Poux

Phthiraptera – rząd owadów, obejmujący około 5500 gatunków zaliczanych do 4 podrzędów: wszołów głaszczkowych, wszołów bezgłaszczkowych, wszy i wszy słoniowych. Są grzbietobrzusznie spłaszczone, wtórnie bezskrzydłe. Mają gryzący lub kłująco-ssący aparat gębowy i słabe lub całkiem nieobecne oczy. Są wyspecjalizowanymi ektopasożytami ptaków i ssaków, żywiącymi się sierścią, piórami, naskórkiem lub krwią gospodarza. Cykl rozwojowy odbywa się z przeobrażeniem niezupełnym, w całości na ciele żywiciela. Jako pasożyty człowieka i zwierząt domowych oraz nosiciele innych organizmów chorobotwórczych mają duże znaczenie medyczne i weterynaryjne.

Opis

Owady te mają grzbietobrzusznie spłaszczone ciała, osiągające długość od 0,35^[1] do 15 mm^[2] (zwykle 2–4 mm^[1]). Ubarwieniem i stopniem spłaszczenia przystosowane są do okrywy ciała żywiciela^[2]. Szkielet ich prognatycznej głowy jest wzmocniony siecią wewnętrznych listewek, a u części gatunków także tentorium. Połączenie głowy z tułowiem stabilizowane jest przez położone w okolicy zapotylicznej więzadłowate obteraculum, niewystępujące jednak u wszołów głaszczkowych^[1]. Czułki są zbudowane z 3–5 członów, a oczy słabo rozwinięte (złożone najwyżej z 2 fasetek) lub całkiem zredukowane. Aparat gębowy wszołów leży po brzusznej stronie głowy i jest typu gryzącego, u wszy jest kłująco-ssący, natomiast u wszy słoniowych jest gryzący i położony na szczycie wydłużonego ryjka^[1][2].

Tułów jest wtórnie bezskrzydły. Śródtułów może być zlany z zatułowiem tworząc pterotoraks lub zlany z przedtułowiem tworząc jednolity skelotoraks. Odnóża pełnią funkcje czepne, przy czym u wszołów jest głównie pierwsza para, a u wszy najsilniejsza jest druga para. U wszy aparat czepny składa się z ruchomego pazurka i przeciwstawnego wyrostka goleni. Wszy słoniowe wyróżniają się długimi odnóżami z drobnymi pazurkami, co wiąże się ze skąpym owłosieniem ich gospodarzy^[2].

Liczba widocznych segmentów odwłoka wynosi od 7 do 9. Narząd kopulacyjny samca składa się m.in. z płytki podstawowej, z której tyłem łączą się stawowo lub za pośrednictwem sklerytu paramery. Właściwe funkcje kopulacyjne pełni edeagus, często z workowatym endofallusem, niekiedy wyposażonym w ząbki. W układzie rozrodczym samic występować mogą gruczoły kitowe, których wydzieliną przyklejane są jaja. U wszy umieszczanie jaj ułatwiają także gonopody^[2].

Biologia i ekologia

Jajo Phthiraptera. A: włos żywiciela, B: wieczko, C: chorion, D: wydzielina cementująca, E: wylęgająca się larwa

Haematomyzus elephantis z podrzędu wszy słoniowych

Felicola subrostrata (po lewej jajo)

Należą tu ektopasożyty ptaków i ssaków, bytujące na skórze, w sierści i piórach. Większość gatunków jest ściśle związana z jednym gatunkiem żywiciela, a nawet wyspecjalizowana w określonych okolicach jego ciała. Tylko niektóre wszy bytują na kilku spokrewnionych gatunkach. Wszoły głaszczkowe i bezgłaszczkowe żywią się głównie piórami, włosami i złuszczonym naskórkiem, a wyjątkowo krwią, wydzieliną ropną gospodarza lub jajami i larwami wszy. Wszy i wszy słoniowe są natomiast hematofagami ssącymi krew żywicieli^[1][2].

