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Podoviridae ( saksa )

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Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuierlicher Gegen­stand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander ver­schie­dene Virusklassifikationen sowie die offizielle Virus-Taxonomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier behandelte Gruppe ist als Taxon durch neue For­schungen obsolet geworden oder aus anderen Gründen nicht Teil der offiziellen Virus-Taxonomie.

Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Podoviren (englisch podoviruses, früher auch Morphotyp C genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) von 16 bis 70 kBp Länge als Genom. Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–70 nm im Durchmesser großes ikosaedrisches Kapsid mit einem kurzen, nicht-kontraktilen Schwanzteil von ca. 20 × 8 nm. Je nach Gattung befinden sich am Schwanzteil sechs kurze Schwanzfibern oder mehrere kurze Fortsätze (spikes). Dieses kurze Schwanzteil ist innerhalb der Gruppe der Prokaryoten infizierenden dsDNA-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur charakteristisch für die Podovirien, daher leitet sich der Name für den Morphotyp von griechisch ποδός podos, deutsch ‚Fuß‘ ab

Die Gattungen der Podovirien unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Die Spezies der Gattung Salasvirus (früher Phi29virus, Phi29likevirus, Φ29-ähnliche Viren) besitzen im Gegensatz zu den anderen ein langgestrecktes, nicht-isometrisches Kapsid. Sie wurde 2021 in die neue Familie Salasmaviridae der Caudoviricetes verschoben.

Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Podoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereuits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.[2] Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.[1] Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Podoviren“ (englisch podoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.[2]

Systematik

Die folgende Systematik nach ICTV (Stand 11. Juni 2021)[3] umfasst nur einen Teil der zugehörigen Spezies. Die Klade der „crAss-like viruses“ („crAssphagen“) mit zirkulärem Genom[4][5] wird inzwischen als eigene Ordnung Crassvirales der Klasse Caudoviricetes unterstellt.

Nicht-taxonomische Gruppe Podoviren (en. podoviruses, „Morphotyp C“) – hier nur Vertreter, mit linearer DNA, die keiner Ordnung zugeteilt sind

00 Unterfamilie Beephvirinae
00 Unterfamilie Eekayvirinae
00 Unterfamilie Sepvirinae

  • Spezies Escherichia-Virus 24B (en. Escherichia virus 24B)
  • Spezies Escherichia-Virus 933W (en. Escherichia virus 933W, mit Enterobacteria-Phage 933W)[6][7]
  • Spezies Escherichia-Virus Min27 (en. Escherichia virus Min27)
  • Spezies Escherichia-Virus P27 (en. Escherichia virus P27, mit Escherichia-Phage P27)
  • Spezies Escherichia-Virus PA28 (en. Escherichia virus PA28)
  • Spezies Escherichia-Virus Stx2 II (en. Escherichia virus Stx2 II)
00 Unterfamilie nicht bestimmt:

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EM-Aufnahme zweier Virionen der Gattung Bruynoghevirus
  • Genus Bruynoghevirus (veraltet Luz24virus, Luz24likevirus, LUZ24-ähnliche Viren)
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EM-Aufnahme eines Virions der Gattung Lederbergvirus
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EM-Aufnahme dreier Virionen der Spezies Salmonella-Virus P22 (Gattung Lederbergvirus)
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EM-Aufnahme eines Virions der Gattung Uetakevirus
  • Genus Uetakevirus (veraltet Epsilon15virus, Epsilon15likevirus, Epsilon15-ähnliche Viren)
  • Species Salmonella-Virus Epsilon15 (en. Salmonella virus Epsilon15, Typus)[13]
  • Spezies Escherichia virus PTXU04 (en. Escherichia virus PTXU04, Typus)
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EM-Aufnahme von „Podovirus ΦCP7R“.
  • Spezies „Podophage BAC9D04“ (alias „Synechococcus podovirus BAC9D04“)[14][15][16]
  • Spezies „Cyanophage Ma-LBP“ (alias „Microcystis-Phage Ma-LBP“)[17]
  • Spezies „Cyanophage Ma-LEP“ (alias „Microcystis-Phage Ma-LEP“)[18]
  • Spezies „Synechococcus podovirus MPP-A[19]
  • Spezies „Synechococcus podovirus MPP-B[19]
  • Genus nicht bestimmt:
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TEM-Aufnahme von vB_OspP_OH; Balken 50 nm. Inset: Phage Plaques; Balken 1 mm.
  • Spezies „Ochrobactrum-Phage vB_OspP_OH1“ (en. „Ochrobactrum phage vB_OspP_OH“, Jumbo-Phage)[20][21]
  • Spezies „Puniceispirillum-Phage HMO-2011“ (en. „Puniceispirillum phage HMO-2011“)[22][23][24]

Verschiebungen:

  • Die Unterfamilie Autographivirinae wurde in den Rang einer Familie Autographiviridae erhoben,

und die Gattungen Aqualcavirus und Bifseptvirus in diese Familie verschoben.

