Daraqlı triton (lat. Triturus cristatus), (Salamandridae) fəsiləsindən (Caudata) dəstəsindan suda-quruda yaşayanlar növü.
Yayılması. Respublikanın cənub-şərqində (Lənkəran rayonunda) və Böyük Qafqaz sıra dağlarının cənub-şərq ətəklərində (Şamaxı və İsmayıllı rayonlarında) tək-tək hallarda təsadüf edilir.
Ar weronell gribennek, pe pedrevan kribennek, (Triturus cristatus) a zo un divelfenneg lostek hag a vev en Europa.
Ar weronell gribennek, pe pedrevan kribennek, (Triturus cristatus) a zo un divelfenneg lostek hag a vev en Europa.
El tritó crestat (Triturus cristatus) és una espècie d'amfibi urodel de la família Salamandridae. És un dels urodels més comuns a Europa, tot i que no n'hi ha a la península Ibèrica i altres regions meridionals. Se'n coneixen 4 subespècies: el tritó crestat del nord (Triturus cristatus cristatus) que habita a Anglaterra, nord de França fins als Urals; el tritó crestat alpí (Triturus cristatus carnifex) que habita al nord dels Balcans i nord d'Itàlia i la zona sud del centre d'Europa; el tritó crestat del Danubi (Triturus cristatus dobrogicus) que habita bàsicament a la conca del riu Danubi; i el tritó crestat del sud (Triturus cristatus karelinii) que habita a l'est dels Balcans, nord de Turquia, Crimea i la zona del Caucas.[1]
És el més grans dels tritons europeus; pot mesurar fins a 18 cm. Es caracteritza per un plec de pell que el recorre des del clatell fins al final de la cua.
És un animal molt voraç i el seu menjar preferit són insectes com ara papallones i arnes. Els exemplars més grans poden atacar larves d'altres amfibis i tritons, inclús als membres de la seva pròpia espècie.[2]
En captivitat, aquests tritons poden arribar a viure fins a 20 anys.
Habita en gran varietat de boscos, des de coníferes, mixtes i boscos de fulla caduca, clarianes, terres d'arbustos, parcs, jardins i pastures; sempre prop d'aigua estancada de rius, llacs i estanys.
És el tritó europeu que més temps passa a l'aigua, i pot residir-hi permanentment.
Es pot trobar a gran part d'Europa, des del Regne Unit i nord de França fins al sud d'Escandinàvia, el centre d'Europa, una part dels Balcans i el sud-oest de Sibèria.
El tritó crestat (Triturus cristatus) és una espècie d'amfibi urodel de la família Salamandridae. És un dels urodels més comuns a Europa, tot i que no n'hi ha a la península Ibèrica i altres regions meridionals. Se'n coneixen 4 subespècies: el tritó crestat del nord (Triturus cristatus cristatus) que habita a Anglaterra, nord de França fins als Urals; el tritó crestat alpí (Triturus cristatus carnifex) que habita al nord dels Balcans i nord d'Itàlia i la zona sud del centre d'Europa; el tritó crestat del Danubi (Triturus cristatus dobrogicus) que habita bàsicament a la conca del riu Danubi; i el tritó crestat del sud (Triturus cristatus karelinii) que habita a l'est dels Balcans, nord de Turquia, Crimea i la zona del Caucas.
Madfall ddŵr fawr o deulu'r Salamandridae yw'r fadfall ddŵr gribog neu fadfall gribog (Triturus cristatus). Fe'i ceir yng ngogledd a chanolbarth Ewrop a rhannau o Asia.[2] Mae'r oedolyn yn byw ar dir gan fwyaf ond mae'n yn paru mewn pyllau o ddŵr.
Mae'r gwryw'n 12–14 cm o hyd ac mae'r fenyw'n 13–16 cm.[3] Mae'r croen dafadennog yn ddu neu'n frown gyda smotiau gwyn bychan ar yr ystlysau. Mae'r bol yn felyn neu'n oren gyda smotiau tywyll.
Madfall ddŵr fawr o deulu'r Salamandridae yw'r fadfall ddŵr gribog neu fadfall gribog (Triturus cristatus). Fe'i ceir yng ngogledd a chanolbarth Ewrop a rhannau o Asia. Mae'r oedolyn yn byw ar dir gan fwyaf ond mae'n yn paru mewn pyllau o ddŵr.
Fideo o'r Madfall ddŵr gribog yng NghymruMae'r gwryw'n 12–14 cm o hyd ac mae'r fenyw'n 13–16 cm. Mae'r croen dafadennog yn ddu neu'n frown gyda smotiau gwyn bychan ar yr ystlysau. Mae'r bol yn felyn neu'n oren gyda smotiau tywyll.
Čolek velký (Triturus cristatus) je robustní ocasatý obojživelník. Do roku 1983 byl spojován do jednoho druhu s čolkem dravým (Triturus carnifex) z Jižní Evropy (čolek dravý byl jeho poddruhem - Triturus cristatus carnifex).[2] Oba druhy se spolu kříží.[3]
Celková délka se pohybuje okolo 15 cm, méně často i 18 cm. Kůže čolků velkých je zrnitá. Během suchozemského života mají vlhkou kůži, na rozdíl od ostatních čolků. Silné končetiny jsou zakončeny žlutě pruhovanými prsty. Suchozemská forma mívá černý hřbet, boky, hlavu a ocas, břicho je žluté s černými skvrnami. Zbarvení ve vodě bývá většinou hnědavé s tmavými skvrnami, může však být i černé. Krk a boky jsou posety spoustou drobných bílých teček. Svatební šat samců je tvořen hlavně velkým rozeklaným hřebenem na hřbetě. Dalším znakem k rozmnožování připravených samců je perleťový pruh na ocase.[4]
Během období rozmnožování žijí čolci velcí ve vodě. Pokud voda, kde se rozmnožili, nevyschne, zůstávají v ní dospělí čolci až do pozdního léta. Pokud žijí suchozemským životem, bývají přes den schovaní v úkrytech pod kameny, kmeny, v děrách v zemi a podobně. V noci se vydávají na lov různých členovců, červů či plžů. Než nastanou noční mrazy, vyhledávají bezmrazé úkryty, kde v zimním klidu přečkají zimu.[5]
Během časného jara (v březnu až dubnu) vnikají čolci velcí do vod k rozmnožování. Zde se samcům vytváří svatební šat a i samice vlivem vodního prostředí mírně mění podobu. K rozmnožování připravení samečci se samičkám dvoří. Prohýbají hřbet a vlnivými pohyby ocasu přihánějí k samičce vonné látky. Samička ochotná k páření přijme samečkův spermatofor, který jí zůstane viset na kloace a pak do ní vnikne.
Samička začne s kladením vajíček několik dnů po oplodnění. Vajíčka klade jednotlivě mezi listy vodních rostlin, postupně naklade 200 až 300 vajíček. Zadními končetinami tvaruje listy do jakési kapsičky, do které naklade vajíčko. Přibližně za dva týdny se líhnou okolo 1 cm dlouhé larvy. Vývoj larvy v malého čolka trvá asi 3 měsíce, pohlavní dospívání asi 3 roky. Na rozdíl od jiných čolků, mladí, pohlavně nedospělí, čolci velcí vnikají na jaře do vod společně s dospělými.[5]
Čolci velcí se vyskytují v nížině i v horách. Obývají rozmanité biotopy, důležitá je však blízkost vody. K rozmnožování vyhledávají čisté rybníky, tůně, zatopené lomy či pískovny s vodní vegetací. Někdy také strouhy nebo malá jezera.[4]
Čolek velký (Triturus cristatus) je robustní ocasatý obojživelník. Do roku 1983 byl spojován do jednoho druhu s čolkem dravým (Triturus carnifex) z Jižní Evropy (čolek dravý byl jeho poddruhem - Triturus cristatus carnifex). Oba druhy se spolu kříží.
Stor vandsalamander (Triturus cristatus) er en salamander i familien Salamandridae og findes i det fleste af Central- og Østeuropa, i Storbritannien og i dele af det sydlige Skandinavien. I Danmark er stor vandsalamander almindelig i det østlige Danmark, den findes ikke på Rømø, Fanø og Læsø, og i store dele af Nord- og vestjylland.
Stor vandsalamander er fredet i Danmark.[3]
Stor vandsalamander (Triturus cristatus) er en salamander i familien Salamandridae og findes i det fleste af Central- og Østeuropa, i Storbritannien og i dele af det sydlige Skandinavien. I Danmark er stor vandsalamander almindelig i det østlige Danmark, den findes ikke på Rømø, Fanø og Læsø, og i store dele af Nord- og vestjylland.
Stor vandsalamander er fredet i Danmark.
Der Nördliche Kammmolch (Triturus cristatus) – im deutschen Sprachraum wird er in der Regel einfach als Kammmolch bezeichnet – ist eine Art der Amphibien aus der Ordnung der Schwanzlurche. Innerhalb der Gattung Triturus bildet diese Art zusammen mit inzwischen fünf anderen, vormals als Unterarten behandelten, die Superspezies der Kammmolche.
Der Nördliche Kammmolch ist ein recht großer, kräftiger Wassermolch mit breitem Kopf. Die Männchen erreichen eine Länge von zehn bis maximal 18 Zentimetern, die Weibchen von elf bis maximal 20 Zentimetern. Die Oberseite ist grau-schwarz gefärbt, mit undeutlichen dunkleren Punkten oder Flecken; die Haut erscheint leicht warzig gekörnelt. Die Flanken sind im Übergang zur Bauchseite intensiv weißlich granuliert. Der Bauch ist gelb oder orange mit schwarzen Flecken. Dieses Fleckenmuster ermöglicht bei feldbiologischen Untersuchungen sogar die individuelle Unterscheidung der Tiere. Zur Paarungszeit entwickeln die Männchen als Wassertracht einen hohen, stark gezackten Hautkamm auf Rücken und Schwanz, der an der Schwanzwurzel unterbrochen ist (im Gegensatz zum Teichmolch). Charakteristisch ist bei den Männchen außerdem ein perlmutt-silbriges Band („Milchstreifen“) an den Schwanzseiten und eine stärker gewölbte, schwarze Kloake. Die Weibchen verfügen nur über einen niedrigen Schwanzflossensaum. Bei ihnen setzt sich die orange Bauchfärbung über die Kloake auf der unteren Schwanzkante fort. In Nordeuropa sollen auch komplett schwarze Kammmolche vorkommen. Nach dem Gewässeraufenthalt wird im Spätsommer die Wassertracht, insbesondere die auffälligen Hautsäume der Männchen, weitgehend zurückgebildet und weicht einer unscheinbareren Landtracht.
Die adulten Tiere wandern mit Beginn frostfreier Witterung nachts aus ihren meist terrestrischen Winterquartieren zu den Fortpflanzungsgewässern. Insbesondere subadulte Exemplare überwintern aber auch in Gewässern. Die Laichzeit konzentriert sich in Mitteleuropa auf die Monate April und Mai. Große Laichgesellschaften in Optimalhabitaten umfassen mehrere hundert adulte Individuen. Das Balzritual spielt sich folgendermaßen ab (Zitat aus Nöllert & Nöllert 1992; in Klammern Weglassungen oder Einschübe):
Die Männchen besetzen bestimmte Balzplätze, die sie mit Drohgebärden gegen eindringende andere Männchen verteidigen.
Ein Weibchen legt mehrere hundert (meist 200–350) Eier; diese werden einzeln mit Hilfe der Hinterbeine in zu „Tüten“ umgefaltete Blätter von Wasserpflanzen gelegt. Eine wichtige Rolle spielt dabei der in vielen Tümpeln vorkommende Flutende Schwaden (Glyceria fluitans). Durch ihre gelbliche Färbung und größere Durchmesser (etwa zwei Millimeter) sind sie recht gut von anderen Molcheiern zu unterscheiden. Die Embryonalentwicklung dauert je nach Wassertemperaturen und pH-Wert des Wassers fünf bis 30, im Durchschnitt etwa 15 Tage.
Die Larven wachsen während ihrer etwa viermonatigen Entwicklungszeit von zehn Millimetern bis zu einer Größe von acht Zentimetern heran. Von anderen Molchlarven unterscheiden sie sich durch ihre größere Körperlänge, 15–16 sichtbare Rippenfurchen, ihre langen Gliedmaßen und einen am Rand dunkel gefleckten, breit gesäumten, sehr lang zugespitzten Schwanz. Auch halten sie sich mehr im Freiwasser schwimmend auf (nektisches oder pelagisches Verhalten), während beispielsweise Bergmolchlarven mehr am Gewässerboden leben (benthisches Verhalten). Wie bei den Molchen üblich, entstehen zunächst die vorderen Gliedmaßen, erst später die hinteren – bei den Froschlurch-Kaulquappen ist es umgekehrt. Manchmal überwintern spät entwickelte Larven auch im Gewässer. Gelegentlich kommt es außerdem zur Neotenie (oder Pädomorphismus): Diese Larven gelangen überhaupt nicht zur Metamorphose; sie behalten ihre Larvenmerkmale, beispielsweise die äußeren Kiemenbüschel, und werden dennoch geschlechtsreif. Sie verbleiben ihr ganzes Leben im Gewässer.
Normale, an Land gehende Jungtiere brauchen zwei bis drei Jahre, ehe sie geschlechtsreif sind und selbst am Fortpflanzungsgeschehen teilnehmen. An den Frühjahrswanderungen zu den Gewässern beteiligen sie sich aber manchmal schon vorher.
Der Nördliche Kammmolch ist von Westfrankreich und Großbritannien über ganz Mitteleuropa und Südskandinavien bis nach Westrussland verbreitet. In Deutschland besteht eine nahezu flächige Verbreitung – größere Lücken gibt es nur im äußersten Nordwesten (Ostfriesland, Küstenmarschen), in intensivlandwirtschaftlich genutzten und landschaftsstrukturell verarmten Gegenden, in einigen Mittelgebirgen und in den Hochgebirgslagen. In der Schweiz und Österreich beschränken sich die Vorkommen ebenfalls meist auf tiefere Lagen nördlich des Alpen-Hauptkamms. In beiden Ländern sind große Bereiche nicht von dieser Art besiedelt, da hier die südliche Verbreitungsgrenze verläuft. In der Gegend um Wien und östlich davon ist stattdessen der Donau-Kammmolch die typische Kammmolchart, in anderen Landesteilen eher der Alpen-Kammmolch. Im Einzelnen wird Triturus cristatus für die Länder Vorarlberg, Salzburg, Niederösterreich und Oberösterreich (dort vereinzelt Artnachweise bis in 1750 m ü. A.) erwähnt.
Laichgewässer sind meistens perennierende, also dauerhaft wasserführende Kleinweiher und Teiche in eher lehmigen, seltener sandigen Böden, die zumindest mehrere Stunden am Tag der Sonnenbestrahlung ausgesetzt sind. Sie verfügen oft sowohl über eine Freiwasserzone als auch über eine reich verkrautete Röhricht- und Unterwasservegetation und sind eutroph (aber nicht übermäßig eutrophiert!). Da diese Strukturierung auch von anderen Lurchen bevorzugt wird, zeichnen sich Gewässer mit Vorkommen des Nördlichen Kammmolches häufig durch besonders artenreiche Amphibienzönosen (Vergesellschaftungen verschiedener Arten) aus.
Im Umfeld der Gewässer müssen geeignete Landlebensräume in guter räumlicher Verzahnung vorhanden sein, beispielsweise von Feldgehölzen durchsetztes Grünland, Niedermoore, Laubwälder und Saumbiotope wie Uferrandstreifen, Hecken und Ähnliches. In aufgelassenen Bodenabbaugruben entwickeln sich manchmal sehr wertvolle Lebensraumstrukturen. Unter Steinen und liegendem Totholz suchen die Tiere gerne Schutz und verbringen den Tag dort ruhend.
Erwachsene Kammmolche fressen bei ihrer meist nächtlichen Aktivität Regenwürmer, Nacktschnecken, Insekten und deren Larven. Manchmal erbeuten sie sogar einen kleineren Verwandten, zum Beispiel einen Teichmolch. Die Nahrung wird im Ganzen hinuntergeschluckt. Oft sieht man Wassermolche verschiedener Arten auch an Froschlaich fressen. Einen wichtigen Bestandteil des Nahrungsspektrums von aquatisch lebenden Kammmolchen bilden verschiedene Egel sowie die Kaulquappen von Froschlurchen. Die Molchlarven ernähren sich ebenfalls nur von Tieren; dazu gehören planktische Kleinkrebse (unter anderem „Wasserflöhe“) und Insektenlarven, die sie unselektiv, also nach Verfügbarkeit erbeuten.
Kammmolche werden ihrerseits von verschiedenen Vogelarten (beispielsweise Reihern), Schlangen (unter anderem Ringelnatter), Säugetieren (Marderarten, eventuell Spitzmäusen) und von Raubfischen (beispielsweise Hechten, Flussbarschen) gefressen. Ihre Eier sind bei verschiedenen Wassertieren eine beliebte Nahrung; die Larven müssen sich vor Gelbrandkäfern und deren Larven, verschiedenen Wasserwanzen, vor Großlibellenlarven und vor Fischen in Acht nehmen.
Zur Abwehr von Feinden setzen Kammmolche unter anderem Schreckstellungen ein, bei denen sie sich krümmen und die orangefarbene Unterseite zeigen. Auch können sie ein säuerlich riechendes, milchiges Hautsekret absondern, das beim Menschen Schleimhautreizungen hervorrufen kann. Beim Ergreifen von Molchen wurden gelegentlich Laute wahrgenommen, die mit einem „Quietschen“ oder „Knacken“ umschrieben werden. Ob es sich um Abwehr- oder Schrecklaute handelt und wie sie erzeugt werden, ist unklar (vergleiche auch: Feuersalamander).
Kammmolche leiden wie alle mitteleuropäischen Amphibien vor allem unter der Zerstörung oder Beeinträchtigung von Kleingewässern in der Kulturlandschaft durch Zuschüttung oder Eintrag von Müll und Umweltgiften (vor allem Pestizide aus der Landwirtschaft). Auch die Einschwemmung von Düngerstoffen belastet viele Gewässer und trägt zu ihrer vorzeitigen Verlandung durch Eutrophierung bei. Werden von Menschen Fische in Kleingewässer eingesetzt, die dort natürlicherweise nicht vorkommen würden, führt dies in der Regel zum Zusammenbruch von Lurchpopulationen, da deren Laich und Larven von den meisten Fischen gefressen werden. Kammmolche können auch durch ausgesetzte Alpen-Kammmolche verdrängt werden[1]. Auch ein zu starkes Aufkommen von Bäumen nah am Ufer entwertet die Laichgewässer, wenn dadurch zu wenig Sonneneinstrahlung zur Wasserfläche durchdringen kann.
Als „Teilsiedler“ mit jahreszeitlich unterschiedlichen Lebensräumen reagieren Kammmolche und andere Arten aber auch empfindlich auf Landschaftsveränderungen im weiteren Umfeld der Gewässer. So führt die Abholzung von Hecken und anderen Feldgehölzen zum Verlust von Sommer- bzw. Überwinterungshabitaten. Intensive Flächennutzungen sowie der Bau und Betrieb von Straßen haben eine Trennwirkung zwischen den Teillebensräumen, so dass dort kein ausreichender räumlicher Austausch von Individuen mehr stattfinden kann. Man spricht von einer Zerstückelung oder Verinselung der Habitate (vergleiche auch: Europäischer Laubfrosch). Insbesondere bei den Wanderungen, etwa vom Winterquartier zum Laichgewässer, erleiden Kammmolche und andere Amphibien an vielen Stellen im dicht besiedelten Mitteleuropa erhebliche Verluste durch den Straßenverkehr.
Wie alle in Europa heimischen Amphibien dürfen Kammmolche und ihre Entwicklungsstadien nicht gefangen werden, sondern sind in ihrem natürlichen Lebensraum zu belassen.
Gesetzlicher Schutzstatus (Auswahl)[2]
Nationale Rote Liste-Einstufungen (Auswahl)[3][4]
Der Nördliche Kammmolch (Triturus cristatus) – im deutschen Sprachraum wird er in der Regel einfach als Kammmolch bezeichnet – ist eine Art der Amphibien aus der Ordnung der Schwanzlurche. Innerhalb der Gattung Triturus bildet diese Art zusammen mit inzwischen fünf anderen, vormals als Unterarten behandelten, die Superspezies der Kammmolche.
De Kamsalamander (Triturus cristatus) es een sôorte salamander.
De kamsalamander keun je erkennen an't feit da't ie grôot en dounker es me spikkels ip zyn zykantn. Zyne buuk es geel tot oranjerôod me zwarte plekkn. De kele es dounker, moar mè gryze en witte spikkels. 't Es de grôotste salamander van de streke, de vrouwkes keun tot 17 cm grôot koomn, de mannekes tot 14 cm.
In de poariengstyd ein de mannekes ne grôte scherpe rugkam die dudelik geschêed es van de steirtkam. Ip de steirt zie je ton ôok een zilverkleurige strepe. De vrouwkes ein een oundiepe groeve ip de rugge.