Phthiraptera cały cykl rozwojowy przechodzą na żywicielu i są w stanie przeżyć tylko niedługi czas poza nim. Zwykle rozmnażają się płciowo, ale niektóre mogą się rozmnażać partenogenetycznie. Meinertzhageniella lata jest jedynym znanym gatunkiem jajożyworodnym – inne są jajorodne. Samce nielicznych gatunków tworzą spermatofory. Kopulacja trwa u różnych gatunków od kilku sekund do dwóch dni^[1]. Jaja, zwane gnidami, są duże, białe, owalne, wyposażone w dobrze rozwinięte wieczko i chorion. Samica przykleja je wydzieliną gruczołów dodatkowych (kitowych) do sierści lub piór gospodarza, a u wszy odzieżowej do włókien ubrań. Przeobrażenie jest niezupełne z trzema stadiami larwalnymi, które od dorosłych różnią się mniejszymi rozmiarami, słabszą pigmentacją i nieco uproszczoną budową^[3][4][1]. Cykl rozwojowy zamyka się w 13–43 dniach, a maksymalna długość życia dochodzi do około 100 dni^[1].

Phthiraptera zasiedlają nowych żywicieli albo podczas bezpośredniego kontaktu z gospodarzem, albo z wykorzystaniem forezy. Do tej ostatniej służyć mogą np. muchówki z rodziny muchowatych i narzępikowatych^[1].

Rozprzestrzenienie

Takson kosmopolityczny, znany ze wszystkich kontynentów. Aż 66 gatunków występuje na Antarktydzie i w strefie subantarktycznej, gdzie pasożytują na ptakach takich jak pingwiny^[1]. W Polsce stwierdzono niecałe 400 gatunków^[2] (zobacz: wszy i wszoły Polski)

Systematyka i filogeneza

Gołębniak gołębi

Dotychczas opisano około 5500 gatunków Phthiraptera, natomiast ich faktyczną liczbę szacuje się na ponad 40 tysięcy. Przypuszczalnie wywodzą się z gryzków (Psocoptera), wykazując największe podobieństwo genetyczne z Liposcelididae^[2]. Dzieli się je na 4 podrzędy^[2][5][7]: wszoły głaszczkowe, wszoły bezgłaszczkowe, wszy i wszy słoniowe. Relacje filogenetyczne pomiędzy nimi według analiz Lyala z 1985 oraz Barkera i innych z 2003 przedstawia kladogram poniżej^[5][6].

Najstarsze skamieniałości Phthiraptera znane są z eoceńskich skał okolic Manderscheid w Niemczech (formy dorosłe Megamenopon rasnitsyni) oraz z eoceńskiego bursztynu bałtyckiego (wyłącznie jaja wszy na włosach ssaków, brak form dorosłych). Inne znaleziska skamieniałych wszoł i wszy dokonane przed 2006, zostały negatywnie zweryfikowane (patrz omówienie w haśle wszoły)^[8][2].

Znaczenie medyczne i weterynaryjne

Żerujące Phthiraptera niszczą sierść i upierzenie gospodarzy, przyczyniają się do spadku masy ciała, mniejszej nośności u kur czy też obniżenia wydajności mlecznej u krów^[3]. Nawet niewielka, ale stała obecność wszy u ludzi wywoływać może niedokrwistość^[2]. Ponadto Phthiraptera mogą być nosicielami chorobotwórczych drobnoustrojów i pasożytów. Do najważniejszych zarazków przenoszonych przez wesz ludzką należą: wywołująca gorączkę okopową Bartonella quintata, wywołująca dur powrotny Borrelia recurentis oraz wywołująca tyfus plamisty europejski Rickettsia prowazekii^[1]. Wesz świńska przenosić może włoskowca różycy, wywołującego różycę u świń. Wesz końska roznosić może Rickettsia typhi, wywołującą tyfus plamisty szczurzy^[4]. Bovicola bovis przenosi patogenne grzyby wśród bydła. Werneckiella equi przenosi wirusa EIAV, wywołującego niedokrwistość zakaźną koni. Trichodectes canis bywa nosicielem tasiemca psiego^[2]. Hoplopleura acanthopus przenosi wśród gryzoni tularemię oraz Toxoplasma gondii. Z kolei wesz zajęcza i wesz królicza roznoszą tularemię wśród zajęczaków; ta ostatnia uczestniczy też w przenoszeniu myksomatozy^[4].

Przypisy