Deuterostomia is a major subgroup of animals. It is comprised of two lineages, the Chordata and Ambulacraria(Edgecombe et al. 2011, Swalla & Smith 2008). Chordata consists of two exclusively marine groups, the fish-like lancelets (Cephalocordata) and the sea squirts, salps and relatives (Tunicata) as well as the vertebrates which include fishes, amphibians, reptiles, birds, and mammals.Ambulacraria contains the exclusively marine echinoderms (sea stars, brittle stars, sea urchins, sand dollars, sea cucumbers, and sea lilies) and hemichordates (soft-bodied benthic worm-like animals).
Ancestrally, all deuterostomes share a special form of embryonic development characterized by (1) indeterminate cleavage (early cells retain the capacity to develop into a complete embryo),(2) the initial opening of the developing embryo (blastopore) turning into the anus, and formation of the third body layer (mesoderm) from a pouch of the embryonic gut (archenteron). These basic developmental patterns have been modified in various ways during the evolution of deuterostome groups, making it impossible to recognize a deuterostome lineage based on ontogenetic criteria alone (Nielsen 1995).
In addition to chordates, echinoderms, and hemichordates, several other groups have been placed in the Deuterostomia. Lophophorates(phoronids, brachiopods, and bryozoans) and chaetognaths show a mixture of protostome and deuterostome traits. Molecular evidence indicates that they are more closely related to protostomes (Halanych et al. 1995,Helmkampf et al. 2008,Marletaz et al. 2006, Matus et al. 2006,Papillon et al. 2004,Passamaneck & Halanych 2006). Recently,the enigmatic Xenoturbellida have been aligned with deuterostomes(Bourlat etal. 2003, 2006, 2009; Perseke et al. 2007, Philippe et al. 2007, 2011), but there is also support for an alternative position of this group with the acoelomorphs near the base of the bilaterian tree (Edgecombe et al. 2011,Hejnol et al. 2009, Lundin1998, 2001, Nielsen 2010, Pedersen and Pedersen 1986,1988, Raikova et al. 2000).
Deuterostomia ("tweede mond" in antieke Grieks)[1][2] is ’n superfilum in die koninkryk Animalia (diere). Dit is ’n sustersklade van Protostomia; saam vorm hulle die klade Nephrozoa.
Deuterostomia is ’n takson van die klade Bilateria in die subkoninkryk Eumetazoa. Hulle word van Protostomia onderskei deur die manier waarop die embrio twee openinge ontwikkel: In Deuterostomia word die eerste opening die anus, terwyl Protostomia eers die mond ontwikkel.[3]
Daar is drie hoofklades in Deuterostomia:
In beide Deuterostomia en Protostomia ontwikkel ’n sigoot eers in ’n hol bal van selle, wat ’n blastula genoem word. In Deuterostomia vind radiale kliewing plaas, waar die selle radiaalsimmetries ten opsigte van die as van die eier gerangskik bly. Die mesoderm vorm as evaginasies (uitstulpings) van die ontwikkelde ingewande; dit breek af en vorm die seloom (buikholte]].
’n Groot verskil tussen Deuterostomia en Protostomia is dat die opening aan die onderkant van die vormende gastrula by eersgenoemde die anus word, terwyl dit by laasgenoemde die mond word. By Deuterostomia ontwikkel die mond later aan die teenoorgestelde kant van die embrio en ’n spysverteringskanaal ontwikkel tussen die mond en anus wat die twee verbind.
Deuterostomia ("tweede mond" in antieke Grieks) is ’n superfilum in die koninkryk Animalia (diere). Dit is ’n sustersklade van Protostomia; saam vorm hulle die klade Nephrozoa.
Los deuteróstomos (Deuterostomia, gr. «δεύτερος» segunda y «στόμα» boca i.y. "boca segunda"), son un cladu en que nes etapes iniciales del desenvolvimientu embrionariu fórmase primeru l'anu y la boca de segundes, en contraposición a los protóstomos, nos que boca y anu desenvolvese n'orde inversu). Pertenecen al cladu Bilateria, qu'inclúi tolos animales con simetría billateral.
Ambulacraria
Sonağızlılar (lat. Deuterostomia) — İkitərəfli simmetriyalı heyvanların alt bölməsi (bəzən üst tipi).
Sonağızlılara 4 tip aid edilir. Əvvəllər çənəsiqıllıların bura daxil olunması şübhəli olsa da son dövrlər onlar da sonağızlıların tipi kimi qəbul edilir.
Sonağızlılar (lat. Deuterostomia) — İkitərəfli simmetriyalı heyvanların alt bölməsi (bəzən üst tipi).
Els deuteròstoms (terme taxonòmic: Deuterostomia; del grec: "segona boca") són un grup de metazous celomats amb simetria bilateral que tenen l'obertura oral no derivada del blastòpor embrionari, sinó formada de manera secundària.
La segmentació de l'ou és generalment radial i el blastòpor forma l'anus. La boca es forma a partir de l'ectoderma i la mesoderma es forma per enterocèlia. La discussió sobre la filogènia dels deuteròstoms i els protòstoms no ha estat plenament establerta.[1]
Els deuteròstoms (terme taxonòmic: Deuterostomia; del grec: "segona boca") són un grup de metazous celomats amb simetria bilateral que tenen l'obertura oral no derivada del blastòpor embrionari, sinó formada de manera secundària.
La segmentació de l'ou és generalment radial i el blastòpor forma l'anus. La boca es forma a partir de l'ectoderma i la mesoderma es forma per enterocèlia. La discussió sobre la filogènia dels deuteròstoms i els protòstoms no ha estat plenament establerta.
Druhoústí (Deuterostomia) představují skupinu trojlistých živočichů (oddělení, kmen), u nichž zanikají prvoústa a definitivní ústa se prolamují na opačném konci zárodku. Náleží k nim kmeny ostnokožci, polostrunatci a strunatci a primitivní skupina mlžojedů (Xenoturbellida). Bazální skupinou druhoústých jsou pravděpodobně strunatci; polostrunatci a ostnokožci jsou spojováni do skupiny Ambulacraria, která je sesterskou skupinou mlžojedů. V některých starších systémech se k druhoústým řadí i ploutvenky (Chaetognatha) a jiné skupiny prvoústých.
Recentní druhoústí jsou řazeni do následujících taxonů:
Do druhoústých pravděpodobně patří vymřelé skupiny červovitých kambrických živočichů
Druhoústí (Deuterostomia) představují skupinu trojlistých živočichů (oddělení, kmen), u nichž zanikají prvoústa a definitivní ústa se prolamují na opačném konci zárodku. Náleží k nim kmeny ostnokožci, polostrunatci a strunatci a primitivní skupina mlžojedů (Xenoturbellida). Bazální skupinou druhoústých jsou pravděpodobně strunatci; polostrunatci a ostnokožci jsou spojováni do skupiny Ambulacraria, která je sesterskou skupinou mlžojedů. V některých starších systémech se k druhoústým řadí i ploutvenky (Chaetognatha) a jiné skupiny prvoústých.
Die Neumünder (Neumundtiere, Deuterostomia) stellen einen Überstamm der Zweiseitentiere (Bilateria), von denen die Rückensaitentiere (Chordatiere, Chordata – darunter der Mensch) und die Stachelhäuter (Echinodermata) die hauptsächlichen Taxa sind. Eines der zwei kennzeichnenden gemeinsamen Merkmale der Deuterostomia ist die weitere Entwicklung des Urmundes in der Embryonalentwicklung. Hier wird im Verlauf der Gastrulation der Urmund zum After und der Mund entsteht neu (Deuterostomie). Das zweite Merkmal ist die dorsale (rückenseitige) Lage des Zentralnervensystems (ZNS). Bei den übrigen Zweiseitentieren, den Urmündern (Protostomia), wird hingegen der Urmund zum Mund und der After bricht sekundär durch; das ZNS liegt ventral (bauchseits).[1]
Das neunzehnte Jahrhundert sah den Beginn der Entwicklungsbiologie. Frühe embryonale Entwicklungsstadien wurden unter dem Mikroskop genau beobachtet und beschrieben. Als besonders wegweisend und einflussreich[2] erwiesen sich die Leistungen des deutsch-baltischen Naturforschers Karl Ernst von Baer[3] und des deutschen Zoologen Ernst Haeckel.[4] Die Naturwissenschaftler erkannten, dass die Anlage des Verdauungstraktes unter den dreikeimblättrigen Tieren auf zwei unterschiedliche Weisen erfolgt: einmal wird der Urmund zum späteren Mund, der zukünftige Darmtrakt durchwächst den Embryo und der After bricht abschließend durch; ein anderes Mal wird der Urmund zum späteren After, der zukünftige Darmtrakt durchwächst den Embryo und der Mund bricht abschließend durch.
Dieser entwicklungsbiologische Unterschied wurde im Jahr 1875 erstmals vom britischen Biologen Thomas Henry Huxley evolutionsbiologisch gedeutet und gleich zweifach veröffentlicht.[5][6] Huxley sah in der Anlageweise des Verdauungstraktes ein Merkmal, das von sehr fernen Vorfahren entwickelt worden war und seitdem immer weiter durch die sich diversifizierende Nachkommenschaft vererbt wurde. Demzufolge stammten alle heute lebenden dreikeimblättrigen Tiere entweder von einem Vorfahren ab, dessen embryonaler Urmund zum späteren Mund wurde – Urmünder; oder aber sie stammten von einem Vorfahren ab, dessen embryonaler Urmund zum späteren After wurde – Neumünder. Huxley nannte die erste Tiergruppe die Archaeostomata und die zweite Tiergruppe die Deuterostomata.[7][8]
Beide Begriffe wurden schon im nächsten Jahr vom irischen Anatomen Alexander MacAlister in seinem Lehrbuch einer breiteren Öffentlichkeit vorgestellt.[9] Allerdings blieb die Kunde von den Archaeostomata und Deuterostomata auf das englischsprachige Fachpublikum beschränkt. Die Wörter konnten sich nicht im deutschen Sprachgebiet etablieren. Darum prägte der österreichische Zoologe Berthold Hatschek zwölf Jahre später mit dem neuen Wort Zygoneura einen eigenen Begriff für jene Tiergruppe, die Huxley vormals schon als Archaeostomata bezeichnet hatte. Auf der anderen Seite bot Hatschek aber kein Synonym für Huxleys Deuterostomata an.[10]
Diese fachsprachliche Lücke wurde erst im Jahr 1908 vom österreichischen Zoologen Karl Grobben geschlossen. Für seine Abhandlung Die systematische Einteilung des Tierreiches übernahm Grobben anfänglich den Begriff der Zygoneura von Berthold Hatschek, gesellte ihm aber im Laufe des Textes sein eigenes Synonym Protostomia zu. Und den Protostomia stellte er jene Gruppe von dreikeimblättrigen Tieren gegenüber, deren Urmund zum späteren After wird. Diese Gruppe nannte Grobben nun Deuterostomia.[11]
Dreiunddreißig Jahre nach Huxleys Deuterostomata hatte Karl Grobben für den gleichen Begriffsinhalt ein fast gleich lautendes Wort geprägt. Während des zwanzigsten Jahrhunderts setzte sich Grobbens Begriffspaar in der Entwicklungsbiologie und in der Evolutionsbiologie durch. Berthold Hatscheks Zygoneura gerieten genauso in Vergessenheit wie Thomas Henry Huxleys Archaeostomata und eben auch wie seine Deuterostomata. Die biologische Fachsprache benutzt heute normalerweise nur noch die Begriffe Protostomia und Deuterostomia.
Nachdem die Neumündigkeit (Deuterostomie) entdeckt worden war, diente sie dazu, die sehr verschieden erscheinenden Tiergruppen der Chordatiere (Chordata), Kiemenlochtiere (Hemichordata) und Stachelhäuter (Echinodermata) zu einer gemeinsamen Abstammungsgemeinschaft zusammenzuführen. Die Abstammungsgemeinschaft erhielt den Namen „Neumünder“ (Neumundtiere, Zweitmünder) oder Deuterostomia (von altgr. δεύτερο- deutero ‚zweit-‘ und στόμα stoma ‚Mund‘).
Jedoch gibt es weitere Tiere, die ebenfalls deuterostome Embryonalentwicklungen zeigen. Neumündigkeit kann bei Pfeilwürmern (Chaetognatha) beobachtet werden, sowie bei einigen Kranzfühlern (Lophophorata) und manchen Saitenwürmern (Nematomorpha) und Gliederfüßern (Arthropoda). Ob die Tiere zu den Deuterostomia zählen sollten, war viele Jahrzehnte umstritten. Mit Hilfe molekularbiologischer Verwandtschaftsforschung (Phylogenomik) wurde in dieser Frage große Klarheit erzielt. Demnach bilden Chordatiere, Kiemenlochtiere und Stachelhäuter tatsächlich eine Abstammungsgemeinschaft. Die restlichen genannten Tiergruppen gehören nicht dazu. Ihre Deuterostomien wurden stattdessen jeweils unabhängig voneinander konvergent evolviert.