De cyclus begunt loater dan by andre salamanders. Vrouwkes leggn 200 tot 300 eiers in juni, woaruut da er van eind juni tot olf september larvn koomn. De larve kan tot 8 cm lang koomn en es te erkenn an de dunne têenn. Ze oundergoan metamorfose in ogustus-september.
Ge keunt de kamsalamander in hêel België vindn. An de kust zit ie overol, moar vôorol in de duunn an de Westkust. In een tellienge in 2004 bleek ie verdweenn te zyn uitgenoomn in de Westoek. In het Zuud-Westn va West-Vloandern keun je em ôok vindn.
De kamsalamander komt vôorn in streekn me oagn, outwalln, knotbôomn, rietkroagn en vochtige bossn. Natuurlik moet er oltyd woater in 't geburte zyn.
De Kamsalamander (Triturus cristatus) es een sôorte salamander.
Den nërdleche Kammmolch (Triturus cristatus), ass eng Aart vun de Schwanzlurchen (Caudata) aus der Famill vun de Salamandridae (Echt Salamanderen a Molchen).
Säin Numm krut e wéinst dem opfällege Kamp dee besonnesch d'Männercher wärend der Paarungszäit am Fréijoer um Réck an um Schwanz droen.
Al lëtzebuergesch Nimm déi net méi am Gebrauch sinn: Grouss Waasserederes, Grouss Waassereps.[1]
De Kammmolch ass, am Verglach zu anere Molchaarten, e relativ grousse Molch. D'Männercher hunn eng Gréisst vun 10–18 cm, d'Weibercher vun 11–20 cm. De Réck ass gro bis schwaarz, mat donkele Punkten oder Flecken. D'Haut ass liicht käreg. De Bauch ass giel oder orange mat schwaarze Flecken. D'Säite vum Kierper sinn hell granuléiert.
Am Fréijoer, wärend der Paarungszäit, droen d'Männercher en opfällegen, gezackte Kamp dee vum Réck bis iwwer de Schwanz geet, deen awer um Usaz vum Schwanz ënnerbrach ass. Ausserdeem hunn d'Männercher och nach eng pärelwäiss bis sëlwereg Sträif op de Säite vum Schwanz an eng méi entwéckelt schwaarz Kloak.
Bei de Weibercher ass de Kamp um Schwanz nëmme schwaach entwéckelt. Bei hinne leeft déi orange Faarf um Bauch bis ënner de Schwanz weider.
Nodeem de Kammmolch d'Waasser am Laf vum Summer verlooss huet, gëtt bei béide Geschlechter de Kamp zréckgebilt.
Nom Wanter, sou bal et net méi fréiert, zéien d'Kammmolchen nuets aus hire Wanterquartéieren an d'Weieren an d'Dëmpele fir ze läichen. Subadult Exemplaren iwwerwanteren och emol um Fong vum Waasser. A Mëtteleuropa konzentréiert sech d'Läichzäit op den Abrëll an de Mee. Beim Läichspill leet de Männchen e Pak mat Som (Spermatophor) of, deen d'Weibche mat senger Kloak ophëlt. Duerno leet d'Weibchen seng Eeër, meeschtens 200-300 Stéck, am Waasser op Blieder of, déi et virdrun zu enger Zort vun Tute gefaalt huet. D'Entwécklung vun den Embryonen dauert am Duerchschnëtt zirka 15 Deeg. D'Larve brauchen zirka véier Méint bis s'am Waasser zu enger Längt vun 8 cm erugewuess sinn.
De Kammmolch brauch zwee bis dräi Joer bis e geschlechtsräif gëtt a sech reproduzéiere kann.
Den Nërdleche Kammmolch ass vu Westfrankräich an de Britteschen Insele iwwer ganz Mëtteleuropa a Südskandinavien bis am Weste vu Russland verbreet.
Vun deene véier Molchaarten déi et zu Lëtzebuerg gëtt[2] ass de Kammmolch dee seelensten. Et gëtt en haaptsächlech am Guttland, am Éislek ass e ganz seelen.[3]
Zu Lëtzebuerg reproduzéiert e sech virun allem an oppenen, sonnege Wisendëmpelen, manner heefeg a méi grousse Weieren[3]. Am Süde vum Land hält e sech gär a Stëllgewässer op, déi no der Exploitatioun vun der Minett entstane sinn.
No 1950 hunn d'Populatioune vum Kammmolch zu Lëtzebuerg staark ofgeholl, wat virun allem op d'Verschwanne vu senge Reproduktiounsgewässer zréckzeféieren ass.[3] Vun zirka 2000 u goufen doropshin nei Dëmpelen, virun allem a Wisen, ugeluecht, fir dem Kammmolch (an och aneren Aarten déi op sou Biotoper ugewise sinn) nei Liewensraim ze bidden.[3]
2013 huet z. B. den Ëmweltsyndikat Sicona op e puer Plazen an der Gemeng Monnerech nei Dëmpelen ugeluecht, fir virun allem dem Kammmolch nei Liewensraim z'offréieren.[4]
O Triturus cristatus ye una especie d'amfibio urodelo d'a familia Salamandridae y chenero Triturus común en o norte y este d'Europa, estando-ne uno d'os Triturus encra que no se troba present en a peninsula iberica ni en a mayor parti d'a resta d'a cuenca d'a mar Mediterrania.
Den nërdleche Kammmolch (Triturus cristatus), ass eng Aart vun de Schwanzlurchen (Caudata) aus der Famill vun de Salamandridae (Echt Salamanderen a Molchen).
Säin Numm krut e wéinst dem opfällege Kamp dee besonnesch d'Männercher wärend der Paarungszäit am Fréijoer um Réck an um Schwanz droen.
Al lëtzebuergesch Nimm déi net méi am Gebrauch sinn: Grouss Waasserederes, Grouss Waassereps.
O Triturus cristatus ye una especie d'amfibio urodelo d'a familia Salamandridae y chenero Triturus común en o norte y este d'Europa, estando-ne uno d'os Triturus encra que no se troba present en a peninsula iberica ni en a mayor parti d'a resta d'a cuenca d'a mar Mediterrania.
The northern crested newt, great crested newt or warty newt (Triturus cristatus) is a newt species native to Great Britain, northern and central continental Europe and parts of Western Siberia. It is a large newt, with females growing up to 16 cm (6.3 in) long. Its back and sides are dark brown, while the belly is yellow to orange with dark blotches. Males develop a conspicuous jagged crest on their back and tail during the breeding season.
The northern crested newt spends most of the year on land, mainly in forested areas in lowlands. It moves to aquatic breeding sites, mainly larger fish-free ponds, in spring. Males court females with a ritualised display and deposit a spermatophore on the ground, which the female then picks up with her cloaca. After fertilisation, a female lays around 200 eggs, folding them into water plants. The larvae develop over two to four months before metamorphosing into terrestrial juveniles (efts). Both larvae and land-dwelling newts mainly feed on different invertebrates.
Several of the northern crested newt's former subspecies are now recognised as separate species in the genus Triturus. Its closest relative is the Danube crested newt (T. dobrogicus). It sometimes forms hybrids with some of its relatives, including the marbled newt (T. marmoratus). Although today the most widespread Triturus species, the northern crested newt was probably confined to small refugial areas in the Carpathians during the Last Glacial Maximum.
While the International Union for Conservation of Nature lists it as Least Concern species, populations of the northern crested newt have been declining. The main threat is habitat destruction, for example, through urban sprawl. The species is listed as a European Protected Species.
The northern crested newt was described as Triton cristatus by Josephus Nicolaus Laurenti in 1768.[2] As Linnaeus had already used the name Triton for a genus of sea snails ten years before,[3] Constantine Samuel Rafinesque introduced the new genus name Triturus in 1815, with T. cristatus as type species.[4]
Over 40 scientific names introduced over time are now considered as synonyms, including Lacertus aquatilis, a nomen oblitum published four years before Laurenti's species name.[2] Hybrids resulting from the cross of a crested newt male with a marbled newt (Triturus marmoratus) female were mistakenly described as distinct species Triton blasii, and the reverse hybrids as Triton trouessarti.[2][5]
T. cristatus was long considered as a single species, the "crested newt", with several subspecies. Substantial genetic differences between these subspecies were, however, noted and eventually led to their recognition as full species, often collectively referred to as "T. cristatus species complex". There are now seven accepted species of crested newts, of which the northern crested newt is the most widespread.[6]
The northern crested newt is a relatively large newt species. Males usually reach 13.5 cm (5.3 in) total length, while females grow up to 16 cm (6.3 in). Rare individuals of 20 cm (7.9 in) have been recorded. Other crested newt species are more stockily built; only the Danube crested newt (T. dobrogicus) is more slender.[7]: 342 [8]: 12–15 Body shape is correlated with skeletal build: The northern crested newt has 15 rib-bearing vertebrae, only the Danube crested newt has more (16–17), while the other, more stocky Triturus species have 14 or less.[9]
The newts have rough skin, and are dark brown on the back and sides, with black spots and heavy white stippling on the flanks. The female has a yellow line running along the lower tail edge. The throat is mixed yellow–black with fine white stippling, the belly yellow to orange with dark, irregular blotches.[7]: 342
During the aquatic breeding season, males develop crest up to 1.5 cm (0.59 in) high, which runs along the back and tail but is interrupted at the tail base. It is heavily indented on the back but smoother on the tail. Also during breeding season, the male's cloaca swells and it has a blue–white flash running along the sides of the tail. Females do not develop a crest.[7]: 342 [8]: 12–15
The northern crested newt is the most widespread and northerly crested newt species. The northern edge of its range runs from Great Britain through southern Fennoscandia to the Republic of Karelia in Russia; the southern margin runs through central France, southwest Romania, Moldavia and Ukraine, heading from there into central Russia and through the Ural Mountains. The eastern extent of the great crested newt's range reaches into Western Siberia, running from the Perm Krai to the Kurgan Oblast.[10]
In western France, the species co-occurs and sometimes hybridises (see section Evolution below) with the marbled newt (Triturus marmoratus).[5] In southeast Europe, its range borders that of the Italian crested newt (T. carnifex), the Danube crested newt (T. dobrogicus), the Macedonian crested newt (T. macedonicus) and the Balkan crested newt (T. ivanbureschi).[11]
Outside of the breeding season, northern crested newts are mainly forest-dwellers. They prefer deciduous woodlands or groves, but conifer woods are also accepted, especially in the far northern and southern ranges. In the absence of forests, other cover-rich habitats, as for example hedgerows, scrub, swampy meadows, or quarries, can be inhabited.[8]: 47–48,76 [12][10]
Preferred aquatic breeding sites are stagnant, mid- to large-sized, unshaded water bodies with abundant underwater vegetation but without fish (which prey on larvae). Typical examples are larger ponds, which need not be of natural origin; indeed, most ponds inhabited in the United Kingdom are human-made.[8]: 48 Examples of other suitable secondary habitats are ditches, channels, gravel pit lakes, or garden ponds. Other newts that can sometimes be found in the same breeding sites are the smooth newt (Lissotriton vulgaris), the palmate newt (L. helveticus), the Carpathian newt (L. montadoni), the alpine newt (Ichthyosaura alpestris) and the marbled newt (Triturus marmoratus).[8]: 44–48 [12]
The northern crested newt is generally a lowland species but has been found up to 1,750 m (5,740 ft) in the Alps.[7]: 343 [1]
In certain areas of France, the northern crested newt and the marbled newt overlap, and hybrids are present. As the northern crested newt's population grows, and marbled newt population struggles, these hybrids have been shown to possess good qualities of both. They have more fecundity than the two newts however have a hard time keeping their eggs alive.[13]
Like other newts, T. cristatus develops in the water as a larva and returns to the water each year for breeding. Adults spend around seven months of the year on land. After larval development in the first year, juveniles pass another year or two before reaching maturity; in the north and at higher elevations, this can take longer. The larval and juvenile stages are the riskiest for the newts, while survival is higher in adults. Once the risky stages passed, adult newts usually have a lifespan of seven to nine years, although individuals have reached 17 years in the wild.[8]: 98–99
Adult newts begin moving to their breeding sites in spring when temperatures stay above 4–5 °C (39–41 °F), usually in March.[8]: 44 In the aquatic phase, crested newts are mostly nocturnal and, compared to smaller newt species, usually prefer the deeper parts of a water body, where they hide under vegetation. As with other newts, they have to occasionally move to the surface to breathe air. The aquatic phase serves not only for reproduction, but also offers more abundant prey, and immature crested newts frequently return to the water in spring even if they do not breed.[8]: 52–58
During the terrestrial phase, the newts use hiding places such as logs, bark, planks, stone walls, or small mammal burrows; several individuals may occupy such refuges at the same time. Since the newts generally stay very close to their aquatic breeding sites, the quality of the surrounding terrestrial habitat largely determines whether an otherwise suitable water body will be colonised.[8]: 47–48,76 [12][14] Great crested newts may also climb vegetation during their terrestrial phase, although the exact function of this behaviour is not known at present.[15]
The juvenile efts often disperse to new breeding sites, while the adults in general move back to the same breeding sites each year. The newts do not migrate very far: they may cover around 100 metres (110 yd) in one night and rarely disperse much farther than one kilometre (0.62 mi). Over most of their range, they hibernate in winter, using mainly subterranean hiding places, where many individuals will often congregate.[8]: 73–78 [12]
Northern crested newts feed mainly on invertebrates. During the land phase, prey include earthworms and other annelids, different insects, woodlice, and snails and slugs. During the breeding season, they prey on various aquatic invertebrates (such as molluscs, microcrustaceans, and insects), and also tadpoles of other amphibians such as the common frog or common toad, and smaller newts.[8]: 58–59 [16] Larvae, depending on their size, eat small invertebrates and tadpoles, and also smaller larvae of their own species.[12]
The larvae are themselves eaten by various animals such as carnivorous invertebrates and water birds, and are especially vulnerable to predatory fish.[12] Adults generally avoid predators through their hidden lifestyle but are sometimes eaten by herons and other birds, snakes such as the grass snake, and mammals such as shrews, badgers and hedgehogs.[8]: 78 They secrete the poison tetrodotoxin from their skin, albeit much less than for example the North American Pacific newts (Taricha).[17] The bright yellow or orange underside of crested newts is a warning coloration which can be presented in case of perceived danger. In such a posture, the newts typically roll up and secrete a milky substance.[8]: 79
Northern crested newts, like their relatives in the genus Triturus, perform a complex courtship display, where the male attracts a female through specific body movements and waves pheromones to her. The males are territorial and use small patches of clear ground as leks, or courtship arenas. When successful, they guide the female over a spermatophore they deposit on the ground, which she then takes up with her cloaca.[8]: 80–89
The eggs are fertilised internally, and the female deposits them individually, usually folding them into leaves of aquatic plants. A female takes around five minutes for the deposition of one egg. They usually lay around 200 eggs per season. Embryos are usually light-coloured, 1.8–2 mm in diameter with a 6 mm jelly capsule, which distinguishes them from eggs of other co-existing newt species that are smaller and darker-coloured. A genetic particularity shared with other Triturus species causes 50% of the embryos to die.[8]: 61–62 [18]
Larvae hatch after two to five weeks, depending on temperature. As in all salamanders and newts, forelimbs develop first, followed later by the back legs. Unlike smaller newts, crested newt larvae are mostly nektonic, swimming freely in the water column. Just before the transition to land, the larvae resorb their external gills; they can at this stage reach a size of 7 centimetres (2.8 in). Metamorphosis into terrestrial efts takes place two to four months after hatching, again depending on temperature. Survival of larvae from hatching to metamorphosis has been estimated at a mean of roughly 4%. In unfavourable conditions, larvae may delay their development and overwinter in water, although this seems to be less common than in the small-bodied newts.[8]: 64–71
The northern crested newt sometimes hybridises with other crested newt species where their ranges meet, but overall, the different species are reproductively isolated.[11] In a case study in the Netherlands, genes of the introduced Italian crested newt (T. carnifex) were found to introgress into the gene pool of the native northern crested newt.[19] The closest relative of the northern crested newt, according to molecular phylogenetic analyses, is the Danube crested newt (T. dobrogicus).[9][20]
In western France, the northern crested newt's range overlaps with that of the marbled newt (T. marmoratus), but the two species in general prefer different habitats.[21][22] When they do occur in the same breeding ponds, they can form hybrids, which have intermediate characteristics. Hybrids resulting from the cross of a crested newt male with a marbled newt female are much rarer due to increased mortality of the larvae and consist only of males. In the reverse cross, males have lower survival rates than females. Overall, viability is reduced in these hybrids and they rarely backcross with their parent species. Hybrids made up 3–7% of the adult populations in different studies.[5]
Little genetic variation was found over most of the species' range, except in the Carpathians. This suggests that the Carpathians was a refugium during the Last Glacial Maximum. The northern crested newt then expanded its range north-, east- and westwards when the climate rewarmed.[23][24][25]
The northern crested newt is listed as species of Least Concern on the IUCN Red List, but populations are declining.[1] It is rare in some parts of its range and listed in several national red lists.[12]
The major reason for decline is habitat destruction through urban and agricultural development, affecting the aquatic breeding sites as well as the land habitats. Their limited dispersal makes the newts especially vulnerable to fragmentation, i.e. the loss of connections for exchange between suitable habitats.[12] Other threats include the introduction of fish and crayfish into breeding ponds,[12] collection for the pet trade in its eastern range,[12] warmer and wetter winters due to global warming,[8]: 110 genetic pollution through hybridisation with other, introduced crested newt species,[19] the use of road salt,[26] and potentially the pathogenic fungus Batrachochytrium salamandrivorans.[27]
The northern crested newt is listed in Berne Convention Appendix II as "strictly protected".[28] It is also included in Annex II (species requiring designation of special areas of conservation) and IV (species in need of strict protection) of the EU habitats and species directive, as a European Protected Species.[29] As required by these frameworks, its capture, disturbance, killing or trade, as well as the destruction of its habitats, are prohibited in most European countries.[28][29] The EU habitats directive is also the basis for the Natura 2000 protected areas, several of which have been designated specifically to protect the northern crested newt.[12]
Preservation of natural water bodies, reduction of fertiliser and pesticide use, control or eradication of introduced predatory fish, and the connection of habitats through sufficiently wide corridors of uncultivated land are seen as effective conservation actions. A network of aquatic habitats in proximity is important to sustain populations, and the creation of new breeding ponds is in general very effective as they are rapidly colonised when other habitats are nearby. In some cases, entire populations have been moved when threatened by development projects, but such translocations need to be carefully planned to be successful.[8]: 118–133 [12]
Strict protection of the northern crested newt in the United Kingdom has created conflicts with local development projects, but the species is also seen as a flagship species, whose conservation also benefits a range of other amphibians.[12] Government agencies have issued specific guidelines for the mitigation of development impacts.[30]
The northern crested newt, great crested newt or warty newt (Triturus cristatus) is a newt species native to Great Britain, northern and central continental Europe and parts of Western Siberia. It is a large newt, with females growing up to 16 cm (6.3 in) long. Its back and sides are dark brown, while the belly is yellow to orange with dark blotches. Males develop a conspicuous jagged crest on their back and tail during the breeding season.
The northern crested newt spends most of the year on land, mainly in forested areas in lowlands. It moves to aquatic breeding sites, mainly larger fish-free ponds, in spring. Males court females with a ritualised display and deposit a spermatophore on the ground, which the female then picks up with her cloaca. After fertilisation, a female lays around 200 eggs, folding them into water plants. The larvae develop over two to four months before metamorphosing into terrestrial juveniles (efts). Both larvae and land-dwelling newts mainly feed on different invertebrates.
Several of the northern crested newt's former subspecies are now recognised as separate species in the genus Triturus. Its closest relative is the Danube crested newt (T. dobrogicus). It sometimes forms hybrids with some of its relatives, including the marbled newt (T. marmoratus). Although today the most widespread Triturus species, the northern crested newt was probably confined to small refugial areas in the Carpathians during the Last Glacial Maximum.
While the International Union for Conservation of Nature lists it as Least Concern species, populations of the northern crested newt have been declining. The main threat is habitat destruction, for example, through urban sprawl. The species is listed as a European Protected Species.