  • Die Gattung Nonanavirus wurde den Siphoviren zugeordnet.
  • Die Unterfamilie Picovirinae wurde in die neue Familie Salasmaviridae verschoben.
  • Die Unterfamilie Rakietenvirinae wurde in die neue Familie Rountreeviridae verschoben.
  • Weitere Gattungen und Spezies ohne nähere Zuordnung wurden in andere (insbes. neue) Familien verschoben.

Andere (vom ICTV bereits registrierte) Phagen mit Podoviren-Morphotyp wie Roseobacter-Virus SIO1 (mit Phage SIO1) und Vibrio-Virus VpV262 (mit Phage VpV262) sind zwar evolutionär mit den Autographiviridae verwandt, enthalten jedoch keine phagenkodierte RNA-Polymerase und zeigen auch größere Unterschiede auf der Ebene der Genomorganisation.[25][26]

Für die früher aufgrund ihrer Morphologie den Podoviren zugeordneten crAssphagen wurde inzwischen eine eigene Ordnung Crassvirales inniehalb der Klasse Caudoviricetes vorgeschlagen[2] und erscheinen daher hier nicht.

Neben den crAssphagen wurden in der menschlichen Darmflora noch eine weitere Klade gefunden, die „Gubaphagen“ (englisch gut bacteriophages, „Gubaphage clade)“ (mit zwei Gattungen, „G1“ – infiziert Bacteroides und „G2“ – infiziert Parabacteroides [en]), die nach den crAssphagen dort die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) darstellen. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“.[27][28] Aufgrund dieser Ähnlichkeiten war zunächst ebenfalls eine Zugehörigkeit zu den Podoviridae anzunehmen, dem Vorschlag der neuen Ordnung „Crassvirales“ wird dagegen eine Nähe oder gar Zugehörigkeit zu dieser wahrscheinlich.

Literatur

  • C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2004.
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage, Philadelphia 2001.