Die Neumundtiere (Deuterostomia) stellen eine Großgruppe innerhalb des Systems der Tiere. Ihr Schwestertaxon sind die Urmundtiere (Protostomia). Mit ihnen bilden sie die Abstammungsgemeinschaft der Nierentiere (Nephrozoa). Die Nierentiere werden mit den Xenacoelomorpha zusammengefasst zu den Zweiseitentieren (Bilateria).[12]
Mehrere Tiergruppen werden wiederum den Neumündern zugeordnet. Fünf von ihnen existieren noch immer, sind also rezent. Taxonomisch wird jede als Stamm oder Unterstamm betrachtet. Die fünf Gruppen können wegen bestimmter Gemeinsamkeiten einem Paar noch umfassenderer Abstammungsgemeinschaften zugeteilt werden. Aufgrund phylogenomischer und vergleichend-entwicklungsbiologischer Erkenntnisse werden die zwei Stämme der Ambulacraria den drei Stämmen der Rückensaitentiere gegenübergestellt.[13]
Das System der rezenten Neumünder bringt allerdings nur eine lückenhafte Vorstellung von der Vielfalt der Tiergruppe. Denn es berücksichtigt nicht, dass in vergangenen Perioden der Erdgeschichte weitere Neumünder-Zweige evolviert waren. Jene Zweige sind heute nur noch aus Fossilien bekannt. Sie können dennoch sinnvoll in das vorhandene System eingebaut werden. Allerdings bleiben die Positionen der ausgestorbenen Vetulicolia und Vetulocystida unsicher. Derzeit werden sie als eigener Neumünder-Zweig auf gleicher Stufe neben die Gruppen der Stachelhäuter und der Rückensaitentiere gestellt.[14]
Die Neumundtiere werden innerhalb der Zweiseitentiere (Bilateria) der Gruppe der Nierentiere (Nephrozoa) zugeordnet.[27] Ihre Schwestergruppe besteht aus den Urmundtieren (Protostomia). Die letzten gemeinsamen Vorfahren von Neumundtieren und Urmundtieren bestanden demzufolge aus spiegelsymmetrisch gebauten Nierentieren. Der Körper dieser Tiere besaß eine Hauptbewegungsrichtung („Vorne“). Entsprechend wurden am vorderen Körperende verstärkt Nervenzellen und Sinneszellen angelegt (Cephalisation).[28] Aus drei Keimblättern entwickelten sich die Körperorgane, zu denen auch Nephridien gehörten.[29]
Phylogenomische Studien mit molekularer Uhr legen nahe, dass diese Nierentiere im oberen Proterozoikum gelebt haben müssten. Genauer gesagt sollten sie während der geologischen Periode namens Cryogenium zur Mitte der sturtischen Eiszeit vor etwa 680 Millionen Jahren existiert haben, bevor sich die Linien der Neumundtiere und der Urmundtiere endgültig trennten. Schon ungefähr 30 Millionen Jahre später spalteten sich die Neumundtiere in die beiden noch heute vorkommenden Gruppen der Ambulacraria und der Rückensaitentiere (Chordata). Die Aufspaltung geschah in der Warmzeit zwischen sturtischer Eiszeit und marinoischer Eiszeit. Auf das Cryogenium folgte das Ediacarium. Im Laufe dieser Periode kam es zu weiteren Aufspaltungen. Sowohl Stachelhäuter (Echinodermata) und Kiemenlochtiere (Hemichordata) als auch Lanzettfischchen (Leptocardia), Cristozoa und Manteltiere (Tunicata) gediehen schon in eigenen Linien, bevor das Kambrium begann.[30] Wahrscheinlich waren die weichhäutigen[31] Tiere bloß wenige Millimeter groß. Die Suche nach ihren Fossilien verlief bisher erfolglos.[32] Erst aus Fossillagerstätten des Unterkambriums wurden Organismen gefördert, die mit großer Sicherheit zu den Neumundtieren gehörten.[33] Auch diese Tiere waren kaum länger als weniger Zentimeter.[34][35] Nur Vertreter des Neumundtier-Zweigs der Vetulicolia erreichte größere Körperlängen, wobei die Art Vetulicola longbaoshanensis mit knapp einem Dezimeter das äußerste Mögliche darstellte.[36]
Die millimetergroßen Vertreter der Gattung Saccorhytus könnten die ältesten fossil bekannten Neumundtiere darstellen. Die säckchenartigen Organismen wurden taxonomisch in die Nähe der Vetulicolia und Vetulocystida gestellt[14] und in den 535 Millionen Jahre alten Kuanchuanpu-Schiefern in Südchina gefunden.[61] Vermutlich zeigten die winzigen Tiere einen sehr vereinfachten Bauplan. Denn im Gegensatz zu Saccorhytus besaßen die letzten gemeinsamen Vorfahren aller Neumundtiere wahrscheinlich wurmförmige Gestalt.[32] Es ist nicht geklärt, ob die Tiere auf dem Meeresboden (oder ähnlichem) festsaßen (benthisch-sessiler Bewegungstyp), über den Meeresboden krochen oder sich durch ihn bohrten (benthisch-vagiler Bewegungstyp oder subbenthisch-vagiler Bewegungstyp) oder sich sogar freischwimmend bewegten (pelagisch-vagiler Bewegungstyp),[64][65] obwohl letzteres aktuell als eher unwahrscheinlich gilt.[32]
Die Ambulacraria behielten mehrheitlich die benthische Lebensweise bei. Die ersten Stachelhäuter (Echinodermata) waren noch bilateralsymmetrisch gebaut[66][67] und bewegten sich kriechend oder springend[68] über den Meeresboden.[69] Doch schon im Unterkambrium verloren viele ihre Spiegelsymmetrie zu Gunsten unsymmetrisch oder radiärsymmetrisch gebauter Körper.[70][71][72] Der Tausch der Bilateralsymmetrie mit der Radiärsymmetrie ging einher mit dem Tausch des benthisch-vagilen Bewegungstyps mit dem benthisch-sessilen Bewegungstyp. Dauerhaft festsitzende Tiere benötigen keinen Körperbau mehr, der auf eine Hauptbewegungsrichtung ausgelegt ist.[73][18][74] Von solchen sessilen und pentaradiären Stachelhäutern stammen alle rezenten Formen ab,[75] möglicherweise gingen sie aus der fossilen Gattung Camptostroma hervor.[73] Nur die Larven behielten einen bilaterialsymmetrischen Bau.[76] Außer den noch immer sessilen Seelilien kehrten die übrigen Stachelhäuter-Gruppen später zum benthisch-vagilen Bewegungstyp zurück. Das gilt sowohl für die nahe verwandten Haarsterne[77] als auch für die Gesamtheit der Eleutherozoa, also für Seewalzen (Holothuroidea), Seeigel (Echinoidea), Seesterne (Asteroidea) und Schlangensterne (Ophiuroidea). Fast die Hälfte aller heutigen Seeigelarten („Irregularia“) zeigen Ansätze einer sekundär bilateralsymmetrischen Körpergestalt, die bei den Seewalzen wieder vollständig ausgeprägt wurde.[78]
Die anderen Ambulacraria, die Kiemenlochtiere (Hemichordata), legten sich ebenfalls auf benthische Bewegunstypen fest. Eichelwürmer (Enteropneusta) bohren sich durch die oberen Meeresböden,[79] Flügelkiemer (Pterobranchia) bleiben die meiste Zeit in festsitzenden Röhren, die sie aber manchmal kriechend verlassen. Tiere aus der Flügelkiemer-Familie der Cephalodiscidae bewegen sich auf dem Meeresboden umher, ohne jemals Wohnröhren anzulegen.[80]
Die Rückensaitentiere (Chordata) gingen andererseits zu einer freischwimmenden Lebensweise über. Sie entwickelten langgestreckte und seitlich abgeflachte Körper, die mit einer Chorda dorsalis stabilisiert wurden.[81] Die heutigen Lanzettfischchen (Leptocardia) bewegen sich aber nur selten im freien Wasser. Stattdessen vergraben sie sich mit dem Schwanzende voran in grobem Sand oder legen sich bei festerem Meeresgrund flach auf die Seite.[82] Auch die ersten Olfactores führten wahrscheinlich ein pelagisches Leben.[83] Davon wichen die frühen Cristozoa nicht ab, wie an Fossilien der Myllokunmingiida, Pikaiidae und Conodontophora nachvollzogen werden kann. Die übrigen Olfactores, die Manteltiere (Tunicata), wechselten schon im Unterkambrium zum benthisch-sessilen Bewegungstyp,[47] behielten aber pelagische Larvenstadien.[84] Die adulten Tiere verloren ihren bilateralsymmetrischen Körperbau.[39] Später kehrten die Manteltier-Gruppen der Salpen (Thaliacea) und der Appendikularien (Copelata) auch für das erwachsene Leben in das freie Wasser zurück.[85] Dazu verblieben die Appendikularien fortan auch für das Erwachsenenalter in ihrer bilateralsymmetrischen larvalen Gestalt.[86]
Die Körpergestalten der ausgestorbenen Vetulocystida und Vetulicolia können nur anhand von Fossilien aus dem Kambrium nachvollzogen werden. Vetulocystida waren bilateralsymmetrisch gebaut.[87] Ihre Körper waren zweigeteilt mit abgeplatteten, breiten Vorderkörpern und Schwänzen, die mittig hinten an den Vorderkörpern ansetzten und ungefähr ein Drittel von deren Breite besaßen.[88] Vermutlich ruhten Vetulocystida die meiste Zeit an einer Stelle auf dem Meeresboden. Sie fanden Halt, indem sie ihren Schwanz im Untergrund vergruben, so dass nur noch der Vorderkörper herausschaute. Gelegentlich wechselten sie ihren Standort, indem sie Vortrieb mit Hilfe ihrer Schwänze erzeugten, die sie seitlich hin und her schwenkten.[89]
Der Körperbau der Vetulicolia glich in gewisser Weise jenem der Vetulocystida. Auch sie besaßen bilateralsymmetrische Gestalten mit breiten Vorderkörpern und Schwänzen.[90] Allerdings waren die Vorderkörper nicht abgeplattet, sondern seitlich abgeflacht.[91] Weiterhin setzten die Schwänze nicht mittig an, sondern in der Nähe der hinteren oberen Körperenden (dorsal-posterior).[92][93][94] Vetulicolia lagerten wahrscheinlich die meiste Zeit am Meeresboden und konnten bei Gefahr einfach davonschwimmen.[95] Zwei Gattungen wichen von dieser Lebensweise ab. Banffia ging zu einem grabenden Dasein über.[95] Demhingegen entwickelte sich Vetulicola zu reinen Schwimmern[96] mit sehr stromlinienförmigem Körperbau.[97]
Die Neumünder (Neumundtiere, Deuterostomia) stellen einen Überstamm der Zweiseitentiere (Bilateria), von denen die Rückensaitentiere (Chordatiere, Chordata – darunter der Mensch) und die Stachelhäuter (Echinodermata) die hauptsächlichen Taxa sind. Eines der zwei kennzeichnenden gemeinsamen Merkmale der Deuterostomia ist die weitere Entwicklung des Urmundes in der Embryonalentwicklung. Hier wird im Verlauf der Gastrulation der Urmund zum After und der Mund entsteht neu (Deuterostomie). Das zweite Merkmal ist die dorsale (rückenseitige) Lage des Zentralnervensystems (ZNS). Bei den übrigen Zweiseitentieren, den Urmündern (Protostomia), wird hingegen der Urmund zum Mund und der After bricht sekundär durch; das ZNS liegt ventral (bauchseits).
Deuterostomes (taxonomic term: Deuterostomia; frae the Greek: "seicont mooth") are a superphylum o animals.
Ang Deuterostome ay isang superphylum sa kahariang Animalia.
Ang lathalaing ito na tungkol sa Hayop ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Deuterostomia es un infraregno de Bilateria.
erostomia (taksonomski naziv : erostomia; grč.Δεύτερο - ero = druga +-Στόμα - stoma = usta) su članovi jednog od natkoljena životinja. erostomia je subtakson ogranka Bilateralia u potcarstvu Eumetazoa, carstva Animalia, sa koje se razlikuju od protostomija po embrionskom razvoju. Kod erostomija, prvonastali otvor blastule (blastopor) postaje anus, dok u protostomija, ona postaje usta. erostomija su također poznat kao enterocoelomata jer se njihov celom razvija preko enterocelije.[1][2][3].
Postoje četiri današnja koljena erostoma:
Prethodno su, na osnovu embrinskog razvoja, u erostomije bila uključivana i koljena Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha i Phoronida. Međutim, ovo natkoljeno je redefinirano 1995 na bazi analize molekulskih sekvenci, kada su Lophophora bile isključene i kombinirane sa ostalim protostomnim životinjama u natkoljeno Lophotrochozoa.[5] Tu može pripadati i koljeno Chaetognatha (streličaste gliste), ali ih molekulske studije češće smještaju u protostome. Izumrla grupa se može uključiti u koljeno Vetulicolia. Echinodermata, Hemichordata i Xenoturbellida formiraju kladus Ambulacraria.[6] Današnje koljeno Priapulida također ima erosromsko razviće, unatoč koji se inače svrstani u protostome.[7]
I kod erostoma i kod protostomia, zigot se prvo se razvija u šuplju loptu ćelija, zvanu blastula. U erostoma, rane diobe idu paralelno ili okomito na polarnu os. To se zove radijalno brazdanje, koje se također javlja i u određenih protostoma, kao što je Lophophorate. Većina erostoma ima nedeterminirano brazdnje, u kojem razvojnu sudbinu embrionskih ćelija ne određuje identitet roditeljskih ćelija. Stoga, ako su odvojene prva četiri ćelije, svaka od njih je sposobno da formira kompletnu malu larvu; ako se jedna ćelija ukloni iz blastule, druge ćelije će je nadoknaditi.
U erostoma, mezoderm se formira kao evaginacija razvijenog crijeva, formirajući celom. To se zove enterocelija. I Hemichordata i Chordata imaju škržne proreze, a i primitivni fosilni bodljokošci također pokazuju znakove škržnih proreza. Svi hordati imaju šuplju leđnu živčanu vrpcu, uključujući i plaštaše (u stadiju larve). Neki hemihordati imaju cjevastu nervnu vrpcu. U ranoj embrionskoj fazi, izgleda kao šuplji živčana cijev hordata. Zbog degeneriranog nervnog sistema bodljokožaca, nije moguće razaznati sličnosti sa njihovim precima, ali je na osnovu različitih činjenica sasvim moguće da su sve prisutne erostome evoluirale od zajedničkog pretka, koji je imao ždrijelne škržne proreze, šuplju nervnu vrpcu, kružne i uzdužne mišiće i segmentirano tijelo.[8] Mogli su da liče na malu grupu kambrijskih erostomnih Chordata pod nazivom Vetulicolia.
Obilježavcajuće svojstvo erostoma je činjenica da je blastopor (otvor na dnu formirane gastrule) postaje anus, dok u protostoma na blastoporu nastaju usta. U erostoma, usta se razvija na suprotnom kraju blastopora, a probavni trakt se razvija u sredini i povezuje dva otvora.
U erostome se ubrajaju slijedeća koljena i/ili (pod)grupe.
Deuterostomia
|author=
(pomoć) |title=
(pomoć) Los deuterostomians (nom format a partir del grèc ancian: Δεύτερο "segond" e Στόμα "boca") son un grop de metazoaris celomats amb simetria bilaterala qu'an una obertura orala non pas derivada del blastòpore, mas formada de manièra segondària.
erostomia (taksonomski naziv : erostomia; grč.Δεύτερο - ero = druga +-Στόμα - stoma = usta) su članovi jednog od natkoljena životinja. erostomia je subtakson ogranka Bilateralia u potcarstvu Eumetazoa, carstva Animalia, sa koje se razlikuju od protostomija po embrionskom razvoju. Kod erostomija, prvonastali otvor blastule (blastopor) postaje anus, dok u protostomija, ona postaje usta. erostomija su također poznat kao enterocoelomata jer se njihov celom razvija preko enterocelije..
Postoje četiri današnja koljena erostoma:
Chordata (Vertebrata i njihovi srodnici) Echinodermata (morske zvijezde morski ježevi, morski krastavci i drugi) Hemichordata (žiraste gliste i graptoliti) XenacoelomorphaPrethodno su, na osnovu embrinskog razvoja, u erostomije bila uključivana i koljena Brachiopoda, Bryozoa, Chaetognatha i Phoronida. Međutim, ovo natkoljeno je redefinirano 1995 na bazi analize molekulskih sekvenci, kada su Lophophora bile isključene i kombinirane sa ostalim protostomnim životinjama u natkoljeno Lophotrochozoa. Tu može pripadati i koljeno Chaetognatha (streličaste gliste), ali ih molekulske studije češće smještaju u protostome. Izumrla grupa se može uključiti u koljeno Vetulicolia. Echinodermata, Hemichordata i Xenoturbellida formiraju kladus Ambulacraria. Današnje koljeno Priapulida također ima erosromsko razviće, unatoč koji se inače svrstani u protostome.
Formiranje usta i anusa kod protostomia i rerostomaI kod erostoma i kod protostomia, zigot se prvo se razvija u šuplju loptu ćelija, zvanu blastula. U erostoma, rane diobe idu paralelno ili okomito na polarnu os. To se zove radijalno brazdanje, koje se također javlja i u određenih protostoma, kao što je Lophophorate. Većina erostoma ima nedeterminirano brazdnje, u kojem razvojnu sudbinu embrionskih ćelija ne određuje identitet roditeljskih ćelija. Stoga, ako su odvojene prva četiri ćelije, svaka od njih je sposobno da formira kompletnu malu larvu; ako se jedna ćelija ukloni iz blastule, druge ćelije će je nadoknaditi.
U erostoma, mezoderm se formira kao evaginacija razvijenog crijeva, formirajući celom. To se zove enterocelija. I Hemichordata i Chordata imaju škržne proreze, a i primitivni fosilni bodljokošci također pokazuju znakove škržnih proreza. Svi hordati imaju šuplju leđnu živčanu vrpcu, uključujući i plaštaše (u stadiju larve). Neki hemihordati imaju cjevastu nervnu vrpcu. U ranoj embrionskoj fazi, izgleda kao šuplji živčana cijev hordata. Zbog degeneriranog nervnog sistema bodljokožaca, nije moguće razaznati sličnosti sa njihovim precima, ali je na osnovu različitih činjenica sasvim moguće da su sve prisutne erostome evoluirale od zajedničkog pretka, koji je imao ždrijelne škržne proreze, šuplju nervnu vrpcu, kružne i uzdužne mišiće i segmentirano tijelo. Mogli su da liče na malu grupu kambrijskih erostomnih Chordata pod nazivom Vetulicolia.
Los deuterostomians (nom format a partir del grèc ancian: Δεύτερο "segond" e Στόμα "boca") son un grop de metazoaris celomats amb simetria bilaterala qu'an una obertura orala non pas derivada del blastòpore, mas formada de manièra segondària.
Ikkilamchi ogʻizlilar (Deute-rostomia) — ikki yonlama simmetriyali hayvonlar (Bilateria) kenja boʻli-mi, birlamchi ogʻizlilarning aksi. Bir xil nazariyalarga qaraganda birlamchi ogʻizlilar va I.o. biri ikkinchisidan mustaqil holda radial simmetriyali hayvonlardan kelib chiqqan, boshqa xil nazariyalarga binoan birlamchi va I.o.ning umumiy ajdodi tuban chuvalchanglar (skoletsidlar)ga oʻxshash boʻlgan. I.o. ikkilamchi (selom) tana boʻshligʻiga ega hayvonlar boʻlib, ontogenezda ularning birlamchi ogzi (blastopor) oʻrnida anal teshik vujudga keladi, haqiqiy, yaʼni ikkilamchi ogʻiz esa murtakning old tomonida paydo boʻladi. Mezodermaning birlamchi ichakdan ajralib chiqishi bilan I.o. birlamchi ogʻizlilardan farq qiladi. Tuban I.o.ning tuxumi radial yoʻnalishda maydalanadi. I.o.ga chalaxordalilar, ignaterililar va xordalilar kiradi. Baʼzan I.o.ga kiljagʻlilar ham kiri-tiladi.[1]
Ikkilamchi ogʻizlilar (Deute-rostomia) — ikki yonlama simmetriyali hayvonlar (Bilateria) kenja boʻli-mi, birlamchi ogʻizlilarning aksi. Bir xil nazariyalarga qaraganda birlamchi ogʻizlilar va I.o. biri ikkinchisidan mustaqil holda radial simmetriyali hayvonlardan kelib chiqqan, boshqa xil nazariyalarga binoan birlamchi va I.o.ning umumiy ajdodi tuban chuvalchanglar (skoletsidlar)ga oʻxshash boʻlgan. I.o. ikkilamchi (selom) tana boʻshligʻiga ega hayvonlar boʻlib, ontogenezda ularning birlamchi ogzi (blastopor) oʻrnida anal teshik vujudga keladi, haqiqiy, yaʼni ikkilamchi ogʻiz esa murtakning old tomonida paydo boʻladi. Mezodermaning birlamchi ichakdan ajralib chiqishi bilan I.o. birlamchi ogʻizlilardan farq qiladi. Tuban I.o.ning tuxumi radial yoʻnalishda maydalanadi. I.o.ga chalaxordalilar, ignaterililar va xordalilar kiradi. Baʼzan I.o.ga kiljagʻlilar ham kiri-tiladi.