El tritón crestado del norte[2] (Triturus cristatus), también conocido como tritón crestado gigante[3] o tritón verrugoso[4] es una especie de anfibio caudado salamándrido del género Triturus.[5] Fue descrito originalmente por el médico y naturalista austriaco Josephus Nicolaus Laurenti en 1768.[6] Es uno de los caudados más comunes en Europa, a excepción de la península ibérica y otras regiones meridionales. También se distribuye en Gran Bretaña y partes de Siberia occidental. Se caracteriza por un pliegue de piel en forma de cresta presente en machos durante época reproductiva que recorre desde su nuca hasta el final de la cola.[5][7] Cuando es amenazado secreta una sustancia venenosa llamada tetrodotoxina.[5]
Varias de las subespecies anteriores del tritón crestado del norte ahora se reconocen como especies separadas en el género Triturus. Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio.[8][9]
El tritón crestado del norte fue descrito originalmente como Triton cristatus por Josephus Nicolaus Laurenti en 1768.[10] Linnaeus había usado el nombre Triton para un género de caracoles de mar diez años antes, por lo que el naturalista Constantine Samuel Rafinesque traslado la especie al entonces nuevo género Triturus en 1815, con T. cristatus como la especie tipo.[11]
Más de 40 nombres científicos introducidos a lo largo del tiempo ahora se consideran sinónimos de este género, incluido Lacertus aquatilis, un nomen oblitum publicado cuatro años antes del nombre de la especie de Laurenti.[10] Híbridos resultantes del cruce de un tritón crestado del norte macho con un tritón jaspeado hembra fueron erróneamente descritos como especies distintas bajo el nombre de Triton blasii;[12] híbridos inversos (T. cristatus hembra y T. marmoratus macho) también fueron descritos erróneamente como especies aparte, bajo el nombre de Triton trouessarti.[13][10][14]
T. cristatus fue considerado durante mucho tiempo como una sola especie con varias subespecies, sin embargo, después se observaron diferencias genéticas sustanciales entre las entonces subespecies y finalmente se condujo a su reconocimiento como especies nuevas y diferentes entre sí. Actualmente hay siete especies aceptadas de tritones crestados, de los cuales el tritón crestado del norte es el de mayor distribución.[15]
El tritón crestado del norte a veces se hibrida con otras especies de tritón crestado con los que comparte su distribución, pero en general, las diferentes especies están aisladas reproductivamente.[16] En un estudio de caso en los Países Bajos, se descubrió que los genes del introducido tritón con cresta italiano de introgresan en el acervo genético del tritón crestado del norte, la especie nativa.[17] El pariente más cercano del tritón crestado del norte, según los análisis filogenéticos moleculares, es el tritón crestado del Danubio, siendo ambas especies monofiléticas, es decir, tienen un mismo ancestro común.[8][9]
En el oeste de Francia, el rango del tritón crestado del norte se superpone con el del tritón jaspeado, pero las dos especies en general prefieren hábitats diferentes.[18][19] Cuando las especies se encuentran en los mismos estanques de reproducción, se pueden formar híbridos, que tienen características intermedias. Los híbridos resultantes del cruce de un macho de tritón con cresta con una hembra de tritón jaspeado son mucho más raros debido a la mayor mortalidad de las larvas y consisten solo en machos. En el cruce inverso, los machos tienen tasas de supervivencia más bajas que las hembras. En general, la viabilidad se reduce en estos híbridos y rara vez retrocruzan con sus especies parentales. Los híbridos constituían del 3 al 7% de las poblaciones adultas en diferentes estudios.[14]
Se ha encontrado poca variación genética en la mayor parte del rango de la especie, excepto en los montes Cárpatos, esto sugiere que los Cárpatos fueron un refugio de estos tritones durante el Último Máximo Glacial, para que después se expandieran su área de distribución hacia el norte, el este y el oeste cuando el clima se calentó; esto permitió a la especie sobrevivir.[20][21][22]
Esta es la posición de T. cristatus en el árbol filogenético del género Triturus.[8]
Triturus Tritones marmolados Tritones crestadosTriturus karelinii, Triturus anatolicus y Triturus ivanbureschi
Triturus carnifex y Triturus macedonicus
El epíteto específico de T. cristatus es de origen latín y significa "con cresta".[23]
El tritón crestado del norte es una especie de tritón relativamente grande, con ejemplares hembra de mayor tamaño. Los machos suelen alcanzar una longitud total de 13,5 cm, mientras que las hembras crecen hasta unos 16 cm; rara vez se han registrado individuos de hasta 20 cm. Las demás especies de tritones crestados son de una complexión más robusta que T. cristatus, a excepción de T. dobrogicus.[7][5] La forma del cuerpo se correlaciona con la estructura del esqueleto. Posee un pliege en el cuello. El tritón crestado del norte es la segunda especie de su género con mayor número de vértebras y costillas, con un total de 15, siendo superado solo el tritón crestado del Danubio con un total de 16-17 vértebras y costillas; otras especies del género Triturus, tienen un aproximado de 14 o menos vértebras.[8]
Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan como forma de ehxibición una cresta de hasta 1,5 cm de altura, que se extiende a lo largo de la espalda en forma de picos, siguiendo por la cola, dónde esta se corta en su base y continúa en una forma circular y suave. Las hembras no desarrollan cresta.[7][5]
Los tritones crestados del norte son de piel rugosa con un color marrón oscuro dorsolateralmente, con varias manchas negras y un punteado de blanco lateralmente. La garganta es una mezcla de amarillo a negro con un fino punteado blanco, mientras que el vientre es de color amarillo a naranja con manchas oscuras irregulares bien definidas que son diferentes en cada ejemplar. En la parte posterior de las extremidades se presenta rayas en forma de anillo de color negro-amarillo. El ojo es de color dorado con pupila doradas.[7]
Durante la temporada de reproducción, la cloaca del macho se hincha y tiene un destello blanco azulado a lo largo de los lados de la cola.[5][7]
Los ejemplares hembra presentan una línea amarilla a lo largo del borde inferior de la cola.[7]
Durante la fase terrestre, los tritones crestados del norte se alimentan principalmente de noche de invertebrados, como lombrices de tierra y otros anélidos, diferentes insectos y sus larvas, cochinillas, caracoles y babosas; también pueden llegar a alimentarse del tritón común. Durante la temporada de reproducción, se alimentan de varios invertebrados acuáticos como sanguinjuelas, y también de renacuajos de otros anfibios como el sapo común, y tritones más pequeños.[5] Las larvas, dependiendo de su tamaño, comen de forma selectiva pequeños invertebrados como crustáceos planctónicos (incluidas las "pulgas de agua"), larvas de insectos y renacuajos más pequeños de su propia especie.[24]
Los tritones crestados son consumidos por varias especies de aves acuáticas como garzas, serpientes como la culebra de collar, mamíferos como martas, el tejón común, el erizo común y musarañas y peces depredadores como el lucio europeo y la perca de río. Sus huevos son el alimento favorito de varios animales acuáticos; las larvas son el alimento del escarabajo buceador y sus larvas, varios insectos acuáticos como las chinches de agua, larvas grandes de libélulas y peces.[5]
Para protegerse de los enemigos, los tritones crestados utilizan posiciones amenazantes, entre otras cosas, en las que se inclinan y muestran la parte inferior de color amarillo brillante o naranja. En tal postura, los tritones normalmente se enrollan y secretan de la piel una sustancia venenosa lechosa de olor agrio llamada tetrodotoxina que puede causar irritación de las membranas mucosas en los humanos, aunque no secretan mucho que, por ejemplo, los tritones del Pacífico.[5] Como la salamandra común, cuando se agarra y molesta a los tritones crestados, estos emitirán sonidos que se describen como "chirridos" o "crujidos". No está claro cómo se producen estos sonidos, si estos son un método de defensa o si el tritón los produce porque este aterrado.
Los tritones adultos comienzan a trasladarse a sus sitios de reproducción en primavera, cuando las temperaturas se mantienen por encima de 4-5 °C, generalmente en marzo. En la fase acuática, los tritones crestados son en su mayoría nocturnos y, en comparación con las especies de tritones más pequeños, generalmente prefieren las partes más profundas de un cuerpo de agua, donde se esconden debajo de la vegetación. Al igual que otros tritones, tienen que salir de vez en cuando a la superficie para respirar aire. La fase acuática no solo sirve para la reproducción, sino que también ofrece presas más abundantes, y los tritones crestados inmaduros frecuentemente regresan al agua en primavera, incluso si no es para la reproducción.[5]
Los tritones juveniles a menudo se dispersan a nuevos sitios de reproducción, mientras que los adultos en general regresan a los mismos sitios de reproducción cada año. Los tritones no migran muy lejos: pueden cubrir alrededor de 100 metros en una noche y rara vez se dispersan mucho más allá de un kilómetro. En la mayor parte de su rango, hibernan en invierno, utilizando principalmente escondites subterráneos.[5][24]
Los tritones crestados del norte, al igual que sus parientes del género Triturus, realizan un ritual de cortejo complejo, en donde el macho atrae a una hembra a través de movimientos corporales específicos como aletear la cola, esto para el fin de dispersar feromonas. Los machos son territoriales y usan pequeños parches de terreno despejado como arenas de cortejo para atraer a las hembras, y cuando tienen éxito, guían a la hembra sobre un espermatóforo que depositan en el suelo, que luego la hembra toma con su cloaca.[5]
Los huevos son fecundados internamente y la hembra los deposita individualmente en un aproximado de 5 minutos por cada huevo; generalmente la hembra plega los huevos en hojas de plantas acuáticas. Por lo general, cada hembra deposita alrededor de 200 huevos por temporada. Los embriones suelen ser de color claro, de 1,8 a 2 mm de diámetro con una cápsula gelatinosa de 6 mm, lo que los distingue de los huevos de otras especies de tritones coexistentes que son más pequeños y de color más oscuro.[5] Una particularidad genética compartida con otras especies de Triturus provoca la muerte del 50% de los embriones.[5][25]
Los renacuajos eclosionan después de dos a cinco semanas, dependiendo de la temperatura. Como en todas las salamandras y tritones, primero se desarrollan las extremidades anteriores y luego las patas traseras, a diferencia de las ranas. A diferencia de los tritones más pequeños, las larvas de tritón crestado son en su mayoría nectónicas y nadan libremente en la columna de agua. Justo antes de la transición a tierra, las larvas reabsorben sus branquias externas; en esta etapa pueden alcanzar un tamaño de 7 centímetros. La metamorfosis de tritones a una forma terrestre tiene lugar de dos a cuatro meses después de la eclosión, nuevamente dependiendo de la temperatura. La supervivencia de las larvas desde la eclosión hasta la metamorfosis se ha estimado en una media de aproximadamente el 4%. En condiciones desfavorables, las larvas pueden retrasar su desarrollo y pasar el invierno en el agua, aunque esto parece ser menos común que en los tritones de cuerpo pequeño.[5] Ocasionalmente, también ocurre neotenia, en donde estas larvas no se metamorfosean en absoluto; conservan sus características larvales, como los las branquias externas, incluso alcanzan la madurez sexual en el agua.
El tritón crestado del norte es la especie de tritón crestado con mayor distribución geográfica. El borde de la distribución norte se extiende desde Gran Bretaña a través del sur de Fenoscandia hasta la República de carelia en Rusia; el margen sur atraviesa el centro de Francia, el suroeste de Rumania, Moldavia y Ucrania, y desde allí se dirige al centro de Rusia y atraviesa los Montes Urales. La extensión oriental del área de distribución del tritón crestado del norte llega hasta el oeste de Siberia, desde el krai de Perm hasta Óblast de Kurgan.[26]
En el oeste de Francia, la especie coexiste y, a veces, híbrida con el tritón jaspeado.[14] En el sureste de Europa, su área de distribución se limita con la del tritón crestado italiano, el tritón crestado del Danubio, el tritón crestado macedonio y el tritón crestado de los Balcanes.[16]
Fuera de la temporada de reproducción, los tritones crestados del norte habitan principalmente los bosques. Prefieren bosques caducifolios o arboledas, pero también aceptan bosques de coníferas, especialmente en las cordilleras situadas en el norte y sur. En ausencia de bosques, pueden habitar otros hábitats ricos en cobertura, como por ejemplo setos, matorrales, praderas pantanosas o canteras.[5][24]
Durante la fase terrestre, los tritones utilizan escondites como troncos, cortezas, tablones, muros de piedra o madrigueras de pequeños mamíferos; varios individuos pueden ocupar dichos refugios al mismo tiempo. Dado que los tritones generalmente permanecen muy cerca de sus lugares de reproducción acuáticos, la calidad del hábitat terrestre circundante determina en gran medida si se colonizará un cuerpo de agua que de otro modo sería adecuado.[5][27]
Los sitios de reproducción acuáticos preferidos son cuerpos de agua estancados, de tamaño mediano a grande, sin sombra, con abundante vegetación submarina sin peces (que se alimentan de las larvas). Los ejemplos típicos son estanques más grandes, que no necesitan ser de origen natural; de hecho, la mayoría de los estanques habitados en el Reino Unido son artificiales.[5] Ejemplos de otros hábitats secundarios adecuados son zanjas, canales, lagos de grava o estanques de jardín. Otros tritones que en ocasiones se pueden encontrar en los mismos criaderos son el tritón común, el tritón palmeado, el tritón de los Cárpatos, el tritón alpino y el tritón jaspeado.[5][24]
El tritón crestado del norte es considerado como especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN, pero actualmente las poblaciones siguen disminuyendo.[1] Es una especie rara en algunas partes de su área de distribución y es protegida en varias listas rojas nacionales.[24]
El tritón crestado del norte esta incluido en el Apéndice II del Convenio de Berna como "estrictamente protegido".[28] También está incluida en el Anexo II (especies que requieren la designación de áreas especiales de conservación) y IV (especies que necesitan protección estricta) de la directiva de especies y hábitats de la Unión Europea, como una de las Especies Europeas Protegidas.[29] Como exigen estos marcos, su captura, perturbación, matanza o comercio, así como la destrucción de sus hábitats, están prohibidos en la mayoría de los países europeos.[29][28] La directiva de hábitats de la Unión Europea también es la base para las áreas protegidas Natura 2000, varias de las cuales han sido designadas específicamente para proteger al tritón crestado del norte.[24]
Las razones principales de la disminución de las poblaciones son las siguientes:[24]
El patrón del vientre se puede usar para identificar a los tritones durante varios años, como un equivalente a una huella dactilar.
|número-autores=
(ayuda) El tritón crestado del norte (Triturus cristatus), también conocido como tritón crestado gigante o tritón verrugoso es una especie de anfibio caudado salamándrido del género Triturus. Fue descrito originalmente por el médico y naturalista austriaco Josephus Nicolaus Laurenti en 1768. Es uno de los caudados más comunes en Europa, a excepción de la península ibérica y otras regiones meridionales. También se distribuye en Gran Bretaña y partes de Siberia occidental. Se caracteriza por un pliegue de piel en forma de cresta presente en machos durante época reproductiva que recorre desde su nuca hasta el final de la cola. Cuando es amenazado secreta una sustancia venenosa llamada tetrodotoxina.
Varias de las subespecies anteriores del tritón crestado del norte ahora se reconocen como especies separadas en el género Triturus. Su pariente más cercano es el tritón crestado del Danubio.
Harivesilik ehk põhja-harivesilik (Triturus cristatus) on salamanderlaste sugukonda vesiliku perekonda kuuluv kahepaikne.
Harivesilik on levinud Põhja- ja Kesk-Euroopa aladel, mis jäävad Alpidest ja Doonaust põhja poole. Isendeid pole leitud Iirimaalt, harvad on leiud Skandinaavia maadest. Levila ei ulatu kuigi kaugele itta, ulatudes Jekaterinburgi oblasti lõunaosani. Ta on levinud Kaukaasias ja Krimmis.[2] Eestis elab peamiselt mandriosas, eriti Kagu-Eestis.
Harivesilikud on Eestis looduskaitse all.
Täiskasvanud harivesilik on tähnikvesilikust suurem, kuni 18 cm pikkune. Isane on mõne sentimeetri võrra emasest lühem. Värvus sõltub elupaigast, tavaliselt on see tumedat tooni. Harivesilik on ülalt must, pruunikas või hallikas, tumedate täppidega, alt kollakas või oranž mustade laikudega. Nahk on jämedate teradega. Noortel harivesilikel võib seljal esineda kollane triip. Pulmarüüs isastel on saba külgedel sinakasvalged triibud.
Isastel isenditel on suhteliselt kõrge hambuline hari, mis katkeb saba tüviku juures. Selle harja tõttu kannavad nad ka harivesiliku nime. Emastel kulgeb piki selga sageli kitsas kollane joon, kuid harja neil ei ole.[2]
Harivesilik ei ole arvukas. Teda on 4–6 korda vähem kui tähnikvesilikku. Harivesiliku jaoks on nähtavasti parimad elutingimused metsastepis, kus teda on ainult 2–3 korda vähem kui tähnikvesilikku.[2]
Ta eelistab metsajärvi, soote, tiike, veeauke, soid, rabasid ja kraave. Teda võib kohata ka laiade jõeorgudega kultuurmaastikul. Kui ta veest lahkub, peitub ta mahalangenud puude all, aukudes, urgudes, isegi pehkinud kändudes. Vees on ta aktiivne ööpäev läbi, kuival ainult öösiti. Veekogudes viibib ta kevade ja suve alguses, aga alates juuni keskpaigast siirdub kuivale.[2]
Vees sööb harivesilik veemardikaid (ujurid, kukrikud, vesimardikad), limuseid, eriti herneskarpe, sääsevastseid, vesilutikaid, kiilivastseid, kahepaiksete kudu, kalamarja, vähilaadseid ja kulleseid.[2]
Kuival toituvad nad vähe. Kolmandiku kuival püütud harivesilike maod olid täiesti tühjad. Nad söövad vihmausse, nälkjaid, putukaid ja nende vastseid ning mõnikord teiste vesilikuliikide maismaale siirdunud noorloomi.[2]
Harivesilik ehk põhja-harivesilik (Triturus cristatus) on salamanderlaste sugukonda vesiliku perekonda kuuluv kahepaikne.
Triturus cristatus Triturus generoko animalia da. Anfibioen barruko Salamandridae familian sailkatuta dago, Caudata ordenan.
Triturus cristatus Triturus generoko animalia da. Anfibioen barruko Salamandridae familian sailkatuta dago, Caudata ordenan.
Rupimanteri, aiemmin rupilisko[2], (Triturus cristatus) kuuluu pyrstösammakoiden lahkoon ja salamanterien heimoon. Rupimanteri on rauhoitettu ja suojeltava laji koko Suomessa, uhanalaisluokituksessa se on erittäin uhanalainen.[3] Maailmanlaajuisessa luokituksessa laji on elinvoimainen.[1] Maankäyttöön liittyvät muutokset rupimanterien elinseudulla muodostavat suurimman uhkan lajille Suomessa. [3].
Rupimanteri voi kasvaa jopa 17 sentin pituiseksi, kun taas vesilisko jää 10 sentin pituiseksi.[3] Rupimanterin iho on kyhmyinen, selkä musta tai tummanruskea. Rupimanterin vatsa on keltainen tai oranssi. Selässä ja vatsassa on tummia täpliä. Naaraat ovat kookkaampia kuin koiraat.[3] Koiraalla on kutuaikana selästä pyrstöön ulottuva kaksiosainen harja. Rupimanterin iho erittää limaa, joka suojaa sitä sen liikkuessa maalla. Iho erittää myös lievästi myrkyllistä ainetta, jolla rupimanteri pyrkii suojautumaan saalistajilta.
Suomessa rupimanteria esiintyy Itä-Suomessa ja Ahvenanmaalla. Rupimanteria esiintyy suuressa osassa Eurooppaa[3]. Se on yleinen Ruotsin ja Norjan eteläosissa, Keski- ja Itä-Euroopassa sekä Britteinsaarilla.
Rupimanteri tarvitsee lisääntymiseen pieniä kalattomia lampia.[3]
Rupimanteri viettää suurimman osan vuodesta maalla. Keväällä yksilöt saapuvat lisääntymislampeen lisääntymiskumppania etsimään. Naaraat munivat hedelmöittyneet munat yksitellen vesikasvien lehtien alapinnalle. Täysikasvuinen naaras voi tuottaa jopa 300 munaa. Munat ovat vaaleita, noin kahden millimetrin kokoisia. Muniminen tapahtuu touko-kesäkuussa ja toukat kuoriutuvat parin viikon kuluessa veden lämpötilasta riippuen. Toukka elää vedessä ja pääsee muodonvaihdokseen loppuun yleensä elokuussa. Muodonvaihdoksessa mm. kidukset häviävät, iho paksuuntuu ja keuhkot kehittyvät. Rupimanterit tulevat sukukypsiksi 3-5 -vuotiaina ja voivat elää jopa 20-vuotiaaksi. Talvet laji viettää horroksessa suojaisissa onkaloissa, juurakoissa tai esim. maassa olevien lahopuiden alla. [3] Rupimanteri on hämäräaktiivinen.
Rupimanteri on lihansyöjä. Ravinnokseen se käyttää selkärangattomia eläimiä, matoja, toukkia ja etanoita. Sillä on terävät hampaat saaliinsa pitelemiseen.
Luonnontieteellinen keskusmuseo kartoittaa rupimanterin levinneisyyttä Suomessa. Havaintoja rupimanterista voi ilmoittaa keskusmuseolle Internetissä Hatikka-luontohavaintopäiväkirjan kautta.
Rupimanteri on Joensuun kaupungin nimikkoeläin.[4]
Rupimanteri, aiemmin rupilisko, (Triturus cristatus) kuuluu pyrstösammakoiden lahkoon ja salamanterien heimoon. Rupimanteri on rauhoitettu ja suojeltava laji koko Suomessa, uhanalaisluokituksessa se on erittäin uhanalainen. Maailmanlaajuisessa luokituksessa laji on elinvoimainen. Maankäyttöön liittyvät muutokset rupimanterien elinseudulla muodostavat suurimman uhkan lajille Suomessa. .
