Los carábidos (Carabidae) son a una de les families más grandes de coleópteros, con un númberu de especies que bazcuya ente 30.000 y 37.000 (con 23 subfamilies y 110 tribus, dependiendo de l'amplitú dada a la familia)[1][2] en tol mundu (2.500 n'Europa, 2.200 en Norteamérica). Trátase de la familia de adéfagos más amplia y representativa. Son típicamente habitantes del suelu, yá que son malos voladores.
El so tamañu varia dende 2 a 60 mm. Munches especies son negres o pardes, anque son frecuentes les coloraciones con rellumu metálicu (verde, doráu, cobrizu, bronce). Les antenes son polo xeneral filiformes, les quexales son poderoses y les pates son fuertes y corredores. Los élitros suelen tener costielles, estríes, cadenetas o puntos, alliniaos llonxitudinalmente; acostumen a tar inxeríos y les ales membranoses encurtiaes, polo que munches especies nun volar.
Tantu les bárabos como los adultos son xeneralmente habitantes del suelu, abelugar so piedres o ente la foyarasca y son depredadores, cazando principalmente otros inseutos, merucos y cascoxues, colo que contribúin a controlar les sos poblaciones; tamién tomen fruta bien maduro; raramente son herbívoros (Zabrus, Amara).
Los carábidos son un importante eslabón nes cadenes trófiques, siendo depredados por rapazos diurnes y nocherniegues, sapos, topos, etc. Como defensa segreguen sustances repugnantes malolientes o irritantes y dalgunos emiten soníos con un aparatu estridulador. Les especies del xéneru Brachinus son conocíos como los "escarabayos bombarderos" o "escopeteros" yá que tienen la facultá de refundiar remexos d'un líquidu acre dende'l so abdome.
Les especies pertenecientes a la subfamilia Cicindelinae conócense como los "escarabajo tigre", yá que son activos cazadores diurnos, al contrariu d'otres munches especies de Carabidae que son nocherniegues.
La subdivisión en subfamilies d'una familia tan grande foi siempres motivu de discutinios; dalgunes de les subfamilies llistaes na ficha de taxón fueron consideraes en dalgún momentu como families independientes (por casu, Cicindelidae, Paussidae, Harpalidae, etc.). Les subfamilies adoptaes equí son les reconocíes en Carabidae of the World Proyect,[1] un proyeutu lideráu por Alexandre Anichtchenko onde participen científicos y aficionaos espertos nesta familia.
De siguío se listan les subfamilies y dellos xéneros escoyíos:
Los carábidos (Carabidae) son a una de les families más grandes de coleópteros, con un númberu de especies que bazcuya ente 30.000 y 37.000 (con 23 subfamilies y 110 tribus, dependiendo de l'amplitú dada a la familia) en tol mundu (2.500 n'Europa, 2.200 en Norteamérica). Trátase de la familia de adéfagos más amplia y representativa. Son típicamente habitantes del suelu, yá que son malos voladores.
Karabidlər (lat. Carabidae) – Buğumayaqlılar tipinin Sərtqanadlılar dəstəsinə aid olan fəsilə.
Əsasən xırda böcəklər olub, yalnız bəzi növləri 50–65 mm-ə çatır. Bığcıqları sapşəkilli və ya qılşəkillidir. Ağız aparatı gəmirici tipdə olub, yaxşı inkişaf etmişdir. Ayaqları yeriş və ya qaçış tipindədir. Bədən formaları kimi rəngləri də həddən artıq müxtəlifdir. Daha çox qara rəngdə olsalar da, bir çox nümayəndələri, xüsusən Carabus və Calasoma cinslərinin növləri parlaq metal rəngə çalan yaşıl, mavi və ya bənövşəyidir.[1]
Bunlar meşə döşənəyi və ya torpağın üst qatı ilə bağlı olub, bir qayda olaraq, gecə həyat tərzi keçirən tipik quru sakinləridir. Gündüzlər daşların altında və başqa sığınacaqlarda gizlənirlər. Fəsilənin nümayəndələrinin çoxu müxtəlif onurğasız cücülər, onların sürfələri, molyuskalar, soxulcanlar və s. ilə qidalanan yırtıcılardır. Ancaq bəzi növlər heyvani qida ilə yanaşı, bitki yemindən də istifadə edir. Onların arasında sırf bitkiyeyən növlər də vardır ki, bunların da bəziləri təhlükəli kənd təsərrüfatı ziyanvericiləridir (taxıl böcəyi). Səhralardan tutmuş dəniz səviyyəsindən 5 min m hündürlüyə qədər müxtəlifotlu biotoplarda yaşayırlar. Ayrı-ayrı növləri isə hətta suda yaşamağa uyğunlaşmışdır.[1]
Dünyada 25000, MDB-də 2300, Azərbaycanda 300 növü məlumdur.
Karabidlər (lat. Carabidae) – Buğumayaqlılar tipinin Sərtqanadlılar dəstəsinə aid olan fəsilə.
Els caràbids (Carabidae) son una famílies de coleòpters del subordre Adephaga. Són una de les grans famílies de coleòpters amb 1500 gèneres i 40.000 espècies,[1] (7 vegades més que mamífers) a tot el món (2.500 a Europa, 2.200 a Amèrica del Nord). Es tracta de la família d'adèfags més àmplia i representativa. Són típicament habitants del sòl, ja que no són bons voladors.
La seva mida varia entre els 2 i els 60 mm. Hi ha força espècies de color negre o marró, per bé que són freqüents les coloracions amb brillantor metàl·lica (verd, daurat, bronzejat). Les antenes són en general filiformes, les mandíbules són poderoses i les potes són fortes i corredores, els èlitres solen tenir costelles, estries, cadenetes o punts, alineats longitudinalment; acostumen a estar imbricats i les ales membranoses escurçades, de manera que moltes espècies no volen.
Tant les larves com els adults són generalment habitants del sòl, es refugien sota pedres o entre la fullaraca i són depredadors, caçant principalment altres insectes, cucs i cargol, de manera que contribueixen a controlar les seves poblacions; també mengen fruita madura; rarament són herbívors (Zabrus, Amara).
Els caràbids són una baula important de les xarxes tròfiques, sent depredats per rapinyaires diürnes i nocturnes, gripaus, talps, etc. Com a defensa secreten substàncies repugnatòries pudents o irritants i alguns emeten sons amb un aparell estridulador; les espècies del gènere Brachinus són coneguts com a escarabats bombarders o escopeters, ja que tenen la facultat de llançar raigs d'un líquid acre des del seu abdomen.
Els membres de la subfamília Cicindelinae es coneixen com a escarabats tigre. Al contrari d'altres espècies de Carabidae, que són nocturnes, els escarabats tigre són actius caçadors diürns.
La subdivisió en subfamílies d'una família tan àmplia ha estat sempre motiu de controvèrsies; algunes de les subfamílies llistades han estat considerades en algun moment com famílies independents (per exemple, Cicindelidae, Paussidae, Harpalidae, etc.). Les subfamílies adoptades aquí són les reconegudes per Lawrence & Newton,[2] autors de la revisió més recent i exhaustiva dels tàxons de coleòpters del nivell família.
Els caràbids (Carabidae) son una famílies de coleòpters del subordre Adephaga. Són una de les grans famílies de coleòpters amb 1500 gèneres i 40.000 espècies, (7 vegades més que mamífers) a tot el món (2.500 a Europa, 2.200 a Amèrica del Nord). Es tracta de la família d'adèfags més àmplia i representativa. Són típicament habitants del sòl, ja que no són bons voladors.
Střevlíkovití (Carabidae) je čeleď podřádu masožraví řádu brouci.
Brouci této čeledi jsou celosvětově rozšířeni. Čeleď střevlíkovití patří se zhruba 30 000 druhy mezi největší na světě. V České republice je popsán výskyt více než 500 druhů.
Velikost střevlíkovitých se pohybuje od dvou milimetrů do 10 cm, v České republice do 4 cm.
Typickým znakem této čeledi jsou silná kusadla, dlouhé nohy, vláknitá tykadla a ploché tělo. Většina druhů má hnědou nebo černou barvu, některé však jsou výrazně kovově zbarvené.
Většina zástupců čeledi jsou noční draví brouci, larvy jsou dravé vždy. Střevlíkovití v mírném podnebném pásu jsou nelétaví, protože mají srostlé krovky. Většinou se velmi rychle pohybují, což jim usnadňuje lov. Nejobvyklejší potravou střevlíkovitých je hmyz, plži, pavouci, žížaly a požírají také mršiny. (Některé druhy a jejich larvy jsou schopny lovit kořist pod vodní hladinou, např. střevlík hrbolatý Carabus variolosus variolosus či kriticky ohrožený a raritní druh střevlík mřížkovaný Carabus clathratus clathratus.[1]) Střevlíkovití mají mimotělní trávení, kusadly vstříknou do kořisti či jiné potravy trávicí tekutinu a konzumují natrávenou tkáň, což je vlastně páchnoucí kašovitá hmota.
V případě ohrožení některé druhy vystřikují ze střev a análních žláz sekret, který má zastrašit nepřítele.
Carabus violaceus – střevlík fialový a jeho larva
Carabus coriaceus – střevlík kožitý
Odacantha melanura – střevlíček rákosní
Mormolyce phyllodes
(jižní Asie)
Seznam brouků čeledi Carabidae
Obrázky, zvuky či videa k tématu střevlíkovití ve Wikimedia Commons
nadčeleď Bostrichoidea: Anobiidae • Bostrichidae • Dermestidae • Jacobsoniidae
nadčeleď Chrysomeloidea: Cerambycidae • Chrysomelidae • Megalopodidae • Orsodacnidae
nadčeleď Cleroidea: Acanthocnemidae • Chaetosomatidae • Cleridae • Melyridae • Phloiophilidae • Phycosecidae • Prionoceridae • Trogossitidae
nadčeleď Cucujoidea: Alexiidae • Biphyllidae • Boganiidae • Bothrideridae • Cavognathidae • Cerylonidae • Coccinellidae • Corylophidae • Cryptophagidae • Cucujidae • Discolomatidae • Endomychidae • Erotylidae • Helotidae • Hobartiidae • Kateretidae • Laemophloeidae • Lamingtoniidae • Languriidae • Monotomidae • Nitidulidae • Passandridae • Phalacridae • Phloeostichidae • Propalticidae • Protocucujidae • Silvanidae • Smicripidae • Sphindidae
nadčeleď Curculionoidea: Anthribidae • Attelabidae • Belidae • Brentidae • Caridae • Curculionidae • Ithyceridae • Nemonychidae
nadčeleď Lymexyloidea: Lymexylidae
nadčeleď Buprestoidea: Buprestidae • Schizopodidae
nadčeleď Byrrhoidea: Byrrhidae • Callirhipidae • Chelonariidae • Cneoglossidae • Dryopidae • Elmidae • Eulichadidae • Heteroceridae • Limnichidae • Lutrochidae • Psephenidae • Ptilodactylidae
nadčeleď Dascilloidea: Dascillidae • Rhipiceridae
nadčeleď Elateroidea: Artematopodidae • Brachypsectridae • Cantharidae • Cerophytidae • Drilidae • Elateridae • Eucnemidae • Lampyridae • Lycidae • Omalisidae • Omethidae • Phengodidae • Plastoceridae • Podabrocephalidae • Rhinorhipidae • Telegeusidae • Throscidae
Střevlíkovití (Carabidae) je čeleď podřádu masožraví řádu brouci.