De Latermünner oder Neemünner, ok Latermunden oder Latermunnen, (Deuterostomia) sünd en Stamm mank de Tweesiedendeerter (Bilateria). De wichtigsten Taxa mank de Latermünner sünd de Snarendeerter (Chordata, dormank de Söögdeerter un ok de Minsch) un de Stekelhuutdeerter (Echinodermata). Twee Kennteken sünd bi all Latermünner to finnen: Eenmol, wie dat mit den Oormund fudder geiht, wenn de Embryos wassen doot. Bi de Latermünner warrt dor de Oormund to’n Achtergatt bi ummuddelt un de Mund warrt ganz nee billt (Deuterostomie). Dat tweede Kennteken is, datt dat Zentralnervensystem (ZNS) up de Ruggensieden liggt. Bi de annere Grupp mank de Tweesiedendeerter, dat sünd de Ehrdermünner (Protostomia) warrt de Oormund, just annersrum, to’n Mund, un dat Achtergatt warrt nee billt. Todem liggt dat ZNS up de Buuksieden.[1]
Nadem de Saak mit de Latermünner rutkamen weer, is se bruukt wurrn, un de Deertergruppen vun de Ruggensnarendeerter (Chordata), Kragendregers (Hemichordata) un Stekelhuutdeerter (Echinodermata) sünd all tohopenfaat wurrn to en Grupp vun gemeensam Herkamen. Düsse Grupp hett den Naam vun „Latermünner“ (Neemünner, Tweedmünner) oder „Deuterostomia“ kregen, na ooldgreeksch Δεύτερο deutero ‚tweet-‘ un Στόμα Stoma ‚Mund‘). Man dat gifft noch annere Deerter, dor wasst de Embryos, as bi de Latermünner: Ok Pielwörmer (Chaetognatha) billt ut den Oormund eerstmol dat Achtergatt ut un later den Mund. Just so geiht dat ok bi de wecken Kranz-Föhlspiete (Lophophorata), Snarenwörmer (Nematomorpha) un Liddfööt (Arthopoda). Johrteinte lang hefft de Forschers nich wusst, ob düsse Deerter to de Latermünner tellt weern schollen.
Nu is avers mit Hölp vun de Molekularbiologie rutsuert, datt Ruggensnarendeerter, Kragendregers un Stekelhuutdeerter worratig en gemeensam Herkamen hefft. De annern Gruppen höört dor avers nich mit to. De ehre Latermünner sünd unafhängig vun düsse Gruppen na en Analogie entwickelt wurrn.
De Latermünner sünd en Grootgruppen mank de Veelzellers. Ehr Sustertaxon sünd de Ehrdermünner (Protostomia). Tohopen mit de sünd se tosamenslaten in de Grupp vun gemeensam Herkamen vun de Nephrozoa. De Nephrozoa weert mit de Xenacoelomorpha tohopenfaat to de Tweesiedendeerter (Bilateria).[2] De Tweesiedendeerter könnt mit de Swammdeerter (Porifera), Platendeerter (Placozoa), Ribbenquallen (Ctenophora) un Neteldeerter (Cnidaria) tohopenslaten weern in de Grupp vun de Veelzellers (Metazoa). De Veelzellers sünd dat Sustertaxon vun de Kragenpietschendeerter (Choanomonada). Hen un wenn weert Veelzellers un Kragenpietschendeerter ok tosamennahmen un eenfach Deerter (Animalia) nömmt.
Ütere Systematik vun de Latermünner
En Reeg vun Deertergruppen weert to de Latermünner hento rekent. Mank jem gifft dat fiev, de leevt hüdigendags noch, de sünd also rezent. Na de Taxonomie warrt elke Grupp as Stamm oder Unnerstamm ankeken. Se könnt nochmol in twee Gruppen vun gemeensam Herkamen updeelt weern, vunwegen datt se gemeensame Kennteken wiesen doot. Twee Stämm weert dor to de Ambulacraria un dree to de Ruggensnarendeerter (Chordata) insorteert.
Grootgruppen vun de rezenten Latermünner
De Latermünner oder Neemünner, ok Latermunden oder Latermunnen, (Deuterostomia) sünd en Stamm mank de Tweesiedendeerter (Bilateria). De wichtigsten Taxa mank de Latermünner sünd de Snarendeerter (Chordata, dormank de Söögdeerter un ok de Minsch) un de Stekelhuutdeerter (Echinodermata). Twee Kennteken sünd bi all Latermünner to finnen: Eenmol, wie dat mit den Oormund fudder geiht, wenn de Embryos wassen doot. Bi de Latermünner warrt dor de Oormund to’n Achtergatt bi ummuddelt un de Mund warrt ganz nee billt (Deuterostomie). Dat tweede Kennteken is, datt dat Zentralnervensystem (ZNS) up de Ruggensieden liggt. Bi de annere Grupp mank de Tweesiedendeerter, dat sünd de Ehrdermünner (Protostomia) warrt de Oormund, just annersrum, to’n Mund, un dat Achtergatt warrt nee billt. Todem liggt dat ZNS up de Buuksieden.
Neimüsdiarten (Deuterostomia) san en auerstam faan diarten, diar hiart uk a minsk tu. Det ööder skööl san a uurmüsdiarten (Protostomia).
Neimüsdiarten (Deuterostomia) san en auerstam faan diarten, diar hiart uk a minsk tu. Det ööder skööl san a uurmüsdiarten (Protostomia).
Neuimyyler (Deuterostomia) oder Zwaitmyyler nännt mer diejenige zwoosytig symmetrisch ufböute Dierer (Bilateria), wu in dr Embryonalentwicklig vum Darm s Urmuul (Blastoporus) zum After wird un s Muul sekundär us em Urdarm (Archenteron) durebricht (Deuterostomie).
Deuterostomi isch traditionell-morfologisch e wichtig Merkmol gsii go eso verschideni Gruppe wie d Chordata, d Hemichordata un d Echinodermata as Abstammigsgmainschaft zämmezfiere. Wievyl Bilateriergruppe im Taxon Deuterostomia yyzordne sin, isch aber langi Zyt umstritte gsii, wel Deuterostomi zem Byschpel au bi dr Pfyylwirmer un e Dail Lophophorata ufdritt, un au bi ne Dail Saitewirmer un Gliiderfießer.
Mit dr molekularbiologische Verwandtschaftsforschig het mer die Frog chenne kläre. Doderno bilde d Chordata, d Hemichordata un d Echinodermata wirkli ne Abstammigsgmainschaft, di räschtlige Gruppe mit Deuterostomi gheren aber nit derzue.
Zue dr Neimyyler ghere drei rezänti un ai uusgstorbene Dierstamm:
Aktuälli phylogenomischi Arbete[1][2] wyse des Schema uf:
Uffellig isch an däre Syschtematik vor allem s nei Monophylum Olfactores, wu d Tunicata un d Craniata zämmefasst. Doderzue bilde d Acrania d Schweschtergruppe. Des widerspricht dr traditionälle Uffassig vu dr verglychende Morfologi, wu d Acrania un d Craniata zum Monophylum Notochordata zämmefasst. In dr dargstellte aktuälle Syschtematik wäre ne Dail gängigi Gruppenäme us unterschidlige Grind nimi brucht:
Neuimyyler (Deuterostomia) oder Zwaitmyyler nännt mer diejenige zwoosytig symmetrisch ufböute Dierer (Bilateria), wu in dr Embryonalentwicklig vum Darm s Urmuul (Blastoporus) zum After wird un s Muul sekundär us em Urdarm (Archenteron) durebricht (Deuterostomie).
De nijmûnigen (Latynske namme: Deuterostomata of Deuterostomia) foarmje in boppestamme fan it ryk fan 'e dieren (Animalia), it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), it tuskenryk fan 'e twasidigen (Bilateria) en de rangleaze groep fan 'e termdieren (Nephrozoa). Nijmûnigen ûnderskiede har fan har sustergroep, de oermûnigen (Protostomata), trochdat by de embryonale ûntwikkeling de earste lichemsiepening de anus wurdt, wylst dat by de oermûnigen de mûle wurdt. De lichemsiepening dy't him as twadde ûntwikkelet, ûntjout him by nijmûnigen ta de mûle; dêrfandinne de wittenskiplike namme fan dizze groep, Deuterostomata of Deuterostomia, wat yn it Gryksk "twadde mûle" bestjut.
De nijmûnigen falle as taksonomyske groep útinoar yn fiif stammen. Yn it foarste plak binne der de rêchstringdieren (Chordata) mei as subgroepen de manteldieren (Tunicata), de plasseleazen (Cephalochordata) en de wringedieren (Vertebrata), dêr't ek de minske ta heart. Oan 'e oare kant binne der twa stammen, de ikelwjirms (Hemichordata) en de stikelhûdigen (Echinodermata), dy't ornaris beflapt wurde ûnder de namme krûpwjirms (Ambulacraria). Ta de stikelhûdigen hearre û.m. de seestjerren, see-ychels en seekomkommers. Op grûn fan DNA-ûndersyk út 2003 wurde by de krûpwjirms ek de twa soarten tellende stamme fan 'e riedselwjirms (Xenoturbellida) yndield, dêr't net folle oer bekend is. In protte biologen fine it bewiis foar dizze klassifikaasje lykwols swak, en fermoedzje in nauwere relaasje mei de echte termleazen (Acoela). Ta einbeslút binne der noch de útstoarne Vetulicolia, in lytse groep nijmûnigen út it Kambrium.
De nijmûnigen (Latynske namme: Deuterostomata of Deuterostomia) foarmje in boppestamme fan it ryk fan 'e dieren (Animalia), it ûnderryk fan 'e echte dieren (Metazoa), it tuskenryk fan 'e twasidigen (Bilateria) en de rangleaze groep fan 'e termdieren (Nephrozoa). Nijmûnigen ûnderskiede har fan har sustergroep, de oermûnigen (Protostomata), trochdat by de embryonale ûntwikkeling de earste lichemsiepening de anus wurdt, wylst dat by de oermûnigen de mûle wurdt. De lichemsiepening dy't him as twadde ûntwikkelet, ûntjout him by nijmûnigen ta de mûle; dêrfandinne de wittenskiplike namme fan dizze groep, Deuterostomata of Deuterostomia, wat yn it Gryksk "twadde mûle" bestjut.
De nijmûnigen falle as taksonomyske groep útinoar yn fiif stammen. Yn it foarste plak binne der de rêchstringdieren (Chordata) mei as subgroepen de manteldieren (Tunicata), de plasseleazen (Cephalochordata) en de wringedieren (Vertebrata), dêr't ek de minske ta heart. Oan 'e oare kant binne der twa stammen, de ikelwjirms (Hemichordata) en de stikelhûdigen (Echinodermata), dy't ornaris beflapt wurde ûnder de namme krûpwjirms (Ambulacraria). Ta de stikelhûdigen hearre û.m. de seestjerren, see-ychels en seekomkommers. Op grûn fan DNA-ûndersyk út 2003 wurde by de krûpwjirms ek de twa soarten tellende stamme fan 'e riedselwjirms (Xenoturbellida) yndield, dêr't net folle oer bekend is. In protte biologen fine it bewiis foar dizze klassifikaasje lykwols swak, en fermoedzje in nauwere relaasje mei de echte termleazen (Acoela). Ta einbeslút binne der noch de útstoarne Vetulicolia, in lytse groep nijmûnigen út it Kambrium.
De Nuimundege (Deuterostomata) zien ein vaan de twie groete bovestamme vaan Bilateria (lijnsymmetrische bieste). Zjus wie de Oermundege of Protostomata oontwikkelt 't embryo in e vreug stadium twie leukskes die 't blastoom 'leek' make, meh bij de Nuimundege weurt 't ierste leukske d'n anus en 't twiede de moond (Aajdgrieks deuteros 'twiede', stoma 'moond'), dewijl 't bij de Aajdmundege perceis aandersum is.
Wie aajd de Nuimundege zien is neet perceis bekind, umtot neet alle bieste eve good fossiliseerde. Ze zien evels vaanaof 't begin vaan 't Cambrium bekind. Me meint tot op dat memint zoewel de Oer- es de Nuimundege in rillatief korten tied sterk in aontal en diversiteit zien gegreujd (Cambrische explosie).
Nog väöl mie aon hun evolutie, indeiling en plaots in de stamboom vaan 't leve is oondudelek, al kump dao door fylogenetisch oonderzeuk wel ummer mie leech op. Allewijl deilt me de Nuimundege globaol zoe in:
NUIMUNDEGE (Deuterostomata)
De Sjeelloeze umvatte lancètvèskes: gestroumlijnde, vèsechtege bieskes zoonder sjeel. De Stekelhuiege umvatte bieste wie ziestare, zieanemone en ziekommers. Zij valle op umtot ze es volwasse bies drejsymmetrisch zien, en neet mie lijnsymmetrisch. Hun larve zien dat evels nog wel.
Volgens recint (2019) oonderzeuk zien de Xenacoelomorpha rillatief ing verwant aon de Ambulacraria; same vörme ze daan de Xenambularacraria. Euver de woer aard vaan de Xenacoelomorpha bestoont langen tied oondudelekheid, umtot dit oongeluifelek sumpel bieste zien. In de loup vaan de evolutie höbbe ze de mieste complexiteit die de Bilateria kinmerk verlore.
Tisnimawen (Assaɣ usnan: Deuterostomia) d afel-stiref akk d temsartut n iɣersiwen deg wengaz n tsenzamalin s ddaw tgelda tanagzant deg tseldin timdudtins udem n tmenzimawen. Llan 3 n istirfen deg tesnimawen:
Āu-kháu tōng-bu̍t (Deuterostomia), mā kóng sin-kháu tōng-bu̍t, sī tōng-bu̍t ê chi̍t-ê toā hun-chi, sī chó-iū tùi-chheng tōng-bu̍t ê chi̍t hūn.
Āu-kháu tōng-bu̍t kap goân-kháu tōng-bu̍t siong-tùi. "Āu-kháu" ê ì-sù sī kóng chi̍t khoán tōng-bu̍t tī phoe-hoat-seng ê kòe-têng tiong, thâu-chi̍t-ê sán-seng ê khang-kháu ē piàn chò kāng-mn̂g, āu-lâi sán-seng ê hit-ê khang ē piàn chhùi; nā "goân-kháu" tio̍h-sī tò-péng.
Икенсел ауыҙлылар (лат. Deuterostomia, рус. Вторичноротые) — Bilateria төркөмөнән күп күҙәнәкле хайуандар төркөмө. Улар иҫәбенә прогрессив үҫешкән умыртҡалылар ( хордалылар тибы), шулай уҡ, энәтирелеләр тибы вәкилдәре керә.
Икенсел ауыҙлыларҙа бластуланың (яралғы) ауыҙ (бластопор) булған урынында аналь тишек барлыҡҡа килә.. Ә ауыҙ тишеге ҡапма-ҡаршы яҡта — бластуланың тупаҡ өлөшөндә ярала.
Шулай уҡ, был төркөмгә ҡараусы хайуандарға икенсел тән ҡыуышлығы (вторичная полость тела) хас.
Икенсел ауыҙлыларға хайуандарҙың 3 тибы керә:
Ҡайһы бер систематиктар төклө яңаҡлылар(Chaetognatha) һәм юҡҡа сыҡҡан ветуликолий (Vetulicolia) типтарын да икенсел ауыҙлылар төркөмөнә индерә.
Икенсел ауыҙлылар (лат. Deuterostomia, рус. Вторичноротые) — Bilateria төркөмөнән күп күҙәнәкле хайуандар төркөмө. Улар иҫәбенә прогрессив үҫешкән умыртҡалылар ( хордалылар тибы), шулай уҡ, энәтирелеләр тибы вәкилдәре керә.