Triturus cristatus
Triturus cristatus, le triton crêté ou triton à crête, est une espèce d'urodèles de la famille des Salamandridae[1].
C'est une espèce de tritons de grande taille. Les mâles mesurent entre 12 et 16 cm, tandis que les femelles atteignent jusqu'à 18 cm. La peau est granuleuse (comme celle du triton marbré)[2].
La coloration générale est sombre, brun à noirâtre, avec des tâches rondes plus sombres, peu marquées mais assez régulièrement réparties. Le ventre et le dessous des pattes sont jaune à orangé vif taché de sombre. Seules les femelles ont une ligne jaune qui marque le dessous de la queue. Des pointillés blancs, bien plus nombreux chez les mâles, ornent cette livrée, notamment sur le bas des flancs.
Au printemps, durant la période de reproduction, les tritons crêtés mâles présentent une haute crête dorsale irrégulièrement dentelée, ainsi qu'une crête caudale moins dentée séparée de la crête dorsale par une échancrure. Les côtés de la queue se colorent de bleu pâle, et la tête s'orne de petites taches claires allant de la gorge et des joues au museau, couvrant parfois le dessus de la tête. C'est durant cette période que le triton crêté fréquente le plus le milieu aquatique.
Cette espèce se rencontre surtout en Europe, de la Grande-Bretagne à l'Oural, et au delà jusqu'en Sibérie occidentale. Il est absent du sud-ouest de la France et de la péninsule Ibérique, ainsi que de la majeure partie de l'Italie. Il est présent seulement au nord des Alpes et au nord du cours du Danube plus à l'est.
En Italie, dans les Balkans et en Anatolie, il est remplacé par d'autres espèces très semblables du genre Triturus.
Dans la péninsule Ibérique et dans le sud-ouest de la France il est remplacé par le triton marbré (Triturus marmoratus), bien plus distinct, mais les deux espèces cohabitent dans une vaste partie du centre-ouest de la France.
Des populations reliques de tritons crêtés ont été trouvées récemment dans le Gard et les Bouches-du-Rhône, indiquant la présence possible d'anciennes populations le long de la vallée du Rhône.
Le triton crêté adulte est aquatique durant une période de plusieurs mois autour de la période de reproduction, mais il est terrestre le reste de l'année. Certains individus ou populations passent cependant une assez grande partie de l'année dans l'eau. L'hivernation est terrestre.
Il préfère des mares assez grandes et profondes, ensoleillées et avec beaucoup de végétation. Les mares-abreuvoirs des pâtures à bovins sont un habitat très apprécié, notamment lorsqu'elles sont assez nombreuses dans les régions de bocage. Des fossés en eau plus modestes voire des ornières à proximité de mares favorables peuvent aussi être fréquentés par quelques individus, mais sont peu favorables à la reproduction. On peut aussi le trouver dans certaines mares forestières (lorsqu'elles sont suffisamment grandes et pas trop ombragées), dans les mares des landes acides ou dans les bas-marais alcalins des plaines alluviales, dans de petits bras morts de rivières, dans les pannes dunaires (même saumâtres) ou encore dans des plans d'eau de carrières[2].
Il partage le plus souvent ces mares avec de nombreux autres amphibiens, comme les autres espèces de tritons (particulièrement le triton ponctué), la rainette verte, des grenouilles vertes et brunes, des crapauds, etc. Mais il ne s'accommode pas de la présence de poissons. Les mares qu'il occupe peuvent être permanentes ou temporaires, leur asséchement en été lors des années les plus sèches est bénéfique, en éliminant les poissons qui auraient pu les coloniser.
C'est une espèce de plaine qui ne dépasse pas 1 200 m d'altitude. C'est aussi plutôt une espèce de milieu ouvert, qu'on trouve souvent dans les plaines agricoles, notamment les zones riches en prairies permanentes, mais on le trouve aussi en forêt et dans d'autres milieux naturels. Le bocage, même peu dense, lui est très favorable. Il tend à être moins forestier que le triton marbré dans les régions où les deux espèces sont présentes, mais elles cohabitent assez fréquemment. Durant sa phase terrestre, il vit caché dans les galeries de micro-mammifères, sous le bois mort, dans les souches et racines des haies, sous des pierres, etc. Il a donc besoin de haies, de bosquets, de fourrés, de petites friches, de talus ou de boisements pas très loin des mares.
Juste après la sortie de l'hivernation se déroule au début du printemps la migration prénuptiale, des gites terrestres vers le milieu aquatique. Elle peut avoir lieu entre janvier et mai selon les régions. La saison de reproduction a lieu le plus souvent de la mi-mars à la fin avril[3].
Dans l'eau les mâles sont territoriaux et défendent chacun une petite zone dégagée sur le fond. À l'approche d'une femelle le mâle entame une longue parade nuptiale. Il prend une position arquée (dos rond), très près de la femelle, et fait onduler sa queue qui est repliée en direction d'elle. Si elle est réceptive il se place au-dessus d'elle et lui présente son cloaque. Puis il s'éloigne un peu et la femelle le suit. Si la femelle touche la partie inférieure de la queue du mâle avec son museau, il relâche son spermatophore. Puis il se place perpendiculairement à elle et replie sa queue en la faisant onduler à nouveau. Enfin, à l'aide de son museau il pousse la femelle jusqu'à ce que le cloaque de celle-ci soit au-dessus du spermatophore[2].
La femelle pond par la suite de 200 à 400 œufs, qu'elle colle un à un aux feuilles des plantes aquatiques en rempliant celles-ci sur les œufs.
Le développement embryonnaire dure en moyenne 37 jours à 12 °C ou 15 jours à 17 °C[3].
Les larves, aquatiques, présentent des branchies externes et leur métamorphose se produit en 3 ou 4 mois. Elles sont capables d'hiverner dans l'eau. Mais les jeunes tritons sortent habituellement de l'eau en été après leur métamorphose et restent sur terre jusqu'à leur maturité sexuelle, à l'âge de 2 ou 3 ans. Les cas de néoténie sont très rares mais ont été observés en Suisse et en Allemagne[2].
Les larves sont reconnaissables, parmi les larves d'urodèles, à leur queue qui se termine en pointe plus ou moins effilée et à leurs doigts et orteils fins et très allongées. Mais elles ressemblent beaucoup à celles du triton marbré, si ce n'est qu'elles sont souvent plus sombres et que la nageoire est plus uniformément tachée de sombre[3]. Elles mesurent 10 à 12 mm à l'éclosion et jusqu'à 80 mm en fin de croissance[2]. Elles sont plus pélagiques que les autres larves d'urodèles en Europe : elles nagent souvent entre deux eaux au milieu de la mare.
Le triton crêté est une espèce protégée dans beaucoup de pays d'Europe, dont la France, la Belgique et la Suisse.
Cette espèce a une aire de répartition très vaste et est encore localement commune, mais elle a connu une très forte régression et est devenue plus ou moins rare dans la majorité des régions de son aire.
La raréfaction importante du triton crêté est due à de multiples facteurs : l'agriculture intensive et le remembrement agricole, l'urbanisation des plaines, l'aménagement routier, la pollution des eaux, l'abaissement des nappes phréatiques et en premier lieu le comblement des mares ou leur artificialisation en zones de pêche. Il disparait assez rapidement des mares où des poissons ont été introduits.
Pour subsister durablement, une population de tritons crêtés à besoin d'un réseau de nombreuses mares aux caractéristiques favorables (cinq ou six au minimum), pas trop éloignées les unes des autres (quelques centaines de mètres au maximum) pour permettre les échanges réguliers entre les mares, dans un paysage rural ou naturel pas trop fragmenté écologiquement. Mais c'est une espèce assez pionnière qui colonise facilement les nouvelles mares créées non loin de celles qu'elle habite.
Le triton crêté est considéré comme une « espèce parapluie » : la protection, la restauration ou la création d'habitats destinés à cette espèce cible, qui est un peu plus exigeante que d'autres amphibiens, profite à beaucoup d'autres espèces animales et végétales qui occupent les mêmes habitats.
Actuellement, le triton crêté est une espèce considérée comme monotypique, qui ne contient plus de sous-espèce reconnue.
D'anciennes sous-espèces ont été élevées au rang d'espèces à part entière, et d'autres espèces ont été distinguées et décrites. Aujourd'hui les « tritons crêtés » constituent un complexe de sept espèces très semblables au sein du genre Triturus, mais distinctes : Triturus cristatus, Triturus carnifex, Triturus dobrogicus, Triturus macedonicus, Triturus ivanbureschi, Triturus karelinii et Triturus anatolicus.
Le triton crêté s'hybride parfois avec le triton marbré. Le produit de cette hybridation est le triton de Blasius.
Triturus cristatus
Triturus cristatus, le triton crêté ou triton à crête, est une espèce d'urodèles de la famille des Salamandridae.
Il tritone crestato (Triturus cristatus Laurenti, 1768) è un anfibio caudato appartenente alla famiglia dei Salamandridi[2].
Questo tritone massiccio e dal capo largo ha una pelle dalla superficie ruvida. Le parti superiori marroni sono scure, bruno-grigiastre o nerastre, con macchie nere tondeggianti più grandi e fianchi punteggiati di numerosi puntini biancastri. Il ventre può essere rosso-arancione o giallo con grandi macchie nere, mentre la gola va dall'arancione scuro al nero con piccoli puntini bianchi. Durante la stagione riproduttiva il maschio esibisce una cresta dorsale alta e vistosamente dentellata, distinta dall'altrettanto alta cresta caudale per mezzo di una netta rientranza. Terminata la stagione degli amori questa cresta scompare per ricomparire la seguente. Le femmine sono prive di cresta dorsale e presentano semplicemente una bassa cresta caudale. I lati della coda del maschio sono percorsi da una caratteristica banda longitudinale dai riflessi argentei, sostanzialmente assente nella femmina. Quest'ultima presenta invece una regione di colore arancione alla base della coda. La lunghezza totale è di 10-16 cm nei maschi e di 11-19 cm nelle femmine[3].
In passato il tritone crestato era considerato un'unica specie distribuita in un vasto areale con quattro sottospecie. Oggi invece è riclassificato come una superspecie, ovvero un complesso di specie distinte ma strettamente imparentate tra loro, che nelle zone di sovrapposizione dei rispettivi areali possono anche ibridarsi. Attualmente nell'areale europeo sono presenti cinque tritoni crestati (i cosiddetti morfotipi) rappresentanti ciascuno una specie a sé stante. L'alimentazione di questi animali è costituita da piccoli vermi, gasteropodi o insetti, in acqua da anfipodi, larve di insetti, larve di altri anfibi e anche carogne. In Europa centrale la riproduzione, che avviene in acqua, ha luogo da marzo a giugno e comprende rituali di corteggiamento molto più intensi di quelli del tritone alpino, con i maschi che si esibiscono per esempio con «verticali sulle mani» e «frustate» con la coda. A partire da luglio gli animali si spostano sulla terraferma e le femmine depongono 200-400 uova relativamente grandi, che grazie alle loro dimensioni e alla colorazione bianco-giallastra si differenziano bene dalle uova dei tritoni più piccoli. Le uova vengono fatte aderire singolarmente su piante acquatiche, nell'arco di diverse settimane. Le larve sgusciano dopo 2-3 settimane, raggiungono fino a 8 cm di lunghezza e compiono la metamorfosi circa 3 mesi dopo[3].
Il tritone crestato è presente dalla Gran Bretagna e dalla Francia, passando per gran parte dell'Europa centrale, settentrionale e orientale fino agli Urali. Vive soprattutto in pianura e in collina a quote tra 200 e 600 m, più raramente fino a 1000 m (massimo 1700 m). Durante la stagione riproduttiva si può trovare in acque stagnanti con presenza di vegetazione come per esempio laghetti, fossi su prati o pianure alluvionali. Sulla terraferma, dove trascorre anche l'inverno, si può invece trovare in habitat aperti (campi coltivati, cave di ghiaia) o foreste, d'estate sotto legno morto, solitamente in prossimità dell'acqua[3].
Il tritone crestato (Triturus cristatus Laurenti, 1768) è un anfibio caudato appartenente alla famiglia dei Salamandridi.
Skiauterėtasis tritonas (lot. Triturus cristatus) – salamandrinių (Salamandridae) šeimos uodeguotasis varliagyvis. Rūšis įrašyta į Lietuvos raudonąją knygą. Pats didžiausias iš Europoje gyvenančių tritonų.
Pavasarį ir vasarą aptinkamas upių senvagėse, kūdrose. Tipiškas vandens buveinės plotas yra 25-500 kvadratinių metrų; didesniuose tritonų lervutes dažniau suėda žuvys, neleisdamos atsinaujinti populiacijai. Geriausiai jiems tinka negilūs vandens telkiniai su seklesniais plotais, kurių dugnas padengtas smėliu arba moliu.
Pagrindinės nykimo priežastys – buveinių pokyčiai, vandens telkinių rūgštėjimas arba užteršimas, ypač cheminiais preparatais, esančiais insekticiduose ir herbiciduose, taip pat natūralių pievų sunykimas, kūdrų užaugimas, žuvų užveisimas tritonų gyvenamuose telkiniuose.
Kūno viršus pilkai juodas ar tamsiai rudas, pilvas išmargintas oranžinėmis ir juodomis dėmėmis. Tuoktuvių metu patinams užauga nugaros skiauterė dantytu kraštu, kuri ties uodegos pamatu nutrūksta arba pažemėja, o uodegoje vėl paaukštėja. Patinai gali išaugti iki 18 cm, patelės – iki 20 cm, bet Lietuvoje jie daugiausia būna 12-14 cm ilgio.
Skiauterėtojo tritono gyvenimo ciklas skirstomas į nesiveisimo (vandens) ir veisimosi (sausumos) periodus. Rudenį ir žiemą jis daugiau laiko praleidžia sausumoje, o iš žiemojimo slėptuvių išlenda dirvos temperatūrai pakilus iki 5 °C. Dar labiau atšilus keliauja į veisimosi kūdras, kur patinai pirmi užsiima poravimui tinkamas vietas. Patinai vilioja pateles ne tik spalvinga skiautere, bet ir šokdami tuoktuvių šokį. Apvaisinimas vidinis: patino padėtas spermatoforas turi patekti į patelės kloaką, iš kur keliauja į kiaušintakius. Patelės padeda apie 200–300 kiaušinėlių, kuriuos po vieną ar grandinėlėmis po 2-3 prilipina apatinėje vandens augalų lapų pusėje.
Lervos išsirita maždaug po 3 savaičių, būna 10 – 12 mm ilgio.[1] Jų metamorfozė baigiasi po 10-14 savaičių, tokiu atveju liepą ar rugpjūtį tritonų jaunikliai išlipa iš vandens. Sausumoje jie praleidžia 3-5 metus, kol sulaukia lytinės brandos.
Nuo veisimosi telkinio tritonai nutolsta ne daugiau kaip 500 m. Brandus lapuočių miškas, esantis arti kūdros, kuriame gausu maisto ir vietų slėptis, labai padidina tritonų išgyvenimo tikimybę. [2]
Skiauterėtieji tritonai dažniausiai minta dugne gyvenančia gyvūnija, pavyzdžiui, dėlėmis, sraigėmis ir vandens asiliukais, kartais ėda ir paprastuosius tritonus. Medžioja prieblandoje arba sutemus.
Skiauterėtasis tritonas (lot. Triturus cristatus) – salamandrinių (Salamandridae) šeimos uodeguotasis varliagyvis. Rūšis įrašyta į Lietuvos raudonąją knygą. Pats didžiausias iš Europoje gyvenančių tritonų.
Pavasarį ir vasarą aptinkamas upių senvagėse, kūdrose. Tipiškas vandens buveinės plotas yra 25-500 kvadratinių metrų; didesniuose tritonų lervutes dažniau suėda žuvys, neleisdamos atsinaujinti populiacijai. Geriausiai jiems tinka negilūs vandens telkiniai su seklesniais plotais, kurių dugnas padengtas smėliu arba moliu.
Pagrindinės nykimo priežastys – buveinių pokyčiai, vandens telkinių rūgštėjimas arba užteršimas, ypač cheminiais preparatais, esančiais insekticiduose ir herbiciduose, taip pat natūralių pievų sunykimas, kūdrų užaugimas, žuvų užveisimas tritonų gyvenamuose telkiniuose.
De kamsalamander of grote watersalamander (Triturus cristatus) is een salamander uit de familie echte salamanders (Salamandridae).
De kamsalamander is een van de wijdst verspreide soorten in Europa. In vrijwel alle landen waar hij voorkomt gaat de soort in aantal en verspreiding achteruit. De amfibie wordt in Nederland en België beschouwd als kwetsbaar en staat daarom op de Nederlandse Rode Lijst (amfibieën) en de Vlaamse A-lijst van beschermde dieren. Internationaal wordt de salamander door de IUCN echter als niet bedreigd beschouwd.[2]
De naam kamsalamander slaat op de hoge, getande staartkam die de mannetjes ontwikkelen in de paartijd. Ook de soortnaam cristatus verwijst hiernaar en betekent kamvormend. De mannetjes ontwikkelen de volledige staartkam pas als ze volwassen zijn, rond hun derde levensjaar.
De kamsalamander is met een lengte tot 20 centimeter een van de grootste salamanders van Europa en de grootste watersalamander in Nederland en België. Alleen de olm, vuursalamander en de ribbensalamander kunnen nog langer worden.
Opvallend is de korrelige, wrat-achtige huid, vooral op de flanken en onderzijde van de kop. De basiskleur is donkergrijs of donkerbruin tot zwart, met op de flanken donkere tot zwarte, ronde vlekken. Bij zeer donker gekleurde exemplaren vallen de vlekken weg tegen de achtergrond. Aan de flanken van het lichaam en kop zijn onderaan vaak witte spikkels aanwezig, vooral bij de mannetjes, die naar onderen in aantal toenemen. De buik is oranje en heeft vele ronde tot meer grillige zwarte vlekken die per individu verschillen. Bij veldonderzoek worden foto's van de buik genomen om de dieren individueel te onderscheiden.
De kop is breed. De relatief grote ogen zijn duidelijk zichtbaar door de gele tot oranje kleur en ronde pupil. De parotoïden, de gifklieren achter de ogen, zijn niet zichtbaar. De zijkanten van de kop hebben met name aan de onderzijde de witte vlekjes die ook op de flanken terugkomen. De onderkaak is vaak bijna wit gekleurd door de vele spikkels, die ook de gehele keel bedekken. De keel heeft vaak een gelige basiskleur, maar is nooit zo helder oranje gekleurd als de buik.
De staart is korter dan het lichaam en heeft een lichtere tot witte, parelmoerachtige streep op het midden van de zijkanten. Bij de vrouwtjes is de onderzijde van de staart oranje, net als de buik. Bij mannetjes ontbreekt hier de oranje kleur. De kam die de mannetjes dragen in de paartijd begint op het midden van de kop en is opvallend hoog. De kam bestaat uit een diep ingesneden zoom op het midden van de rug waarvan de uiteinden puntig tot rafelig zijn. Naast een rugkam is er tevens een hoge zoom aan de bovenzijde van de staart die een meer gekartelde rand heeft en niet zo diep is ingesneden. De kam op de rug en bovenste staartzoom worden volledig onderbroken boven de staartwortel. De vrouwtjes krijgen in de waterfase een lage bovenste staartzoom. In plaats van een rugkam is er bij hen een ondiepe groef aanwezig op het midden van de rug.
De poten hebben dezelfde kleur als het lichaam. De onderzijde neigt meer naar de oranje buikkleur en de uiteinden van de tenen zijn vaak geel tot oranje. De vijf tenen dragende achterpoten zijn zoals alle salamanders groter dan de voorpoten, die vier vingers hebben. De poten dragen geen zwemvliezen, wat een verschil is met andere watersalamanders zoals de vinpootsalamander.
Naast de staartkam en kleur van de onderzijde van de staart zijn de mannetjes van de vrouwtjes te onderscheiden door de sterk opgezwollen, donkere tot zwarte cloaca, die bij de vrouwtjes onopvallender is. Vrouwtjes hebben ook een wat robuustere lichaamsvorm, zeker in de paartijd als ze zwanger zijn. De mannetjes blijven daarnaast met een lengte van 12 tot 16 centimeter kleiner dan de vrouwtjes, die een lengte kunnen bereiken van 18 cm met uitschieters tot 20 cm.[3]
De soort is van de Italiaanse kamsalamander (Triturus carnifex) te onderscheiden door het bijna afwezig zijn van witte flankstipjes bij laatstgenoemde soort. Ook bij andere soorten ontbreken deze vlekjes meestal. De Italiaanse kamsalamander heeft ook een wat gedrongener postuur en een felgele rugstreep, die echter niet altijd zichtbaar is en een erg wazig vlekkenpatroon op de buik. De kans om een Italiaanse Kamsalamander op de Noord-Veluwe tegen te komen is vrij groot. Van nature komt deze soort niet voor in België en Nederland. Het is een geïntroduceerde exoot.