Brouci této čeledi jsou celosvětově rozšířeni. Čeleď střevlíkovití patří se zhruba 30 000 druhy mezi největší na světě. V České republice je popsán výskyt více než 500 druhů.
Velikost střevlíkovitých se pohybuje od dvou milimetrů do 10 cm, v České republice do 4 cm.
Typickým znakem této čeledi jsou silná kusadla, dlouhé nohy, vláknitá tykadla a ploché tělo. Většina druhů má hnědou nebo černou barvu, některé však jsou výrazně kovově zbarvené.
Většina zástupců čeledi jsou noční draví brouci, larvy jsou dravé vždy. Střevlíkovití v mírném podnebném pásu jsou nelétaví, protože mají srostlé krovky. Většinou se velmi rychle pohybují, což jim usnadňuje lov. Nejobvyklejší potravou střevlíkovitých je hmyz, plži, pavouci, žížaly a požírají také mršiny. (Některé druhy a jejich larvy jsou schopny lovit kořist pod vodní hladinou, např. střevlík hrbolatý Carabus variolosus variolosus či kriticky ohrožený a raritní druh střevlík mřížkovaný Carabus clathratus clathratus.) Střevlíkovití mají mimotělní trávení, kusadly vstříknou do kořisti či jiné potravy trávicí tekutinu a konzumují natrávenou tkáň, což je vlastně páchnoucí kašovitá hmota.
V případě ohrožení některé druhy vystřikují ze střev a análních žláz sekret, který má zastrašit nepřítele.
Carabus violaceus – střevlík fialový a jeho larva
Carabus coriaceus – střevlík kožitý
Odacantha melanura – střevlíček rákosní
Mormolyce phyllodes
(jižní Asie)
Løbebiller (Carabidae) er en stor familie af biller. Familien er en af de mest artsrige i dyreriget med omkring 40.000 arter og med betragtelig variation mellem dem. Generelt har de dog et mørkt udseende og et stort hoved. Størrelsen går fra 0,7 mm op til 66 mm.
Dette er en meget ukomplet liste over underfamilier og slægter. Mange danske navne dækker over flere slægter.
Løbebiller (Carabidae) er en stor familie af biller. Familien er en af de mest artsrige i dyreriget med omkring 40.000 arter og med betragtelig variation mellem dem. Generelt har de dog et mørkt udseende og et stort hoved. Størrelsen går fra 0,7 mm op til 66 mm.
Die Laufkäfer (Carabidae) stellen eine sehr artenreiche Familie der Käfer (Coleoptera) dar. Sie sind weltweit mit Ausnahme der Antarktis verbreitet und sind mit über 40.000 Arten in 1500 Gattungen bekannt.[1] In Europa kommen sie mit knapp 6000 Arten und Unterarten vor,[2] In Mitteleuropa sind etwa 85 Gattungen mit knapp 760 Arten bekannt.[3] Ob die in dieser Familie enthaltenen Sandlaufkäfer (Cicindelinae), die Bombardierkäfer (Brachininae) und die Grundkäfer (Omophroninae) als eigene Familien auszugliedern sind, wird von den Systematikern unterschiedlich gesehen.
Die Käfer werden 1 bis 85 Millimeter lang. Sie haben in der Regel einen abgeflachten und langgestreckten Körper mit deutlich ausgeprägtem Winkel zwischen Pronotum und Deckflügeln (Elytren). Nur selten ist die dorsale Körperseite konvex und die Körperseiten sind gleichmäßig gerundet, wie etwa bei der Gattung Omophron. Die Körperoberfläche ist in der Regel glatt und glänzend. Die meisten Arten sind schwarz oder dunkel gefärbt, manche Arten haben einen metallischen Glanz. Manchen Arten, wie etwa denen der Gattungen Cicindela und Eurynebria, oder den Omophroninae fehlt an Teilen des Körpers die Pigmentierung, sodass sich auffällige Muster ergeben. Kleine gewinkelte, unregelmäßig angeordnete Härchen können vorhanden sein, oder auch fehlen. Manchmal formen sie beflaumte Oberflächen. Es gibt auch Arten mit langen, gewinkelten Setae.[1]
Der Kopf ist nach vorne gerichtet und verhältnismäßig langgestreckt. Er ist mäßig in den Prothorax zurückgezogen. Ein charakteristischer Halsbereich fehlt. Die Facettenaugen sind in der Regel gut entwickelt und sind hervortretend. Es treten jedoch verschiedenste Arten der Rückbildung, bis hin zum vollständigen Fehlen auf. Die Fühler sind nahezu immer fadenförmig. Sie sind elfgliedrig. Das dritte oder vierte bis elfte Glied sind fein beflaumt. Manchmal sind auch die basalen Glieder beflaumt, dann jedoch nur weniger dicht als bei den übrigen Gliedern. Die Mandibeln haben die Grundform einer dreiseitigen Pyramide, wobei die dorsale, ventrale und äußere Oberfläche mäßig bis stark langgestreckt sein kann. Die Unterkiefertaster (Maxillarpalpen) sind viergliedrig, die Labialpalpen dreigliedrig.[1]
Der Prothorax ist seitlich abgerundet und hinten mehr oder weniger stark verjüngt. Er ist mit einigen wenigen Ausnahmen am Hinterrand deutlich schmäler als die Basis der Deckflügel. Das Pronotum ist mittig durch eine Längslinie geteilt, hat in der Regel einen aufgebogenen seitlichen Rand und basal deutliche Einkerbungen. Die Einbuchtungen der Hüften (Coxen) der Vorderbeine sind offen, ohne interne postcoxale Brücke oder extern geschlossen. Die Schienen (Tibien) der Vorderbeine haben in der Regel einen oder zwei Sporne an der Spitze. Es ist ein Organ zur Reinigung der Fühler an den Tibien ausgebildet. Das Schildchen (Scutellum) ist von der Basis der Deckflügel umschlossen, oder nach vorne verschoben. Die Einbuchtungen der mittleren Hüften sind seitlich offen, oder geschlossen. Die Deckflügel verdecken normalerweise die Tergite des Hinterleibs vollständig, bei manchen Arten sind die Spitzen abgestutzt. Die Deckflügel tragen jeweils acht Längsstreifen und haben neun dazwischen liegende Bereiche. Im dritten, fünften und neunten Zwischenbereich sind in der Regel Setae ausgebildet, manchmal auch im ersten und siebten. Das Metanotum ist für die Unterordnung Adephaga typisch, ist aber verkürzt und bei flügellosen Arten stark in seiner Form vereinfacht.[1]
Der Hinterleib hat in der Regel sechs sichtbare Sternite. Das zweite ist bei den meisten Arten nur seitlich zu sehen. Der große mediane Teil des zweiten Sternits ist in der Regel bei Arten mit deutlich getrennten mittleren Hüften ausgebildet. Das dritte und vierte Sternit sind verwachsen. Das erste bis achte Tergit trägt Stigmen.[1]
Die Larven sind langgestreckt, haben einen rechteckigen Kopf und sind mit langen Thorakalbeinen gut beweglich (campodeiform). Sie sind mäßig abgeflacht und haben nahezu parallele Seitenränder. Die sklerotisierten Bereiche sind bräunlich bis schwarz. Der Kopf ist nach vorne gerichtet und seitlich abgerundet oder grob quadratisch. Seitlich am Kopf befinden sich je sechs Punktaugen (Stemmata), die in zwei Reihen angeordnet sind. Die Fühler sind viergliedrig und nach vorne gerichtet. Die ersten beiden Glieder sind nahezu zylindrisch, das dritte hat seitlich einen birnenförmigen Sinnesbereich. Das vierte Glied ist kleiner und an der Spitze abgerundet. Die Maxillarpalpen sind viergliedrig, oder dreigliedrig und am Palpifer eingelenkt, die Labialpalpen sind zweigliedrig. Zwischen Pro- und Mesothorax sind große Stigmen ausgebildet. Die Beine sind fünfgliedrig und haben in der Regel zwei Klauen. Das erste bis achte Tergit am Hinterleib sind ähnlich gebaut und haben vorne einen Kiel und mittig die Ecdysialnaht. Ventral und lateral liegen Sternite, Epipleuron, Hypopleuron und ein seitliches Stigma. Das neunte Hinterleibssegment ist kleiner und hat verwachsene Sternite. Das neunte Tergit trägt in der Regel ein Paar lange, schlanke Urogomphi. Bei vielen Gruppen der Laufkäfer ist der Körperbau der Larven stark modifiziert. Beispielsweise sind die Beine zurückgebildet, oder der Hinterleib ist stark erweitert (physogastrisch).[1]
Die weltweit verbreitete Familie besiedelt von der Subarktis bis in die feucht-tropischen Regionen sämtliche terrestrischen Habitatformen. Mit Ausnahme der Arten, die tropische Regenwälder und subtropische Bergwälder besiedeln, leben die meisten Arten am Erdboden. Imagines und Larven leben in der Erde, in der Laubstreuschicht oder sind am Boden aktiv. Manche Arten klettern auf Büsche und andere Pflanzen. Viele Arten, vor allem innerhalb der Tribus Trechini, Anillini und Platynini besiedeln Höhlen oder tiefe Mikrohöhlen im Erdreich. Obwohl viele Arten feuchte Lebensräume besiedeln, ist nur von sehr wenigen Arten eine amphibische Lebensweise bekannt, wie etwa beim Grubenlaufkäfer (Carabus variolosus), der auch in kleinen Fließgewässern jagt. Viele Arten der tropischen Regenwälder und subtropischen Bergwälder sowie wenige Arten der gemäßigten Breiten leben in Bäumen und ruhen unter Blättern oder Rinde.[1]