Икенсел ауыҙлыларҙа бластуланың (яралғы) ауыҙ (бластопор) булған урынында аналь тишек барлыҡҡа килә.. Ә ауыҙ тишеге ҡапма-ҡаршы яҡта — бластуланың тупаҡ өлөшөндә ярала.
Шулай уҡ, был төркөмгә ҡараусы хайуандарға икенсел тән ҡыуышлығы (вторичная полость тела) хас.
ड्यूटेरोस्टोमिया (Deuterostomia, लातीनी भाषा में अर्थ: दूसरा मुँह) प्राणियों का एक जीववैज्ञानिक अधिसंघ है। यह अपनी बहन क्लेड, प्रोटोस्टोमिया, के साथ अपने से ऊँचा नेफ़्रोज़ोआ (Nephrozoa) नामक क्लेड बनाता है। ड्यूटेरोस्टोमिया और प्रोटोस्टोमिया के सदस्य प्राणियों में यह अंतर है कि ड्यूटेरोस्टोमिया के भ्रूण (एम्ब्रियो) के विकास में सबसे पहले जो छिद्र खुलता है वह गुदा बनता है जबकि अधिकतर प्रोटोस्टोमिया भ्रूण में सबसे पहले विकसित होने वाला छिद्र उसका मुँह होता है। नेफ़्रोज़ोआ स्वयं बाइलेटेरिया क्लेड का सदस्य है।[1][2]
ड्यूटेरोस्टोमिया के अंतर्गत तीन क्लेड आते हैं:
ड्यूटेरोस्टोमिया (Deuterostomia, लातीनी भाषा में अर्थ: दूसरा मुँह) प्राणियों का एक जीववैज्ञानिक अधिसंघ है। यह अपनी बहन क्लेड, प्रोटोस्टोमिया, के साथ अपने से ऊँचा नेफ़्रोज़ोआ (Nephrozoa) नामक क्लेड बनाता है। ड्यूटेरोस्टोमिया और प्रोटोस्टोमिया के सदस्य प्राणियों में यह अंतर है कि ड्यूटेरोस्टोमिया के भ्रूण (एम्ब्रियो) के विकास में सबसे पहले जो छिद्र खुलता है वह गुदा बनता है जबकि अधिकतर प्रोटोस्टोमिया भ्रूण में सबसे पहले विकसित होने वाला छिद्र उसका मुँह होता है। नेफ़्रोज़ोआ स्वयं बाइलेटेरिया क्लेड का सदस्य है।
டியூட்டெரோஸ்டோம் (deuterostomia) என்பது முப்படைகளுள்ள விலங்குகளின் பிரதான இரு பிரிவுகளுள் ஒன்றாகும். மற்றையது புரொட்டோஸ்டோம் ஆகும். இரண்டு விலங்குப் பிரிவுகளும் முளையவியல் அடிப்படையில் வேறுபட்டுள்ளன. டியூட்டெரோஸ்டோம் எனும் சொல் இரண்டாவதாக வாய் எனப் பொருள் படுமாறு உள்ளது. மனிதன் உட்பட அனைத்து முள்ளந்தண்டுளிகளும், முட்தோலிகளும் வேறு சில கணங்களும் இவ்விலங்குப் பிரிவினுள் அடங்குகின்றன. டியூட்டெரோஸ்டோம்களின் முளைய விருத்தியின் போது பின்வரும் பிரதான இயல்புகள் வெளிக்காட்டப்படுகின்றன:
பிரதான டியூட்டெரோஸ்டோம் விலங்குக் கணங்கள்:
டியூட்டெரோஸ்டோம் (deuterostomia) என்பது முப்படைகளுள்ள விலங்குகளின் பிரதான இரு பிரிவுகளுள் ஒன்றாகும். மற்றையது புரொட்டோஸ்டோம் ஆகும். இரண்டு விலங்குப் பிரிவுகளும் முளையவியல் அடிப்படையில் வேறுபட்டுள்ளன. டியூட்டெரோஸ்டோம் எனும் சொல் இரண்டாவதாக வாய் எனப் பொருள் படுமாறு உள்ளது. மனிதன் உட்பட அனைத்து முள்ளந்தண்டுளிகளும், முட்தோலிகளும் வேறு சில கணங்களும் இவ்விலங்குப் பிரிவினுள் அடங்குகின்றன. டியூட்டெரோஸ்டோம்களின் முளைய விருத்தியின் போது பின்வரும் பிரதான இயல்புகள் வெளிக்காட்டப்படுகின்றன:
கருக்கட்டலுக்கு முன் தீர்க்கப்படாத முட்டை உருவாக்கப்படல். அதாவது புரொட்டோஸ்டோம் போல முட்டைக் கலக் குழியவுரு அக, இடை, புற முதலுருப்படைகளாகப் பிரிக்கப்பட்டிருப்பதில்லை. எட்டுக்கல நிலையிலிருந்து ஆரைப் பிளவு முறையில் கலப்பிரிவு இடம்பெறும். புன்னுதரனாதலின் போது உருவாகும் அரும்பரில்லி பின்னர் குதமாக மாற்றமடையும். அதாவது முளைய விருத்தியின் போது முதலில் குதம் உருவான பின்னரே வாய் உருவாகின்றது. இவற்றில் உடற்குழி குடற்குழிய முறையில் உருவாக்கப்படுகின்றது. அதாவது முளையத்தின் ஆதிக் கருக்குடலில் ஏற்படும் குழிவு மூலம் உடற் குழி உருவாக்கப்படுகின்றது.பிரதான டியூட்டெரோஸ்டோம் விலங்குக் கணங்கள்:
முதுகுநாணிகள் (Chordata) Hemi chordata முட்தோலிகள் (Echinodermata) XenoturbellidaTaxonavigaçion
Deuterostomia
Deuterostomia (/ˌdjuːtərəˈstoʊmi.ə/; lit. 'second mouth' in Greek)[2][3] are animals typically characterized by their anus forming before their mouth during embryonic development. The group's sister clade is Protostomia, animals whose digestive tract development is more varied. Some examples of deuterostomes include vertebrates (and thus humans), sea stars, and crinoids.
In deuterostomy, the developing embryo's first opening (the blastopore) becomes the anus, while the mouth is formed at a different site later on. This was initially the group's distinguishing characteristic, but deuterostomy has since been discovered among protostomes as well.[4] This group is also known as enterocoelomates, because their coelom develops through enterocoely.
The three major clades of deuterostomes are Chordata (e.g. vertebrates), Echinodermata (e.g. starfish), and Hemichordata (e.g. acorn worms). Together with Protostomia and their out-group Xenacoelomorpha, these compose the Bilateria, animals with bilateral symmetry and three germ layers.
Initially, Deuterostomia included the phyla Brachiopoda,[5] Bryozoa,[6] Chaetognatha,[7] and Phoronida[5] based on morphological and embryological characteristics. However, Superphylum Deuterostomia was redefined in 1995 based on DNA molecular sequence analyses when the lophophorates were removed from it and combined with other protostome animals to form superphylum Lophotrochozoa.[8] The phylum Chaetognatha (arrow worms) may belong here,[7] but molecular studies have placed them in the protostomes more often.[9][10]
While protostomes as a monophyletic group has strong support, research have shown that deuterostomes may be paraphyletic, and what was once considered traits of deuterostomes could instead be traits of the last common bilaterian ancestor. This suggests the deuterostome branch is very short or non-existent. The Xenambulacraria's sister group could be both the chordates or the protostomes, or be equally distantly related to them both.[11]
These are the following phyla/subgroups of the deuterostomes:
Echinodermata and Hemichordata form the clade Ambulacraria. Moreover, there is a possibility that Ambulacraria can be the sister clade to Xenacoelomorpha, and form the Xenambulacraria group.[12][13][14]
In both deuterostomes and protostomes, a zygote first develops into a hollow ball of cells, called a blastula. In deuterostomes, the early divisions occur parallel or perpendicular to the polar axis. This is called radial cleavage, and also occurs in certain protostomes, such as the lophophorates.
Most deuterostomes display indeterminate cleavage, in which the developmental fate of the cells in the developing embryo is not determined by the identity of the parent cell. Thus, if the first four cells are separated, each can develop into a complete small larva; and if a cell is removed from the blastula, the other cells will compensate.
In deuterostomes the mesoderm forms as evaginations of the developed gut that pinch off to form the coelom. This process is called enterocoely.
Another feature present in both the Hemichordata and Chordata is pharyngotremy; the presence of spiracles or gill slits into the pharynx, which is also found in some primitive fossil echinoderms (mitrates).[15][16] A hollow nerve cord is found in all chordates, including tunicates (in the larval stage). Some hemichordates also have a tubular nerve cord. In the early embryonic stage, it looks like the hollow nerve cord of chordates.
Except for the echinoderms, both the hemichordates and the chordates have a thickening of the aorta, homologous to the chordate heart, which contracts to pump blood. This suggests a presence in the deuterostome ancestor of the three groups, with the echinoderms having secondarily lost it.
The highly modified nervous system of echinoderms obscures much about their ancestry, but several facts suggest that all present deuterostomes evolved from a common ancestor that had pharyngeal gill slits, a hollow nerve cord, circular and longitudinal muscles and a segmented body.[17]
The defining characteristic of the deuterostome is the fact that the blastopore (the opening at the bottom of the forming gastrula) becomes the anus, whereas in protostomes the blastopore becomes the mouth. The deuterostome mouth develops at the opposite end of the embryo, from the blastopore, and a digestive tract develops in the middle, connecting the two.
In many animals these early development stages later evolved in ways that no longer reflect these original patterns. For instance, humans have already formed a gut tube at the time of formation of the mouth and anus. Then the mouth forms first, during the fourth week of development, and the anus forms four weeks later, temporarily forming a cloaca.
The majority of animals more complex than jellyfish and other Cnidarians are split into two groups, the protostomes and deuterostomes. Chordates (which include all the vertebrates) are deuterostomes.[18] It seems likely that the 555 million year old Kimberella was a member of the protostomes.[19][20] That implies that the protostome and deuterostome lineages split some time before Kimberella appeared — at least 558 million years ago, and hence well before the start of the Cambrian 538.8 million years ago,[18] i.e. during the later part of the Ediacaran Period (circa 635-539 Mya, around the end of global Marinoan glaciation in the late Neoproterozoic). The oldest proposed deuterostome is Saccorhytus coronarius, which lived approximately 540 million years ago, but this later challenged and an ecdysozoan connection is proposed.[21][3] It has been proposed that the ancestral deuterostome, before the chordate/ambulacrarian split, could have been a chordate-like animal with a terminal anus and pharyngeal openings but no gill slits, with active suspension feeding strategy.[22]
Fossils of one major deuterostome group, the echinoderms (whose modern members include sea stars, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of Series 2 of the Cambrian, 521 million years ago.[23] The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate.[24] Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate.[25][26] Another Chengjiang fossil, Haikouella lanceolata, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes — although it also had short tentacles round its mouth.[26] Haikouichthys and Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish.[27][28] Pikaia, discovered much earlier but from the Mid Cambrian Burgess Shale, is also regarded as a primitive chordate.[29]
On the other hand, fossils of early chordates are very rare, as non-vertebrate chordates have no bone tissue or teeth, and fossils of no Post-Cambrian non-vertebrate chordates are known aside from the Permian-aged Paleobranchiostoma, trace fossils of the Ordovician colonial tunicate Catellocaula, and various Jurassic-aged and Tertiary-aged spicules tentatively attributed to ascidians.
Below is a phylogenetic tree showing consensus relationships among deuterostome taxa. Phylogenomic evidence suggests the enteropneust family, Torquaratoridae, fall within the Ptychoderidae. The tree is based on 16S +18S rRNA sequence data and phylogenomic studies from multiple sources.[30][11] The approximate dates for each radiation into a new clade are given in millions of years ago (Mya). Not all dates are consistent, as of date ranges only the center is given.[31]
Bilateria Deuterostomia Chordata Olfactores Xenambulacraria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Ambulacraria Echinodermata Hemichordata Pterobranchia Enteropneusta Ptychoderidae 526 mya ProtostomiaKimberella († 555 mya)
550 mya 575 myaSupport for the clade Deuterostomia is not unequivocal. In particular, the Ambulacraria appear to be related to the Xenacoelomorpha. If upheld, this raises two possibilities: either the Ambulacraria are taken out of the deuterostome-protostome dichotomy (in which case the grouping Deuterostomia dissolves, with Chordata and Protostomia grouped together as Centroneuralia), or the Xenacoelomorpha are re-positioned next to Ambulacraria within the Deuterostomia as in the above diagram.[11][32][33][34][35][36][37][38]
Deuterostomia (/ˌdjuːtərəˈstoʊmi.ə/; lit. 'second mouth' in Greek) are animals typically characterized by their anus forming before their mouth during embryonic development. The group's sister clade is Protostomia, animals whose digestive tract development is more varied. Some examples of deuterostomes include vertebrates (and thus humans), sea stars, and crinoids.
In deuterostomy, the developing embryo's first opening (the blastopore) becomes the anus, while the mouth is formed at a different site later on. This was initially the group's distinguishing characteristic, but deuterostomy has since been discovered among protostomes as well. This group is also known as enterocoelomates, because their coelom develops through enterocoely.
The three major clades of deuterostomes are Chordata (e.g. vertebrates), Echinodermata (e.g. starfish), and Hemichordata (e.g. acorn worms). Together with Protostomia and their out-group Xenacoelomorpha, these compose the Bilateria, animals with bilateral symmetry and three germ layers.
Novbuŝuloj (latine Deuterostomia) estas grupo de animaloj kiun konsistigas:
Los deuterostomados o deuteróstomos (Deuterostomia, del griego «δεύτερος» segunda y «στόμα» boca, i.e. "boca segunda"), significando que en las etapas iniciales del desarrollo embrionario se forma primero el ano y la boca en segundo lugar, en contraposición a los protóstomos, en los que boca y ano se desarrollan en orden inverso, son un superfilo de animales en los que la boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario, sino que es de neoformación. Pertenecen al clado Bilateria, que incluye todos los animales con simetría bilateral.
Los deuteróstomos se distinguen de los protóstomos por su desarrollo embrionario; en ambos, el cigoto se desarrolla en una masa celular ahuecada, llamada blástula (proceso conocido como segmentación).
En los deuteróstomos, las primeras divisiones ocurren de forma paralela o perpendicular al eje que aparece entre los extremos (segmentación radial), y cuando el embrión está en estado uno de 4 células. Si se elimina una, es capaz de compensar esa pérdida. De hecho, la célula aislada puede formar un individuo (segmentación indeterminada, clonación embrionaria). En cambio, en los protóstomos, la segmentación es determinada.
En los deuteróstomos, la primera abertura del embrión (blastoporo) se convierte en ano. En cambio, en los protóstomos, se convierte en la boca.
En los deuteróstomos, el mesodermo se forma como invaginaciones del arquénteron. Ese proceso es conocido como enterocelia. En cambio, en el protóstomos, el mesodermo se origina por esquizocelia.
Los protóstomos y los deuteróstomos se bifurcaron a finales del periodo Ediacárico. Se cree que el deuteróstomo más antiguo es Saccorhytus coronarius, que vivió hace aproximadamente 540 millones de años. Los investigadores que realizaron el descubrimiento afirman que Saccorhytus es el ancestro común de todos los deuterostómos previamente conocidos.[1] Sin embargo, aún existen muchas especies sin clasificar ubicados en el grupo troncal cuyos fósiles podrían ayudar a comprender la evolución temprana de los deuteróstomos.
Ambulacraria (grupo de filos):
Xenacoelomorpha (filo):
Chordata (filo):
Se suelen clasificar a los quetognatos dentro de Deuterostomia por sus características en el desarrollo embrionario. De hecho, Lynn Margulis y K. V. Schwartz los incluían en este grupo dentro de su clasificación de 5 reinos. Los exámenes moleculares, sin embargo, los asocian con protóstomos. Thomas Cavalier-Smith los incluyó en este grupo en su teoría de los 6 reinos.[2]
Los lofoforados habían sido considerados deuteróstomos por algunos autores (como Brusca),[3] y protóstomos por otros (como Hickman).[4] En 2008, nuevos estudios colocaron a los lofoforados en el superfilo de los protóstomos espiralios, junto a los moluscos y anélidos.[5] Parece ser, que muchos libros y publicaciones siguen situando a los lofoforados dentro del grupo de los deuteróstomos.