Andere inheemse watersalamanders zijn te onderscheiden door hun geringere lengte, gladdere huid en lichtere kleur.
De kamsalamander komt voor in Europa, in het noorden en midden met de Alpen en de Zwarte Zee als zuidelijke barrière. In het Middellandse Zeegebied ontbreekt de soort, evenals op het Iberisch Schiereiland. In Frankrijk komt de soort alleen in het oosten voor. Het verspreidingsgebied beslaat een groot deel van Groot-Brittannië (niet in Ierland), zuidelijk Scandinavië en het zuiden en oosten van Rusland. Hier loopt de verspreiding door tot in Iran, het enige land buiten Europa waar de kamsalamander voorkomt. De soort is aangetroffen tot een hoogte van 1750 meter boven zeeniveau.[4]
De kamsalamander komt voor in de landen Albanië, Belarus, België, Bosnië en Herzegovina, Bulgarije, Denemarken, Duitsland, Estland, Finland, Frankrijk, Georgië, Griekenland, Hongarije, Iran, Italië, Kroatië, voormalig Joegoslavië, Letland, Liechtenstein, Litouwen, Luxemburg, Macedonië, Moldavië, Nederland, Noorwegen, Oekraïne, Oostenrijk, Polen, Roemenië, Rusland, Servië en Montenegro, Slowakije, Slovenië, Tsjechië, Verenigd Koninkrijk, Zweden en Zwitserland.[5]
De habitat bestaat uit naar kleinschalige landschappen met bospercelen, heggen en struwelen in de buurt van water. De salamander kan tot 800 meter van oppervlaktewater worden aangetroffen.[3] In het zuiden van het verspreidingsgebied worden kleinere wateren gebruikt dan in het noorden. In heel grote wateren als meren en rivieren plant de kamsalamander zich zelden voort. Soms worden greppels of irrigatiekanalen gebruikt, maar de kamsalamander handhaaft zich slecht in een te gecultiveerde omgeving.
Het voedsel bestaat uit kleine ongewervelden, zoals kreeftachtigen en insecten en de larven. Uit een onderzoek in Noorwegen bleek dat de volwassen dieren vooral vlokreeftjes van het geslacht Gammarus eten, evenals op of in de waterbodem levende larven van insecten zoals kokerjuffers, haften en dansmuggen. De larven van de salamander bleken voornamelijk watervlooien te eten.[3] Net als andere salamanders is de kamsalamander kannibalistisch en eet, indien de kans zich voordoet, kleinere soortgenoten.
Waarschijnlijk speelt de prooikeuze van de vrijzwemmende larve een rol bij de afname van de soort. De larven zwemmen tegen het oppervlak van het water op zoek naar watervlooien of witte muggenlarven. Dit maakt ze goed zichtbaar en erg kwetsbaar voor predatie door vissen en de larven moeten concurreren met kleine vissen zoals de stekelbaars die hetzelfde voedsel prefereert.
Vijanden van de volwassen salamanders zijn vooral vogels als de reiger. De larven en kleine exemplaren worden belaagd door waterinsecten en de larven, roofvissen, grotere loopkevers en waterspitsmuizen.
De voornaamste verdediging bestaat uit wegvluchten onder water, door krachtige staartbewegingen te maken en de poten langs het lichaam te strekken is het een zeer snelle zwemmer. Als een exemplaar wordt vastgepakt draait het dier zich op de rug (unkenreflex) en kan piepende geluiden produceren om af te schrikken. Uit klieren in de huid kan een witte afscheiding worden afgegeven die irritaties aan de slijmvliezen veroorzaakt. De salamander kan ook bijten maar dit veroorzaakt bij de mens geen verwondingen.[3]
Het voortplantingsbiotoop bestaat voornamelijk uit vrij grote poelen of vijvers met langzaam stromend tot stilstaand water met een goed ontwikkelde oever- en onderwatervegetatie. Kleinere wateren zijn wat minder in trek. Het weinig beschaduwde water mag deels diep zijn en dient gedurende de voortplantingstijd continue water te bevatten. Een ondiep gedeelte op het zuiden is voordelig omdat het water daar gemakkelijker op temperatuur komt. De aanwezigheid van geschikte waterplanten zoals mannagras, fonteinkruid en moerasvergeet-mij-nietje is belangrijk voor de eiafzet. De kamsalamander stelt hogere eisen aan de waterkwaliteit dan andere watersalamanders.
De salamander trekt vroeg in het jaar naar het voortplantingswater. In de Lage Landen gebeurt dit vanaf februari bij wat warmer vochtig weer. In zachte winters is de trek naar het water al in november waargenomen. De voortplantingstijd duurt tot september. Het baltsen van watersalamanders vindt plaats in een door het mannetje verdedigd vegetatievrij territorium. Bij nadering van een vrouwtje maakt het mannetje een kattenrug en hij produceert met zijn staart een waterstroom naar het vrouwtje toe door golvende bewegingen te maken. Het vrouwtje wordt hierdoor aangetrokken en beweegt zich naar de onderkant van zijn staart toe. Zodra het vrouwtje hem daar aanraakt zet hij een spermatofoor af. Het vrouwtje loopt verder door en wordt door het mannetje tegengehouden op het moment dat haar cloaca zich ongeveer boven de spermatofoor bevindt. Daarmee vergroot het mannetje de kans dat het vrouwtje de spermatofoor opneemt met haar cloaca.
Na bevruchting begint het vrouwtje vanaf april-mei met het afzetten van de eitjes. In een seizoen zet het vrouwtje tussen de 200 en 400 eitjes af, zelden oplopend tot 700.[3] Ze vouwt de bijna twee millimeter grote eitjes stuk voor stuk tussen plantenbladeren. De embryo's zijn met een doorsnede van 1,8 tot 2 millimeter groter dan de embryo's van bijvoorbeeld de kleine watersalamander of de alpenwatersalamander, die een doorsnede hebben van 1,3 tot 1,8 mm.[3] Ze zijn gelig tot witgroen van kleur en kunnen daardoor onderscheiden worden van eieren van de kleinere watersalamandersoorten. Het gelei-achtige omhulsel is ovaal van vorm en heeft een doorsnede van 4,5 tot 6 mm. De ontwikkeling van embryo tot larve duurt ongeveer 10 tot 20 dagen waarna de larve het ei verlaat.
De larve is vlak na het uitkomen ongeveer 10 tot 12 millimeter lang en groenig van kleur met zwarte lengtestrepen (cellijsten met chromatoforen) Deze cellijsten spreiden zich al snel uit over het hele lichaam, zodat de streping verdwijnt. Er is bekend dat de larve enigszins van kleur kan veranderen om minder op te vallen in zijn omgeving.[6] De larve heeft direct voorpoten, die al snel erg groot worden, net als de uitwendige kieuwen.
De larven van de kamsalamander zijn te herkennen aan hun grootte. Ze worden langer dan de larven van bijvoorbeeld de kleine watersalamander en hebben opvallend lange tenen aan de poten. Ze hebben nog geen rugkam maar omdat de bovenste staartzoom door kan lopen tot net achter de kop doet deze hier wel aan denken. Tussen de voor- en achterpoten zijn 15 tot 16 costale groeven aanwezig. De larven hebben een staart met een zeer grote licht omrande vinzoom en enkele zwarte vlekken, de lichaamskleur van oudere larven is een licht groenbruin en de zwarte vlekken breiden zich in een later stadium ook op het lichaam uit.
Opvallend is dat de larven vaak vrij door het water zweven, op zoek naar prooien. Ze leven vooral van vrijzwemmende diertjes zoals watervlooien. Om hun prooi te vangen zetten ze zich tegen het water af met de hoge afgeplatte staart, de lange voorpoten en grote kieuwen. Pas als de larven wat groter worden, worden ze donker en zoeken ze meer de bodem op, op zoek naar grotere prooien. De kieuwen worden kleiner en de buitenproportioneel lange tenen verdwijnen.
Na 3 tot 4 maanden zijn de larven maximaal 8 centimeter lang.[3] Nadat de kieuwen verdwenen zijn is de metamorfose voltooid en verlaten de jonge salamanders het water.
Oude larve, vlak voor de metamorfose.
De kamsalamander is overwegend schemer- en nachtactief, alleen in de voortplantingstijd is de salamander overdag aan te treffen in het water. Buiten de paartijd is de soort veel op het land te vinden in bijvoorbeeld de strooisellaag van het bos, in dichtbegroeide graslanden of onder stenen en andere objecten in meer schraler terrein. De overwintering vindt meestal plaats op het land, maar gebeurt soms in het water op de bodem van een poel. Uit onderzoek is gebleken dat kamsalamanders steeds dezelfde poel blijven bezoeken. In gevangenschap kan de salamander een leeftijd bereiken van 27 jaar,[7] in het wild echter wordt een dergelijke leeftijd bij lange na niet bereikt.
De kamsalamander wordt in vrijwel het gehele verspreidingsgebied bedreigd, het is bijvoorbeeld de sterkst bedreigde salamander in Groot-Brittannië. De achteruitgang van de kamsalamander gaat sneller dan die van andere Europese soorten, wat waarschijnlijk te maken heeft met de hogere eisen die gesteld worden aan de waterkwaliteit.[5] Vervuiling van het oppervlaktewater is dan ook de belangrijkste oorzaak van de terugval, naast verstoring van de voortplantingswateren en de landbiotoop. Ook een verhoogde visstand heeft een negatieve invloed omdat vissen zowel de eitjes, de larven en soms de volwassen salamanders opeten. Aangezien de kamsalamander een voorkeur voor grote, diepe poelen heeft is de kans op geïntroduceerde vis ook groot. Doordat de geprefereerde poelen permanent water bevatten zal eenmaal geïntroduceerde vis ook niet meer verdwijnen.
Ook het verdwijnen van de habitat, het droogleggen van mogelijke voortplantingswateren, ontbossing en het verzamelen van exemplaren voor de handel in exotische dieren zijn bedreigingen. Het verzamelen van dieren voor de handel speelt voornamelijk in landen van de voormalige Sovjet-Unie een grote rol.
Gezien het geprefereerde biotoop zijn er verschillende gebieden waar kamsalamanders zouden kunnen voorkomen. Door het aanleggen van ecologische verbindingszones, herintroductie en het aanleggen van tunnels onder wegen kan het verspreidingsgebied weer vergroot worden, ook de aankoop van landbouwgronden en het in meer natuurlijke staat brengen ervan door natuurbeschermingsorganisaties vergroten de kansen van deze soort.
Een probleem bij de kamsalamander is de onregelmatige verspreiding en de voorkeur voor kleinschalig cultuurlandschap. Het is lastig geschikte gebieden aan te wijzen en het oude cultuurlandschap met hagen en poelen wordt steeds zeldzamer.
Initiatieven door particulieren en groepen, zoals het aanleggen van geschikte nieuwe amfibieënpoelen in gebieden waar de salamander al voorkomt kunnen de stand een impuls geven als het landbiotoop ook goed bewaard blijft. Kleine bosjes en hagen in de buurt van poelen zijn voorwaarde, ze mogen niet opgeruimd worden. Het is ook belangrijk dat er grotere aaneengesloten leefgebieden blijven bestaan en dat de kamsalamander geen drukke verkeerswegen hoeft te passeren om zijn voortplantingswater te bereiken.
Na 1950 is door intensivering van de landbouw en uitbreiding van steden veel voorkeurshabitat verloren gegaan. De kamsalamander komt in Nederland nog verspreid voor in het zuiden, midden en oosten van het land. Het is er een van de meest bedreigde amfibieën. Waar het dier nog voorkomt worden in het kader van de Europese habitatrichtlijn indien nodig extra beschermingsmaatregelen genomen, zoals het graven van geschikte poelen en het tegengaan van verstoringen. Voor de vernietiging van een voortplantingsgebied wordt slechts vergunning gegeven als er geen alternatieven zijn en er voldoende compenserende maatregelen zijn getroffen.
De kamsalamander werd door Laurenti in 1768 beschreven als Triton carnifex. De soort heeft 15 synoniemen en behoorde onder andere tot het geslacht Gecko (Meyer, 1795), een geslacht van hagedissen (gekko's). Zie voor de wetenschappelijke namen de uitklapbare tabel rechts.
De Italiaanse kamsalamander, de donaukamsalamander en de balkankamsalamander werden vroeger als ondersoort van de kamsalamander gezien, tegenwoordig worden ze beschouwd als aparte soorten.[8]
De kamsalamander of grote watersalamander (Triturus cristatus) is een salamander uit de familie echte salamanders (Salamandridae).
De kamsalamander is een van de wijdst verspreide soorten in Europa. In vrijwel alle landen waar hij voorkomt gaat de soort in aantal en verspreiding achteruit. De amfibie wordt in Nederland en België beschouwd als kwetsbaar en staat daarom op de Nederlandse Rode Lijst (amfibieën) en de Vlaamse A-lijst van beschermde dieren. Internationaal wordt de salamander door de IUCN echter als niet bedreigd beschouwd.
Storsalamander (Triturus cristatus) er ein svart eller mørk brun salamander med enkelte svarte flekker. Buken er gul eller oransje og svartflekka. Huda er kornet og ru (småvortet).
Storsalamanderen har hovudutbreiingsområde rundt Oslofjorden, men finst òg separat på Vestlandet og i Trøndelag. Kroppsstorleiken varierer frå 10-15 cm, minst mot nordgrensa. Paringa er som regel i mai, men under enkelte tilhøve frå april til juni. Hoa legg 2-300 egg enkeltvis på gamle bladdelar eller vassplanter. Egga blir klekte etter to veker og metamorfoserar frå august til oktober. Storsalamander når kjønnsmogen alder etter 2-3 år, i nord etter 3-5 år. Overvintringa skjer frostfritt på land.
Vanlege habitat er dammar og våtmarker i kulturlandskapet, som gårdsdammar og vatningsdammar. Myrtjarn over ein viss pH er òg eit vanleg habitat. På grunn av den tynne huda til salamanderen, er den avhengig av fukt og flytter seg sjeldan langt frå dammen.
Denne sårbare amfibiearten har har lidd under seinare tids naturøydelegging, og er av denn grunn sett på som sårbar på Nasjonal raudliste. Det er i hovudsak moderniseringa av jordbruket, med drenering av våtmarker og dammer, som har hatt størst påverknad på storsalamanderen. I tillegg er han svært sårbar for utsetting av fisk, då larvane lever pelagisk og svært iaugefallande for rovfisk.
Storsalamander (Triturus cristatus) er ein svart eller mørk brun salamander med enkelte svarte flekker. Buken er gul eller oransje og svartflekka. Huda er kornet og ru (småvortet).
Storsalamanderen har hovudutbreiingsområde rundt Oslofjorden, men finst òg separat på Vestlandet og i Trøndelag. Kroppsstorleiken varierer frå 10-15 cm, minst mot nordgrensa. Paringa er som regel i mai, men under enkelte tilhøve frå april til juni. Hoa legg 2-300 egg enkeltvis på gamle bladdelar eller vassplanter. Egga blir klekte etter to veker og metamorfoserar frå august til oktober. Storsalamander når kjønnsmogen alder etter 2-3 år, i nord etter 3-5 år. Overvintringa skjer frostfritt på land.
Vanlege habitat er dammar og våtmarker i kulturlandskapet, som gårdsdammar og vatningsdammar. Myrtjarn over ein viss pH er òg eit vanleg habitat. På grunn av den tynne huda til salamanderen, er den avhengig av fukt og flytter seg sjeldan langt frå dammen.
Denne sårbare amfibiearten har har lidd under seinare tids naturøydelegging, og er av denn grunn sett på som sårbar på Nasjonal raudliste. Det er i hovudsak moderniseringa av jordbruket, med drenering av våtmarker og dammer, som har hatt størst påverknad på storsalamanderen. I tillegg er han svært sårbar for utsetting av fisk, då larvane lever pelagisk og svært iaugefallande for rovfisk.
Storsalamander eller stor vannsalamander (Triturus cristatus) er en svart eller mørk brun vannsalamander med enkelte svarte flekker. Buken er gul eller oransje og svartflekket. Huden er kornet og ru (småvortete).
Storsalamanderen har hovedutbredelsesområde rundt Oslofjorden, men finnes også separat på Vestlandet og i Trøndelag. Kroppsstørrelsen varierer fra 10-15 cm, minst mot nordgrensen. Paringen foregår som regel i mai, men under enkelte forhold fra april til juni. Hunnen legger 200-300 egg enkeltvis på gamle bladdeler eller vannplanter. Eggene klekkes etter to uker og metamorfoserer fra august til oktober. Storsalamander når kjønnsmoden alder etter 2-3 år, i nord etter 3-5 år. Overvintringen skjer frostfritt på land.
Vanlige habitater er dammer og våtmarker i kulturlandskapet, som gårdsdammer og vanningsdammer. Myrtjern over en viss pH er også et vanlig habitat. På grunn av salamanderens tynne hud, er den avhengig av fuktighet og beveger seg sjelden langt fra dammen.
Denne sårbare amfibiearten har lidd under senere tids naturødeleggelse, og er av den grunn ansett som nær truet på Nasjonal rødliste. Det er i hovedsak moderniseringen av jordbruket, med drenering av våtmarker og dammer, som har hatt størst påvirkning på storsalamanderen. I tillegg er den svært sårbar for fiskeutsetting, da larvene lever pelagisk og svært iøynefallende for rovfisk .
Det latinske artsnavnet henspiller på vannsalamander, det latinsk ordet for landsalamadere er salamandra.
Storsalamander eller stor vannsalamander (Triturus cristatus) er en svart eller mørk brun vannsalamander med enkelte svarte flekker. Buken er gul eller oransje og svartflekket. Huden er kornet og ru (småvortete).
Storsalamanderen har hovedutbredelsesområde rundt Oslofjorden, men finnes også separat på Vestlandet og i Trøndelag. Kroppsstørrelsen varierer fra 10-15 cm, minst mot nordgrensen. Paringen foregår som regel i mai, men under enkelte forhold fra april til juni. Hunnen legger 200-300 egg enkeltvis på gamle bladdeler eller vannplanter. Eggene klekkes etter to uker og metamorfoserer fra august til oktober. Storsalamander når kjønnsmoden alder etter 2-3 år, i nord etter 3-5 år. Overvintringen skjer frostfritt på land.
Vanlige habitater er dammer og våtmarker i kulturlandskapet, som gårdsdammer og vanningsdammer. Myrtjern over en viss pH er også et vanlig habitat. På grunn av salamanderens tynne hud, er den avhengig av fuktighet og beveger seg sjelden langt fra dammen.
Denne sårbare amfibiearten har lidd under senere tids naturødeleggelse, og er av den grunn ansett som nær truet på Nasjonal rødliste. Det er i hovedsak moderniseringen av jordbruket, med drenering av våtmarker og dammer, som har hatt størst påvirkning på storsalamanderen. I tillegg er den svært sårbar for fiskeutsetting, da larvene lever pelagisk og svært iøynefallende for rovfisk .
Det latinske artsnavnet henspiller på vannsalamander, det latinsk ordet for landsalamadere er salamandra.
Traszka grzebieniasta (Triturus cristatus) – gatunek płaza ogoniastego z rodziny salamandrowatych (Salamandridae). Występuje w Europie. Może prowadzić wodny lub lądowy tryb życia. Zasiedla różnorodne siedliska, zwłaszcza niezarybione zbiorniki czystej wody stojącej o gęstej roślinności, a także pobliskie lasy. Rozmnaża się w wodzie. Samiec przed przekazaniem wybrance spermatoforu wykonuje taniec godowy. Jego partnerka składa jaja, zawijając je w liście roślin wodnych. Z jaj wylęgają się kijanki, które polują w toni wodnej, po czym ulegają przeobrażeniu. Rejestruje się zmniejszanie się liczebności gatunku. Do najważniejszych zagrożeń zalicza się utratę siedlisk związaną z przekształcaniem środowiska naturalnego. W celu ochrony tego gatunku podejmowane są różnorodne działania, w wielu krajach objęty jest ochroną prawną.
Polska nazwa zwierzęcia pochodzi od grzebienia noszonego przez samca w porze godowej[4][5][6]. Podobnie epitet gatunkowy nazwy naukowej cristatus to łaciński przymiotnik oznaczający „czubaty, ozdobiony kitą”[7]. Angielska nazwa great crested newt również pochodzi od grzebienia, a także od dużych rozmiarów tej traszki, większej, niż innych gatunków brytyjskich[8].
Płaz osiąga długość ciała 15[4]-18[9][10] cm (według innych źródeł jedynie 8–16 cm[11][8]), przy czym mniejsze od samic samce – 11–12 cm (w Polsce rekord 15,5 cm), płeć przeciwna – 13–14 cm (w Polsce rekord 16,5 cm)[12]. Masa ciała wynosi 7,6–10,6 g[2] w przypadku samców, 6,3–9,4 g[2] – u samic. Jest to największa traszka w Polsce i Wielkiej Brytanii[8], uznaje się ją nieraz też za największego wodnego przedstawiciela salamandrowatych w Europie[13], choć traszka Waltla jest jeszcze większa.