Der Großteil der Laufkäfer kann fliegen und sich so gut ausbreiten. Es gibt Arten, bei denen nicht nur normal entwickelte Individuen auftreten, sondern auch solche, bei denen die Muskulatur und die Flügel zurückgebildet sind. Nur wenige Arten, wie etwa die meisten Echten Laufkäfer (Carabus), oder die Arten der Tribus Anthiini haben keine Hinterflügel. Aber auch diese Arten haben enormes Ausbreitungspotential. Bei den Echten Laufkäfern sind Ausbreitungsgeschwindigkeiten von 77 Metern pro Nacht und Laufgeschwindigkeiten von 0,16 Meter pro Sekunde nachgewiesen. Laufkäfer haben eine circadiane Rhythmik und außerhalb der Tropen auch einen jahreszeitlichen Rhythmus. Entsprechend dem jahreszeitlichen Rhythmus wird das Paarungsverhalten angepasst. Die meisten Arten sind nachtaktiv, nur wenige wie etwa die Cicindelini sind tagaktiv. Es gibt jedoch auch Arten, die ihre Aktivität abhängig von klimatischen Faktoren oder der Jahreszeit abändern. Die Diapause im Winter der subtropisch und in den gemäßigten Breiten lebenden Arten erfolgt in verschiedener Weise. Diese reicht von vollständiger Inaktivität in einem Versteck, über das Verstecken nur tagsüber bis zur Aggregation von mehreren hundert Tieren.[1]
Die Weibchen der Laufkäfer legen ihre Eier, soweit dies bekannt ist, einzeln oder in kleinen Gruppen in kleinen Vertiefungen in Substrat oder unter Rinde, oder in Hüllen aus Schlamm oder Algen und Rinde ab. Ein Weibchen legt vier bis mehrere hundert Eier ab. Bei Colpodes buchanani sind z. B. 660 Eier bei einem Weibchen nachgewiesen. Die Entwicklung im Ei dauert wenige Tage bis mehrere Wochen. Die meisten Larven durchleben drei Stadien. Bei manchen Arten der Zabrini, Harpalini, Lebiini und Anthiini sind es aber nur zwei. Dies hängt vermutlich mit dem Leben in ariden Lebensräumen zusammen. Bei manchen Arten der Lebiini und Brachinini durchleben die Larven auch vier oder fünf Stadien, was vermutlich eine Anpassung an ihre ektoparasitische Lebensweise ist. Die Pseudomorphini sind ovovivipar. Bei manchen Arten der Pterostichini ist Brutpflege zu beobachten. Die Weibchen bewachen ihre Eier und legen die Eier außerdem in einzelne Erdzellen ab, die mit Nahrung gefüllt werden. Die Verpuppung findet meist in feuchter Erde statt. Die fertig entwickelte Larve gräbt mit ihrem Kopf und den Beinen eine Puppenwiege. Nur bei Thermophilus sexmaculatum gräbt die Larve im ersten Stadium die Puppenwiege und ihr zweites und letztes Stadium verbringt sie bewegungslos in der Wiege. Die Lebenserwartung der Käfer beträgt bis zu vier Jahre, wobei sie in den gemäßigten Breiten in der Regel zumindest länger als ein Jahr leben.[1]
Sowohl die Larven, als auch die Imagines haben eine teilweise extraintestinale Verdauung. Die Beute wird durch die Mandibeln und Maxillen gedreht, während Verdauungssäfte auf sie aufgestoßen werden. Die Imagines der meisten Arten sind omnivor, wenngleich die räuberische Ernährung überwiegt. Es gibt einige wenige Gruppen, die auf pflanzliche Ernährung spezialisiert sind, wie etwa die Gattung Zabrus, oder einige Arten der Harpalini. Außerdem konnten baumbewohnende Arten der Gattung Agra dabei beobachtet werden, wie sie an Blüten und Nektar fraßen. Über das Fressverhalten der Larven ist viel weniger bekannt. Dass sich die meisten Arten räuberisch ernähren, ist wahrscheinlich. Eine Reihe von Arten ist auf die Jagd bestimmter Beutetiere spezialisiert, so etwa die Cychrini und Licinini auf Schnecken, die Nebriini, Notiophilini und Loricerini auf Springschwänze, oder die Anthiini, Graphipterini, Metriini und Ozaenini auf Ameisen oder deren Brut. Die Larven der Paussini und Pseudomorphini lassen sich vermutlich von Ameisen füttern, die der Lebiini und Brachinini sind, soweit bekannt, Ektoparasiten an Insekteneiern und -puppen. Die Larven der Cicindelinae und Ozaenini leben in Gruben und liegen lauernd an deren Eingang, um Beutetiere zu überwältigen. Die Larven verschiedener Harpalini sind auf das Fressen von Samen spezialisiert.[1]
Nur sehr wenige Laufkäfer werden zu den Schädlingen gezählt. Nur Zabrus tenebrioides ist an Getreide von wirtschaftlicher Bedeutung, das jedoch nur in bestimmten Bereichen Ostdeutschlands, Mährens und der Ukraine und auch nur zu bestimmten Zeiten. Die ökologische Bedeutung der sehr vielfältigen Familie ist nur wenig erforscht. Die Laufkäfer stellen einen großen Teil der wirbellosen Räuber der Bodenfauna, beispielsweise in Wäldern der gemäßigten Breiten. Auf Grund ihrer großen Zahl und des Auftretens in allen Lebensräumen kann von einer wichtigen ökologischen Funktion ausgegangen werden.[1]
Zu den natürlichen Feinden der Laufkäfer zählen neben unspezifischen Insektenfressern, wie Fledermäusen, Nagetieren, Vögeln, Amphibien, Reptilien, Ameisen, Asseln und Spinnen Endoparasiten der Apicomplexa, Nematoden (Gattungen Mermis und Hexamermis) und Saitenwürmer (Gattung Gordius), sowie Ektoparasiten der Milben (Trombidiiformes und Sarcoptiformes). Daneben treten viele andere Arten der Milben, wie etwa die der Gattung Parasitus, an Laufkäfern auf, nutzen diese aber nur als Transportwirte (Phoresie).[1]
Parasitoide, die Laufkäfer befallen sind aus den Hautflügler-Gattungen Proctotrupes an Harpalinae und Carabinae, Microtonus an Harpalinae und Methocha an Cicindelinae bekannt. Zweiflügler aus der Familie der Larvaevoridae parasitieren an mehreren Unterfamilien, die Gattung Anthrax an Cicindelinae. Neben unspezifischen parasitierenden Pilzen sind 16 Gattungen mit mehreren hundert Arten der Laboulbeniales an Laufkäfern bekannt.[1]
Viele Arten der Laufkäfer sind auf ganz spezielle Lebensräume und Lebensbedingungen angewiesen. Diese extrem angepassten Arten sind aufgrund der zunehmenden Zerstörung natürlicher Ökosysteme und Biotope in ihrem Vorkommen teilweise soweit reduziert worden, dass sie heute als stark gefährdet gelten und entsprechend auf der Roten Liste aufgeführt sind. Besonders betroffen sind dabei große Arten. Da vom Laien nicht erwartet werden kann, dass er alle Arten auseinanderhalten kann, wurden alle auffällig großen Arten unter die Bestimmungen der deutschen Bundesartenschutzverordnung gestellt. Dies betrifft alle Arten der Echten Laufkäfer (Carabus), die Puppenräuber (Calosoma) sowie die Schaufelläufer (Cychrus). Auch die Sandlaufkäfer (Cicindellinae) sind aus den angeführten Gründen vollständig geschützt. Arten wie Mecodema punctellum von Stephens Island (Neuseeland) und Aplothorax burchelli von St. Helena sind vermutlich ausgestorben.
Die Laufkäfer werden in folgende Unterfamilien unterteilt:[1]
Weitere Arten (Auswahl) sind bei den Unterfamilien aufgelistet.
Die Laufkäfer (Carabidae) stellen eine sehr artenreiche Familie der Käfer (Coleoptera) dar. Sie sind weltweit mit Ausnahme der Antarktis verbreitet und sind mit über 40.000 Arten in 1500 Gattungen bekannt. In Europa kommen sie mit knapp 6000 Arten und Unterarten vor, In Mitteleuropa sind etwa 85 Gattungen mit knapp 760 Arten bekannt. Ob die in dieser Familie enthaltenen Sandlaufkäfer (Cicindelinae), die Bombardierkäfer (Brachininae) und die Grundkäfer (Omophroninae) als eigene Familien auszugliedern sind, wird von den Systematikern unterschiedlich gesehen.
Η οικογένεια Carabidae αποτελεί μια ταξινομική ομάδα εντόμων. Κατατάσσεται στην τάξη των Κολεοπτέρων (Coleoptera) και στην υπόταξη Adephaga.
Μερικές ταξινομικές ομάδες, που παραδοσιακά θεωρούνταν υποοικογένειες των Carabidae σήμερα αναβαθμίζονται σε ανεξάρτητες οικογένειες, όπως τα πρώην Cicindelinae που έγιναν Cicindelidae. Στην Ευρώπη αναφέρονται περίπου τριάντα υποοικογένειες.[1] Η οικογένεια πήρε το όνομά της από το γένος Carabus, όνομα που προέρχεται από το ελληνικό "κάραβος" (κερασφόρος κάνθαρος ή κεράμβυξ).[2]
Σε μια τέτοια μεγάλη οικογένεια, σε κάθε χαρακτηριστικό, υπάρχουν και εξαιρέσεις. Τα ακόλουθα χαρακτηριστικά ισχύουν για τη μεγάλη πλειονότητα των ευρωπαϊκών ειδών. Το σώμα είναι πεπλατυσμένο, το κεφάλι με τα στοματικά μόρια μασητικού τύπου δείχνουν προς τα εμπρός. Έχουν τρία ζεύγη στοματικές ακτρίδες, τις χειλικές ακτρίδες (Εικ. 2 δεξιά πράσινο), τις γναθικές ακτρίδες (Εικ. 2 δεξιά σκούρο μπλε) και άλλες δυο γναθικές ακτρίδες. Είναι τα μεταμορφωμένα έξω μέρη των κάτω γνάθων (Εικ. 2 δεξιά ανοιχτό μπλε). Οι κεραίες εκφύονται μπροστά στους σύνθετους οφθαλμούς. Είναι νηματοειδείς και αποτελούνται από ένδεκα μέρη.
Τα έλυτρα είναι καλά σκληρυμένα και πολλές φορές στη ραφή είναι λιωμένα μαζί τους, οι οπίσθιες πτέρυγες μπορούν να λείπουν κατά μέρος ή τελείως.
