terrapene carolina, indicando que el modo de vida acuático de Terrapene coahuila puede que no sea un carácter ancestral del género, como se había pensado, sino que evolucionó independientemente, en respuesta al ambiente desértico de Cuatrociénegas (Feldman y Parham 2002; Stephens y Wiens, 2003).
La especie Terrapene coahuila es particularmente ideal para el estudio de variación geográfica, ya que esta especie esta confinada a Cuatrociénegas, Coahuila, México, Además, está zona soporta gradientes ecológicos pronunciados que pueden seleccionar para distintos fenotipos. Es muy adecuado el estudio de variación geográfica de Terrapene coahuila, ya que el rango de la especie está confinado a los manantiales desérticos del ecosistema de Cuatrociénegas, México (Howeth et al., 2004).
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Reproducción ( espagnol ; castillan )

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Se ha observado que en cautiverio los huevos se ponen en el fondo del acuario (Webb et al. 1963).
Brown (1971) analizó el tamaño y dimorfismo sexual de una población de 164 tortugas de Cuatrociénegas Coahuila, obtuvo que la relación bivariada entre las medidas del caparazón y plastrón de siete ejemplares indican una fuerte relación de dimorfismo sexual entre la relación altura/longitud del caparazón (machos 43%, hembras 46% en altura relativa). Los machos midieron en promedio 108.9 mm y las hembras 100.9 mm en la longitud del caparazón.
Los individuos se aparean de septiembre a junio, y los huevos son puestos de mayo a septiembre. Son puestos de 1 a 4 huevos a la vez, siendo 2 y 3 los más comunes, con un promedio de puesta de 2.3 huevos por puesta. Cerca de la mitad de las hembras pueden hacer una segunda puesta, y cerca de un tercio de las hembras hace una tercer puesta (Pritchard, 1979).
La cópula puede ocurrir dentro o fuera del agua, el macho toma a la hembra con sus garras y en algunas ocasiones le muerde el cuello y la cabeza (Ernst y Barbour, 1989).
Se reporta la reproducción anual regular para esta especie en un numero pequeño de zoológicos (Anónimo, 1998).
La cópula ocurre durante la parte más fría del año (otoño, invierno y primavera). Anidan de mayo a septiembre. Las puestas son de hasta 4 huevos, los cuales son sorprendentemente alargados (33 x 17 mm) para una tortuga, eclosionan al final del verano o principio de otoño (Lemos y Smith, 2007a).
De acuerdo a la evaluación preliminar de reproducción de especies del apéndice I en cautiverio, se evaluó que T. coahuila no es difícil su reproducción
www.cites.org/common/com/ac/18/E18i-11doc).

Proporción sexual

Se recolectó un ejemplar macho (holotipo) y 11 paratipos (seis machos y cinco hembras) durante la expedición en el norte de Coahuila entre 1938 y 1939 (Schmidt y Owens, 1944).
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Gatica C. A. y Aguirre T. A. 2010. Ficha técnica de Terrapene coahuila. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F.
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Terrapene coahuila ( espagnol ; castillan )

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La tortuga de Cuatro Ciénegas, o tortuga negra (Terrapene coahuila), también conocida como tortuga de caja de Coahuila, o tortuga de caja de agua; es una tortuga de caja de la familia Emydidae, y pertenece al género Terrapene. Es endémica de la región de Cuatro Ciénagas del Desierto Coahuilense en México.[1]​ Está considerada como Amenazada (A) por la NOM-059-SEMARNAT-2010.[2]​ La sistemática de T. coahuila no está completa, son necesarios más estudios utilizando análisis de multi-caracteres para auxiliar en determinar si ciertas características son ancestrales o derivadas (Brown, 1971).[3]