Posiada smukłe[11], masywne i walcowate ciało[4][14], szeroką[13], płaskawą[2] głowę, zaokrąglony pysk[11][2], głęboko wciętą paszczę, otwory nosowe umieszczone na samym końcu nozdrzy[11]. Dobrze zbudowana[4], lekko sklepiona i wydłużona głowa wyraźnie odgranicza się od tułowia[11]. Zarówno szczęka, jak i żuchwa są uzębione, przy czym zęby podniebienne układają się w dwa równoległe rzędy. Symetrycznie ułożone zęby lemieszowe zakrzywiają się podłużnie, zbliżając się do siebie przednimi końcami, a oddalając tylnymi[13]. Oczy złote lub żółte[2] z okrągłymi źrenicami, gruczoły przyuszne niewidoczne. Wyraźnie dostrzega się za to duży fałd podgardzielowy[4][6].
Grzbiet ulega spłaszczeniu grzbietowobrzusznemu[11]. Stale śliska skóra, na grzbiecie i bocznych częściach ciała wyraźnie chropowata[11][14], porowata i gąbczasta z licznymi brodawkami gruczołowymi, na brzuchu pozostaje gładka. Otwór kloakalny to podłużna szpara o średnicy 6–11 mm. Kończyny są silnie umięśnione i zakończone długimi palcami (dłuższymi niż u innych traszek środkowej Europy[4][14]) bez błon pławnych i modzeli. Przednie łapy kończą się czterema palcami, podczas gdy tylne – pięcioma[2]. Nie mają pazurów[15]. Wskaźnik określający odległość pomiędzy kończynami przednimi wynosi 0,45–0,6[13]. Ogon, spłaszczony bocznie[11] i ostro zakończony[12], rzadko dorównuje długością reszcie ciała[4]. Służy on jako główna siła napędowa podczas pływania[11].
W porównaniu z innymi krajowymi gatunkami traszka grzebieniasta jest skromnie ubarwiona. Zarówno grzbiet, jak i boki ciała są ciemne[10], w kolorze od popielatego, poprzez brązowy i oliwkowy, do czarnego[4], pokryte ciemnymi plamkami[13]. Ich układ jest cechą indywidualną osobnika i może posłużyć jego identyfikacji[16]. Charakterystyczne tylko dla tego gatunku traszki są białe kropki, występujące na wierzchołkach brodawek skórnych po bokach ciała[11]. Druga charakterystyczna cecha tej traszki to czarnożółte pierścieniowate prążki na grzbiecie wszystkich kończyn[2]. Brzuszna powierzchnia ciała ma kolor żółty lub pomarańczowy[4]. Znajdują się na niej liczne nieregularne ciemne plamki[4][9][11], których charakter zmienia się wraz z wiekiem osobnika[12]. Okolica gardła jest czarna do żółtawej z białym plamkowaniem[13]. Boki głowy zdobi białe lub srebrne cętkowanie[2]. Palce pokrywa czarne i żółte prążkowanie[12].
Niekiedy przypisuje się traszkom możliwość zmiany ubarwienia wraz ze zmianą otoczenia, co miałoby trwać kilka dni[2].
Występuje wyraźny dymorfizm płciowy. Samice przerastają płeć przeciwną, słabiej od nich zbudowaną[4][6][14]. Szata godowa występuje tylko u samców[11]. Na pierwszy rzut oka można rozpoznać samca po obfitującym w głębokie wcięcia[10] osiągającym wysokość kilku mm[12] grzebieniu, biegnącym po grzbiecie ciała przez całą jego długość[4], wytwarzanym w okresie godowym z fałdu skóry[10]. Jest on wiotki i gdy jego właściciel opuści środowisko wodne, opada mu na bok[12]. Widoczny cały rok, poza sezonem rozrodczym przybiera on wiele skromniejsze rozmiary[11]. Nad okolicą krzyżową w grzebieniu tym występuje wyraźna przerwa, co jest cechą gatunkową. Zauważono, że u młodych, pierwszy raz biorących udział w przedłużaniu gatunku osobników posiada on więcej zębów, które osiągają mniejsze rozmiary, u starszych zwierząt ich ilość spada, ale robią się większe i coraz bardziej nieregularne[12]. Wargi kloakalne samca są czarne, większe i bardziej nabrzmiałe niż u samicy (u niej są płaskie i żółte[16]), a tęczówki jego oczu są złociste[11], pomarszczone[12]. Występują też różnice w kształcie ciała; samce są bardziej smukłe, niż samice. W szacie godowej samca dominują kolory jasnobłękitne z perłowo mieniącymi się pasmami na bocznych częściach tylnego fragmentu ogona[11][8][2]. Smugom tym, mającym działać na zasadzie odblasku, przypisuje się rolę w rozpoznawaniu się osobników, gdy ilość światła nie jest duża[12]. Na podgardzieli i na głowie występują biało-czarne plamki, na bokach ciała białe kropki, cały grzbiet ciała zmienia barwę na brązową lub popielatą, brzuch staje się jaskrawo pomarańczowy. Skóra samca w trakcie sezonu rozrodczego sprawia też wrażenie bardziej opuchniętej i szorstkiej[2]. Samica zamiast grzebienia godowego ma płytki rowek, który kończy się u nasady ogona[11]. Jej kloaka jest bardziej płaska i czerwonawa[13]. Na brzusznej stronie ogona posiada ona nieregularną żółtą lub pomarańczową linię[12]. Podczas pory godowej u samic na brzusznej i grzbietowej krawędzi ogona pojawiają się fałdy skórne, które znacznie ułatwiają jej pływanie. Proporcjonalnie ich kończyny są krótsze, niż u samców[2].
Osobniki młode przypominają wyglądem samice[8]. Odróżniać je może żółta pręga na plecach[8], ciągnąca się od podgardla do kloaki. Rozgałęzia się ona na odnogi które wcinają się w ciemne tło po bokach ciała[12].
Złapana traszka grzebieniasta wydaje z siebie słaby pisk[2].
Traszka ta posiada dużą zdolność regeneracji, potrafi odtwarzać utracone członki. Umiejętność ta maleje wraz z wiekiem. Regeneracja przebiega sprawniej w tylnej części ciała zwierzęcia[2].
Formy dorosłe od pokrewnych gatunków odróżnia się dzięki następującym cechom:
Identyfikacja form dorosłych[16] Gatunek Cecha odróżniająca traszkę grzebieniastą traszka górska czarne plamki po brzusznej stronie ciała traszka marmurkowa traszka zwyczajna białe plamki na bokach ciała i podgardlu; ziarnista skóra; ciemniejsza barwa ciałaKijanki T. cristatus natomiast rozpoznaje się po nitkowatym zakończeniu płetwy ogonowej, czarnych plamach na ciele ze szczególnym uwzględnieniem płetwy ogonowej oraz długich, spiczasto zakończonych palcach[16].
Zwierzę to, jeden z najszerzej rozpowszechnionych płazów w Europie[13], zamieszkuje dużą część tego kontynentu, a także zachodnią Azję. Na północy sięga Norwegii, Szwecji i Finlandii, na zachodzie Wielkiej Brytanii i Francji[3][17]. Występuje też w krajach Beneluxu i w Danii z wyjątkiem części wybrzeża w obu przypadkach[3][17]. Zajmuje północne Austrię i Szwajcarię, a także Liechtenstein, w Niemczech brakuje go jedynie na północy i południu państwa[3][17]. Traszka grzebieniasta rozmieszczona jest na całym terytorium Polski[18] z wyjątkiem najwyżej położonych terenów w Tatrach i Sudetach[12] (ostatnio wykazywana na Mazowszu w okolicach Warszawy[19][20][21] i na Pomorzu[22]). Gatunek stwierdzony również w Czechach, na Białorusi, na terenie obwodu kaliningradzkiego i Litwy, natomiast na Słowacji nie występuje w południowej części kraju[3][17]. Na południe sięga Ukrainy z pominięciem jej południowego wschodu, północnej i środkowej Rumunii, wschodnich Węgrzech[18][23][24], wschodniej Serbii[3][17]. W Mołdawii nie spotyka się go tylko na południu kraju. W Federacji Rosyjskiej zajmuje przede wszystkim tereny zachodnie, europejskie, aczkolwiek sięga granicy z Kazachstanem[17] i Zachodniej Syberii (Obwód kurgański)[3]. Na Łotwie i w Estonii nie spotyka się tego płaza na części wybrzeża[3][17].
Płaz ten preferuje niziny[10]. Występuje na terenie całej Polski, sięgając po Pogórze Karpackie, gdzie spotkać ją można już rzadko i tylko do wysokości 700[25] – 850 m n.p.m.[12]. Jednak w innych częściach Europy granica jej zasięgu pionowego sięga 2000[2][4].
Jest gatunkiem ziemno-wodnym, spośród wszystkich krajowych traszek jest najsilniej związana ze środowiskiem wodnym. W okresie godowym spotkać ją można w różnego rodzaju zbiornikach wodnych, jak stawy (także w ogrodach[8]), rowy, starorzecza[26]. Zasiedla też sadzawki, a nawet doły po torfie[4][14], żwirze czy glinianki[16]. Często pojawia się w okolicach źródeł[8]. Preferuje wody stojące, rzadziej wybiera te o wolnym nurcie. W tamtych stronach zasiedla też częściej tereny zalewowe i wody o wyższym stopniu eutrofizacji[13].
Zajmuje zarówno wielkie, jak i małe zbiorniki wodne, z tym że te ostatnie zamieszkuje częściej w południowym obszarze swego zasięgu występowania[13]. Preferuje jednak większe i głębsze stawy, szczególnie te o mulistym dnie i silnie zarośnięte roślinnością wodną. Ich głębokość musi wynosić co najmniej pół metra[10]. Najkorzystniejsza powierzchnia mieści się zaś w granicach 500–750 m²[12]. W takich miejscach można często spotkać liczne jej skupiska. Występuje nawet w tak silnie zarośniętych stawach, że pływanie pomiędzy gęstą roślinnością jest bardzo utrudnione. Wymaga jednak też miejsc nieporośniętych, na których odbywać może taniec godowy. Z tego powodu wybiera zwykle zbiorniki większe, niż traszka zwyczajna[16]. Obliczono, że najkorzystniejsze jest dla niej pokrycie dna przez roślinność w granicach 70–80%, zacienienie natomiast rzędu 75% powierzchni zbiornika[12]. W razie braku takich zbiorników wodnych z konieczności odbywa gody w dołach ziemnych, niewielkich rozlewiskach, nigdy jednak w wodach płynących ani silnie zanieczyszczonych. Wymaga też dużej zawartości tlenu w wodzie. Preferuje wody niezarybione, ale niewysychające. Sądzi się więc, że najbardziej atrakcyjne dla gatunku są te wysychające raz lub dwa na dekadę, w związku z czym nieodpowiednie dla ryb, ale umożliwiające rozwój larw płazów przez większość lat. Oprócz ryb rozwojowi larw przeszkadza obecność dużych drapieżnych owadów, a udomowione blaszkodziobe żywią się nie tylko kijankami, ale też jajami. Dodatkowo ich odchody pogarszają jakość wody. Rzadko można traszkę grzebieniastą napotkać w basenach, rowach melioracyjnych, a nawet koleinach. Sądzi się jednak, że rozród w takich miejscach jest znacznie mniej efektywny[12].
Jeśli odległość pomiędzy pobliskimi zbiornikami wodnymi jest mniejsza od 100 metrów, zasiedlające je populacje T. crustatus tworzą metapopulację, znacznie mniej od izolowanych populacji wrażliwą na wyginięcie. Wymarcie kilku z tworzących ją populacji nie stwarza bowiem w takiej sytuacji problemu, gdyż osobniki wymieniają się pomiędzy zbiornikami. Optymalne siedlisko zawiera 4 zbiorniki na km², dla utworzenia się metapopulacji wystarczy jednakże 0,7[12].
Po zakończeniu godów część traszek wychodzi z wody. Większość pozostaje w strefie buforowej, pięćdziesięciometrowej szerokości pasie otaczającym zbiornik[12]. Preferuje środowiska wilgotne[16]. Wówczas spotkać je można na łąkach, pastwiskach, na śródleśnych polanach, na obrzeżach lasów, w parkach, a także w lasach – liściastych, iglastych, jak i mieszanych[3][13], zwłaszcza zaś borach, lasach bagiennych, łęgach wierzbowych, topolowych, olszowych i jesionowych oraz łęgowych lasach dębowo-wiązowo-jesionowych[12]. Bardziej lubi liściaste[11], uważa się ją nawet za typowego leśnego płaza[13]. Z drugiej strony zapuszcza się nawet na wydmy[8]. Widywano ją też w kamieniołomach[8]. Wymaga jednak wystarczającej bazy pokarmowej i odpowiedniej liczby kryjówek. Wystarczają jej kępy traw i turzyc, ale nie zapewnia jej odpowiednich warunków pole uprawne[12]. Zawsze wybiera tereny podmokłe lub znajdujące się w pobliżu stawów, grobli i rowów melioracyjnych. Rozdrobnienie lasów europejskich przyczynia się do izolacji zamieszkujących je niewielkich populacji[13].
Stan środowiska lądowego otaczającego zbiornik wodny, w którym żyją traszki, jest ważny z uwagi na możliwość ewentualnej migracji osobników[8]. Utrudniają ją lub uniemożliwiają nie tylko tereny zabudowane i drogi, ale też rzeki i tereny suche[12].
Na podstawie wielkości i proporcji poszczególnych części ciała, a także umaszczenia wyróżniono w obrębie gatunku 4 podgatunki[2]:
Wymienione powyżej podgatunki są niekiedy uznawane za osobne gatunki: T. dobrogicius, T. carnifex i T. karelinii[16].
Zwierzę to rozpoczyna swą aktywność na przełomie marca i kwietnia[4], kiedy rozmarza gleba[11]. W zależności od szerokości geograficznej czas ten może wahać się od lutego aż do maja[13]. T. cristatus prowadzi nocny tryb życia[4]. Tylko w okresie godowym, podczas przebywania w wodzie, wykazuje aktywność całodobową. Jednakże według innych źródeł jest aktywny nocą, za dnia kryjąc się wśród roślinności na dnie zbiornika wodnego[8]. W wodzie porusza się bardzo sprawnie, o wiele sprawniej niż na lądzie[9]. Pływając, używa ogona[2]. Odżywia się wówczas bardzo intensywnie organizmami wodnymi, takimi, jak: ośliczki, małżoraczki[11] i inne skorupiaki, pająki wodne, owady wodne i ich larwy, ślimaki[11], pijawki[12], a także małe ryby oraz skrzek[2] i kijanki płazów[2][25]. Wymienia się tu zarówno larwy odrębnego rzędu płazów bezogonowych, jak i własnego, nie gardząc nawet należącymi do tego samego gatunku[12]. Ich ofiarami padają rzadziej ważki i dorosłe traszki zwyczajne[8], jednak w Mołdawii odnotowano spadek populacji tych ostatnich z powodu drapieżnictwa większego kuzyna[13].
Po zakończeniu godów część traszek wychodzi na ląd (zazwyczaj w lipcu lub sierpniu[6], a według innych źródeł w sierpniu lub wrześniu[8]), część jednakże, szczególnie samców[11], pozostaje jeszcze przez jakiś czas w wodzie, czasami nawet do zimy. Te, które wyszły na ląd, polują nocą, ale w czasie deszczu również w dzień[4]. Prowadzą skryty tryb życia. Odżywiają się wówczas wszystkimi zwierzętami, które może pomieścić ich pysk (nie są bowiem w stanie rozdrobnić pokarmu)[12]: nagimi ślimakami[2][27], niewielkimi owadami[15] i ich larwami, dżdżownicami[11][2], pająkami[28], skorupiakami[28] i owadami wodnymi (larwy pływakowatych, ważek, jętek)[28], a także małymi traszkami[28]. Zanotowano przypadki kanibalizmu[13]. Zwierzęta te posiadają dobry zmysł węchu[2]. Na lądzie poruszają się ociężale i niezdarnie[5], choć zdolne są do nagłej ucieczki[2]. Mimo to potrafią oddalać się dość daleko od zbiorników wodnych, nawet na 2 km (wedle innych źródeł do 1,2[12]–1,3[26]km). Najdłuższe wędrówki są udziałem płazów mających ukończone rok lub dwa lata życia, nieraz też dorosłych samców[12]. Ich długość zależy nie tylko od migrujących osobników, ale też od charakteru środowiska[26]. Za kryjówki służą im pnie drzew, kłody drewna, szczeliny pod kamieniami[11], mech, nory gryzoni, a także pulchna gleba[4]. W sen zimowy zapadają zwykle pod koniec października[11] (w zależności od miejsca może się to stać w granicach października i listopada[13]), gdy temperatura spada do nieco powyżej 0 stopni Celsjusza[11]. Zagrzebują się wówczas w rozmaitych norach wśród korzeni drzew[11] i wrzosów[2], pod warstwą ściółki leśnej[11], pod kamieniami[2], zimują też w piwnicach[11][2]. Nie mają zwyczaju wykopywać sobie własnych nor, ale korzystają z już istniejących kryjówek. Preferują warunki o dużej wilgotności[2]. Traszki zwykle zimują w licznych grupach różnych gatunków[4], często traszki zwyczajne[11]. Pozwala to ograniczyć m.in. straty wody[15]. Osobniki, które przez całe lato przebywały w wodzie, spędzają tam również sen zimowy, zagrzebane w mule na dnie[6].
Cykl życiowy traszki grzebieniastej składa się z naprzemiennych faz wodnej (podczas której następuje rozród) i lądowej[12]. Gody rozpoczynają się bardzo wczesną wiosną, gdy topnieją śniegi i temperatura powietrza przez dłuższy czas jest dodatnia. Już w czasie wybudzania się ze snu zimowego samiec dysponuje plemnikami w swych gruczołach kloakalnych[11]. Pierwsze samce już w lutym zmierzają do zbiorników wodnych, nie czekając na resztę populacji, której wędrówkę obserwuje się w marcowe noce. Sprzyja im deszcz, w przeciwieństwie do przymrozków. Miejscami spotyka się nieraz setki osobników zmierzających w stronę wody. Część osobników może rozradzać się w więcej niż jednym zbiorniku wodnym, o ile zbiorniki te dzieli mniej od 100 metrów. Populacje poszczególnych zbiorników tworzą wtedy metapopulację, znacznie bardziej oporną na wyginięcie od populacji izolowanych[12].
Gody odbywają się zwykle w nocy[12] w kwietniu i maju[14], choć zacząć się mogą już pod koniec marca, o ile sprzyjają temu warunki pogodowe[11]. Samce i samice, wybrawszy odpowiednie miejsce pozbawione gęstej roślinności[12], dobierają się parami. Samce mogą też rywalizować o partnerki[12]. Samiec w obecności samicy wykonuje charakterystyczne czynności, m.in. macha ogonem, rozsiewając cząsteczki niosące zapach[29]. Gody odbywają się w wodzie i głównie w nocy[30], a podczas zalotów samiec trąca samicę pyszczkiem[2]. Zauważono, że toki te wykonują nie tylko osobniki gotowe do rozrodu, ale także młode samce z niewykształconymi jeszcze odpowiednio gonadami, ale mające już grzebienie. Dorosły samiec, nie dysponując narządem kopulacyjnym, składa spermatofor do wody, pozostawiając go na dnie zbiornika[2]. Samica podejmuje go i umieszcza w kloace[11]. Zapłodnienie jest wewnętrzne – następuje wewnątrz organizmu samicy[11][2].
Składanie dużych[11], mierzących około 5 mm, niepigmentowanych żółtozielonych[16], jasnożółtych lub białawych[12] jaj odbywa się w maju[4] i na początku czerwca[11] (niektóre źródła wspominają o kwietniu[6], a nawet lutym[8] i marcu[8][12]), gdy temperatura wody wzrośnie. Jaja opuszczają ciało matki w kilku porcjach po kilkanaście[11]. Dojrzewają w jajnikach sukcesywnie, dlatego też składanie ich zajmuje matce do kilku miesięcy[12]. Ich liczbę ocenia się na 70–600[13], średnio około 300[31][15] (nieraz też na 150–200[13], 200–300[2], a najszerzej 150–700[12]). Jaja są pojedynczo lub po 2–3 sztuki[13] zawijane w liście roślin wodnych[9] po wewnętrznej ich stronie[12], co chroni je przed drapieżnikami[8]. Samica używa do tej czynności swych tylnych łap[2]. Stara się, by jaja nie były widoczne z zewnątrz[12].