Ο αριθμός των κοιλιακών στερνιτών είναι έξι, ο πρώτος καλύπτεται στη μέση τελείως από το ισχίο και τον μεγάλο τροχαντήρα των οπίσθιων ποδιών (Εικ. 4). Ο δεύτερος κοιλιακός στερνίτης καλύπτεται κατά μέρος στη μέση από τα ισχία των οπίσθιων ποδιών. Τα πόδια είναι εξειδικευμένα για τρέξιμο. Μια εξαίρεση δείχνει ή εικόνα 17. Η κνήμη των μπροστινών ποδιών πολλές φορές έχει εγκόλπωση με γερές τρίχες (Εικ. 3). Το έντομο σε περίπτωση ανάγκης πλησιάζει το πόδι στον κεφάλι, έτσι ώστε η κεραία να γλιστράει στην εγκόλπωση και μετά την περικλείει με το κινητό άκανθα. Απομακρύνοντας πάλι το πόδι από το κεφάλι τραβάει την κεραία κατά μήκος της βούρτσας και με τέτοιο τρόπο την καθαρίζει. Οι ταρσοί αποτελούνται από πέντε ταρσομερή. Στα αρσενικά οι μπροστινοί ταρσοί πολλές φορές είναι πιο χοντροί παρά στα θηλυκά (Εικ. 6).
Εικ.1: Carabus clathratus προνύμφη από πάνω
Εικ.3: DitominaeΟι προνύμφες είναι στενόμακρες (Εικ. 1). Το κεφάλι δείχνει μπρος τα εμπρός . Η άνω γνάθος είναι καλά αναπτυγμένη και στην μέση της εσωτερικής πλευράς έχει δόντι. Σε κάθε πλευρά του κεφαλιού συναντούμε τρεις απλούς οφθαλμούς. Οι προνύμφες διαθέτουν έξι καλά αναπτυγμένα πόδια με ανά δύο νύχια και μπορούν να κινούνται γρήγορα. Η κοιλιά αποτελείται από εννιά μέρη. Με εξαίρεση το ένατο ουρομερές, σε κάθε κοιλιακό δακτύλιο ανοίγουν, σε κάθε πλευρά από ένα στίγμα του αναπνευστικού συστήματος.
Η πλαγγόνα δείχνει πια τη μορφή του ακμαίου με τα εξαρτήματά του (Εικ. 5).
Οι προνύμφες και τα ενήλικα των περισσότερων ειδών είναι αρπακτικά (βίντεο).
Στις εύκρατες ζώνες παρατηρούμε δυο στρατηγικές για την ωοτοκία. Η μια ομάδα πραγματοποιεί την ωοτοκία κατά την άνοιξη, τα άλλα είδη αποθέτουν τα αυγά μετά το καλοκαίρι. Κατά κανόνα παρατηρούνται τρία προνυμφιακά στάδια και μια γενιά κάθε χρόνο. Πολλά είδη ζουν περισσότερα από μια χρονιά.
Μερικά είδη των Carabidae μπορούν να κατασκευάζουν χημικές ουσίες με απωθητική δράση. Αυτά τα είδη πολλές φορές επιδεικνύουν ζωηρά χρώματα (Εικ. 22 και 23).
Αναφέρεται το επιστημονικό όνομα και η υποοικογένεια
Βιντεο: Poecilus versicolor, Pterostichinae
Εικ.9: Mormolyce phyllodes, Lebiinae
Εικ.10: Lebia cruxminor, Lebiinae
Εικ.11: Cicindela arenaria, Cicindelinae
Εικ.12: Notiophilus palustris, Nebriinae
Εικ.13: Carabus hispanus, Carabinae
Εικ.14: Calosoma sycophanta, Carabinae
Εικ.15: Cychrus attenuatus, Carabinae
Εικ.16: Elaphrus cupreus, Elaphrinae
Εικ.17: Clivina fossor, Scaritinae
Εικ.18: Diachromus germanus, Harpalinae
Εικ.19: Chlaeniellus nigricornis, Chlaeniinae
Εικ.20: Callistus lunatus, Chlaeniinae
Εικ.21: Panagaeus cruxmajor, Panagaeinae
Εικ.22: Brachinus sclopeta, Brachininae
Εικ.23: Brachinus sp., Brachininae
Η οικογένεια Carabidae αποτελεί μια ταξινομική ομάδα εντόμων. Κατατάσσεται στην τάξη των Κολεοπτέρων (Coleoptera) και στην υπόταξη Adephaga.
Μερικές ταξινομικές ομάδες, που παραδοσιακά θεωρούνταν υποοικογένειες των Carabidae σήμερα αναβαθμίζονται σε ανεξάρτητες οικογένειες, όπως τα πρώην Cicindelinae που έγιναν Cicindelidae. Στην Ευρώπη αναφέρονται περίπου τριάντα υποοικογένειες. Η οικογένεια πήρε το όνομά της από το γένος Carabus, όνομα που προέρχεται από το ελληνικό "κάραβος" (κερασφόρος κάνθαρος ή κεράμβυξ).
Kallpaq suntu nisqakunaqa (familia Carabidae) huk suntukunam, allpa hawanpi utqaylla kallpaq palamakunam. Lliwmanta aswan rikch'aqninkuna aycha mikhuq kaspa wakin palamakunatam, kurucha kunatam mikhun. 30.000-chá rikch'aqninkuna.
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Kallpaq suntu.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Kallpaq suntu
Kallpaq suntu nisqakunaqa (familia Carabidae) huk suntukunam, allpa hawanpi utqaylla kallpaq palamakunam. Lliwmanta aswan rikch'aqninkuna aycha mikhuq kaspa wakin palamakunatam, kurucha kunatam mikhun. 30.000-chá rikch'aqninkuna.
Karabo esas koleoptero e di qua ula speci lansas liquido fetida.
De Loopkävers (Carabidae) sünd en Familie mank de Kävers (Coleoptera). Tohuse sünd se up de ganze Welt, man bloß nich in Antarktika. Dat gifft mehr as 40.000 Aarden in 1.500 Geslechter. In Europa sünd alltohopen bi 6.000 Aarden to finnen, un in Middeleuropa leevt bi 760 Aarden in um un bi 85 Geslechter.
Loopkävers weert 1 bit 85 Millimters lang. In’e Klöör verscheelt se sik bannig. Allerhand Aarden sünd bruun bit swatt, towielen mit Metallglimmer, man ok rood, geel un gröön, blau un vigelett kaamt vör. Ofschoonst ok de Grötte bannig verscheelt, sünd se vun’e Form her man liek, mit lange been, dannige Keven un en oval bit langtagen Ruggenschild. Se sünd meist bi’t eerste Ankieken as Loopkävers to erkennen. Bost un Achterlief sünd düütlich vun’nanner scheden. De Been sünd so anleggt, datt se dor gau mit lopen könnt. Bi allerhand Aarden sünd de Flunken un de Fleegmuskels good entwickelt un se könnt leifig flegen. De wecken Aarden hefft ok dat Vermögen to’n Flegen verloren. Towielen sünd ok de Deekflunken tosamenwussen. Annere Aarden hefft Flunken, de seht ut, as wenn se dor mit flegen konnen, man de Fleegmuskels sünd so swack utboot, datt se liekers nich flegen könnt. Bi en ganze Reeg Aarden gifft dat de wecken enkelten Kävers, de könnt flegen, un annere könnt dat nich. Dor warrt denn Flunkendimorphie to seggt.
De wecken Aarden freet Grassamen, man de meisten leevt doch as Rövers un jaagt Budden, Sniggen, Mettjen, Spinnen un annere Insekten. As Büte ut de leste Gruppen griept se sik sunnerlich Untüüch, dat an Wuddeln an sitten un dor an freten deit. Dat gifft Aarden, de könnt en scharpen Fleetstoff ut ehr Achterlief rutsprütten un dor Angriepers mit weg jagen. Meist sünd se in’e Nacht togange. Sülms weert se vun gröttere Spinnen un Loopkävers freten, man ok vun Spitzmüse, Swienegels, Eerdkrupers un vun Vagels, de dat up Insekten afsehn hefft.
De Eier weert meist up’e Eer twuschen Planten afleggt, man ok up Holt-Rottels un up Swämme.
De Loopkävers weert updeelt in düsse Unnerfamilien:
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Loopkävers (Carabidae) sünd en Familie mank de Kävers (Coleoptera). Tohuse sünd se up de ganze Welt, man bloß nich in Antarktika. Dat gifft mehr as 40.000 Aarden in 1.500 Geslechter. In Europa sünd alltohopen bi 6.000 Aarden to finnen, un in Middeleuropa leevt bi 760 Aarden in um un bi 85 Geslechter.
Skelebleeden (Carabidae) san en famile faan kraaben, huar't alian uun Euroopa 750 slacher faan jaft. Üüb a hialer welt san't muar üs 40.000 slacher.
Бызылдауыҡтар, бызылдаҡ ҡуңыҙҙар (лат. Carabidae, рус. Жужелицы) — ҡаты ҡанатлылар отрядынан бөжәктәр ғаиләһе; урта бүлкәттәрҙә йәшәй торған ҡуңыҙҙар ғаиләһе[1]. Йыртҡыстар (Adephaga). 20 меңләп төрҙө үҙ эсенә алған аҫотрядынан иң күп һанлы ғаилә. Татарстан биләмәһендә 64 ырыуға кергән 306 төр билдәле.
Төрлө формалағы, төҫтәге һәм ҙурлыҡтағы (1-ҙән алып 47 мм- ға хәтле) ҡуңғыҙҙар. Кәүҙәләре оҙонса, матур, аяҡтары оҙон, йүгереүгә яйлашҡан, мыйыҡтары еп кеүек йәки ҡыл һымаҡ һәм төп буынтыҡтарҙан тыш, ҡуйы ваҡ тоташ төклө. Барлыҡ аяҡтары ла 5 буынтыҡлы, ата ҡуңғыҙҙарҙың алғы аяҡтары киңәйгән һәм аяҡ табандары ла төклө. Личинкалары камподео һымаҡ формала. Башы асыҡ айырылып тора. Мыйыҡтары 4 буынтыҡлы, күҙҙәре йыш ҡына 6 була йәки бөтөнләй булмай. Аяҡтары 5 буынтыҡлы. Ҡорһағы 10 сегменттан тора, 8 пар ябай һулыш юлы бар. Туғыҙынсы ҡорһаҡ сегменты, ғәҙәттә, церкалар, унынсыһы терәк булып тора.
Бызылдауыҡтарҙың күпcелеге йыртҡыстар, бөжәктәр, уларҙың личинкалары, моллюсклар, селәүсендәр һ.б. умырткаһыҙҙар менән туҡлана (зоофагтар), ҡайһы берҙәре үҫемлек һәм хайуан аҙыҡтары менән дә туҡлана (пантофагтар), бик аҙҙары — үлән менән туҡланыусылар (фитофагтар), улар араһында ауыл хужалығы һәм урман культураларын зарарлаусылар ҙа бар, башҡалары хайуан һәм үҫемлек ҡалдыҡтары менән туҡлана (сапрофагтар).