Descripción

La especie Terrapene coahuila presenta un número de cromosomas de 50:26 macro y 24 micro (Killebrew, 1977). Las hembras adultas alcanzan por lo menos 150 mm de longitud de caparazón (promedio 101 mm), mientras los machos alcanzan por lo menos 168 mm (promedio 101 mm). El caparazón de los adultos es relativamente corto, angosto y elongado, es de color café oscuro y ligeramente unicarinado. El caparazón de los juveniles contiene vermiculaciones amarillas finas. El primer escudo vertebral es básicamente en forma de cuña. El plastrón es amarillo, algunas veces con costuras oscuras, y no esta posteriormente emarginado. La bisagra del plastrón separa los escudos abdominal y pectoral al nivel de la quinta marginal. El largo de la costura interpectoral, tiene un promedio del 30 % de la longitud del lóbulo plastral anterior. La costural interhumeral es relativamente larga, con un promedio del 20% de largo del lóbulo, plastral anterior. La costura inter-femoral es relativamente corta, con promedio de 11% de la longitud del lóbulo plastral posterior. El lóbulo plastral posterior es profundamente cóncavo en machos adultos, plano o convexo en hembras adultas. La cabeza es gris clara a gris oscura (comúnmente marbolizada obscura), en adultos; los juveniles poseen una línea postocular amarilla. El iris es de color café con destellos amarillos en machos adultos, y amarillo con destellos cafés en las hembras adultas. La piel en las extremidades generalmente es amarilla con cada escama rodeada de color oscuro. Cuatro dígitos están presentes en las patas, el dedo medio del macho no rota hacia dentro. El cráneo tiene una barra postorbital ancha y pesada (Iverson, 1982). Terrapene coahuila es el única miembro del género Terrapene con bursa cloacal (Ernst y Barbour, 1989).[3]

Los 11 ejemplares, (paratipos) miden de longitud de caparazón entre 135 a 155 mm. El radio del ancho de la longitud del caparazón varía entre 0.65 a 0.68 (en promedio 0.66). Este se compara con 0.69 a 0.79 en Terrapene klauberi de Sonora. La altura del caparazón es de 0.40 a 0.45 de longitud (0.40-0.43 en machos, 0.42-0.45 en hembras), comparado con 0.44-0.50 en hembras de Terrapene kaluberi. Ambos radios son significativamente menores en la forma nueva de Terrapene goldmani en las tierras bajas de San Luís Potosí (Schmidt y Owens, 1944).

Terrapene coahuila se parece más a Terrapene carolina que a Terrapene ornata (Webb et al. 1963).

La especie semiacuática T. coahuila es más densa que la especie terrestre T. carolina (Williams y Hann, 1964).

La longitud del caparazón en las poblaciones estudiadas por Brown (1971) de T. coahuila, son notablemente más pequeñas que T. carolina, T. ornata y T. nelsoni.[3]

Distribución

Esta especie es endémica de la región de Cuatro Ciénegas del Desierto Coahuilense conocida solo de la localidad tipo Cuatro Ciénegas Coahuila (Milstead, 1960).[3]

Hábitat

Cinco especímenes de T. coahuila se recolectaron en agosto de 1959 en un área cenagosa, cinco millas al oeste de Cuatro Ciénegas Coahuila, se encontraron en un pasto entre ocho y 14 pulgadas de altura con agua cercana (de dos a ocho pulgadas de profundidad), esta especie de Terrapene se ve muy ágil en agua en comparación con otras tortugas como T. ornata y T. carolina (Williams, 1960).

Habita en ambientes acuático naturales (lagunas y posas); en ambientes lóticos (agua corriente) de canales y arroyos; se encontró en marismas de la Cuenca de Cuatro Ciénegas, (Webb et al., 1963).

Habita en pantanos y estanques de aguas poco profundas, de fondos lodosos y vegetación acuática abundante (Pritchard, 1979).

T. coahuila es una tortuga acuática que se encuentra en aguas someras con fondos blandos con abundantes plantas como Nymphea y Phragmites. Se le encuentra en aguas de corriente lenta (Ernst y Barbour, 1989).[3]

Macroclima

Los tipos de climas que existen donde se distribuye esta especie son BWhw Muy árido, semicálido, temperatura entre 18 °C y 22 °C, temperatura del mes más frío menor de 18 °C, temperatura del mes más caliente mayor de 22 °C; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual.

BSohw Árido, semicálido, temperatura entre 18 °C y 22 °C, temperatura del mes más frío menor de18 °C, temperatura del mes más caliente mayor de 22 °C; lluvias de verano del 5% al 10.2% anual (Arriaga et al. 2000).[3]

Uso de hábitat

El rango geográfico de T. coahuila es determinado por la extensión de los sistemas acuáticos, que probablemente cubren 300 millas cuadradas (Webb et al. 1963). Las ciénegas están densamente pobladas por T. coahuila, y los ríos y canales parece que soportan pequeñas y dispersas poblaciones (Brown, 1971).[3]

Estrategia trófica

Terrapene coahuila es omnívora y carroñera; una tortuga defecó semillas romboidales (Webb et al., 1963).