Los análisis moleculares recientes han establecido como deuteróstomos a los cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos.[6] Algunos estudios previos habían sugerido que los xenacelomorfos representarían bilaterales basales.[7] Pero estudios recientes han recuperado a los xenacelomorfos como deuteróstomos y se ha descubierto que la posición basal de los xenacelomorfos es causada por la atracción de ramas largas, con lo cual Deuterostomia presentaría las siguientes relaciones (2019 y 2020):[8][9][10][11]
Deuterostomia Xenambulacraria Ambulacraria Chordata OlfactoresLos deuterostomados o deuteróstomos (Deuterostomia, del griego «δεύτερος» segunda y «στόμα» boca, i.e. "boca segunda"), significando que en las etapas iniciales del desarrollo embrionario se forma primero el ano y la boca en segundo lugar, en contraposición a los protóstomos, en los que boca y ano se desarrollan en orden inverso, son un superfilo de animales en los que la boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario, sino que es de neoformación. Pertenecen al clado Bilateria, que incluye todos los animales con simetría bilateral.
Teissuused (Deuterostomia) on loomade takson – alampõhikond.
Koos esmassuustega ja mõnede väiksemate hõimkondadega moodustavad nad kahekülgsete rühma, kuhu kuulub enamik bilateraalsümmeetriaga ja kolme lootelehega loomi.
Kõige selgem vahe teissuuste ja esmassuuste vahel seisneb varajase lootelise arengu eripäras. Teissuuste arengus saab karikloote ehk gastrula blastopoorist üldjuhul pärak; esmassuuste arengus jääb blastopoor aga suuks.
Erinev on ka teissuuste loote lõigustumine, mis tavaliselt on radiaalne (esmassuustel spiraalne). Samuti areneb teissuuste skelett keha sees sidekoest, esmassuustel aga keha pinnal.
Kui esmassuustel oli sageli trohhofoori-tüüpi vastne, siis teissuustel ei esine seda kunagi.
Tänapäeval eksisteerib neli teissuuste hõimkonda:
Teadaolevaid väljasurnud rühmi on üks:
Teissuused (Deuterostomia) on loomade takson – alampõhikond.
Koos esmassuustega ja mõnede väiksemate hõimkondadega moodustavad nad kahekülgsete rühma, kuhu kuulub enamik bilateraalsümmeetriaga ja kolme lootelehega loomi.
Kõige selgem vahe teissuuste ja esmassuuste vahel seisneb varajase lootelise arengu eripäras. Teissuuste arengus saab karikloote ehk gastrula blastopoorist üldjuhul pärak; esmassuuste arengus jääb blastopoor aga suuks.
Erinev on ka teissuuste loote lõigustumine, mis tavaliselt on radiaalne (esmassuustel spiraalne). Samuti areneb teissuuste skelett keha sees sidekoest, esmassuustel aga keha pinnal.
Kui esmassuustel oli sageli trohhofoori-tüüpi vastne, siis teissuustel ei esine seda kunagi.
Deuterostomioena (Deuterostomia termino taxonomikoa. Greziaretik: beste ahoa) animalia goifilum bat da. Eumetazoa azpierreinuko bilateria adarreko taxon bat dira eta protostomia goifilumaren kontrakoak dira. Bi hauen artean bereizteko euren garapena enbrioiak direnean ikusi behar da: deuterostometan sortzen den lehenengo irekiera (blastoporoa) ipurtzuloa bilakatzen da, eta protostomoetan ahoa.
Deuterostomioaren barruan hiru filum ezberdin aurkitzen ditugu:
Bai deuterostomioetan bai eta protostomoetan, zigotoa lehenengo zelula multzo batean bilakatzen da blastula izenekoa. Deterostomoetan lehenengo zatika hauek ardatz polarrarekiko paralelo edo elkartzut gertatzen da. Honi zatiketa erradiala deritzo, eta protostomo batzuetan ere gertatzen da, adibidez lofoforoetan. Zatiketa hau ez da determinantea (hau da, zelula bakoitzaren eginkizuna ez da oraindik erabaki). Lehenengo lau zelulak bereizten badira, euretariko bakoitzak larba oso bat sortzeko gaitasuna izango du, eta bat kentzen badugu blastulako gainontzeko zelulek konpentsatuko dute galera.
Deutorostomoen barruan mesodermoak inbaginazio bat sortzen du eta bertan gorputzaren kabitatea sortzen da.
Jälkisuiset eli deuterostomit (Deuterostomia) on eläinkuntaan kuuluva yläjakso. Jälkisuiset on alkusuisten eli protostomien sisarryhmä kaksikylkissymmetristen eläinten (Bilateria) joukossa.
Jälkisuisten ja alkusuisten perimmäinen erottelu perustuu alkionkehitykseen. Molemmissa ryhmissä hedelmöittynyt munasolu ensin kehittyy ontoksi solupalloksi, blastulaksi. Alkusuisilla ensimmäinen tähän palloon muodostuva ruumiinaukko (blastopori) kehittyy eläimen suuksi. Jälkisuisilla siitä tulee peräaukko, ja suu muodostuu sekundäärisesti alkusuolen muodostamasta toisesta aukosta.
Jälkisuisiin kuuluu kolme nykyisin elävää pääjaksoa:
Valtaosa eläinkunnan pääjaksoista on alkusuisia.
Jälkisuiset eli deuterostomit (Deuterostomia) on eläinkuntaan kuuluva yläjakso. Jälkisuiset on alkusuisten eli protostomien sisarryhmä kaksikylkissymmetristen eläinten (Bilateria) joukossa.
Jälkisuisten ja alkusuisten perimmäinen erottelu perustuu alkionkehitykseen. Molemmissa ryhmissä hedelmöittynyt munasolu ensin kehittyy ontoksi solupalloksi, blastulaksi. Alkusuisilla ensimmäinen tähän palloon muodostuva ruumiinaukko (blastopori) kehittyy eläimen suuksi. Jälkisuisilla siitä tulee peräaukko, ja suu muodostuu sekundäärisesti alkusuolen muodostamasta toisesta aukosta.
Jälkisuisiin kuuluu kolme nykyisin elävää pääjaksoa:
Selkäjänteiset (Chordata) (mm. selkärankaiset, suikulaiset, vaippaeläimet) Piikkinahkaiset (Echinodermata) (meritähdet, merisiilit, merimakkarat ym.) Esiselkäjänteiset (Hemichordata) (terhomadot, mahdollisesti (fossiiliset) graptoliitit)Valtaosa eläinkunnan pääjaksoista on alkusuisia.
Les Deutérostomiens (Deuterostomia) sont un super-embranchement d'animaux bilatériens réunissant principalement les chordés, les échinodermes et les hemichordés. Il s'agit d'un groupe frère du clade des protostomiens, avec lequel ils forment le taxon des néphrozoaires.
Ce nom vient du grec, deúteros : second et stoma : bouche. En effet, les deutérostomiens ont été historiquement caractérisés par leur formation secondaire de la bouche par rapport à l'anus. Ce mode de développement était supposé les différencier des protostomiens, pour lesquels la bouche dérive du blastopore et est formée en premier. Cette synapomorphie a été établie à partir de l'observation de quelques groupes seulement et il s'est ensuite avéré que le devenir du blastopore est très variable selon les clades et que de nombreux protostomiens ont un développement secondaire de la bouche.
La composition des deutérostomiens ainsi que ses synapomorphies ont grandement changé depuis la création de ce groupe. La pertinence de garder ce nom est donc régulièrement débattue.
Au XIXe siècle, la caractérisation de ce groupe a été basée sur des critères embryologiques que sont :
Les données moléculaires actuelles indiquent que certains taxons présentant ces caractéristiques, appartiennent pourtant aux protostomiens (comme les brachiopodes, les phoronidiens, les tardigrades etc.). Il a été montré ainsi que la deutérostomie et le clivage radiaire étaient plésiomorphes aux deutérostomiens[1]. Ces caractères ne sont donc plus considérés comme des synapomorphies du groupe.
Les deutérostomiens tels que définis par Grobber comprenaient les échinodermes, les entéropneustes, les chaetognathes, les tunicata, les acrania et les vertébrés[2].
L'unique synapomorphie actuellement reconnue des deutérostomiens est la présence d'un pharynx percé de fentes (pharyngotrémie). Le groupe comprend au moins les vertébrés, les urochordés, les céphalochordés, les échinodermes et les hémichordés. La position des Xenacoelomorpha (Xenoturbellida et Acoelomata) est encore très débattue, ceux-ci sont placés soit au sein des deutérostomiens en groupe-frère des Ambulacraria, soit en groupe-frère des Nephrozoa (deutérostomiens et protostomiens).
Chez les deutérostomiens, le clade des amniotes (un sous-groupe des tétrapodes) a connu une sortie des eaux.
Les Deutérostomiens contiennent peu d'embranchements, mais ceux-ci sont très diversifiés : les Échinodermes (Echinodermata) et les Hémichordés (Hemichordata) qui constituent le groupe des épithélioneuriens et les Chordés (Chordata) (embranchement qui contient les vertébrés) qui constitue le groupe des épineuriens. Phylogéniquement, ils se subdivisent en deux grandes catégories, les Chordés et les Xenambulacraria. Le caractère monophylétique du groupe semble confirmé par les études moléculaires. Toutefois, les Lophophorata et les Chétognathes (Chaetognatha) sont traditionnellement classés parmi les Deutérostomiens sur des critères embryologiques, mais ce regroupement n'est pas retrouvé par les études morphologiques ou la phylogénie basée sur l'ARN 18S. La position des phylums fossiles Vetulicolia et Mitrata n'est pas connue avec précision. Les mitrés (homalozoaires) ont été parfois présentés comme des ancêtres des chordés et sont depuis 2014 placés parmi les échinodermes en position basale. Les Vetulicolia étaient souvent considérés comme primitifs par leur apparence proche des protostomiens mais ont été proposés à rattacher aux Urochordés (phylum des Chordés) par le constat de branchies et d'une structure analogue à la notochorde des tuniciers.
La monophylie des Deutérostomiens est l'hypothèse actuellement en vigueur mais reste encore débattue. Une étude récente[3] suggère une paraphylie de ce groupe, le plus ancestral parmi les Bilatériens (Bilateria), avec une ramification des Chordés antérieure à celle des Xenambulacraria.
Cladogramme :
Deuterostomia Chordataou, selon une étude réalisée par Hervé Philippe et al. en (2019)[4] :
DeuterostomiaN.B. Le positionnement exact des Xenacoelomorpha reste discuté en 2020.
Selon NCBI (1er Mars 2018)[5] :
Selon BioLib (5 juillet 2016)[6] et ITIS (31 janvier 2014)[7] :
Homo sapiens, un chordé.
Fromia indica, une étoile de mer (classe de l'embranchement des échinodermes)
Glossobalanus sp., un hémichordé
Waminoa sp. (formes jaunes) sur un corail bulle, des vers acœles (Xenacoelomorpha)
Les Deutérostomiens (Deuterostomia) sont un super-embranchement d'animaux bilatériens réunissant principalement les chordés, les échinodermes et les hemichordés. Il s'agit d'un groupe frère du clade des protostomiens, avec lequel ils forment le taxon des néphrozoaires.
Ce nom vient du grec, deúteros : second et stoma : bouche. En effet, les deutérostomiens ont été historiquement caractérisés par leur formation secondaire de la bouche par rapport à l'anus. Ce mode de développement était supposé les différencier des protostomiens, pour lesquels la bouche dérive du blastopore et est formée en premier. Cette synapomorphie a été établie à partir de l'observation de quelques groupes seulement et il s'est ensuite avéré que le devenir du blastopore est très variable selon les clades et que de nombreux protostomiens ont un développement secondaire de la bouche.
La composition des deutérostomiens ainsi que ses synapomorphies ont grandement changé depuis la création de ce groupe. La pertinence de garder ce nom est donc régulièrement débattue.
Baill de shárfhileam na n-ainmhithe is ea na Deuterostomia (ón nGréigis: Δεύτερο deutero‚ 'dara' agus Στόμα Stoma‚ 'béal'). Is fothacsón iad den chraobh Bilateria, de chuid fhóríocht san chlád Eumetazoa, laistigh de na hAnimalia. Is féidir iad a hidirdhealú ó na Protostomias le linn na forbartha sutheolaíche; sna deuterostomia déantar anas ó'n chéad oscailt (an blastopore), ach sna protostomia déantar an béal as. Tugtar enterocoelomates freisin ar na deuterostomia toisc go bhforbraíonn a gcuid céalóm tríd an phróiseas a dtugtar 'eintrecelia' air (nó sa Bhéarla:Enterocoely) .
Sna ceithre fhileam, atá ar marthain, de chuid na deuterostomia tá;
Bhí ath-shainmhíniú déanta ar an Sárfhíleam Deuterostomia sa bhliain 1995 bunaithe ar anailísí na n-ord móilíneach, nuair a baineadh an lophophorates uaidh agus nuair a cuireadh le chéile iad in éineacht le hainmhithe protostomacha eile chun an sárfhíleam Lophotrochozoa [2] a chur i dtoll a chéile. Féadfaidh an fíleam Chaetognatha (saighid mara) a bheith istigh anseo freisin. D'fhéadfadh na grúpaí díothaithe an fíleam Vetulicolia bheith san áireamh. Tá an clád Ambulacraria .[3]comhdéanta de na hEchinodermata , Hemichordata agus Xenoturbellida. Tá forbairt deuterostomach bainteach leis an fhíleam Priapulida freisin, in ainneoin go bhfuil siad curtha taobh istigh de na protostomia .[4]
Sna deuterostomia agus na protostomia araon, forbraíonn siogót sa chéad dul síos, ina liathróid fholamh de chealla, ar a dtugtar blastula (nó blastúl) air. Sna deuterostomia, tarlaíonn na luath-roinnteáin comhthreomhar nó ingearach leis an ais pholach. Tugtar deighilt radúil ar seo, agus freisin tarlaíonn sé i roinnt phrotostomia áirithe, mar shampla na lophophorata. Taispeánann an chuid is mó de na deuterostomia deighlt idirmheánach, sé sin le rá, ní bhíonn cinniúint fhorbartha na gceall socraithe sa suth i mbéal forbartha ag aitheantas na máthairchille. Dá bhrí sin , más rud é go ndeighltear an chéad cheithre cealla, bíonn gach cill in larbha beag iomlán a fhoirmiú; agus má bhaintear cill ón bhlastula, cúiteoidh na cealla eile.
Sna deuterostomia, cruthaíonn an mhéisideirm asfhaighnithe den phutóg fhorbartha a phinseálann, agus a chomhdhéanann an céalóm.
Bíonn scoilteanna geolbhaigh ag na Hemichordata agus Chordata araon, agus taispeánann eicínideirmigh iontaiseacha ársa loirg go raibh scoilteanna geolbhaigh acu freisin. Tá néarchorda folamh le fáil sna cordaigh go léir, lena n-áirítear túinicigh (sa chéim larbha). Bíonn néarchorda feadánach ag roinnt Hemichordata chomh maith. Sa chéim luathshuthach, tá sé cosúil le néarchorda folamh na gcordach. Mar gheall ar néarchóras díchineálach na n-eicínideirmeach, ní féidir mórán eolais a fháil amach faoi a sinsearach sa chás seo. Ar scor ar bith, bunaithe ar fhíorais éagsúla is féidir gur fhabhraigh na deuterostomia, atá againn faoi láthair, ó shinsearach coiteann. Go raibh scoilteanna geolbhaigh faraingeacha acu, log néarchorda fholamh, matáin chiorclach agus fhada agus corp dheighleogach.[5] D'fhéadfadh sé go raibh cosúil leis an ghrúpa beag sin, na Vetulicolia, gur tunicata ón Tréimhse Chaimbriach iad.
Baill de shárfhileam na n-ainmhithe is ea na Deuterostomia (ón nGréigis: Δεύτερο deutero‚ 'dara' agus Στόμα Stoma‚ 'béal'). Is fothacsón iad den chraobh Bilateria, de chuid fhóríocht san chlád Eumetazoa, laistigh de na hAnimalia. Is féidir iad a hidirdhealú ó na Protostomias le linn na forbartha sutheolaíche; sna deuterostomia déantar anas ó'n chéad oscailt (an blastopore), ach sna protostomia déantar an béal as. Tugtar enterocoelomates freisin ar na deuterostomia toisc go bhforbraíonn a gcuid céalóm tríd an phróiseas a dtugtar 'eintrecelia' air (nó sa Bhéarla:Enterocoely) .