Бызылдауыктар умыртҡалы хайуандарҙың туҡлану сылбырында әһәмиәтле урын алып тора, ауыл һәм урман хужалығындағы ҡоротҡостар һаны динамикаһын көйләү процессында ҙур роль уйнай. Бызылдауыҡтар биоценозда антропоген һ.б. факторҙар тәьҫирендә үтүсе процесстарҙың һәм тереклек итеү мөхитенең алыштырғыһыҙ индикаторҙары булып торалар.
Бызылдауыҡтар, бызылдаҡ ҡуңыҙҙар (лат. Carabidae, рус. Жужелицы) — ҡаты ҡанатлылар отрядынан бөжәктәр ғаиләһе; урта бүлкәттәрҙә йәшәй торған ҡуңыҙҙар ғаиләһе. Йыртҡыстар (Adephaga). 20 меңләп төрҙө үҙ эсенә алған аҫотрядынан иң күп һанлы ғаилә. Татарстан биләмәһендә 64 ырыуға кергән 306 төр билдәле.
Төрлө формалағы, төҫтәге һәм ҙурлыҡтағы (1-ҙән алып 47 мм- ға хәтле) ҡуңғыҙҙар. Кәүҙәләре оҙонса, матур, аяҡтары оҙон, йүгереүгә яйлашҡан, мыйыҡтары еп кеүек йәки ҡыл һымаҡ һәм төп буынтыҡтарҙан тыш, ҡуйы ваҡ тоташ төклө. Барлыҡ аяҡтары ла 5 буынтыҡлы, ата ҡуңғыҙҙарҙың алғы аяҡтары киңәйгән һәм аяҡ табандары ла төклө. Личинкалары камподео һымаҡ формала. Башы асыҡ айырылып тора. Мыйыҡтары 4 буынтыҡлы, күҙҙәре йыш ҡына 6 була йәки бөтөнләй булмай. Аяҡтары 5 буынтыҡлы. Ҡорһағы 10 сегменттан тора, 8 пар ябай һулыш юлы бар. Туғыҙынсы ҡорһаҡ сегменты, ғәҙәттә, церкалар, унынсыһы терәк булып тора.
Бызылдауыҡтарҙың күпcелеге йыртҡыстар, бөжәктәр, уларҙың личинкалары, моллюсклар, селәүсендәр һ.б. умырткаһыҙҙар менән туҡлана (зоофагтар), ҡайһы берҙәре үҫемлек һәм хайуан аҙыҡтары менән дә туҡлана (пантофагтар), бик аҙҙары — үлән менән туҡланыусылар (фитофагтар), улар араһында ауыл хужалығы һәм урман культураларын зарарлаусылар ҙа бар, башҡалары хайуан һәм үҫемлек ҡалдыҡтары менән туҡлана (сапрофагтар).
Бызылдауыктар умыртҡалы хайуандарҙың туҡлану сылбырында әһәмиәтле урын алып тора, ауыл һәм урман хужалығындағы ҡоротҡостар һаны динамикаһын көйләү процессында ҙур роль уйнай. Бызылдауыҡтар биоценозда антропоген һ.б. факторҙар тәьҫирендә үтүсе процесстарҙың һәм тереклек итеү мөхитенең алыштырғыһыҙ индикаторҙары булып торалар.
Дуулдактар (лат. Carabidae) — коңуздардын көпчүлүгүн камтыган бир тукуму, буларга кыйла уруу жана түр кирет: дөмпөк дуулдак ([[Латын тили|лат. Carabus glabratus), чыбырчыктуу дуулдак (С. granulatus), сары дуулдак (С. auratus), кавказ дуулдагы (С. caucasicus), Крым дуулдагы (С. teuricus), токой дуулдагы (С. hortensis), жалбыраксымак дуулдак, талаа дуулдагы (С. cancellatus), таруучул дуулдак (Harpalus calceatus), данчыл дуулдак (Labrus tenebrioides), ири кара дуулдак, көр дуулдактар (уруу) (Anopthalmus), кадимки дуулдактар (уруу) (Carabus).
Дуулдактар (лат. Carabidae) — коңуздардын көпчүлүгүн камтыган бир тукуму, буларга кыйла уруу жана түр кирет: дөмпөк дуулдак ([[Латын тили|лат. Carabus glabratus), чыбырчыктуу дуулдак (С. granulatus), сары дуулдак (С. auratus), кавказ дуулдагы (С. caucasicus), Крым дуулдагы (С. teuricus), токой дуулдагы (С. hortensis), жалбыраксымак дуулдак, талаа дуулдагы (С. cancellatus), таруучул дуулдак (Harpalus calceatus), данчыл дуулдак (Labrus tenebrioides), ири кара дуулдак, көр дуулдактар (уруу) (Anopthalmus), кадимки дуулдактар (уруу) (Carabus).
Ground beetles are a large, cosmopolitan family of beetles,[2] the Carabidae, with more than 40,000 species worldwide, around 2,000 of which are found in North America and 2,700 in Europe.[3] As of 2015, it is one of the 10 most species-rich animal families. They belong to the Adephaga. Members of the family are primarily carnivorous, but some members are phytophagous or omnivorous.[4]
Although their body shapes and coloring vary somewhat, most are shiny black or metallic and have ridged wing covers (elytra). The elytra are fused in some species, particularly the large Carabinae, rendering the beetles unable to fly. The species Mormolyce phyllodes is known as violin beetle due to their peculiarly shaped elytra. All carabids except the quite primitive flanged bombardier beetles (Paussinae) have a groove on their fore leg tibiae bearing a comb of hairs used for cleaning their antennae.[5]
Typical for the ancient beetle suborder Adephaga to which they belong, they have paired pygidial glands in the lower back of the abdomen. These are well developed in ground beetles, and produce noxious or even caustic secretions used to deter would-be predators. In some, commonly known as bombardier beetles, these secretions are mixed with volatile compounds and ejected by a small combustion, producing a loud popping sound and a cloud of hot and acrid gas that can injure small mammals, such as shrews, and is liable to kill invertebrate predators outright.
To humans, getting "bombed" by a bombardier beetle is a decidedly unpleasant experience. This ability has evolved independently twice, as it seems, in the flanged bombardier beetles (Paussinae), which are among the most ancient ground beetles, and in the typical bombardier beetles (Brachininae), which are part of a more "modern" lineage. The Anthiini, though, can mechanically squirt their defensive secretions for considerable distances and are able to aim with a startling degree of accuracy; in Afrikaans, they are known as oogpisters ("eye-pissers"). In one of the very few known cases of a vertebrate mimicking an arthropod, juvenile Heliobolus lugubris lizards are similar in color to the aposematic oogpister beetles, and move in a way that makes them look surprisingly similar to the insects at a casual glance.[6]
A folk story claims that Charles Darwin once found himself on the receiving end of a bombardier beetle's attack, based on a passage in his autobiography.[7][8] Darwin stated in a letter to Leonard Jenyns that a beetle had attacked him on that occasion, but he did not know what kind:
A Cychrus rostratus once squirted into my eye & gave me extreme pain; & I must tell you what happened to me on the banks of the Cam in my early entomological days; under a piece of bark I found two carabi (I forget which) & caught one in each hand, when lo & behold I saw a sacred Panagæus crux major; I could not bear to give up either of my Carabi, & to lose Panagæus was out of the question, so that in despair I gently seized one of the carabi between my teeth, when to my unspeakable disgust & pain the little inconsiderate beast squirted his acid down my throat & I lost both Carabi & Panagæus![9]
Common habitats are under the bark of trees, under logs, or among rocks[2] or sand by the edge of ponds and rivers. Most species are carnivorous and actively hunt for any invertebrate prey they can overpower.[2] Some run swiftly to catch their prey; tiger beetles (Cicindelinae) can sustain speeds of 9 km/h (5.6 mph)[10] – in relation to their body length they are among the fastest land animals on Earth. Unlike most Carabidae, which are nocturnal, the tiger beetles are active diurnal hunters and often brightly coloured; they have large eyes and hunt by sight. Ground beetles of the species Promecognathus laevissimus are specialised predators of the cyanide millipede Harpaphe haydeniana, countering the hydrogen cyanide that makes these millipedes poisonous to most carnivores.
As predators of invertebrates, including many pests, most ground beetles are considered beneficial organisms. The caterpillar hunters (Calosoma) are famous for their habit of devouring prey in quantity, eagerly feeding on tussock moth (Lymantriidae) caterpillars, processionary caterpillars (Thaumetopoeidae) and woolly worms (Arctiidae), which, due to their urticating hairs, are avoided by most insectivores. Large numbers of the forest caterpillar hunter (C. sycophanta), native to Europe, were shipped to New England for biological control of the gypsy moth (Lymantria dispar) as early as 1905.
A few species are nuisance pests. Zabrus is one of the few herbivorous ground beetle genera, and on rare occasions Zabrus tenebrioides, for example, occurs abundantly enough to cause some damage to grain crops.[11] Large species, usually the Carabinae, can become a nuisance if present in large numbers, particularly during outdoor activities such as camping; they void their defensive secretions when threatened, and in hiding among provisions, their presence may spoil food. Since ground beetles are generally reluctant or even unable to fly, mechanically blocking their potential routes of entry is usually easy. The use of insecticides specifically for carabid intrusion may lead to unfortunate side effects, such as the release of their secretions, so it generally is not a good idea unless the same applications are intended to exclude ants, parasites or other crawling pests.