Po około dwóch tygodniach[11] (12–20[13], nieraz nawet 21[2] dniach, okres ten zależy od temperatury wody[12]) z około połowy jaj wylęgają się larwy[13] (tak niski współczynnik to skutek wad wrodzonych[13], dostrzega się tutaj dużą rolę pierwszej pary chromosomów[12]). Nie mają jeszcze kończyn ani rzucających się w oczy skrzeli zewnętrznych, są prawie przezroczyste[2]. Kijanka posiada narząd Rusconiego tworzący śluz przydatny w przyssaniu się do rośliny wodnej, kiedy jeszcze nie musi polować dzięki zgromadzonym w jaju składnikom odżywczym[11]. Początek życia spędza więc ona blisko dna uczepiona roślin wodnych[13]. Gdy skończy się ten zapas, kijanka odrywa się. Pływa w wodzie za pomocą ostro zakończonego[4] ogona i wysokiej płetwy ogonowej (larwa limnofilna). Oddycha za pomocą skrzeli zewnętrznych. Kształtuje się przewód pokarmowy rozpoczynający się otworem gębowym i kończący odbytem[11]. Larwa jest odtąd bardzo drapieżna i żarłoczna, zjadając wszelkiego rodzaju drobne zwierzęta wodne: niewielkie skorupiaki[4] (Daphniidae[13], Chydoridae[13], wioślarki[11], widłonogi[11][13]), chruściki, inne larwy[4][15] i imago owadów (początkowo w małej ilości[13]), pająki wodne, ślimaki, małże[13], a także małe ryby i kijanki[9] (również larwy własnego gatunku[6][14][9]). Łapie nawet ofiary takie duże, że nie może ich przełknąć. Charakteryzuje się wyraźną nicią ogonową, niespotykaną u pokrewnych traszek. Zabarwiona jest na kolor oliwkowozielony[11] na grzbiecie, przy czym płetwę ogonową pokrywają ciemne plamki o białawych obwódkach, na bokach i brzuchu jest złocista[12]. Skrzela zewnętrzne, posiadające długie i gęsto ułożone blaszki, są czerwonawe[12]. W miarę rozwoju wyrastają jej najpierw kończyny przednie[2], a później tylne – po 7–8 tygodniach życia[11] (według innych źródeł już po 6[2]). Cechują je długie palce, u młodszych larw zwłaszcza w przypadku przednich łap[12]. Długość larwy określa się na 5–7[12], a nawet 8 cm długości[15], przerasta więc kijanki innych traszek. W przeciwieństwie do pokrewnych gatunków, bytujących w okolicy dna zbiornika wodnego, larwa traszki grzebieniastej żyje w toni wodnej[6][14], co naraża ją na duże zagrożenie ze strony drapieżnych ryb[12]. Po dwóch i pół[13] lub trzech miesiącach (90–100 dni[11]) następuje przeobrażenie[4]. Okres ten również zależny jest od warunków środowiskowych, takich jak choćby dostępność pokarmu[12] (w przypadku innych traszek zwykle trwa krócej[13]). Część kijanek nie przechodzi metamorfozy w pierwszym roku swego życia, ale hibernuje[13]. Część zwierząt pozostaje na zimę w zbiorniku wodnym pomimo ukończenia przeobrażenia[12]. Jednak pierwsze wychodzą na ląd już w sierpniu[2]. Wysychanie zbiornika przyspiesza metamorfozę[16].
Największa śmiertelność traszek przypada na początek życia. Przeżywalność w czasie 1 roku wśród osobników zdolnych do rozrodu wynosi 60–80%[12]. W niewoli płaz dożywa aż 25 (samce) lub 27 lat (samice)[2]. Natomiast w środowisku naturalnym żyją maksymalnie 13[2]–15[15] lat (większość umiera jednak po zaledwie 6 latach życia[15]).
Do drapieżników żywiących się tym gatunkiem należą różne stworzenia zależnie od zajmowanego siedliska i stopni rozwoju traszki. Dorosłym osobnikom na lądzie zagrażają jej głównie ssaki, jak gronostaje i inne łasicowate, jeżowate oraz szczury[2]. W wodzie atakują je ryby i ptaki[2] (jak choćby czapla siwa, kawka[15]). Z kolei kijanki padają ofiarami nie tylko ryb, ale także chrząszczy i larw ważek[2].
Do obrony przeciw drapieżnikom służą wydzieliny skóry tego płaza[2].
IUCN określa gatunek jako pospolity na większości swego zasięgu występowania[3] (choć na południu częstszy, niż na północy[13]). Nie dotyczy to choćby Belgii, gdzie jest on rzadki[3], a także północnego wschodu, jak góry Ural i Syberia, gdzie spotyka się go bardzo rzadko[13]. Inne źródła z kolei mówią o zwierzęciu jako o najrzadszej traszce środkowej Europy (nie licząc karpackiej), dostrzegając konieczność ochrony płaza w zachodniej części kontynentu[10]. Możliwości adaptacyjne tego gatunku nie wyglądają na zbyt duże[3].
Całkowita liczebność zmniejsza się[3][13] (prace Edgara i Brda z 2006 wykazały spadek w następujących krajach: Białoruś, Czechy, Federacja Rosyjska, Litwa, Niemcy Szwecja, Wielka Brytania[26]), przy czym spadek jej nastąpił wyraźnie w ostatnim półwieczu[8]. W Polsce spadek liczebności miał miejsce w połowie XX wieku z powodu utraty siedlisk, zwłaszcza niewłaściwej melioracji[16]. Liczebność gatunku podlega też dużym fluktuacjom, zwłaszcza w odniesieniu do poszczególnych populacji, zależąc w dużym stopniu od niestałych warunków środowiska (zmienność liczebności populacji jest jednak słabo poznana)[12].
Główne zagrożenia dla tego gatunku to pogarszanie się jakości wód (nadmierny wzrost trofii) oraz ich wypłycanie i osuszanie zbiorników[3]. Zmiany takie powodują najpierw spadek stężenia rozpuszczonego w wodzie tlenu, a to pociąga za sobą zmniejszenie ilości drobnych zwierząt wodnych stanowiących pożywienie drapieżnych płazów[26]. Eutrofizacji sprzyjają też zakwity glonów i obecność ptactwa[26]. Na stan siedlisk gatunku wpływa także spływ z bezpośrednich zlewni zbiorników nawozów naturalnych, środków ochrony roślin i pestycydów. Związki te ograniczają zdolność zbiorników do samooczyszczania i naruszają jego równowagę biologiczną. Do zbiornika dostają się na skutek wymywania gleby[26]. Traszka grzebieniasta w północnej części swego zasięgu występowania wydaje się być bardziej wrażliwa na jakość wód[13].
Wypłycanie, a nawet całkowite osuszanie łączy się zwykle z nieprawidłową melioracją[11]. Szczególnie niekorzystne skutki ma dla gatunku melioracja w obrębie dolin rzecznych, uniemożliwiająca powstawanie okresowych zbiorników w czasie wiosennych roztopów i powodzi, stanowiących miejsca rozrodu płazów[16]. Wysychanie może wiązać się też z okresowymi zmianami klimatu (lub ich trendami długotrwałymi)[26]. Nieraz zdarza się, że niewielkie zbiorniki wodne, w których bytują traszki, są zaorywane[11] lub zasypywane[26], jako zbędne lub przeszkadzające w użytkowaniu rolniczym gruntów[8]. Bywa, że zbiorniki stanowiące siedliska traszki ulegają degradacji z powodu zarastania przez inwazyjne gatunki roślin. Problem ten istnieje zwłaszcza w Europie Zachodniej, nie notuje się natomiast go w Polsce[26]. Nieraz też zbiorniki zarastają w sposób naturalny. W Szwecji w latach 1990–2005 odnotowano roczny spadek o 2–3% ilości dostępnych dla rozrodu zbiorników wodnych[26].
W kontekście zagrożeń wymienić należy także odławianie traszek prowadzone w celach handlowych, co zdarza się zwłaszcza we wschodniej części zasięgu gatunku. Problem stanowią też introdukowane przez człowieka ryby drapieżne[3], żywiące się często larwami płazów[8]. Zagrażają one traszce grzebieniastej w stopniu większym, niż innym gatunkom, których kijanki przebywają nie w toni wodnej, jak w przypadku traszki grzebieniastej, lecz głównie na dnie[13]. Nadmierna liczebność lub obecność silnie żerujących ryb roślinożernych zmniejsza obfitość roślin wodnych stanowiących kryjówki dla larw[26]. Dla traszki tej mniejsze zagrożenie stanowią drogi, bowiem wędrówki traszki grzebieniastej nie są tak dalekie, jak w przypadku niektórych innych płazów[11].
Innym czynnikiem ryzyka dla gatunku jest rozdrobnienie środowiska[3] oraz wylesianie[13]. Ocenia się, że w Wielkiej Brytanii zniszczeniu uległo 27% pierwotnych siedlisk gatunku i około połowy stawów, w których żył[13]. Zaznaczyć należy, że o ile na północy traszka grzebieniasta jest kilka razy mniej liczna, niż traszka zwyczajna, na południu dorównuje jej, a nawet ją liczebnie przewyższa[13]. W optymalnym, zróżnicowanym siedliskowo środowisku Triturus cristatus może osiągnąć zagęszczenie do 400 dorosłych zwierząt na hektar[16].
Dla poprawienia sytuacji gatunku zaleca się prawidłową meliorację, a nawet tworzenie zbiorników wodnych w przypadków dużego zagęszczenia osobników w czasie godów[11]. Stawy takie powinny cechować się nieregularną linią brzegową, zróżnicowaną głębokością wody w swym obrębie, obecnością roślinności szuwarowej i wodnej oraz brakiem ryb[12]. Proponuje się tworzenie (najlepiej jesienią, by wiosną samoczynnie napełniły się deszczówką) jednego większego zbiornika głównego (o powierzchni mniejszej jednak od 10 arów) otoczonego wianuszkiem mniejszych. Jednakże w porównaniu z innymi płazami, jak ropuchowate, rzekotkowate czy żabowate, opisywany tu gatunek zasiedla nowe zbiorniki powoli[16]. Pozytywnie wpływa na traszkę grzebieniastą także ochrona innych gatunków, zwłaszcza traszki zwyczajnej i bobra, budującego tamy tworzące zbiorniki wodne[11]. Negatywny wpływ wywierają zaś ryby, postuluje się więc nawet ich odłów w miejscach występowania i ochrony traszki grzebieniastej[16]. Bardzo korzystne jest też tworzenie korytarzy ekologicznych, umożliwiających kontakty osobnikom z różnych populacji. Rolę taką spełniać mogą doliny rzeczne[16]. Dzięki temu powstać może odpowiednio silna metapopulacja. Odległości pomiędzy zbiornikami nie powinny przekraczać 800–1200 metrów[12] (nieraz podaje się nawet 400 metrów[16]). Ochrona objąć powinna też siedliska lądowe, których nie należy pozbawiać kryjówek, takich jak leżące pnie, kamienie, sterty gałęzi. Postuluje się nawet sztuczne tworzenie kryjówek. Zwraca się też uwagę na właściwą edukację społeczeństwa, gdyż obecnie gatunek jest właściwie nieznany – nie istnieje w świadomości społecznej[32][12].
Jednym ze sposobów ochrony może być zastosowany w okolicy Warszawy program reintrodukcji traszki grzebieniastej polegający na pozyskaniu jaj z wybranych środowisk, następnie po wylęgu z jaj w akwariach na hodowli larw (kijanek) do momentu ich przeobrażenia, natomiast po całkowitym przeobrażeniu tych płazów polegający na wypuszczeniu dorosłych traszek do ich zbiorników macierzystych, czyli w miejsca, gdzie pozyskano jaja traszek[33].
W Polsce podlega ochronie ścisłej[34]. Istnieje specjalny plan ochrony gatunku[3], realizowany choćby w Beskidzie Sądeckim[11], gdzie od 1993 działa Stowarzyszenie na Rzecz Czynnej Ochrony Zwierząt – Greenworks. Realizowane są takie projekty ochrony tego gatunku jak: Projekt Czynnej Ochrony Płazów, Projekt Ochrony Górskich Terenów Podmokłych, Rytro – gmina przyjazna przyrodzie i Plan POPRAD 21[16]. Ogólnie jednak aktywna ochrona tej traszki realizowana jest w Polsce w stopniu niewielkim[12]. Dostrzega się brak koordynacji pomiędzy poszczególnymi działaniami a także niewystarczającą ilość środków[26]. Planuje się także monitoring wybranych zbiorników wodnych w cyklu co 6 lat, mający na celu ukazanie dynamiki populacji.
Obecność płazów ocenia się dzięki odłowom wykonywanym przy użyciu siatek herpetologicznych, poszukiwanie jaj na roślinach wodnych (wykonywanych głównie w dzień) i obserwacjom (dokonywanym głównie w nocy)[12]. Metody te nie stwarzają takiego zagrożenia dla chwytanych zwierząt, jak płotki, pułapki wiaderkowe czy butelkowe[16]. Traszka grzebieniasta jest jedynym płazem wybranym przez Ministerstwo Środowiska na gatunek pilotowy ogólnokrajowego planu zarządzania. Uważa się, że może ona stanowić „gatunek parasolowy” dla innych przedstawicieli swej gromady[26].
Planowa ochrona gatunku realizowana jest też w Niemczech[3], a w Wielkiej Brytanii Biodiversity Action Plan (BAP), traktuje jej ochronę jako jeden z priorytetów[8]. Angażują się w nią tam takie organizacje, jak English Nature czy Froglife[16]. Plan ten ma na celu utrzymanie obecnych siedlisk płaza i przywrócenie go w co najmniej 100 miejscach[8]. Gatunek wymienia II załącznik konwencji berneńskiej[3][11], II i IV załącznik dyrektywy siedliskowej Unii Europejskiej[11](nadając mu kod 1166[12]), a także wiele krajowych Czerwonych Ksiąg[3]. W związku z ujęciem traszki grzebieniastej w załącznikach do dyrektywy siedliskowej, miejsca istotne dla zachowania gatunku wymagają ochrony w Specjalnych Obszarach Ochrony Siedlisk w obrębie Europejskiej Sieci Natura 2000[12]. W obszarach tych istnieje obowiązek zachowania lub odtworzenia właściwego stanu ochrony gatunku, zapobiegania pogorszeniu tego stanu oraz nie wolno dopuszczać do działań mogących wpłynąć nań negatywnie. Wśród celów zarządzania gatunkiem podaje się natomiast zatrzymanie i odwrócenie spadku liczebności populacji, odtworzenie i powiększenie stabilnych populacji, przywrócenie łączności pomiędzy populacjami odizolowanymi i odpowiednie zarządzanie tymi populacjami jako elementami krajobrazu i środowiska przyrodniczego[26]. Traszkę grzebieniastą chronią m.in. Finlandia, Dania, Estonia[12]. Choć IUCN nadaje jej status LC[3] (najmniejszej troski), na polskiej czerwonej liście i w czerwonej księdze zwierząt figuruje już jako NT – bliski zagrożenia, podczas gdy Czerwona lista zwierząt dla Karpat oznacza ją nawet jako EN, uznając gatunek za silnie zagrożony[11].
Zwierzę zamieszkuje większość nizinnych parków narodowych w Polsce, gdzie odnotowano ją też w 90 obszarach Natura 2000[26].
Traszka grzebieniasta (Triturus cristatus) – gatunek płaza ogoniastego z rodziny salamandrowatych (Salamandridae). Występuje w Europie. Może prowadzić wodny lub lądowy tryb życia. Zasiedla różnorodne siedliska, zwłaszcza niezarybione zbiorniki czystej wody stojącej o gęstej roślinności, a także pobliskie lasy. Rozmnaża się w wodzie. Samiec przed przekazaniem wybrance spermatoforu wykonuje taniec godowy. Jego partnerka składa jaja, zawijając je w liście roślin wodnych. Z jaj wylęgają się kijanki, które polują w toni wodnej, po czym ulegają przeobrażeniu. Rejestruje się zmniejszanie się liczebności gatunku. Do najważniejszych zagrożeń zalicza się utratę siedlisk związaną z przekształcaniem środowiska naturalnego. W celu ochrony tego gatunku podejmowane są różnorodne działania, w wielu krajach objęty jest ochroną prawną.
O tritão-de-crista (Triturus cristatus) é uma espécie de anfíbio caudado pertencente à família Salamandridae, que é capaz de regenerar membros ou cauda perdidos.
Pertence à superespécie Triturus cristatus juntamente com o tritão-de-crista-do-danúbio, o tritão-de-crista-italiano e Triturus karelinii.
Tal como os outros membros da super espécie e do género Triturus, 50% dos embriões morre por consequência de uma doença genética conhecida como síndrome do cromossoma-1.
Esta espécie tem como área de distribuição o Norte da Europa, desde a metade Norte de França a Ocidente até aos Montes Urais a Oriente e a norte dos Alpes e do Mar Negro.
Os tritões-de-crista têm o dorso e os flancos castanho-acinzentado escuro, e estão cobertos com manchas de cor mais escura de maneira que parecem praticamente pretos. A barriga é amarela ou alaranjada e está pintalgado de preto, tendo cada indivíduo um padrão único. Os machos são facilmente distinguíveis das fêmeas pela presença de uma crista serrada nas suas costas durante a época de reprodução. A crista corre pelas costas todas, interrompendo-se antes do princípio da cauda. A cauda possui também uma crista não dentada tanto ao longo do cimo como por baixo da cauda. Os machos possuem também uma faixa prateada de cada lado da cauda. As fêmeas não têm crista, mas têm uma linha amarela-alaranjada na parte de baixo da cauda.[1]
Após a eclosão dos embriões, as larvas permanecem na água até à metamorfose. Passando a metamorfose, os juvenis são já capazes de respirar fora de água. Pouco se sabe da vida desta espécie fora de água, mas é normal encontrarem-se indivíduos debaixo de pedras, ramos de árvore caídos ou outros detritos naturais ou antropogénicos, desde que haja alguma humidade. Alguns estudos sugerem que fora da época de reprodução, animais adultos geralmente não se afastam mais do que algumas centenas de metros dos charcos de onde nasceram e para onde irão para se reproduzir.[2]
O tritão-de-crista (Triturus cristatus) é uma espécie de anfíbio caudado pertencente à família Salamandridae, que é capaz de regenerar membros ou cauda perdidos.
Pertence à superespécie Triturus cristatus juntamente com o tritão-de-crista-do-danúbio, o tritão-de-crista-italiano e Triturus karelinii.
Tal como os outros membros da super espécie e do género Triturus, 50% dos embriões morre por consequência de uma doença genética conhecida como síndrome do cromossoma-1.
Mlok hrebenatý (iné názvy: staršie mlok veľký, zastarano: mlok vodný, čolek vodný; Triturus cristatus)[1] je druh mloka z čeľade salamandrovité. Je to robustný obojživelník.
S mlokom hrebenatým boli donedávna spájané 4 poddruhy, ktoré sú dnes samostatné druhy a súčasť naddruhu Triturus cristatus. Druhy sa spolu krížia.[2][3]:
Celková dĺžka sa pohybuje okolo 15 cm, zriedka aj 18 cm. Koža mlokov veľkých je zrnitá. Počas suchozemského života majú vlhkú kožu, na rozdiel od ostatných mlokov. Silné končatiny sú zakončené žlto pruhovanými prstami. Suchozemská forma máva čierny chrbát, boky, hlavu a chvost, brucho je žlté s čiernymi škvrnami. Sfarbenie vo vode býva väčšinou hnedasté s tmavými škvrnami, môže však byť aj čierne. Krk a boky sú posiate množstvom drobných bielych bodiek. Samce počas párenia používajú veľký rozoklaný hrebeň na chrbte. Ďalším znakom na rozmnožovanie pripravených samcov je perleťový pruh na chvoste.[6]
Počas obdobia rozmnožovania žijú vo vode. Ak voda, kde sa rozmnožili, nevyschne, zostávajú v nej dospelí mloci až do neskorého leta. Ak žijú suchozemským životom, bývajú cez deň schovaní v úkrytoch pod kameňmi, kmeňmi, v dierach v zemi a podobne. V noci sa vydávajú na lov rôznych článkonožcov, červov či ulitníkov. Keď nastanú nočné mrazy, vyhľadávajú nemrznúce úkryty, kde v zimnom pokoji prečkajú zimu.[7]
Počas skorej jari (v marci až apríli) vnikajú do vôd na rozmnožovanie. Tu sa samcom vytvára svadobný šat a aj samice vplyvom vodného prostredia mierne menia podobu. K rozmnožovaniu pripravení samci sa samičkám dvoria. Prehýbajú chrbát a vlnivými pohyby chvosta priháňajú k samičke vonné látky. Samička ochotná k páreniu príjme samcov spermatofor, ktorý jej zostane visieť na kloake a potom do nej vnikne.