Einzelnachweise

  1. a b c d ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
  2. a b c Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses, Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506
  3. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  4. NCBI: crAss-like viruses/phages (clade)
  5. SIB: crAss-like phages, auf: Expasy ViralZone – Order: Caudovirales, Estimated about 10 genera
  6. NCBI: Escherichia virus 933W (species)
  7. SIB: Viral exotoxin
  8. NCBI: Escherichia phage ES17 (species)
  9. Sabrina I. Green, Carmen Gu Liu, Xue Yu, Shelley Gibson, Wilhem Salmen, Anubama Rajan, Hannah E. Carter, Justin R. Clark, Xuezheng Song, Robert F. Ramig, Barbara W. Trautner, Heidi B. Kaplan, Anthony W. Maresso: Targeting of Mammalian Glycans Enhances Phage Predation in the Gastrointestinal Tract, in: mBio vom 9. Februar 2021, doi:10.1128/mBio.03474-20. Dazu:
  10. NCBI: Salmonella phage 34 (no rank)
  11. Robert Villafane, Milka Zayas, Eddie B. Gilcrease, Andrew M. Kropinski, Sherwood R. Casjens: Genomic analysis of bacteriophage ε34 of Salmonella enterica serovar Anatum (15+), in: BMC Microbiol. 8, S. 227, 17. Dezember 2008, doi:10.1186/1471-2180-8-227, PMC 2629481 (freier Volltext), PMID 19091116
  12. Harald Brüssow, Carlos Canchaya, Wolf-Dietrich Hard: Phages and the Evolution of Bacterial Pathogens: from Genomic Rearrangements to Lysogenic Conversion, in: Microbiol Mol Biol Rev. 68(3), September 2004, S. 560–602, doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004, PMC 515249 (freier Volltext), PMID 15353570, siehe insbes. Table 1
  13. Preeti Gipson, Matthew L. Baker, Desislava Raytcheva, Cameron Haase-Pettingell, Jacqueline Piret, Jonathan A. King, Wah Chiu: Protruding knob-like proteins violate local symmetries in an icosahedral marine virus. In: Nature Communications. 5, Nr. 4278, 2. Juli 2014. doi:10.1038/ncomms5278., Corrigendum, in: Nature Communications, Band 6, Nr. 6040, 12. Januar 2015, doi:10.1038/ncomms7040.
  14. Itai Sharon et al.: Viral photosynthetic reaction center genes and transcripts in the marine environment, in: The ISME Journal Band 1, S. 492–501, Oktober 2007, doi:10.1038/ismej.2007.67
  15. Ruth-Anne Sandaa et al.: Photosynthetic genes in viral populations with a large genomic size range from Norwegian coastal waters, in: FEMS Microbiology Ecology, Band 63, Nr. 1, 1. Januar 2008, S. 2–11, doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00400.x
  16. John H. Paul, Matthew B. Sullivan: Marine phage genomics: what have we learned?, Curr. Op. in Biotechnology Band 16, Nr. 3, Juni 2005, S. 299-307, doi:10.1016/j.copbio.2005.03.007, PMID 15961031, EuroPMC 15961031, siehe Fig. 3 (Genomkarte)
  17. Stephen Tucker, Peter Pollard: Identification of Cyanophage Ma-LBP and Infection of the Cyanobacterium Microcystis aeruginosa from an Australian Subtropical Lake by the Virus, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 71, Nr. 2, 3. Februar 2005, S. 629-635, doi:10.1128/AEM.71.2.629-635.2005
  18. NCBI: Cyanophage Ma-LEP, equivalent: Microcystis phage Ma-LEP (species)
  19. a b Sijun Huang, Si Zhang, Nianzhi Jiao, Feng Chen: Comparative Genomic and Phylogenomic Analyses Reveal a Conserved Core Genome Shared by Estuarine and Oceanic Cyanopodoviruses, in: PLOS ONE, 16. November 2015, doi:10.1371/journal.pone.0142962
  20. NCBI: Ochrobactrum phage vB_OspP_OH (species)
  21. Przemyslaw Decewicz, Piotr Golec, Mateusz Szymczak, Monika Radlinska, Lukasz Dziewit: Identification and Characterization of the First Virulent Phages, Including a Novel Jumbo Virus, Infecting Ochrobactrum spp., in: MDPI Int. J. Mol. Sci, Band 21, Nr. 6, Special Issue Bacteriophage—Molecular Studies, 18. März 2020, 2096; doi.org/10.3390/ijms21062096
  22. NCBI: Puniceispirillum phage HMO-2011 (species)
  23. Ilnam Kang, Hyun-Myung Oh, Dongmin Kang, Jang-Cheon Cho: Genome of a SAR116 bacteriophage shows the prevalence of this phage type in the oceans, in: PNAS 110 (30), 23. Juli 2013, S. 12343–12348, doi:10.1073/pnas.1219930110
  24. Hyun-Myung Oh, Kae Kyoung Kwon, Ilnam Kang, Sung Gyun Kang, Jung-Hyun Lee, Sang-Jin Kim, Jang-Cheon Cho: Complete Genome Sequence of “Candidatus Puniceispirillum marinum” IMCC1322, a Representative of the SAR116 Clade in the Alphaproteobacteria, in: Journal of Bacteriology, 26. Mai 2010, doi:10.1128/JB.00347-10, PMID 20382761
  25. R. Lavigne, D. Seto, P. Mahadevan, H.-W. Ackermann, A. M. Kropinski: Unifying classical and molecular taxonomic classification: analysis of the Podoviridae using BLASTP-based tools. In: Research in Microbiology. Band 159, Nr. 5, 2008, S. 406–414, doi:10.1016/j.resmic.2008.03.005, PMID 18555669.
  26. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  27. Luis Fernando Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Massive expansion of human gut bacteriophage diversity, in: Cell Resource Band 184, Nr. 4, S. 1098-1109.e9, 18. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.029. PrePrint vom 3. September 2020: bioRxiv, Europe PMC, doi:10.1101/2020.09.03.280214. Dazu:
  28. Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach, Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973
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Podoviridae: Brief Summary ( saksa )

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Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuierlicher Gegen­stand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander ver­schie­dene Virusklassifikationen sowie die offizielle Virus-Taxonomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier behandelte Gruppe ist als Taxon durch neue For­schungen obsolet geworden oder aus anderen Gründen nicht Teil der offiziellen Virus-Taxonomie.

Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Podoviren (englisch podoviruses, früher auch Morphotyp C genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) von 16 bis 70 kBp Länge als Genom. Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–70 nm im Durchmesser großes ikosaedrisches Kapsid mit einem kurzen, nicht-kontraktilen Schwanzteil von ca. 20 × 8 nm. Je nach Gattung befinden sich am Schwanzteil sechs kurze Schwanzfibern oder mehrere kurze Fortsätze (spikes). Dieses kurze Schwanzteil ist innerhalb der Gruppe der Prokaryoten infizierenden dsDNA-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur charakteristisch für die Podovirien, daher leitet sich der Name für den Morphotyp von griechisch ποδός podos, deutsch ‚Fuß‘ ab

Die Gattungen der Podovirien unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Die Spezies der Gattung Salasvirus (früher Phi29virus, Phi29likevirus, Φ29-ähnliche Viren) besitzen im Gegensatz zu den anderen ein langgestrecktes, nicht-isometrisches Kapsid. Sie wurde 2021 in die neue Familie Salasmaviridae der Caudoviricetes verschoben.

Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Podoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereuits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen. Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Podoviren“ (englisch podoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.

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