Sna ceithre fhileam, atá ar marthain, de chuid na deuterostomia tá;
an fíleam Chordata (veirteabraigh agus a n-neasghaolta) an fíleam Echinodermata (Méadail mhéarach, cuáin mhara, súmairí cladaigh, etc.) an fíleam Hemichordata (Enteropneusta agus b'fhéidir na Graptailítí) an fíleam Xenacoelomorpha (2 speiceas cosúil le péist)Bhí ath-shainmhíniú déanta ar an Sárfhíleam Deuterostomia sa bhliain 1995 bunaithe ar anailísí na n-ord móilíneach, nuair a baineadh an lophophorates uaidh agus nuair a cuireadh le chéile iad in éineacht le hainmhithe protostomacha eile chun an sárfhíleam Lophotrochozoa a chur i dtoll a chéile. Féadfaidh an fíleam Chaetognatha (saighid mara) a bheith istigh anseo freisin. D'fhéadfadh na grúpaí díothaithe an fíleam Vetulicolia bheith san áireamh. Tá an clád Ambulacraria .comhdéanta de na hEchinodermata , Hemichordata agus Xenoturbellida. Tá forbairt deuterostomach bainteach leis an fhíleam Priapulida freisin, in ainneoin go bhfuil siad curtha taobh istigh de na protostomia .
Sna deuterostomia agus na protostomia araon, forbraíonn siogót sa chéad dul síos, ina liathróid fholamh de chealla, ar a dtugtar blastula (nó blastúl) air. Sna deuterostomia, tarlaíonn na luath-roinnteáin comhthreomhar nó ingearach leis an ais pholach. Tugtar deighilt radúil ar seo, agus freisin tarlaíonn sé i roinnt phrotostomia áirithe, mar shampla na lophophorata. Taispeánann an chuid is mó de na deuterostomia deighlt idirmheánach, sé sin le rá, ní bhíonn cinniúint fhorbartha na gceall socraithe sa suth i mbéal forbartha ag aitheantas na máthairchille. Dá bhrí sin , más rud é go ndeighltear an chéad cheithre cealla, bíonn gach cill in larbha beag iomlán a fhoirmiú; agus má bhaintear cill ón bhlastula, cúiteoidh na cealla eile.
Sna deuterostomia, cruthaíonn an mhéisideirm asfhaighnithe den phutóg fhorbartha a phinseálann, agus a chomhdhéanann an céalóm.
Bíonn scoilteanna geolbhaigh ag na Hemichordata agus Chordata araon, agus taispeánann eicínideirmigh iontaiseacha ársa loirg go raibh scoilteanna geolbhaigh acu freisin. Tá néarchorda folamh le fáil sna cordaigh go léir, lena n-áirítear túinicigh (sa chéim larbha). Bíonn néarchorda feadánach ag roinnt Hemichordata chomh maith. Sa chéim luathshuthach, tá sé cosúil le néarchorda folamh na gcordach. Mar gheall ar néarchóras díchineálach na n-eicínideirmeach, ní féidir mórán eolais a fháil amach faoi a sinsearach sa chás seo. Ar scor ar bith, bunaithe ar fhíorais éagsúla is féidir gur fhabhraigh na deuterostomia, atá againn faoi láthair, ó shinsearach coiteann. Go raibh scoilteanna geolbhaigh faraingeacha acu, log néarchorda fholamh, matáin chiorclach agus fhada agus corp dheighleogach. D'fhéadfadh sé go raibh cosúil leis an ghrúpa beag sin, na Vetulicolia, gur tunicata ón Tréimhse Chaimbriach iad.
Os Deuteróstomos ou Deuterostomados (Deuterostomia, do grego ‘segunda boca’) son un superfilo de animais nos que a boca do adulto non deriva do blastóporo embrionario, senón que é de neoformación.
Clasifícanse dentro de Bilateria, dentro de Eumetazoa, e distínguense de Protostomia polo seu desenvolvemento embrionario; nos deuteróstomos, a primeira abertura do embrión (blastóporo) convértese no ano, en troques en protóstomos, muda na boca. A boca dos deuteróstomos é, xa que logo, de noeformación.
Inclúe os seguintes filos:
Os tres primeiros son os filos tipicamente deuteróstomos; os Quetognatos teñen unha posición incerta no reino animal e os tres últimos (que conforman o grupo dos Lofoforados) son considerados deuteróstomos por algúns autores (como Brusca[1]) ou protóstomos por outros (como Hickman[2]).
Tanto en deuteróstomos coma en protóstomos, o cigoto desenvólvese nunha masa celular afondada, chamada blástula (proceso coñecido coma segmentación. Nos deuteróstomos, as primeiras divisións ocorren de forma paralela ou perpendicular ao eixo que aparece entre os extremos (segmentación radial) e cando o embrión está en estado de 4 células, se se elimina unha é quen de compensar a perda. De feito a célula illada pode formar un individuo (segmentación indeterminada clonación embrionaria).
En deuteróstomos, o mesoderma, fórmase como invaxinacións do arquénteron, proceso coñecido coma enterocelia, mentres que o protóstomos orixínase por esquizocelia.
Os Deuteróstomos ou Deuterostomados (Deuterostomia, do grego ‘segunda boca’) son un superfilo de animais nos que a boca do adulto non deriva do blastóporo embrionario, senón que é de neoformación.
Clasifícanse dentro de Bilateria, dentro de Eumetazoa, e distínguense de Protostomia polo seu desenvolvemento embrionario; nos deuteróstomos, a primeira abertura do embrión (blastóporo) convértese no ano, en troques en protóstomos, muda na boca. A boca dos deuteróstomos é, xa que logo, de noeformación.
Inclúe os seguintes filos:
Echinodermata (estrelas, ourizos e cogombros de mar etc.) Hemichordata Chordata (vertebrados, ademais doutros) Chaetognatha (posición incerta) Brachiopoda Phoronida Bryozoa (Ectoprocta)Os tres primeiros son os filos tipicamente deuteróstomos; os Quetognatos teñen unha posición incerta no reino animal e os tres últimos (que conforman o grupo dos Lofoforados) son considerados deuteróstomos por algúns autores (como Brusca) ou protóstomos por outros (como Hickman).
Tanto en deuteróstomos coma en protóstomos, o cigoto desenvólvese nunha masa celular afondada, chamada blástula (proceso coñecido coma segmentación. Nos deuteróstomos, as primeiras divisións ocorren de forma paralela ou perpendicular ao eixo que aparece entre os extremos (segmentación radial) e cando o embrión está en estado de 4 células, se se elimina unha é quen de compensar a perda. De feito a célula illada pode formar un individuo (segmentación indeterminada clonación embrionaria).
En deuteróstomos, o mesoderma, fórmase como invaxinacións do arquénteron, proceso coñecido coma enterocelia, mentres que o protóstomos orixínase por esquizocelia.
Drugouste (Deuterostomia) (deutero- + grč. στόμα: usta), poddivizija bilateralnih životinja koje karakterizira postojanje analnog otvora u koju pripadaju svitkovci (Chordata), polusvitkovci (Hemichordata), bodljikaši (Echinodermata) i manje koljeno poznato kao Xenoturbellida. To su životinje najsloženije tjelesne građe.
Deuterostome su bilateralno simetrični. Pripadnici koljena bodljikaši i polusvitkovci imaju trodijelnu podjelu tijela pa kažemo da pripadaju skupini trodijelnih Celomata. Tijelo im se dijeli na prosomu, mezosomu i metasomu sa pravim tjelesnim tekućinama koje su: procel, mezocel i metacel. Jedino koljeno svitkovaca nema trodijelnu podjelu tijela.[1] Od Protostomia (prvouste) se razlikuju po tome što im je razvitak nedeterminiran, način nastajanja celoma je enterocelan (kod protostomija šizocelan), te po tome što se kod protostoma od prvotnog usnog otvora blastopor ili protostoma nakon gastrulacije održao kao usni otvor.[2]
Drugouste (Deuterostomia) (deutero- + grč. στόμα: usta), poddivizija bilateralnih životinja koje karakterizira postojanje analnog otvora u koju pripadaju svitkovci (Chordata), polusvitkovci (Hemichordata), bodljikaši (Echinodermata) i manje koljeno poznato kao Xenoturbellida. To su životinje najsloženije tjelesne građe.
Deuterostome su bilateralno simetrični. Pripadnici koljena bodljikaši i polusvitkovci imaju trodijelnu podjelu tijela pa kažemo da pripadaju skupini trodijelnih Celomata. Tijelo im se dijeli na prosomu, mezosomu i metasomu sa pravim tjelesnim tekućinama koje su: procel, mezocel i metacel. Jedino koljeno svitkovaca nema trodijelnu podjelu tijela. Od Protostomia (prvouste) se razlikuju po tome što im je razvitak nedeterminiran, način nastajanja celoma je enterocelan (kod protostomija šizocelan), te po tome što se kod protostoma od prvotnog usnog otvora blastopor ili protostoma nakon gastrulacije održao kao usni otvor.
Deuterostomia (dari bahasa Yunani: "mulut kedua") adalah superfilum hewan. mereka adalah subtakson dari Bilateria cabang subregnum Eumetazoa, dan lawan dari Protostomia. Deuterostomia berbeda karena perkembangan embrionya; pada deuterostomia, lubang pertama dari blastopora menjadi anus, sedangkan pada protostomia lubang itu menjadi mulut.
Ada empat filum deuterostomia yang hidup:
Filum Chaetognatha (cacing panah) mungkin juga termasuk disini. Kelompok yang telah punah mungkin Vetulicolia. Echinodermata, Hemichordata and Xenoturbellida membentuk kelas Ambulacraria.[1]
Baik deuterostomia dan protostomia, zigot pertama membentuk bola sel berongga yang disebut blastula. Pada deuterostomia, pembelahan awal terjadi sejajar atau tegak lurus pada sumbu kutub. Hal ini disebut pembelahan radial, dan juga terjadi pada beberapa protostomia seperti lophophorata. Banyak deuterostomia menunjukkan pembelahan tak menentukan, di mana akan jadi apa suatu sel tidak ditentukan oleh identitas sel induk. Karena itu jika 4 sel pertama dipisahkan, tiap sel mampu membentuk larva lengkap, dan juga sebuah sel dihilangkan dari blastula, sel lain akan menggantikannya.
Pada deuterostomia, mesoderm terbentuk sebagai tonjolan usus yang berkembang yang memisah, membentuk rongga tubuh (coelom). Ini disebut enterocoeli.
Hemichordata dan Chordata mempunyai celah insang, dan fosil echinodermata primitif juga menunjukkan adanya celah insang. Tali saraf dalam ditemukan pada semua chordata, termasuk tunikata (pada stadium larva). Beberapa hemichordata juga memiliki tali saraf tubuler. Pada tahap awal embrio ia tampak seperti tali saraf chordata. Karena sistem saraf echinoderm terdegenerasi tidaklah mungkin mengetahui banyak tentang moyang mereka dengan cara ini, namun berdasarkan fakta lain masih mungkin bahwa semua duterostomia sekarang berevolusi dari satu moyang bersama yang punya celah insang, tali saraf dalam serta badan bersegmen. Ia mungkin mirip sekelompok kecil deuterostomia Kambrium Vetulicolia.
Deuterostomia (dari bahasa Yunani: "mulut kedua") adalah superfilum hewan. mereka adalah subtakson dari Bilateria cabang subregnum Eumetazoa, dan lawan dari Protostomia. Deuterostomia berbeda karena perkembangan embrionya; pada deuterostomia, lubang pertama dari blastopora menjadi anus, sedangkan pada protostomia lubang itu menjadi mulut.
Ada empat filum deuterostomia yang hidup:
Filum Chordata (vertebrata dan kerabatnya) Filum Echinodermata (bintang laut, landak laut, teripang, dan lain-lain) Filum Hemichordata (cacing Acorn dan mungkin graptolit) Filum Xenoturbellida (2 spesies hewan mirip cacing)Filum Chaetognatha (cacing panah) mungkin juga termasuk disini. Kelompok yang telah punah mungkin Vetulicolia. Echinodermata, Hemichordata and Xenoturbellida membentuk kelas Ambulacraria.
Baik deuterostomia dan protostomia, zigot pertama membentuk bola sel berongga yang disebut blastula. Pada deuterostomia, pembelahan awal terjadi sejajar atau tegak lurus pada sumbu kutub. Hal ini disebut pembelahan radial, dan juga terjadi pada beberapa protostomia seperti lophophorata. Banyak deuterostomia menunjukkan pembelahan tak menentukan, di mana akan jadi apa suatu sel tidak ditentukan oleh identitas sel induk. Karena itu jika 4 sel pertama dipisahkan, tiap sel mampu membentuk larva lengkap, dan juga sebuah sel dihilangkan dari blastula, sel lain akan menggantikannya.
Pada deuterostomia, mesoderm terbentuk sebagai tonjolan usus yang berkembang yang memisah, membentuk rongga tubuh (coelom). Ini disebut enterocoeli.
Hemichordata dan Chordata mempunyai celah insang, dan fosil echinodermata primitif juga menunjukkan adanya celah insang. Tali saraf dalam ditemukan pada semua chordata, termasuk tunikata (pada stadium larva). Beberapa hemichordata juga memiliki tali saraf tubuler. Pada tahap awal embrio ia tampak seperti tali saraf chordata. Karena sistem saraf echinoderm terdegenerasi tidaklah mungkin mengetahui banyak tentang moyang mereka dengan cara ini, namun berdasarkan fakta lain masih mungkin bahwa semua duterostomia sekarang berevolusi dari satu moyang bersama yang punya celah insang, tali saraf dalam serta badan bersegmen. Ia mungkin mirip sekelompok kecil deuterostomia Kambrium Vetulicolia.
I deuterostòmi (Deuterostomia Grobben, 1908), dal greco: bocca secondaria, rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati da uno sviluppo embrionale nel quale l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze), mentre la bocca si forma all'estremità opposta. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum degli Eumetazoa.
Sono anche notoneurali in quanto il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all'intestino. La circolazione del sangue procede in senso caudo-cefalico nei vasi ventrali, e in senso cefalo-caudale nei vasi dorsali. È presente un cuore ventrale a vari livelli di sviluppo a seconda dei gruppi.
I deuterostomi sono detti anche "enterocelomati", o "celomati enterocelici", per la modalità con cui si forma il celoma durante lo sviluppo dell'organismo: due tasche mesodermiche si originano in seguito ad alcune estroflessioni dell'archenteron, il canale alimentare primitivo della gastrula, per poi staccarsi e fondersi formando così due sacchetti celomatici. Questo processo viene chiamato "enterocelia", e differenzia i deuterostomi dai protostomi, animali nei quali il celoma si forma invece per "schizocelia" e la bocca deriva dalla regione del blastoporo.
La metameria, quando esiste, interessa essenzialmente la muscolatura, lo scheletro assile e il sistema nervoso. Frequentemente esiste un dermascheletro di origine mesodermica. La segmentazione di norma indeterminativa, è per lo più radiale-bilaterale. Il mesoderma si origina da un intero foglietto cellulare, non riconducibile ad una singola cellula iniziale. Stadi larvali precoci tipici sono la dipleurula (assente nei Cordati), con tre paia di vescicole celomatiche (protocele, mesocele e metacele).
È stato proposto come il più antico deuterostomo noto Saccorhytus coronarius, vissuto approssimativamente 540 milioni di anni fa. I ricercatori ritengono che Saccorhytus sia l'antenato comune di tutti i deuterostomi precedentemente noti.[1]
Phyla tipici e più importanti sono: Echinodermi, Emicordati e Cordati. Contrariamente alla tradizione che riuniva nei deuterostomi anche i Chetognati, studi biomolecolari piuttosto recenti hanno dimostrato che non vi è alcuna relazione filogenetica.
Appartengono al gruppo o superphylum dei deuterostomi quattro phyla animali, elencati qui di seguito con le loro rispettive classi:
I deuterostòmi (Deuterostomia Grobben, 1908), dal greco: bocca secondaria, rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati da uno sviluppo embrionale nel quale l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze), mentre la bocca si forma all'estremità opposta. Da un punto di vista sistematico sono considerati da alcuni autori un ramo e da altri un superphylum degli Eumetazoa.
Sono anche notoneurali in quanto il cordone nervoso è posto dorsalmente rispetto all'intestino. La circolazione del sangue procede in senso caudo-cefalico nei vasi ventrali, e in senso cefalo-caudale nei vasi dorsali. È presente un cuore ventrale a vari livelli di sviluppo a seconda dei gruppi.
I deuterostomi sono detti anche "enterocelomati", o "celomati enterocelici", per la modalità con cui si forma il celoma durante lo sviluppo dell'organismo: due tasche mesodermiche si originano in seguito ad alcune estroflessioni dell'archenteron, il canale alimentare primitivo della gastrula, per poi staccarsi e fondersi formando così due sacchetti celomatici. Questo processo viene chiamato "enterocelia", e differenzia i deuterostomi dai protostomi, animali nei quali il celoma si forma invece per "schizocelia" e la bocca deriva dalla regione del blastoporo.