Especially in the 19th century and to a lesser extent today, their large size and conspicuous coloration, as well as the odd morphology of some (e.g. the Lebiini), made many ground beetles a popular object of collection and study for professional and amateur coleopterologists. High prices were paid for rare and exotic specimens, and in the early to mid-19th century, a veritable "beetle craze" occurred in England. As mentioned above, Charles Darwin was an ardent collector of beetles when he was about 20 years old, to the extent that he would rather scour the countryside for rare specimens with William Darwin Fox, John Stevens Henslow, and Henry Thompson than to study theology as his father wanted him to do. In his autobiography, he fondly recalled his experiences with Licinus and Panagaeus, and wrote:
No poet ever felt more delight at seeing his first poem published than I did at seeing in Stephen's Illustrations of British Insects the magic words, "captured by C. Darwin, Esq."[8]
The Adephaga are documented since the end of the Permian, about 250 million years ago (Mya). Ground beetles evolved in the latter Triassic, having separated from their closest relatives by 200 Mya. The family diversified throughout the Jurassic, and the more advanced lineages, such as the Harpalinae, underwent a vigorous radiation starting in the Cretaceous. The closest living relatives of the ground beetles are the false ground beetles (Trachypachidae) and the tiger beetles (Cicindelidae). They are sometimes even included in the Carabidae as subfamilies or as tribes incertae sedis, but more preferably they are united with the ground beetles in the superfamily Caraboidea, or Geadephaga.[12]
Much research has been done on elucidating the phylogeny of the ground beetles and adjusting systematics and taxonomy accordingly. While no completely firm consensus exists, a few points are generally accepted: The ground beetles seemingly consist of a number of more basal lineages and the extremely diverse Harpalinae, which contain over half the described species and into which several formerly independent families had to be subsumed.[13]
The taxonomy used here is primarily based on the Catalogue of Life and the Carabcat Database. Other classifications, while generally agreeing with the division into a basal radiation of more primitive lineages and the more advanced group informally called "Carabidae Conjunctae",[14] differ in details. For example, the system used by the Tree of Life Web Project makes little use of subfamilies, listing most tribes as incertae sedis as to subfamily.[15] Fauna Europaea, though, splits rather than lumps the Harpalinae, restricting them to what in the system used here is the tribe Harpalini.[16] The exclusion of Trachypachidae as a separate family is now amply supported, as is the inclusion of Rhysodidae as a subfamily, closely related to Paussinae and Siagoninae.[12]
The exclusive Harpalinae is presented here, because the majority of authors presently use this system, following the Carabidae of the World, Catalogue of Palaearctic Coleoptera, or the Carabcat Database[17] (which is reflected the Catalogue of Life).[18]
Tiger Beetles have historically been treated as a subfamily of Carabidae under the name Cicindelinae, but several studies since 2020 indicated that they should be treated as a family, Cicindelidae, a sister group to Carabidae.[12]
A crucifix ground beetle (Panagaeus cruxmajor) got Charles Darwin into trouble in 1828. Ground beetles are a large, cosmopolitan family of beetles, the Carabidae, with more than 40,000 species worldwide, around 2,000 of which are found in North America and 2,700 in Europe. As of 2015, it is one of the 10 most species-rich animal families. They belong to the Adephaga. Members of the family are primarily carnivorous, but some members are phytophagous or omnivorous.
Grundoskaraboj estas granda, tutmonda familio de skaraboj, nome Karabedoj (Carabidae), kun pli da 40,000 specioj tutmonde, proksimume 2,000 el kiuj troviĝas en Nordameriko kaj 2,700 en Eŭropo.[1]
Grundoskaraboj estas granda, tutmonda familio de skaraboj, nome Karabedoj (Carabidae), kun pli da 40,000 specioj tutmonde, proksimume 2,000 el kiuj troviĝas en Nordameriko kaj 2,700 en Eŭropo.
Los carábidos (Carabidae) son una de las familias más grandes de coleópteros, con un número de especies que oscila entre 30 000 y 37 000 (con 23 subfamilias y 110 tribus, dependiendo de la amplitud dada a la familia)[2][3] en todo el mundo (2500 en Europa, 2200 en Norteamérica). Se trata de la familia de adéfagos más amplia y representativa. Son típicamente habitantes del suelo, ya que son malos voladores.
Su tamaño varía desde 20 a 60 mm. Muchas especies son negras o pardas, aunque son frecuentes las coloraciones con brillo metálico (verde, dorado, cobrizo, bronce). Las antenas son en general filiformes, las mandíbulas son poderosas y las patas son fuertes y corredoras. Los élitros suelen tener costillas, estrías, cadenetas o puntos, alineados longitudinalmente; acostumbran a estar imbricados y las alas membranosas acortadas, por lo que muchas especies no vuelan.[4]
Tanto las larvas como los adultos son generalmente habitantes del suelo, se refugian bajo piedras o entre la hojarasca y son depredadores, cazando principalmente otros insectos, lombrices y caracoles, con lo que contribuyen a controlar sus poblaciones; también toman fruta muy madura; raramente son herbívoros (Zabrus, Amara).
Los carábidos son un importante eslabón en las cadenas tróficas, siendo depredados por rapaces diurnas y nocturnas, sapos, topos, etc. Como defensa segregan sustancias repugnantes malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador. Las especies del género Brachinus son conocidos como los "escarabajos bombarderos" o "escopeteros" ya que tienen la facultad de arrojar chorros de un líquido acre desde su abdomen.
Las especies pertenecientes a la subfamilia Cicindelinae se conocen como los "escarabajos tigre", ya que son activos cazadores diurnos, al contrario de otras muchas especies de Carabidae que son nocturnas.
La subdivisión en subfamilias de una familia tan grande ha sido siempre motivo de controversias; algunas de las subfamilias listadas en la ficha de taxón han sido consideradas en algún momento como familias independientes, por ejemplo, Cicindelidae, Paussidae, Harpalidae (Cicindelinae, Paussinae, Harpalinae, respectivamente). Las subfamilias adoptadas aquí son las reconocidas en Carabidae of the World Proyect, un proyecto liderado por Alexandre Anichtchenko donde participan científicos y aficionados expertos en esta familia.'[5] and the Carabidae of the World Database.[6]
A continuación se listan las subfamilias y algunos géneros seleccionados:
Los carábidos (Carabidae) son una de las familias más grandes de coleópteros, con un número de especies que oscila entre 30 000 y 37 000 (con 23 subfamilias y 110 tribus, dependiendo de la amplitud dada a la familia) en todo el mundo (2500 en Europa, 2200 en Norteamérica). Se trata de la familia de adéfagos más amplia y representativa. Son típicamente habitantes del suelo, ya que son malos voladores.
Jooksiklased (Carabidae) on putukate sugukond mardikaliste seltsist. Nad on sihvakad tumedakehalised ja liiguvad maapinnal kiiresti. Inglise keeles ongi nende nimi ground beetle 'maapinna mardikas'. Eestis on neid kirjeldatud umbes 270 liiki.
Suur hulk jooksiklaste liike tarbib valmikuna toiduks teisi putukaid ja seepärast on nad asendamatud mahepõllumajanduses kahjurite hävitamisel. Mõned armastavad ka seemneid, kuid kõik nende mullapinnal elavad vastsed on mitmetoidulised röövloomad. Elades erinevates kooslustes, reguleerivad nad taimtoiduliste putukate arvukust. Jooksiklased võivad teraviljapõllul hävitada olulise osa lehetäidest, rapsipõllul hukata arvestatava osa hiilamardika (Meligethes) mulda laskuvaist vastseist, vaarikaistanduses hävitada mulda nukkuma laskuvad vaarikamardika (Byturus tomentosus) tõugud.
Jooksiklastele on omased kõik põhilised klassi tunnused. Seltsi iseloomustab täismoone: esinevad enamasti kolme paari jalgadega (oligopoodsed), harvemini jalgadeta (apoodsed) vastsed ja harilikult vaba nukk. Vastne teeb läbi tavaliselt kolm kasvujärku. Valmikutel on keskrindmiku tiivapaar moondunud jäikadeks kattetiibadeks. Tagarindmiku tiivapaar esineb kilejate lennutiibadena, võib aga olla ka mandunud. Pea alapool on hästi väljakujunenud kurgualusega. Suu on haukamissuistega. Kui jooksiklane kätte võtta, võivad nad pritsida vastiku haisuga ärritavat vedelikku, mis näiteks silma sattudes teeb haiget.
Rohkem kui kahe sentimeetri pikkune aiajooksik (Carabus nemoralis) on jooksiklaste hulgas üks suuremaid. Päeval seda peitu pugenud mardikat eriti ei näe, sest ta liigub ringi ja peab jahti öösiti. Sööb tigusid, putukaid, vihmausse, aga ei põlga ära ka seeni, mahavarisenud õunu ja marju. Lennutiibu tal pole, neid asendavad pikad, tugevad ja kiired jalad. Erinevalt aiajooksikust liigub pisike, vähem kui sentimeetri pikkune vask-kaldajooksik ringi päeval. See mardikas kütib tillukesi putukaid põllukraavide, jõgede ja järvede märjal kaldal või pisemate varjuliste metsaloikude ligiduses. Kui need aga ära kuivavad, siis tõuseb vask-kaldajooksik lendu ja otsib endale uue vesise jahimaa. Suured silmad ja kiired tiivad aitavad tal pääseda vaenlaste käest. Tema tumepronksjaid kattetiibu ehivad ümarikud sinivioletsed silmlaigud ja kandilised tumevioletsed läikivad peegellaigud nende vahel. Silmadest eespool on jooksikutel pikad lülilised tundlad, millega nad võtavad vastu ohusignaale ning saakloomade lõhnu. Lõhnade abil võivad jooksikud igasugusel maastikul ja isegi tihedas rohus ka omavahel sidet pidada.
Cicindela sexguttata
Carabus auratus
Poecilus cupreus
Pterostichus burmeisteri
Jooksiklased (Carabidae) on putukate sugukond mardikaliste seltsist. Nad on sihvakad tumedakehalised ja liiguvad maapinnal kiiresti. Inglise keeles ongi nende nimi ground beetle 'maapinna mardikas'. Eestis on neid kirjeldatud umbes 270 liiki.
Suur hulk jooksiklaste liike tarbib valmikuna toiduks teisi putukaid ja seepärast on nad asendamatud mahepõllumajanduses kahjurite hävitamisel. Mõned armastavad ka seemneid, kuid kõik nende mullapinnal elavad vastsed on mitmetoidulised röövloomad. Elades erinevates kooslustes, reguleerivad nad taimtoiduliste putukate arvukust. Jooksiklased võivad teraviljapõllul hävitada olulise osa lehetäidest, rapsipõllul hukata arvestatava osa hiilamardika (Meligethes) mulda laskuvaist vastseist, vaarikaistanduses hävitada mulda nukkuma laskuvad vaarikamardika (Byturus tomentosus) tõugud.
Jooksiklastele on omased kõik põhilised klassi tunnused. Seltsi iseloomustab täismoone: esinevad enamasti kolme paari jalgadega (oligopoodsed), harvemini jalgadeta (apoodsed) vastsed ja harilikult vaba nukk. Vastne teeb läbi tavaliselt kolm kasvujärku. Valmikutel on keskrindmiku tiivapaar moondunud jäikadeks kattetiibadeks. Tagarindmiku tiivapaar esineb kilejate lennutiibadena, võib aga olla ka mandunud. Pea alapool on hästi väljakujunenud kurgualusega. Suu on haukamissuistega. Kui jooksiklane kätte võtta, võivad nad pritsida vastiku haisuga ärritavat vedelikku, mis näiteks silma sattudes teeb haiget.