En cautiverio, tres de los cinco ejemplares de Terrapene coahuila se alimentaron de peces pequeños, que se proporcionaron muertos en una superficie cerca, y vivos en un recipiente de tres pulgadas de profundidad. No hicieron el intento de capturar los peces al colocarlos en recipientes de 10 galones. También se les ofrecieron cucarachas (Williams, 1960).

De acuerdo a Brown (1974) T. coahuila es un forrajeador oportunístico, que se alimenta de insectos (50.7%) y de plantas (45.7%).

Pritchard (1979) comenta que se alimenta de insectos y plantas acuáticas. T. coahuila es omnívora se puede alimentar tanto en el agua como fuera. En el medio silvestre se alimenta de Chara sp., y Eleocharis sp., así como insectos, crustáceos, caracoles y pequeños peces. En cautiverio acepta una variedad de alimento como peces, lombrices, insectos, lechuga y fruta. Terrapene coahuila es un forrajeador activo, cazando a sus presas, pero probablemente es carroñero (Ernst y Barbour, 1989).

La dieta es altamente variada, consistiendo en invertebrados pequeños, incluyendo caracoles, insectos y otros artrópodos, peces y carroña encontrados al forrajear. También incluye plantas acuáticas de varios tipos. Sin embargo son muy versátiles en la búsqueda de presas, se guían tanto por el olfato como por la visión, olfateando en la hojarasca, escarbando para sacar larvas de insectos, y hasta trepando en arbustos bajos (Lemos y Smith, 2007a).[3]

Biología de poblaciones

Los datos colectados entre 1964 y 1967 revelan que la densidad poblacional se encuentra entre 133 y 156 individuos/Ha en ciertas localidades. Brown (1971) comenta que en un documento próximo a salir, la estimación de la densidad poblacional de T. coahuila en las ciénegas es de 60 adultos por acre (0.405 hectáreas). No se cuenta con el dato sobre el tamaño poblacional, pero se encontraron densidades de 54 a 63 tortugas adultas por Acre (0.405 hectáreas) (Pritchard, 1979). Milstead (1960) comenta que T., aparentemente, es muy abundante en la localidad tipo, y quizás se puedan encontrar en otras localidades del área.[3]

Comportamiento

Webb et al., (1963) comentan que en su viaje, las tortugas se entierren en lodo blando, un individuo que se colocó en la superficie del lodo, en unos segundos se enterró. Las especies en cautiverio permanecen mucho tiempo bajo agua, algunas veces con los ojos cerrados. De acuerdo con Lemos y Smith (2007), estas tortugas son encontradas en tierra o agua, pero siempre por lo menos cerca del agua. Son capaces de bucear (o sumergirse), a diferencia de otras especies del género. Pasan mucho tiempo enterradas en el lodo o refugiándose debajo de vegetación colgante. Brown (1974) estimó que el ámbito hogareño de un individuo fue de un diámetro de 25.6 m. Sin embargo, en la temporada de lluvias los individuos pueden desviarse de este ámbito hogareño (Webb et al., 1963). Su área de actividad es pequeña, aproximadamente de 26 m (Lemos y Smith, 2007).[3]

Reproducción

Se ha observado que en cautiverio los huevos se ponen en el fondo del acuario (Webb et al. 1963).

Brown (1971) analizó el tamaño y dimorfismo sexual de una población de 164 tortugas de Cuatrociénegas Coahuila, obtuvo que la relación bivariada entre las medidas del caparazón y plastrón de siete ejemplares indican una fuerte relación de dimorfismo sexual entre la relación altura/longitud del caparazón (machos 43%, hembras 46% en altura relativa). Los machos midieron en promedio 108.9 mm y las hembras 100.9 mm en la longitud del caparazón.

Los individuos se aparean de septiembre a junio, y los huevos son puestos de mayo a septiembre. Son puestos de 1 a 4 huevos a la vez, siendo 2 y 3 los más comunes, con un promedio de puesta de 2.3 huevos por puesta. Cerca de la mitad de las hembras pueden hacer una segunda puesta, y cerca de un tercio de las hembras hace una tercera puesta (Pritchard, 1979). La cópula puede ocurrir dentro o fuera del agua, el macho toma a la hembra con sus garras y en algunas ocasiones le muerde el cuello y la cabeza (Ernst y Barbour, 1989). Se reporta la reproducción anual regular para esta especie en un número pequeño de zoológicos (Anónimo, 1998). La cópula ocurre durante la parte más fría del año (otoño, invierno y primavera). Anidan de mayo a septiembre. Las puestas son de hasta 4 huevos, los cuales son sorprendentemente alargados (33 x 17 mm) para una tortuga, eclosionan al final del verano o principio de otoño (Lemos y Smith, 2007a). De acuerdo a la evaluación preliminar de reproducción de especies del apéndice I en cautiverio, se evaluó que T. coahuila no es difícil su reproducción. Se recolectó un ejemplar macho (holotipo) y 11 paratipos (seis machos y cinco hembras) durante la expedición en el norte de Coahuila entre 1938 y 1939 (Schmidt y Owens, 1944).[3]