La metameria, quando esiste, interessa essenzialmente la muscolatura, lo scheletro assile e il sistema nervoso. Frequentemente esiste un dermascheletro di origine mesodermica. La segmentazione di norma indeterminativa, è per lo più radiale-bilaterale. Il mesoderma si origina da un intero foglietto cellulare, non riconducibile ad una singola cellula iniziale. Stadi larvali precoci tipici sono la dipleurula (assente nei Cordati), con tre paia di vescicole celomatiche (protocele, mesocele e metacele).
Deuterostomia (nomen a Carolo Grobben anno 1908 factum) est animalium superphylum.
Deuterostomia (nomen a Carolo Grobben anno 1908 factum) est animalium superphylum.
Antriniaburnis (Deuterostomia) – gyvūnų anttipis. Tai eumetazojų pokaralystės, Bilateria atšakos subtaksonas. Būdingas bruožas - ankstyvojoje stadijoje blastopora virsta analine anga, o burna susidaro kitoje vietoje (protostomoje). Jei blastopora virsta burna gyvūnas yra pirminiaburnis.
Anttipį sudaro 4 egzistuojantys tipai:
Antriniaburnis (Deuterostomia) – gyvūnų anttipis. Tai eumetazojų pokaralystės, Bilateria atšakos subtaksonas. Būdingas bruožas - ankstyvojoje stadijoje blastopora virsta analine anga, o burna susidaro kitoje vietoje (protostomoje). Jei blastopora virsta burna gyvūnas yra pirminiaburnis.
Anttipį sudaro 4 egzistuojantys tipai:
Chordinių tipas (stuburiniai ir jų giminaičiai) Dygiaodžių tipas (jūrų žvaigždės, jūrų ežiai, jūrų agurkai ir kt.) Nepilnachordžių tipas (žarnakvapiai ir kt.) Ksenoturbelų tipas (2 į kirmėles panašių gyvūnų rūšys)Otrmutnieki (Deuterostomia) ir bilaterālo dzīvnieku apakšnodalījums. Pie otrmutniekiem tiek pieskaitīts arī hordaiņu tips, ieskaitot augstāk attīstītos organismus - mugurkaulniekus. Otrmutniekiem embrionālajā attīstības stadijā primārās mutes (blastoporas) vietā izveidojas anālā atvere, bet mute neatkarīgi izveidojas ķermeņa priekšējā daļā. Otrmutniekiem ir sekundārais ķermeņa dobums — celoms.
Otrmutnieku izcelšanās nav skaidra. Iespējams tie izveidojās no radiāli simetriskajiem dzīvniekiem (zarndobumaiņiem), neatkarīgi no pirmmutniekiem. Pēc citām hipotēzēm otrmutnieku senči bija viena no primitīvajām pirmmutnieku (zemāko tārpu) grupām.
Otrmutnieku apakšnodalījums ir pārstāvēts ar 4 mūsdienu dzīvnieku tipiem. Šajā grupā ir virs 83000 sugu. Reizēm saržokļaiņus pieskaita pie pirmmutniekiem. Savukārt pie otrmutniekiem reizēm tiek pieskaitītas ksenoturbellīdas (agrāk ietilpa plakantārpu tipā). Atsevišķi zinātnieki otrmutnieku apakšnodalījumu dala divās lielākās grupās (Coelomopora un Chordonia).
Otrmutnieki (Deuterostomia) ir bilaterālo dzīvnieku apakšnodalījums. Pie otrmutniekiem tiek pieskaitīts arī hordaiņu tips, ieskaitot augstāk attīstītos organismus - mugurkaulniekus. Otrmutniekiem embrionālajā attīstības stadijā primārās mutes (blastoporas) vietā izveidojas anālā atvere, bet mute neatkarīgi izveidojas ķermeņa priekšējā daļā. Otrmutniekiem ir sekundārais ķermeņa dobums — celoms.
Deuterostomia (daripada bahasa Yunani: "mulut kedua") merupakan superfilum haiwan. Mereka merupakan subtakson cabang Bilateria subalam Eumetazoa, dan berlawanan dengan Protostomia. Deuterostomia dibezakan dengan perkembangan embrio mereka; dalam Deuterostomia, pembukaan pertama (blastoper) menjadi anus, sementara dalam Protostomia pembukaan tersebut menjadi mulut.
Terdapat empat filum ekstan Deuterostomia:
Deuterostomia (daripada bahasa Yunani: "mulut kedua") merupakan superfilum haiwan. Mereka merupakan subtakson cabang Bilateria subalam Eumetazoa, dan berlawanan dengan Protostomia. Deuterostomia dibezakan dengan perkembangan embrio mereka; dalam Deuterostomia, pembukaan pertama (blastoper) menjadi anus, sementara dalam Protostomia pembukaan tersebut menjadi mulut.
Terdapat empat filum ekstan Deuterostomia:
Filum Echinodermata (tapak Sulaiman, landak laut, gamat, dll.) Filum Kordata (vertebrata dan keturunannya) Filum Hemikordata (cacing oak dan mungkin graptolita) Filum Xenoturbellida (2 spesies haiwan kecacingan)Nieuwmondigen (Deuterostomia) is een superstam binnen het onderrijk Eumetazoa. Het belangrijkste onderscheidend kenmerk van deze diergroep ten opzichte van andere soorten is dat bij de ontwikkeling uit het embryo zich een spijsverteringkanaal met twee openingen vormt. In een embryo van een nieuwmondige wordt de eerste opening de anus, de tweede de mond. Bij de Protostomia (oermondigen) is dit precies andersom. Andere dieren hebben óf één opening óf geen expliciet spijsverteringskanaal.
Vroeger werden hier ook de Chaetognatha (pijlwormen) bijgerekend, maar genetisch onderzoek heeft uitgewezen dat ze bij de Protostomia horen.
Stamboom van de dieren binnen de UnikontaStamboom van de dieren binnen de Unikonta
Bronnen, noten en/of referentiesReferenties
Nieuwmondigen (Deuterostomia) is een superstam binnen het onderrijk Eumetazoa. Het belangrijkste onderscheidend kenmerk van deze diergroep ten opzichte van andere soorten is dat bij de ontwikkeling uit het embryo zich een spijsverteringkanaal met twee openingen vormt. In een embryo van een nieuwmondige wordt de eerste opening de anus, de tweede de mond. Bij de Protostomia (oermondigen) is dit precies andersom. Andere dieren hebben óf één opening óf geen expliciet spijsverteringskanaal.
Deuterostomier (Deuterostomia, av gresk δεύτερος [deuteros] = «annen» og στώμα [stoma] = «munn») er, ved siden av protostomier, en av de store gruppene som de tosidig symmetriske dyrene kan inndeles i. Fem prosent av alle kjente dyrearter, deriblant virveldyrene, hører til deuterostomiene.
Et kjennetegn ved deuterostomiene er at de ikke lenger bruker urmunnen (larvens munn) som munnåpning, slik det er tilfellet hos bl.a. protostomier og nesledyr. Istedenfor fikk deuterostomienes stamart en ny munnåpning som bryter gjennom på den motsatte siden av urmunnen. Urmunnen får dermed en ny funksjon som endetarmsåpning, og tarmen blir en enveis-tarm. Nye undersøkelser viser at også priapulider utvikler tarmen på samme måte, selv om de hører til gruppen protostomier.[1]
Stamarten til deuterostomiene hadde et coelom (en sekundær kroppshule). Man er imidlertid usikker på om denne egenskapen kanskje allerede oppstod i de tosidig symmetriske dyrenes stamart. Coelomets bygning og dannelse er uansett unik, i det coelomet består av tre avsnitt (en tilstand som kalles trimeri eller archimeri): ett enkelt coelomrom fremst i kroppen, et ytterligere par med coelomrom i hodet, og et stort par med coelomrom som fyller mesteparten av kroppen. Coelomet dannes heller ikke ved at celler vandrer bort fra urmunnen, men ved at taket på urtarmen danner folder som avsnøres i løpet av fosterutviklingen (såkalt enterocoeli).
Deuterostomienes stamart levde i havet og var sannsynligvis hemisessil, dvs. at den var, om ikke grodd fast, så i det minste lite bevegelig, fordi den levde i rør i sedimentet. Siden både ryggstrengdyr og noen arter hemichordater er i besittelse av et hult nerverør kan det tyde på at også stamarten hadde denne egenskapen. Der førte den et filtrerende liv: Med en tentakel«krone» filtrerte den plankton og andre næringsrike partikler ut av vannet. For å kunne lede ut overflødig vann, benyttet deuterostomiene gjellespalter i tarmens fremste del. Tarmen kalles derfor gjelletarm. Dette hemisessile, filtrerende leveviset er bevart hos både pigghuder (sjøliljer), hemikordater (pterobrankier) og ryggstrengdyr (sjøpunger).
Til slutt kan man nevne at deuterostomier har et lukket blodkarsystem.
De deuterostome dyrene omfatter tre rekker som ser ut til å være ganske nær beslektet:
Ifølge dagens kunnskap ser slektskapsforholdene mellom delgruppene slik ut (gjengitt i hierarkisk skrivemåte):
Tidligere mente man at også pilormer og skjeggbærere var deuterostomier. Nærmere analyser av slektskapsforholdene viste imidlertid at disse grupper er protostomier (sannsynligvis nærmere beslektet med hhv. rund- og leddormer).
Deuterostomier (Deuterostomia, av gresk δεύτερος [deuteros] = «annen» og στώμα [stoma] = «munn») er, ved siden av protostomier, en av de store gruppene som de tosidig symmetriske dyrene kan inndeles i. Fem prosent av alle kjente dyrearter, deriblant virveldyrene, hører til deuterostomiene.
Wtórouste, wtórnogębowce (Deuterostomia) – klad zwierząt dwubocznie symetrycznych, u których w rozwoju embrionalnym z pragęby powstaje otwór odbytowy. Wtórouste są przeciwstawiane pierwoustym (Protostomia). Podział zwierząt zaliczanych do Bilateria na pierwouste i wtórouste wprowadził Karl Grobben w 1908 roku.
Pragęba wtóroustych przejmuje funkcje odbytu lub zanika, a na jej miejscu wtórnie formuje się odbyt. Na brzusznej stronie zarodka wtórnie powstaje otwór gębowy[1]. Główny pień nerwowy ma postać cewki i położony jest na stronie grzbietowej. Bruzdkowanie całkowite.
W tradycyjnej klasyfikacji opartej na hipotezie jam ciała wtórouste stawiane były w randze nadtypu, do którego zaliczano[2]:
oraz rurkoczułkowce (określane nazwą Pogonophora)[3].
Badania genetyczne wyłączyły z tej grupy szczecioszczękie i rurkoczułkowce (jako zwierzęta pierwouste) i jednocześnie ujawniły pokrewieństwa Xenoturbellida z półstrunowcami i szkarłupniami[4].
Obecnie do Deuterostomia zaliczane są:
Szkarłupnie i półstrunowce łączone są w kladzie Ambulacraria.
Czasem do wtóroustych zaliczana jest również wymarła kambryjska gromada Vetulicolia.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Wtórouste, wtórnogębowce (Deuterostomia) – klad zwierząt dwubocznie symetrycznych, u których w rozwoju embrionalnym z pragęby powstaje otwór odbytowy. Wtórouste są przeciwstawiane pierwoustym (Protostomia). Podział zwierząt zaliczanych do Bilateria na pierwouste i wtórouste wprowadził Karl Grobben w 1908 roku.
Pragęba wtóroustych przejmuje funkcje odbytu lub zanika, a na jej miejscu wtórnie formuje się odbyt. Na brzusznej stronie zarodka wtórnie powstaje otwór gębowy. Główny pień nerwowy ma postać cewki i położony jest na stronie grzbietowej. Bruzdkowanie całkowite.
W tradycyjnej klasyfikacji opartej na hipotezie jam ciała wtórouste stawiane były w randze nadtypu, do którego zaliczano:
szkarłupnie (Echinodermata) szczecioszczękie (Chaetognatha) półstrunowce (Hemichordata) strunowce (Chordata)oraz rurkoczułkowce (określane nazwą Pogonophora).
Badania genetyczne wyłączyły z tej grupy szczecioszczękie i rurkoczułkowce (jako zwierzęta pierwouste) i jednocześnie ujawniły pokrewieństwa Xenoturbellida z półstrunowcami i szkarłupniami.
Obecnie do Deuterostomia zaliczane są:
szkarłupnie (Echinodermata) półstrunowce (Hemichordata) strunowce (Chordata) XenoturbellidaSzkarłupnie i półstrunowce łączone są w kladzie Ambulacraria.
Czasem do wtóroustych zaliczana jest również wymarła kambryjska gromada Vetulicolia.
Deuterostômios (português brasileiro) ou deuterostómios (português europeu) (deuterostomia Grobben, 1908; do grego deuteros, posterior + stoma, boca), é um grupo de animais ligados por diversos aspectos embrionários peculiares, como a forma de clivagem, a forma de suas larvas, o desenvolvimento do celoma e pelas aberturas embrionárias que irão originar a boca (posteriormente) e ânus (primeiramente).
Existem quatro filos vivos de deuterostômios:
O filo Chaetognatha era tradicionalmente classificado com deuterostômios, mas as análises genéticas os associam aos protostômios, especialmente com o grupo Gnathifera, e por isso eles são incluídos nos últimos.[1][2] Grupos extintos podem incluir o filo Vetulicolia. O termo Ambulacraria é às vezes usado para unir os filos Echinodermata e Hemichordata.
Tanto nos deuterostômios quanto nos protostômios, um zigoto primeiro se desenvolve em uma bola maciça de células, chamada de mórula. Nos deuterostômios, as primeiras divisões acontecem paralelas ou perpendiculares ao eixo polar. Isso é chamado de clivagem radial, e também pode acontecer em certos protostômios, como o Lophophorata. Os deuterostômios fazem uma clivagem indeterminada - as células são indiferenciadas no início. Então, se as primeiras quatro células forem separadas, cada célula será capaz de formar uma larva completa, e se uma célula for removida da blástula, as outras células podem compensá-la.
Nos deuterostômios a mesoderme forma as invaginações que darão origem ao celoma.
Tanto os Hemichordata quanto os Chordata possuem brânquias com aberturas individuais, e os fósseis primitivos de equinodermos também mostram sinais disso. Um cordão nervoso completo pode ser encontrado em todos os Chordata, mesmo nos Tunicata (embora nestes o cordão desapareça na idade adulta). Alguns Hemichordata podem ter um cordão nervoso tubular. Nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionários, isso se parece com o cordão nervoso dos Chordata. Por causa desse sistema nervoso degenerado dos Echinodermata não é possível saber muito sobre seus ancestrais nesse sentido, mas baseando-se em diferentes fatos é possível que todos os atuais deuterostômios tenham se desenvolvido de de um ancestral comum que tivesse brânquias individuais, um cordão nervoso completo e um corpo segmentado. Isso pode ser encontrado em um pequeno grupo de deuterostômios do Cambriano chamado Vetulicolia.
O que distingue este grupo é o seu desenvolvimento embrionário. A primeira abertura embrionária (blastóporo) dá origem ao ânus e a segunda (se tiver) dará origem à boca (daí a origem do nome), enquanto que nos protostômios esta primeira abertura dá origem à boca. Nos deuterostômios, o Blastóporo irá originar o ânus e não a boca, como na maioria dos animais.[3] A partir dos equinodermos, todos os seguintes filos, serão deuterostômios.
Esta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[4][5][6]
Deuterostomia XenambulacrariaDeuterostomia este un grup de animale eumetazoare cu simetrie bilaterală. Deuterostomii se desting prin dezvoltarea embrionară a anusului din blastopor, iar gura se formează secundar (la protostomieni din blastopor se dezvoltă gura). Aceste animale au celom, schelet intern de origine mezodermică și un sistem nervos în formă de cordon sau tub.
Deuterostomia este un grup de animale eumetazoare cu simetrie bilaterală. Deuterostomii se desting prin dezvoltarea embrionară a anusului din blastopor, iar gura se formează secundar (la protostomieni din blastopor se dezvoltă gura). Aceste animale au celom, schelet intern de origine mezodermică și un sistem nervos în formă de cordon sau tub.
Druhoústovce alebo druhoúste (Deuterostomia, Notoneuralia) sú taxón (vývojová vetva, infraoddelenie a pod.) dvojstranovcov.
Pozri aj text v článku dvojstranovce.