Rohkem kui kahe sentimeetri pikkune aiajooksik (Carabus nemoralis) on jooksiklaste hulgas üks suuremaid. Päeval seda peitu pugenud mardikat eriti ei näe, sest ta liigub ringi ja peab jahti öösiti. Sööb tigusid, putukaid, vihmausse, aga ei põlga ära ka seeni, mahavarisenud õunu ja marju. Lennutiibu tal pole, neid asendavad pikad, tugevad ja kiired jalad. Erinevalt aiajooksikust liigub pisike, vähem kui sentimeetri pikkune vask-kaldajooksik ringi päeval. See mardikas kütib tillukesi putukaid põllukraavide, jõgede ja järvede märjal kaldal või pisemate varjuliste metsaloikude ligiduses. Kui need aga ära kuivavad, siis tõuseb vask-kaldajooksik lendu ja otsib endale uue vesise jahimaa. Suured silmad ja kiired tiivad aitavad tal pääseda vaenlaste käest. Tema tumepronksjaid kattetiibu ehivad ümarikud sinivioletsed silmlaigud ja kandilised tumevioletsed läikivad peegellaigud nende vahel. Silmadest eespool on jooksikutel pikad lülilised tundlad, millega nad võtavad vastu ohusignaale ning saakloomade lõhnu. Lõhnade abil võivad jooksikud igasugusel maastikul ja isegi tihedas rohus ka omavahel sidet pidada.
Carabidae zomorro 40.000 espezie baino gehiago dituzten familia kosmopolita handi bat dira mundu osoan, eta horietatik 2.000 inguru Ipar Amerikan aurkitu eta 2.700 Europan dira.
Anthiinae
Apotominae
Brachininae
Broscinae
Carabinae
Cicindelinae
Ctenodactylinae
Dryptinae
Elaphrinae
Gineminae
Harpalinae
Hiletinae
Lebiinae
Licininae
Loricerinae
Melaeninae
Migadopinae
Nebriinae
Nototylinae
Omophroninae
Orthogoniinae
Panagaeinae
Paussinae
Platyninae
Promecognathinae
Protorabinae
Pseudomorphinae
Psydrinae
Pterostichinae
Rhysodinae
Scaritinae
Siagoninae
Trechinae
Xenaroswellianinae
Carabidae zomorro 40.000 espezie baino gehiago dituzten familia kosmopolita handi bat dira mundu osoan, eta horietatik 2.000 inguru Ipar Amerikan aurkitu eta 2.700 Europan dira.
Maakiitäjäiset (Carabidae) on kovakuoriaisiin (Coleoptera), petokuoriaisten (Adephaga) alalahkoon kuuluva heimo.
Heimon kuoriaisilla on yleensä pitkät ja hoikat raajat, ja ne ovat melko nopealiikkeisiä. Väriltään ne ovat useimmin mustia tai metallinkiiltoisia. Maakiitäjäisiä tunnetaan Suomesta noin 330 lajia, joista suurin osa on petoja.[1] Maailmanlaajuisesti maakiitäjäisten heimoon kuuluu yli 200 sukua.
Selvästi erillisen ryhmän muodostavat heimoon kuuluvan hietakiitäjäisten alaheimon (Cicindelinae) kuoriaiset. Ne tunnetaan muun muassa uurteettomista peitinsiivistä, joissa ei ole säännöllisiä pisterivejä. Tunnusomaisia hietakiitäjäisille on suuri ja voimakasleukainen pää sekä suuret verkkosilmät. Hietakiitäjäiset liikkuvat yleensä auringonpaisteessa, ja muista maakiitäjäisistä poiketen, pyrähtävät herkästi lentoon. Aikuisen kuoriaisen lailla myös hietakiitäjäisen toukka on peto. Toukka kaivaa maahan pystysuoran käytävän, josta se vaanii saalista. Suomessa tunnetaan elävän neljä hietakiitäjäislajia. Näistä yleisin on kenttäkiitäjäinen (Cicindela campestris).[2]
Carabidae Conjunctae -kladi:
Maakiitäjäiset (Carabidae) on kovakuoriaisiin (Coleoptera), petokuoriaisten (Adephaga) alalahkoon kuuluva heimo.
Heimon kuoriaisilla on yleensä pitkät ja hoikat raajat, ja ne ovat melko nopealiikkeisiä. Väriltään ne ovat useimmin mustia tai metallinkiiltoisia. Maakiitäjäisiä tunnetaan Suomesta noin 330 lajia, joista suurin osa on petoja. Maailmanlaajuisesti maakiitäjäisten heimoon kuuluu yli 200 sukua.
Selvästi erillisen ryhmän muodostavat heimoon kuuluvan hietakiitäjäisten alaheimon (Cicindelinae) kuoriaiset. Ne tunnetaan muun muassa uurteettomista peitinsiivistä, joissa ei ole säännöllisiä pisterivejä. Tunnusomaisia hietakiitäjäisille on suuri ja voimakasleukainen pää sekä suuret verkkosilmät. Hietakiitäjäiset liikkuvat yleensä auringonpaisteessa, ja muista maakiitäjäisistä poiketen, pyrähtävät herkästi lentoon. Aikuisen kuoriaisen lailla myös hietakiitäjäisen toukka on peto. Toukka kaivaa maahan pystysuoran käytävän, josta se vaanii saalista. Suomessa tunnetaan elävän neljä hietakiitäjäislajia. Näistä yleisin on kenttäkiitäjäinen (Cicindela campestris).
La famille des Carabidés, ou Carabidae, rassemble des coléoptères terrestres de grande taille (15 à 40 mm), majoritairement prédateurs. Ces insectes sont répartis dans plus de 1 800 genres qui comprennent près de 40 000 espèces, dont la classification est encore discutée, certaines bases de données taxinomiques reconnaissant l'existence de sous-familles, d'autres non.
Parfois dotés d'un exosquelette qui offre un éclat métallique, ils sont présents dans tous les habitats, à l'exception des déserts. Ils sont particulièrement abondants dans les milieux agricoles, et ce partout à travers le monde.
Selon Pline l'Ancien, le terme de carabus serait issu du grec ancien (κάραβος, karabos, « scarabée cornu »)[1]. Linné a utilisé ce terme pour désigner l'ensemble des coléoptères et le nom scientifique en latin carabus est à l'origine du terme francophone[2].
Ces espèces peuvent être génériquement appelées Carabes [kaʀab] même si ce nom vernaculaire utilisé s'applique plus particulièrement aux espèces du genre Carabus, dont le carabe doré ou jardinière appelée ainsi respectivement en raison de sa couleur ou de son utilité pour les jardiniers. Par exemple, on applique génériquement aussi le nom de carabes violons aux espèces du genre Mormolyce. De façon plus rigoureuse, il convient de les dénommer donc sous le terme de Carabiques.
Les carabes réalisent une métamorphose complète (holométabole). En général, le développement se réalise en quatre étapes : l'œuf, la larve, la nymphe et l'imago ou adulte. La nymphe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la nymphe peut être cachée à l'intérieur d'une cavité naturelle. Chez la plupart des espèces, le développement dure une année complète. Cependant, le développement peut aller jusqu'à quatre ans chez certaines espèces retrouvées dans les climats plus rudes.
Les carabes pondent habituellement leurs œufs au sol, dans des endroits humides (parfois sous de petits morceaux d'écorce) et la profondeur est variable selon les espèces. La femelle choisit soigneusement le site de ponte[3],[4]. Chez certaines espèces, la femelle crée même une petite cavité pour déposer ses œufs. Chez la tribu des Pterostichini, certaines espèces préparent un petit cocon pour leur masse d'œufs[5]. L'incubation dure en moyenne une dizaine de jours[6].
La fécondité peut varier allant de cinq à dix œufs chez les espèces avec des comportements de gardiennage (voir section soins parentaux) et à plusieurs centaines pour des espèces qui n'apportent pas de soins parentaux à leur progéniture[7].
L'éclosion donne des larves au premier stade. Les larves campodéiformes[8] de carabes sont habituellement très mobiles et elles sont majoritairement prédatrices[9]. Il y a également des espèces qui sont végétariennes ou parasites d'insectes ou de millipèdes immatures[10]. Généralement, la larve mue deux fois. La larve de troisième stade, plus grande que les autres, cesse de s'alimenter au bout de quelques jours et prépare la chambre pupale appelée loge nymphale (larve en pré-nymphose. Les trois stades larvaires durent chacun une dizaine de jours en moyenne mais celles des carabes d'été tombent en diapause durant la deuxième et troisième mues[11].
La nymphose dure de 15 à 20 jours, les durées étant sous la dépendance des facteurs écologiques[11]. La nymphe est faiblement sclérifiée et de couleur jaunâtre à blanchâtre. Elle pose généralement sur le dos et est soutenue par des soies dorsales. Lors de l'émergence, le carabe ténéral est blanchâtre et après quelques minutes, commence à prendre des couleurs plus sombres.
L'entomologiste Sven Gisle Larsson a déterminé deux grands types de cycles de développement[12] : les carabes de printemps (accouplement au printemps et naissance de l'adulte à la fin de l'été) et les carabes d'été (accouplement en été, ponte en automne, diapause larvaire et naissance de l'adulte au printemps).
Les adultes « sont reconnaissables à leur grande taille (15-40 mm), à leur corps assez allongé porté par de longues pattes fines et agiles. Le tarse est toujours pentamètre (5 articles). Les antennes sont longues et moniliformes (en forme de chapelet), composées de 11 articles. Les mandibules sont en général longues et acérées. La tête est robuste, portée par un cou plus ou moins long. Le prothorax est caractérisé par un élargissement en dessus que l'on appelle pronotum. Le mésothorax correspond à l'écusson (scutellum). Les élytres sont durs, non rebordés à la base, striés : la structure primitive de l'élytre était de 8 stries et 9 interstries , actuellement, le type s'est compliqué pour certaines espèces[13] ».
Le dimorphisme sexuel est peu marqué : il s'observe au niveau des femelles qui ont une taille relativement plus grande et au niveau des mâles qui ont les tarses antérieurs renflés en pulvilli (caractère sexuel secondaire qui leur permet de se maintenir solidement à la femelle durant l'accouplement)[14].
Ils ont en général des teintes sombres données par des pigments bruns tégumentaires. Certaines espèces ont un éclat métallique qui résulte du phénomène optique d'interférences au niveau des couches superficielles fines de chitine de l'élytre[13].
La longévité des adultes peut être très variable. Dans des conditions idéales, comme en laboratoire, certaines espèces ont été conservés pendant près de quatre ans. De nombreuses espèces dans les tribus Agonini, Harpalini, Pterostichini et Carabini ont une espérance de vie supérieure à un an, la longévité étant en moyenne de deux à trois ans[15]. Ils peuvent également se reproduire plusieurs fois.