Estado de conservación

Está considerada como Amenazada (A) por la NOM-059-SEMARNAT-2010; en el Apéndice I de CITES y como "en peligro" (EN) por la Unión Internacional de la Conservación de la Naturaleza (IUCN por sus siglas en inglés).[4][2]

Conservación

Se encuentra en el área natural protegida de Flora y Fauna Cuatro Ciénegas, en el Programa de Manejo Área de Protección de Flora y Fauna Cuatro Ciénegas , no hay un programa específico para la especie, la política de manejo en la zona de protección, es la de no permitir ninguna actividad que ponga en riesgo las especies de flora y fauna silvestres, en especial las consideradas bajo algún estatus de protección en la NOM-059-ECOL-2010. Una acción a mediano plazo es identificar las áreas de mayor relevancia, por la presencia de endemismos, especies amenazadas o en peligro de extinción dentro del componente de investigación y monitoreo.

El Plan Global para la Conservación de Tortugas Acuáticas, dentro de sus proyectos regionales presta atención a México, con particular interés en las especies Terrapene coahuila y Gopherus flavomarginatus (Turtle Conservation Fund, 2002).

En un estudio sobre patrones morfológicos y demográficos en poblaciones centrales contra periféricas, se reveló que el tamaño del cuerpo (longitud del caparazón) es significativamente mayor en individuos de la periferia, la variación en el tamaño de individuos en el rango geográfico de Terrapene coahuila, indica que la las poblaciones centrales y periféricas debiesen conservarse para lograr el más amplio rango morfológico y potencial de diversidad genética (Howeth et al. 2004).

Las primeras opciones de conservación y desarrollo del área natural protegida se plasman en el programa de manejo emergente, elaborado como preámbulo hacia la definición del programa de manejo para el área de Cuatro Ciénegas, publicado en el Diario Oficial de la Federación el 24 de marzo de 2000, y representa el instrumento básico de trabajo de conservación y desarrollo del sitio importante para el Gobierno e instituciones nacionales e internacionales. El humedal de Cuatro Ciénegas está contemplado en un criterio de Ramsar 2 y 7 (Moncada et al. 2002).

Se cuantificó la variación morfológica y de radio sexual a siete poblaciones de Terrapene coahuila. En comparación la población periférica a la del núcleo reveló que el tamaño de cuerpo de T. coahuila (longitud de caparazón) es significativamente más grande en la periferia. Esta variación no está influenciada por el radio sexual. Comparaciones de estructura-tamaño, entre las tortugas existentes y caparazones recuperados no revelan patrones de mortalidad entre las poblaciones basadas en sitio o tamaño. Las fuertes tendencias en el tamaño del cuerpo sugieren que las poblaciones están respondiendo a diferentes presiones de selección existentes en hábitats periféricos y del núcleo. La variación en el tamaño de individuos del rango geográfico de Terrapene coahuila, indican que las poblaciones del núcleo y periferia deben conservarse para lograr el más amplio rango morfológico y de diversidad genética potencial, el resultado de este estudio puede ser útil en esfuerzos de conservación de la diversidad ante amenazas y extinción (Howeth et al. 2004).[3]

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Terrapene coahuila: Brief Summary ( espagnol ; castillan )

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La tortuga de Cuatro Ciénegas, o tortuga negra (Terrapene coahuila), también conocida como tortuga de caja de Coahuila, o tortuga de caja de agua; es una tortuga de caja de la familia Emydidae, y pertenece al género Terrapene. Es endémica de la región de Cuatro Ciénagas del Desierto Coahuilense en México.​ Está considerada como Amenazada (A) por la NOM-059-SEMARNAT-2010.​ La sistemática de T. coahuila no está completa, son necesarios más estudios utilizando análisis de multi-caracteres para auxiliar en determinar si ciertas características son ancestrales o derivadas (Brown, 1971).​

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