Samička začne s kladením vajíčok niekoľko dní po oplodnení. Vajíčka kladie jednotlivo medzi listy vodných rastlín, postupne nakladie 200 až 300 vajíčok. Zadnými končatinami vytvaruje listy do akejsi kapsičky, do ktorej nakladie vajíčko. Približne za dva týždne sa liahnu cca 1 cm dlhé larvy. Vývoj larvy na malého mloka trvá asi 3 mesiace, pohlavné dospievanie asi 3 roky. Na rozdiel od iných mlokov, mladí, pohlavne nedospelí, mloci vnikajú na jar do vôd spoločne s dospelými.[7]
Vyskytujú sa v nížine aj v horách. Obývajú rozmanité biotopy, dôležitá je však blízkosť vody. K rozmnožovaniu vyhľadávajú čisté rybníky, tíšiny, zatopené lomy či pieskovne s vodnou vegetáciou. Niekedy tiež malé jazerá.[6]
Na území Slovenska sa vyskytuje v stredných polohách. Má stupeň ochrany ohrozený[2]
Váha okolo 19 až 30 gramov.
Mlok hrebenatý (iné názvy: staršie mlok veľký, zastarano: mlok vodný, čolek vodný; Triturus cristatus) je druh mloka z čeľade salamandrovité. Je to robustný obojživelník.
S mlokom hrebenatým boli donedávna spájané 4 poddruhy, ktoré sú dnes samostatné druhy a súčasť naddruhu Triturus cristatus. Druhy sa spolu krížia.:
T. cristatus cristatus – synonymum mloka hrebenatého mlok dunajský (T. cristatus dobrogicus (Kiritzescu, 1903)) mlok Karelinov (T. cristatus karelinii) mlok dravý (T. cristatus carnifex) z Južnej EurópyStörre vattensalamandern (Triturus cristatus), även kallad stor vattenödla, är en groddjursart inom släktet vattensalamandrar (Triturus).
Den större vattensalamandern blir 10–16 cm lång. Den varierar i färg, men ovansidan är vanligen mörkare. Undersidan är orange-gul med svarta fläckar. Honorna har ett gult band längs svansens undersida. Huden är vårtig. Under lekperioden utvecklar hanarna en ryggkam och en bredare svans. Längs svansens båda sidor får de ett silverglänsande band.
Större vattensalamander finns i större delen av Central- och Östeuropa, i Storbritannien och i delar av södra Skandinavien. Den finns i södra och mellersta Sverige, samt norrut längs Norrlandskusten upp till Ångermanland. Den förekommer också i Dalarna och Jämtland. I Norge finns den runt Oslofjorden, vissa områden i Vestlandet och i Trøndelag. I Finland finns den bara i de sydöstra delarna av landet samt på Åland.
Den större vattensalamandern lever större delen av året på land, i skog och fuktig ängsmiljö. Den vill gärna ha gott om död ved och lövförna där den kan hitta mat och gömställen. Stenrösen, block och håligheter bidrar med bra övervintringsplatser. Äggen läggs under april och maj i mindre stillastående och vattensamlingar fria från fisk. Liksom hos de flesta andra groddjur lever sedan ynglen i vattnet, och andas med gälar. Efter tre till fyra månader utvecklar de ben och lungor, och vandrar upp på land. Det är viktigt att vattensamlingarna inte torkar ut innan ynglen blivit så stora att de kan lämna vattnet.
Större vattensalamander som art listas globalt av internationella naturvårdsunionen som livskraftig. Populationstrenden är dock minskande i delar av utbredningsområdet och på en del håll är arten sällsynt.
Den större vattensalamandern är, i likhet med alla ödlor, grodor och ormar i Sverige fridlyst,[2] och varken ägg, yngel eller fullbildade djur får fångas, dödas, skadas eller flyttas.
Arten är mindre vanlig än den mindre vattensalamandern. Den hotas av igenväxning runt de naturliga vattensamlingarna, och utdikning och inplantering av fisk och kräftor. Den har försvunnit från många platser där den tidigare funnits i Sverige. Försök har gjorts med inplantering i dammar i nyanlagda golfbanor och liknande.
För att bevara större vattensalamander och hjälpa den att komma tillbaka har Naturvårdsverket och länsstyrelsen i Örebro län tagit fram ett åtgärdsprogram för arten. Man arbetar enligt programmet bland annat med att kartlägga och inventera, övervaka förändringar i populationen, och med praktiska åtgärder. Åtgärder som hjälper den större vattensalamandern är bland annat att anlägga nya dammar och småvatten, och att förbättra landmiljöer i närheten av dessa vatten.
Vid Linköpings universitets Campus Valla finns en population om ca 170 exemplar.[3]
Större vattensalamandern (Triturus cristatus), även kallad stor vattenödla, är en groddjursart inom släktet vattensalamandrar (Triturus).
Ареал гребінчастого тритона охоплює Велику Британію, північ Франції і Швейцарії, Німеччину, Польщу, Білорусь, переважну частину території України, північно-західні області Росії до Уралу, південна межа проходить уподовж Альп, через Румунію і Молдову уздовж побережжя Черного моря. З півночі ареал обмежений південною частиною Швеції і Фінляндії[3].
В даний час у гребінчастого тритона не виділяють підвидів. Деякі види, які в наш час[коли?] класифікуються як самостійні, — сіроплямистий тритон (Triturus carnifex), дунайський тритон (Triturus dobrogicus) і тритон Кареліна (Triturus karelinii), раніше вважалися підвидами гребінчастого тритона[4].
Статистичний аналіз мінливості зовнішньоморфологічних ознак гребінчастого, дунайського тритонів та тритона Кареліна дозволив твердити, що Triturus cristatus посідає проміжне положення між двома останніми видами. За даними дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастий тритон утворює спільне відгалуження з сірим тритоном (T. carnifex), а тритон Кареліна — з дунайським. Мармуровий тритон (T. marmoratus) формує окреме відгалуження. З іншого боку, розрахунок генетичної дистанції Нея показав, що гребінчастий тритон утворює спільну групу з сірим та дунайським тритонами (останні стоять один до одного ближче, ніж до T. cristatus), а тритон Кареліна формує окреме від усіх трьох видів відгалуження. З усіх названих видів і в цьому випадку найбільше вирізняється мармуровий тритон. Ще в одному генетичному дослідженні, але вже з долученням інших видів (крім T. cristatus також і T. karelinii, T. dobrogicus, Mesotriton alpestris, Lissotriton montandoni, Lissotriton v. vulgaris, Lissotriton v. ampelensis) встановлено, що найбільшу близькість гребінчастий тритон виявляє з дунайським тритоном, а разом з тритоном Кареліна усі вони утворюють єдине відгалуження. Поширення гребінчастого тритона в Україні пов'язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе у передгір'ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський р-н, гирло р. Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині р. Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях Олександрії Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями. Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus. Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок. Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії.
Обліки, проведені у квітні-травні у водоймах Закарпаття, показали, що чисельність цих тварин звичайно становить 2-20 особин на 100 м берегової лінії. Результати абсолютного площинного обліку у цьому ж регіоні становили 0,2 ос./ м². Вивчення чисельності популяції з використанням методу ловчих канавок (північно-західна Німеччина), дозволило оцінити її у 640—800 особин.
Дані про співвідношення статей у різних дослідженнях відрізняються, що, вірогідно, пов'язано з особливостями поведінки (активності) самців та самиць у сезон розмноження. Так, на Закарпатті, у вибірці з 130 екземплярів 34 % було представлено самцями і 66 % самицями. В іншому регіоні Карпат (Західні Бескиди) співвідношення статей (абсолютні показники) було 47 і 68 відповідно, хоча в інших популяціях переважали самці.
Останні дослідження популяцій цих тварин у Західній Європі за допомогою методу мічення та повторного відлову показали, що зміни їхньої чисельності, як і в саламандр, залежать від двох компонент: виживаності дорослих та поповнення молодими особинами з нових генерацій. Результати роботи дозволили стверджувати, що загальна чисельність вивченої популяції скорочувалася у зв'язку з недостатнім поповненням молодими тваринами при відносній стабільності виживаності дорослих.
В іншій роботі були одержані такі результати: з 69 самців і 101 самиць гребінчастого тритона, помічених у ставку в Німеччині у 2001 р., наступного року відловили лише 17 самців та 18 самиць, а ще за рік — 3 самці та 1 самицю. Це свідчить про те, що більша частина популяції бере участь у розмноженні лише декілька разів, і лише нечисленні тварини — протягом тривалого часу. Таким чином, смертність молодших тварин є вищою від дорослих.
Диплоїдний набір складається з 24 двоплечих хромосом, 2n = 24, NF = 48, тритонам цього виду притаманна чоловіча гетерогаметна стать (XX/XY). Розвиток личинок (починаючи від стадії неборознованих клітин та початку живлення перед метаморфозом) при температурах 18-24 °C давав співвідношення статей 1 : 1. Вищі температури утримування личинок приводили до кількісної переваги самців, нижчі — до істотного переважання самиць.
Зареєстровано випадок спонтанної триплоїдії. Так, у 1993 р. на Закарпатті була відловлена самиця, яка відклала незабаром у лабораторії 8 яєць, з яких в решті решт пройшла метаморфоз одна личинка (самець). Було встановлено, що кількість ядерної ДНК цього самця становила 7,80 од. (за стандарт для порівняння використовували еритроцити трав'яної жаби), хоча аналогічний показник батьківської особини був 5,24 од. (в середньому для тритонів цього виду із Закарпаття — 5,26). Таким чином, цей самець був природним аутотриплоїдом, який характеризувався стерильністю, про що свідчила відсутність у сім'яниках сперматозоїдів.
Середній розмір генома гребінчастого тритона у різних вибірках змінюється від 0,104 до 1,114 (у відносних одиницях, стандарт Pleurodeles waltl), він дещо менше, ніж в T. dobrogicus. Слід також відзначити наявні відомості про тенденції в гребінчастих тритонів до зменшення розміру генома із збільшенням висоти місцевості на Закарпатті.
Порівняння гетерозиготності в гребінчастих тритонів з різних областей України показало невеликі відмінності і, загалом, її незначний рівень у 0,03-0,032 (Київська обл. та Карпати відповідно). Генетична відстань між гребінчастим тритоном з Київської області та дунайським тритоном з Карпат становить 0,12, а з дельти Дунаю — 0,07. Порівняння T. cristatus з Карпат з цими ж вибірками (T. dobrogicus з Карпат та дельти Дунаю) дало величини 0,13 і 0,06 відповідно.
Особливу цікавість викликає вивчення мінливості гребінчастих тритонів у часовому та просторовому аспектах. Так, при порівнянні генетичних відмін між батьками та їхнім потомством воно виявилося незначним і коливалося у двох вибірках від 0,0005 до 0,0006. Разом з тим генетична дистанція між тритонами, що живуть у ставках, віддалених один від іншого на відстань 10,5 км, у той самий рік склала 0,0455.
Дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастого тритона у південних районах його поширення у Західній Європі показало її слабку мінливість, що пов'язують з численними явищами засновника (термін популяційної генетики) та післяльодовиковими повторними заселеннями цього регіону.
Свою назву даний вид тритонів отримав завдяки високому гребеню уздовж спини і хвоста, який з'являється у самців в шлюбний період. Висота гребеня може досягати 1,5 см, в районі основи хвоста гребінь має яскраво виражений перешийок. Частина гребеня, що проходить від основи голови до початку хвоста, має яскраво виражені зубці, хвостова частина гребеня, що залишилася, рівніша. Поза шлюбним сезоном гребінь у самців малопомітний.
Самці гребінчастого тритона досягають 18 см в довжину, розміри самок трохи менше — від 11 до 20 см максимум.
Зверху і з боків гребінчасті тритони забарвлені в темнокоричневий колір і покриті темними плямами, чому здаються практично чорними. У нижній частині боки тритона покриті дрібними білими крапками, помітнішими у самців в період розмноження. Самки забарвлені скромно, їх забарвлення світліше, гребінь відсутній. На спинці у самки помітна жовта подовжня лінія. Черевце гребінчастого тритона жовте або оранжеве, покрите крупними чорними плямами, візерунок індивідуальний для кожного тритона. Уздовж хвоста проходить сріблясто-сіра смуга. Шкіра груба, шорстка, на черевці гладка.
Відрізнити самця від самки можна за наявністю зубчатого гребеня під час шлюбного сезону. Тривалість життя гребінчастого тритона може досягати 27 років[5], хоча зазвичай близько 10 років.
Гребінчасті тритони здатні видавати тихі звуки — скрип, писк і глухий свист.
Відрізнити гребінчастого тритона від звичайного можна за відсутністю чорної подовжньої смуги, що проходить через око, і за переривистим в основі хвоста спинним гребенем, на відміну від звичайного тритона, який має цілісний гребінь[6].
Гребінчасті тритони зазвичай розмножуються в ставках та невеликих водоймах. Шлюбний сезон проходить подібно до інших тритонів. Після виконання ритуалу залицяння, самець відкладає сперматофор (невеликий пакет сперми) зі своєї клоаки в клоаку самки. Потім він пересувається убік від неї та натискує з метою потраплення сперматофору до статевих органів. Самка відкладає два-три яйця щоденно від березня до червня, поки не відкладе від 200 до 300 яєць. Яйця відкладаються на підводних частинах водних рослин, кожне акуратно загортується листком. Личинки («головастики») народжуються через 3 тижні та мешкають у тому ж ставку як водні хижаки, харчуючись дрібними ракоподібними. Вони, проте, уразливі до хижих риб, тому ставки, що містять таких риб, зазвичай не використовуються для розмноження (через це розмноження рідко відбувається у річках або великих озерах). Після метаморфозу, під час якого личинки отримують легені, у віці біля чотирьох місяців, вони залишають водойму та починають жити на суші до віку у два або три роки, коли вони отримують можливість розмножуватися. Зазвичай вони розмножуються в межах 800 м від водойми, де вони народилися.
Молоді тритони та дорослі поза межами шлюбного періоду мешкають в середовищах із землею, щільно вкритою кущами, жорсткою травою або лісом, зазвичай неподалек від ставка, де вони народилися. Вони полюють уночі на невеликих безхребетних, зокрема комах, червів, слимаків, равликів. Решту часу проводять під камінням, колодами або в інших укриттях. Узимку вони впадають у сплячку у цих укриттях або у мулі на дні водойми[7].
Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водою[8].
Поява тварин після зимової сплячки пов'язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4-6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов'язане з встановленням температур до 5-10°С.
Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4-9,8, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,4-4,93. Згодом, після завершення сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо.
Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки.
Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200—300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94-95 % випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму.
Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12-20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64 %.
Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3-9 днів, рідше після парування.
У субальпійській зоні Українських Карпат гребінчасті тритони не завжди встигають пройти метаморфоз і зимують на личинковій стадії. У дещо західніших регіонах Європи (високогірські райони) також відзначені випадки зимівлі личинок. Є відомості, що ювенільна стадія в цих тритонів може тривати від 2 до 5 років.
Зимівлю (її початок припадає на жовтень — початок листопада) тритони проводять у порожнинах ґрунту, трухлявих деревах, льохах тощо, де одночасно можуть перебувати кілька десятків особин. Відомий випадок зимівлі гребінчастих тритонів у незамерзлій торф'яній ямі з проточною водою разом з іншими земноводними, зокрема, з гостромордою жабою.
Лабораторними експериментами було встановлено, що в пошуках здобичі тритони можуть використовувати як чисто хімічні подразники (в експерименті використовували водні витяжки з живильних об'єктів у концентрації 10-1-10-10), так і чисто зорові стимули. На перших етапах личинкової стадії тритони живляться найчастіше дрібними ракуватими (напр. Daphnia).
Згодом у складі живлення можуть траплятися личинки звичайного та карпатського тритонів. Дорослі тварини під час перебування у водоймах живляться молюсками, ракоподібними, комахами, личинками інших амфібій, після переходу до наземного етапу — личинками (понад 30 % усього складу їжі) та дорослими комахами, слимаками, дощовими червами.
Гребінчасті тритони часто входять до раціону живлення хребетних тварин, тією або іншою мірою пов'язаних з водними біотопами. Серед таких можна зазначити звичайну ропуху, болотяну черепаху, обидва види вужів (звичайний та водяний), крижня, декілька видів чапель, хижі риби (щука, сом, ротань-головешка), озерні жаби, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра).
Спеціальні моніторингові спостереження гребінчастого тритона в Україні не проводились, у зв'язку з чим даних про сучасний стан популяцій бракує. Разом з тим, судячи з деяких спостережень у Карпатах, одним з найістотніших чинників, що впливають на зниження чисельності цих тварин, є чинник антропогенний.
При цьому відзначається негативний вплив вирубки лісів, створення гідроспоруд, застосування отрутохімікатів, забруднення водоймищ промисловими та побутовими стоками, відлов у природі. Дослідження, проведені в Англії, свідчать про те, що одним з негативних чинників, що впливають на поширення гребінчастого тритона, є також наявність у водоймах риб. Це, вірогідно, можна віднести й до українських популяцій даного виду.
Дані розрахунку життєздатності популяцій свідчать про те, що одним з найважливіших показників є відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb та ефективного розміру популяцій Ne до загальної чисельності популяції N, тобто Nb/N і Ne/N, які змінюються відповідно від 0,10 до 0,19 та від 0,09 до 0,16. Згідно з емпіричними розрахунками для стабільного існування показник Ne/N має бути близько 0,1.
Не виключено, що у деяких регіонах гребінчасті тритони характеризуються наявністю доволі стійких популяційних механізмів, що визначають їхню стабільну чисельність. У всякому разі, порівняння чисельності T. cristatus у Східній Франції в одному й тому ж ставку майже з 10-річною перервою (1989 та 1998 рр.) показало, що їхня кількість тут практично не змінилась: 76,5 ± 25,6 та 72,5 ± 18,8 відповідно.
Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають особливій охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».
Гребінчастий тритон дуже чутливий до якості води у водоймищах.
Починаючи з 1940-х років в Європі популяція гребінчастих тритонів зменшувалася через знищення їх місць мешкання[9].
Sa giông mào phương Bắc (Triturus cristatus) là một loài sa giông của họ Salamandridae, được tìm thấy tại châu Âu và một phần châu Á.
Phạm vi phân bố của sa giông mào phương Bắc kéo dài từ Vương quốc Anh và Brittany ở phía tây băng qua hầu hết phần bắc châu Âu của dãy Alps và Biển Đen. Nó là loài lớn nhất và ít gặp nhất trong ba loài sa giông được tìm thấy tại quần đảo Anh và là một trong bốn động vật lưỡng cư được bảo vệ bởi Kế hoạch hành động đa dạng sinh học Anh.
Một số loài liên quan chặt chẽ đã được trước đây được coi là phân loài của sa giông mào phương Bắc: Sa giông mào Ý (Triturus carnifex), Sa giông mào Donau (Triturus dobrogicus) và Sa giông mào phương Nam (Triturus karelinii).[1]
Sa giông mào phương Bắc (Triturus cristatus) là một loài sa giông của họ Salamandridae, được tìm thấy tại châu Âu và một phần châu Á.
Весну и первую половину лета тритоны проводят в водоёмах — озёрах, старицах, заводях рек, болотах, прудах, иногда в канавах и ямах с водой. Избегают загрязнённых водоёмов и хозяйственной деятельности человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше, в лесу.
В водоёмах активны днём, на суше — преимущественно в сумерки и ночью, днём прячутся в пустотах почвы, под упавшими стволами деревьев, в гнилых пнях, иногда в кротовых норах. Здесь же они часто и зимуют, но в некоторых случаях могут зимовать в водоёмах.
Вид преимущественно распространён в лесной местности хвойного, лиственного или смешанного типа, также встречается в парках и садах, на лугах. Для размножения выбирает мелкие водоёмы с чистой водой, обычно встречается в более глубоких водоёмах, чем обыкновенный тритон. Икринки заворачиваются в листья водных растений по 1, редко по 2—3 штуки. Эмбриональное развитие длится 13—18 дней, личиночное — около 3 месяцев. Иногда личинки зимуют, особенно в горах. В некоторых популяциях появляются неотенические личинки, обычно это связано с попаданием тритонов в водоёмы с отвесными берегами, которые не позволяют животным выходить на сушу, а также в неволе, если тритонов содержат в аквариуме. Молодые тритоны, выйдя на сушу, держатся скрытно, и не уходят далеко от водоёмов. Здесь же они обычно и зимуют.
Как показал Р. Маттей в 1925 году, у гребенчатого тритона зрение способно восстанавливаться после перерезания зрительного нерва[7].
Гребенчатый тритон очень чувствителен к качеству воды в водоёмах.
Начиная с 1940-х годов в Европе популяция гребенчатых тритонов уменьшалась из-за уничтожения их мест обитания[8].
Занесён в Международную Красную книгу, в Красной книге России нет, хотя является редким и исчезающим видом на территории РФ. Занесён в некоторые региональные Красные книги (Ульяновской области, Республики Башкортостан и др.)
Весну и первую половину лета тритоны проводят в водоёмах — озёрах, старицах, заводях рек, болотах, прудах, иногда в канавах и ямах с водой. Избегают загрязнённых водоёмов и хозяйственной деятельности человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше, в лесу.
В водоёмах активны днём, на суше — преимущественно в сумерки и ночью, днём прячутся в пустотах почвы, под упавшими стволами деревьев, в гнилых пнях, иногда в кротовых норах. Здесь же они часто и зимуют, но в некоторых случаях могут зимовать в водоёмах.