Porovnanie vývojových vetiev prvoústovcov a druhoústovcov - prvoústovce (Protostomia) druhoústovce (Deuterostomia) Hlavné nervové povrazce sú orientované na: brušnú stranu (preto v starších systémoch „Gastroneuralia“) chrbtovú stranu (preto v starších systémoch „Notoneuralia“) Tráviaca sústava je z väčšej časti: ektodermálneho pôvodu, len vlastný žalúdok je endodermálny endodermálneho pôvodu, len cavum oris a rectum sú ektodermálne Dýchacie orgány sú: pľúcny vak, pľúcne vačky, trachey a (tracheálne) žiabre ektodermálneho pôvodu pľúca alebo žiabre endodermálneho pôvodu Opornú, spevňovaciu (príp. ochrannú) funkciu plní: ektoskelet či schránka ektodermálneho pôvodu, príp. kožnosvalový vak „červov“ mezodermálny endoskelet, no niekedy i ektoskelet (dermálne kosti, panciere + Echinodermata) Pokožka/koža: je z 1 vrstvy buniek je viacvrstvový útvar Vajíčko je: ± mozaikové s determinovaným špirálovým až bilaterálnym brázdením regulačné s nedeterminovaným (radiálnym až súmerným) brázdenímDruhoústovce alebo druhoúste (Deuterostomia, Notoneuralia) sú taxón (vývojová vetva, infraoddelenie a pod.) dvojstranovcov.
Deuterostomia[1] (från grekiska "annanmun", ibland deuterostomer,) är en grupp av djur. Djurriket är, förutom några enkla grupper som nässeldjuren, på en grundläggande nivå uppdelat i två huvudgrupper, protostomer och deuterostomer. De två grupperna identifierades redan för över hundra år sedan utifrån fundamentala skillnader i den tidiga fosterutvecklingen. Man har med DNA-metoder under sent 1900-tal kunnat bekräfta att deuterostomerna utgör en monofyletisk (en "naturlig") grupp.
Det finns tre nu levande grupper som definitivt tillhör deuterostomerna:[1]
Eventuellt hör även den utdöda gruppen Vetulicolia till Deuterostomia. Pilmaskar[1] räknas ibland också till deuterostomerna.
Hos både prostomerna och deuterostomerna växer det befruktade ägget först till en ihålig boll av celler kallad blastula, och därefter dras ena sidan av bollen in i innandömet så att embryot blir skålformat, en process som kallas gastrulation. "Skålen" kallas gastrula. Skålens innandöme utvecklas till det vuxna djurets mage. Både protostomer och deuterostomer har som vuxna ett "enkelriktat" matsmältningssystem med en mun i ena änden och ett anus i andra änden. Den fundamentala skillnaden mellan dem är att hos protostomer blir den ursprungliga öppningen i gastrulan till mun, medan hos deuterostomer blir den till anus.
Deuterostomia (från grekiska "annanmun", ibland deuterostomer,) är en grupp av djur. Djurriket är, förutom några enkla grupper som nässeldjuren, på en grundläggande nivå uppdelat i två huvudgrupper, protostomer och deuterostomer. De två grupperna identifierades redan för över hundra år sedan utifrån fundamentala skillnader i den tidiga fosterutvecklingen. Man har med DNA-metoder under sent 1900-tal kunnat bekräfta att deuterostomerna utgör en monofyletisk (en "naturlig") grupp.
Det finns tre nu levande grupper som definitivt tillhör deuterostomerna:
Ryggsträngsdjur (Chordata) — allt från sjöpungar till människor. Tagghudingar (Echinodermata) — sjöstjärnor, sjöborrar, och deras släktingar. Svalgsträngsdjur (Hemichordata) — ollonmaskar och deras släktingar.Eventuellt hör även den utdöda gruppen Vetulicolia till Deuterostomia. Pilmaskar räknas ibland också till deuterostomerna.
Hos både prostomerna och deuterostomerna växer det befruktade ägget först till en ihålig boll av celler kallad blastula, och därefter dras ena sidan av bollen in i innandömet så att embryot blir skålformat, en process som kallas gastrulation. "Skålen" kallas gastrula. Skålens innandöme utvecklas till det vuxna djurets mage. Både protostomer och deuterostomer har som vuxna ett "enkelriktat" matsmältningssystem med en mun i ena änden och ett anus i andra änden. Den fundamentala skillnaden mellan dem är att hos protostomer blir den ursprungliga öppningen i gastrulan till mun, medan hos deuterostomer blir den till anus.
Deutrostomia ya da Deuterostomes ( Deuterostomia; Yunanca'da "ikinci ağız") hayvanlar aleminin üst şubesidir. Protostomia'ya girmeyen hayvanları kapsayan ve alt alem olan Eumetazoa'nın Bilateria dalının bir taksonudur. Gelişim aşamalarındaki farklılık; ağzın embriyonik gelişim sırasında blastoporun bulunduğu kısmın aksi tarafında yeni bir delik açılmasıyla oluşmasıdır. Blastopor anüsü oluştururken, ağız karın tarafının ön ucuna yakın bir yerden ikincil olarak oluşur. Mezoderm ve sölom oluşumu Protostomia'dan farklıdır.
Deutrostomia'nın üç belirgin şubesi:
ve diğer ikisi;
Deutrostomia ya da Deuterostomes ( Deuterostomia; Yunanca'da "ikinci ağız") hayvanlar aleminin üst şubesidir. Protostomia'ya girmeyen hayvanları kapsayan ve alt alem olan Eumetazoa'nın Bilateria dalının bir taksonudur. Gelişim aşamalarındaki farklılık; ağzın embriyonik gelişim sırasında blastoporun bulunduğu kısmın aksi tarafında yeni bir delik açılmasıyla oluşmasıdır. Blastopor anüsü oluştururken, ağız karın tarafının ön ucuna yakın bir yerden ikincil olarak oluşur. Mezoderm ve sölom oluşumu Protostomia'dan farklıdır.
Deutrostomia'nın üç belirgin şubesi:
Şube Hemichordata Şube Echinodermata Şube Chordata ,ve diğer ikisi;
Şube Chaetognatha Şube Pogonophora'dır.Вторинноро́ті (Deuterostomia) — підрозділ двобічно-симетричних тварин.
Вони протиставляються Первинноротим (Protostomia), відрізняються своїм ембріональним розвитком, у них первинний отвір (бластопор) стає заднім проходом, тоді як у первинноротих — ротом.
Вториннороті поділяються на 4 типи:
Вторинноро́ті (Deuterostomia) — підрозділ двобічно-симетричних тварин.
Вони протиставляються Первинноротим (Protostomia), відрізняються своїм ембріональним розвитком, у них первинний отвір (бластопор) стає заднім проходом, тоді як у первинноротих — ротом.
Вториннороті поділяються на 4 типи:
Тип Хордові (Chordata) Тип Голкошкірі (Echinodermata) Тип Напівхордові (Hemichordata) Тип Щетинкощелепні (Chaetognatha)
Động vật miệng thứ sinh (danh pháp: Deuterostomia) là một liên ngành động vật đa bào chính thức đối xứng hai bên có xoang cơ thể, có miệng và hậu môn với miệng hình thành từ phía đối diện của miệng phôi, hậu môn hình thành ở chỗ miệng phôi. Cơ thể gồm 3 đốt nguyên thủy và 3 đôi túi thể xoang.
Cây phát sinh chủng loài dưới đây chỉ ra mối quan hệ được nhiều tác giả công nhận đối với các đơn vị phân loại của động vật miệng thứ sinh. Chứng cứ bộ gen phát sinh chủng loài gợi ý về mối quan hệ họ hàng gần của họ Torquaratoridae với họ Ptychoderidae trong lớp Enteropneusta. Cây này dựa theo các dữ liệu trình tự 16S +18S rRNA và các nghiên cứu bộ gen phát sinh chủng loài từ nhiều nguồn.[1] Các dữ liệu niên đại gần đúng cho sự phân tỏa thành nhánh mới được cung cấp theo triệu năm trước (Ma).[2]
Nephrozoa
Deuterostomia
Chordata
Urochordata (Tunicata)
Echinodermata
Pterobranchia
Kimberella († 555 Ma)
|pmc=
(trợ giúp). PMID 27701429. doi:10.1371/journal.pone.0162564. (tiếng Việt)
(tiếng Anh)
Động vật miệng thứ sinh (danh pháp: Deuterostomia) là một liên ngành động vật đa bào chính thức đối xứng hai bên có xoang cơ thể, có miệng và hậu môn với miệng hình thành từ phía đối diện của miệng phôi, hậu môn hình thành ở chỗ miệng phôi. Cơ thể gồm 3 đốt nguyên thủy và 3 đôi túi thể xoang.
Deuterostomia Grobben[en], 1908
Вторичноро́тые[1] (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных животных из группы Bilateria. К ним относятся в том числе и наиболее близкие человеку животные и сам человек — позвоночные (тип хордовые).
У вторичноротых в период зародышевого развития рядом с местом первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).
Существуют различные гипотезы о происхождении вторичноротых: от радиальных (кишечнополостных) животных, независимом от первичноротых; от одного из примитивных типов первичноротых из группы низших червей и другие.
Однако более современные (2016) исследования с помощью транскриптомного анализа показали, что вторичноротые и первичноротые, составляющие кладу Nephrozoa, вместе произошли от примитивных двусторонне-симметричных животных[2].
BilateriaПервичноротые (Protostomia)
Вторичноротые (Deuterostomia)
В настоящее время считается, что первые вторичноротые появились в начале кембрийского периода. Древнейшие из известных представителей: род Hertzina и Saccorhytus coronarius[3].
К вторичноротым относят 3 типа животных:
Часть систематиков включают в группу вторичноротых тип щетинкочелюстных (Chaetognatha) и вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia).
Вторичноро́тые (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных животных из группы Bilateria. К ним относятся в том числе и наиболее близкие человеку животные и сам человек — позвоночные (тип хордовые).
У вторичноротых в период зародышевого развития рядом с местом первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).
後口動物總門(学名:拉丁語:Deuterostomia)是動物中的一個總門,在真後生動物亞界的兩側對稱動物分支中,和原口動物相對。後口動物和原口動物可以由胚胎發育相區分;在後口動物中,第一個開口(胚孔)變成了肛門,而在原口動物中則變成了嘴巴。
後口動物共有五個現存的門:
毛顎動物門可能也屬於後口動物,已滅絕的類群還包括古蟲動物門(Vetulicolia)。
後口動物和前口動物,其受精卵一開始都會發育成一個由細胞組成的小球,稱之為囊胚。在後口動物中,初期的部份會平行或垂直極軸,這稱為輻射卵割,也會出現在某些原口動物上,如觸手冠動物。大多數的後口動物會行不定卵割,其細胞在胚胎中的發展不是由母細胞來決定的。因此,若將一開始的四個細胞分開,每一個細胞都能夠形成一個完整的幼體,且若一個細胞被移出了囊胚,其他的細胞就會補充進來。
半索動物和脊索動物都有鰓裂,且原始化石中的棘皮動物也顯示出有鰓裂的記號。在所有脊索動物,包括尾索動物(在幼體的階段)之中,都有著中空的神經索。一些的半索動物也會有管狀的神經索,在胚胎早期時看起來像是脊索動物的中空神經索。因為棘皮動物那退化的神經系統,分辨其祖先是否也是如此是不可能的,但依其他不同的事實來看,有相當的可能性,所有現存的後口動物都演化自一個有腮裂、中空神經索和分段的身體。此一祖先應類似寒武紀時被稱做古蟲動物的小後口動物類群。
後口動物總門(学名:拉丁語:Deuterostomia)是動物中的一個總門,在真後生動物亞界的兩側對稱動物分支中,和原口動物相對。後口動物和原口動物可以由胚胎發育相區分;在後口動物中,第一個開口(胚孔)變成了肛門,而在原口動物中則變成了嘴巴。
後口動物共有五個現存的門:
脊索動物門 Chordata (脊椎動物和其同類) 棘皮動物門 Echinodermata (海星、海膽和海參等) 半索動物門 Hemichordata (柱頭蟲等,筆石可能也是) 異渦動物門 Xenoturbellida (外表似渦蟲的物種) 無腔動物門 Acoelomorpha毛顎動物門可能也屬於後口動物,已滅絕的類群還包括古蟲動物門(Vetulicolia)。
後口動物和前口動物,其受精卵一開始都會發育成一個由細胞組成的小球,稱之為囊胚。在後口動物中,初期的部份會平行或垂直極軸,這稱為輻射卵割,也會出現在某些原口動物上,如觸手冠動物。大多數的後口動物會行不定卵割,其細胞在胚胎中的發展不是由母細胞來決定的。因此,若將一開始的四個細胞分開,每一個細胞都能夠形成一個完整的幼體,且若一個細胞被移出了囊胚,其他的細胞就會補充進來。
半索動物和脊索動物都有鰓裂,且原始化石中的棘皮動物也顯示出有鰓裂的記號。在所有脊索動物,包括尾索動物(在幼體的階段)之中,都有著中空的神經索。一些的半索動物也會有管狀的神經索,在胚胎早期時看起來像是脊索動物的中空神經索。因為棘皮動物那退化的神經系統,分辨其祖先是否也是如此是不可能的,但依其他不同的事實來看,有相當的可能性,所有現存的後口動物都演化自一個有腮裂、中空神經索和分段的身體。此一祖先應類似寒武紀時被稱做古蟲動物的小後口動物類群。
後口動物(こうこうどうぶつ、学名: Deuterostomia)とは、原口が口にならず、肛門となり(あるいは、原口の付近に肛門が形成され)、口は別に形成される動物。新口動物(しんこうどうぶつ)ともいう。前口動物に対立する。
語義からは毛顎動物門・棘皮動物門・半索動物門・脊索動物門などが含まれる。ただし毛顎動物門については異説があり、狭義の後口動物として、棘皮動物門・半索動物門・脊索動物門のみを意味する場合がある。これら3門の単系統性は支持されている。なお、これらの中に(クモヒトデの一部など)原口が口になる生物も含まれるが、その場合も系統を優先して後口動物とみなす。狭義の後口動物グループについては、「後口動物」の名称は口の形成過程と言うより、単なる分類群のラベルと考えるのが妥当であろう。
最近、珍渦虫の遺伝子解析の結果から、これが後口動物に属する独立門とわかり、珍渦虫動物門が含まれることになった。
触手冠動物(触手動物ともいう。外肛動物門・箒虫動物門・腕足動物門からなる)は、原口の発生からは前口動物になるが、系統的に前口動物と(狭義の)後口動物とのどちらに近いかについて、意見の対立がある。後口動物と触手冠動物をまとめて Radialia(放射卵割動物)を認める説もある。しかし最近の分子系統解析では、触手冠動物は前口動物に含まれる説が有力になっている。
いわゆる2分岐説において、左右相称動物の進化の過程で、前口動物と分岐したものであると考えられている。
ヘッケル派の説では、後口動物は、放射卵割を行ない、腸体腔をもつとされた。しかし、現在では脊索動物は裂体腔であろうといわれているなど、この体系は問題がある。
近年の分子系統学の研究により、左右相称動物を、冠輪動物・脱皮動物・後口動物に大きく3分類する説も出てきている。
Deuterostomia の語は、トマス・ヘンリー・ハクスリーによって1875年に作られた。ラテン語で deuter(o)(2番目の・後の)+ stoma(口)からなり、口が2次的に作られるという意味。当時は、原口が口になるArchaeostomata(刺胞動物なども含まれる)と対立するものとして分類された。
専門書では「後口動物」の語が使われることが多いが、高校生物用の参考書では「新口動物」の語が使われている。
後口動物(こうこうどうぶつ、学名: Deuterostomia)とは、原口が口にならず、肛門となり(あるいは、原口の付近に肛門が形成され)、口は別に形成される動物。新口動物(しんこうどうぶつ)ともいう。前口動物に対立する。
語義からは毛顎動物門・棘皮動物門・半索動物門・脊索動物門などが含まれる。ただし毛顎動物門については異説があり、狭義の後口動物として、棘皮動物門・半索動物門・脊索動物門のみを意味する場合がある。これら3門の単系統性は支持されている。なお、これらの中に(クモヒトデの一部など)原口が口になる生物も含まれるが、その場合も系統を優先して後口動物とみなす。狭義の後口動物グループについては、「後口動物」の名称は口の形成過程と言うより、単なる分類群のラベルと考えるのが妥当であろう。
最近、珍渦虫の遺伝子解析の結果から、これが後口動物に属する独立門とわかり、珍渦虫動物門が含まれることになった。
触手冠動物(触手動物ともいう。外肛動物門・箒虫動物門・腕足動物門からなる)は、原口の発生からは前口動物になるが、系統的に前口動物と(狭義の)後口動物とのどちらに近いかについて、意見の対立がある。後口動物と触手冠動物をまとめて Radialia(放射卵割動物)を認める説もある。しかし最近の分子系統解析では、触手冠動物は前口動物に含まれる説が有力になっている。
いわゆる2分岐説において、左右相称動物の進化の過程で、前口動物と分岐したものであると考えられている。
ヘッケル派の説では、後口動物は、放射卵割を行ない、腸体腔をもつとされた。しかし、現在では脊索動物は裂体腔であろうといわれているなど、この体系は問題がある。