Les espèces cavernicoles ont habituellement une longue espérance de vie. Par exemple, l'espèce Bemostenus schreibersi peut vivre jusqu'à six ans et demi[16].
Généralement, on retrouve les membres de cette famille sous l'écorce des arbres, les débris de bois, parmi les rochers ou sur le sable près des étangs et des rivières.
Certaines espèces se déplacent rapidement, comme le groupe des cicindèles qui peuvent courir à près de 8 kilomètres par heure. Par rapport à la longueur de leur corps, ils sont parmi les animaux les plus rapides sur terre. La plupart des espèces ont la capacité de voler cependant certaines ont les élytres fusionnés et en sont incapables.
La majorité des espèces sont aptères ou n'ont plus que des ailes vestigiales. Elles sont généralement nocturnes. Au Royaume-Uni, 60 % des espèces sont nocturnes et 20 % sont diurnes[17]. Les 20 % restants incluent des espèces crépusculaires ou qui sont nocturnes et diurnes. Les espèces vivant la nuit sont généralement de plus grandes tailles et ont des couleurs sombres et ternes. Au contraire, les espèces diurnes ont des couleurs plus iridescentes[18].
En France, la biomasse des carabes aurait chuté de 85 % depuis les années 1990[19].
Les carabes ont des régimes alimentaires variés : carnivores (insectivores, nécrophages), phytophages (granivores, frugivores, nectarivores…), omnivores (les plus abondants en nombre d’espèces). 80 % des adultes de carabes sont carnivores[20], se révélant être des carnassiers actifs la nuit. Ils utilisent leurs mandibules bien développés pour tuer et broyer leur proie en morceaux (œufs, vers, escargots, limaces, collemboles, insectes de surface, notamment les termites et les fourmis)[21]. Les espèces plus spécialistes, comme celles qui s'attaquent aux escargots, semblent immobiliser leur proie en la mordant[22]. Cette technique empêcherait la production de mucus, la réaction de défense de ces animaux. Les larves présentes dans le sol sont encore plus carnivores (90 %), pouvant même se nourrir de larves et de jeunes adultes d'insectes ou être cannibales[20].
Beaucoup de grandes espèces éjectent un liquide riche en enzyme digestive. Par la suite, ils consomment la partie partiellement digérée, parfois avec des fragments de proies non digérés. Les larves font de la digestion préorale, ils consomment uniquement leur nourriture à l'extérieur de leurs pièces buccales.
La plupart des carabes sont très voraces, consommant près de leur propre masse corporelle de nourriture quotidiennement[23]. La nourriture sert à construire des réserves de graisse, surtout avant la période de reproduction et d'hibernation. La qualité de la ressource alimentaire est un facteur important dans le développement larvaire, dans la détermination de la taille de l'adulte et dans la fécondité potentielle. Une femelle bien nourrie est plus fertile[24].
Les carabes granivores sont les principaux consommateurs de graines adventices dans les régions tempérées[25]. Ils peuvent ainsi être utilisés comme organismes auxiliaires pour lutter contre les plantes adventices. Une population de carabes strictement granivores peut consommer entre 1 150 et 4 000 graines/m2 (chaque individu en consommant de une à plusieurs dizaines par jour)[26],[27] et être à l'origine d'un taux de perte de graines lié à la prédation, de près de 50 %[28].
De nombreuses espèces de carabes trouvent leur nourriture via la recherche aléatoire, d'autres, généralement des espèces diurnes, chassent à vue[29]. On retrouve également des espèces qui utilisent les phéromones de leur proie, comme les pucerons[30] et les escargots[31], pour les trouver. Cette technique de chasse est probablement plus fréquente que les quelques cas rapportés le suggèrent.
Les carabes sont essentiellement polyphages, ils consomment d'autres animaux (vivants ou morts) et de la matière végétale. Plusieurs espèces sont phytophages[32],[33]. Une étude globale analysant plusieurs données de la littérature[34],[35] a démontré que sur 1 054 espèces de carabes, près de 775 espèces (73,5 %) étaient exclusivement carnivores, 85 espèces (8,1 %) était phytophages et 206 espèces (19,5 %) étaient omnivores. La plupart des tests ont été réalisés en laboratoire et ils couvraient surtout les espèces de l'hémisphère nord.
La dissection de plusieurs milliers de spécimens de 24 espèces européennes[36] a révélé la présence de restes de pucerons, d'araignées, de larves et des adultes de lépidoptères, larves de mouche, les acariens, des hétéroptères, des opilions, d'autres espèces de coléoptères et des collemboles. Des études similaires, menées en Belgique[37] et en Nouvelle-Zélande[38], ont également observé la présence de restes d'annélides (Enchytraeidae), ver de terre, des nématodes, des hyménoptères, des larves de coléoptères, des œufs, des mille-pattes, des mollusques, des spores de champignon, des graines et du pollen. Le cannibalisme a également été rapporté.
Les carabidae ont une paire de glandes pygidiales dans le bas de l'abdomen. Celles-ci produisent des sécrétions nocives qui sont utilisées pour éloigner les prédateurs. Incommodés par l'homme, les Carabidés rejettent ce liquide fortement irritant et nauséabond qui, au contact avec les muqueuses, se révèle très douloureux[11]. Par exemple, les carabes bombardiers ont la capacité de projeter un liquide corrosif en ébullition sur leurs assaillants. Cette substance est composée d'hydroquinone et de peroxyde d'hydrogène. L'éjection est si puissante, qu'elle produit un son de claquement et un nuage de gaz bouillant qui peut blesser les petits mammifères et même tuer certains invertébrés[39].
Des cas de soins parentaux ont été rapportés mais ils restent relativement rares chez les insectes. Chez certaines espèces, lors de la ponte, la femelle peut laisser de la nourriture (comme quelques graines) dans la chambre qui contient les œufs. Il y a également des cas de femelle qui garde les œufs, jusqu'à leur éclosion[5],[40].
En tant que prédateurs d'invertébrés, la plupart des carabes sont considérés comme des organismes bénéfiques[41]. Le genre Calosoma est connu pour dévorer des proies comme les chenilles à houppe (Lymantriinae), les chenilles processionnaires (Thaumetopoeinae), les vers laineux (Arctiinae) et les vers gris (Noctuidae) en grande quantité. En 1905, l'espèce C. sycophanta, originaire d'Europe, a été introduite en Nouvelle-Angleterre pour contrôler les populations de spongieuse (Lymantria dispar).
Notamment parce qu'ils sont des « outils de contrôle biologique des ravageurs » (pucerons, limaces...)[42], leur diversité et naturalité sont considérées comme bioindicatrice de l'état de la biodiversité dans les champs et milieux ruraux. Leur inventaire ou le suivi de quelques espèces (ex Carabus auratus Amara aenea, Harpalus affinis et Calathus fuscipes en France) est l'un des moyens d'évaluation environnementale de la qualité « agroécologique » d'un milieu cultivé[42]. Les 4 espèces ci-dessus citées sont toujours plus présentes dans les milieux cultivés selon les principes de l'agriculture biologique, qu'en zones d'agriculture intensive[42].
Des travaux scientifiques récents ont aussi montré que les espèces de carabes phytophages peuvent aussi jouer un rôle dans le contrôle des adventices[43].
Les colorations métalliques très vives des Carabidés ont attiré l'attention de nombreux collectionneurs depuis longtemps. Ces prélèvements abusifs, associés à la destruction et la fragmentation de leurs habitats ou l'utilisation de pesticides, sont les principales causes expliquant la régression de certaines espèces dont la protection doit être envisagée[44].
Il n'y a pas de consensus général sur la systématique des carabidés.
Selon Carabidae of the World[45] :
Selon BioLib (19 septembre 2017)[46] :
Selon Catalogue of Life (19 septembre 2017)[47] :
La famille des Carabidés, ou Carabidae, rassemble des coléoptères terrestres de grande taille (15 à 40 mm), majoritairement prédateurs. Ces insectes sont répartis dans plus de 1 800 genres qui comprennent près de 40 000 espèces, dont la classification est encore discutée, certaines bases de données taxinomiques reconnaissant l'existence de sous-familles, d'autres non.
Parfois dotés d'un exosquelette qui offre un éclat métallique, ils sont présents dans tous les habitats, à l'exception des déserts. Ils sont particulièrement abondants dans les milieux agricoles, et ce partout à travers le monde.
Ciaróg mhór dhorcha a fhaightear i siléir is cróite beithíoch. Na fireannaigh suas le 6 mm ar fhad, de ghnáth le starrtha ar a gceann cosúil le hadharca ach iad cumtha as na mandabail. Na larbhaí méith sorcóireach, ina gcónaí in adhmad lofa. Gluaiseann na daoil fhásta go ciotach agus itheann fásra lofa.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Os carábidos (Carabidae) son unha gran familia cosmopolita de escaravellos que comprende máis de 40 000 especies, unhas 2 700 das cales se encontran en Europa.[2]
Aínda que a súa forma corporal e cores varían algo, a maioría son de cor negra brillante metálica e teñen as cubertas alares ríxidas cristadas típicas da orde (élitros). Os élitros están fusionados nalgunhas especies, especialmente os grandes Carabinae, o que fai que ditas especies sexan incapaces de voar. O xénero Mormolyce coñécese ás veces como escaravello violinista pola peculiar forma dos seus élitros. Todos os carábidos excepto os bastante primitivos Paussinae teñen unha canle na tibia da pata dianteira que leva un peite de pelos que usan para limpar as antenas.[3]
Como é típico da antiga suborde Adephaga de escaravellos á cal pertencen, teñen glándulas pixidiais pares na parte traseira inferior do abdome, que están moi ben desenvolvidas e producen secrecións noxentas ou incluso corrosivas usadas para desalentar posibles depredadores. Nalgúns, chamados escaravellos bombardeiros, estas secrecións están mesturadas con compostos volátiles e son exectadas por unha pequena combustión, producindo un forte son como o de quitarlle a rolla e unha botella e unha nube de gas ácido e punxente que pode danar pequenos mamíferos, como as musarañas, e matar invertebrados. Para os humanos, ser "bombardeado" por un escaravello bombardeiro é unha experiencia desagradable. Esta capacidade evolucionou independentemente dúas veces: nos escaravellos Paussinae, que son uns dos escaravellos máis antigos, e nos típicos escaravellos bombardeiros (Brachininae) , que forman parte dunha liñaxe máis "moderna". Porén, os Anthiini poden chorrear mecanicamente as súas secrecións defensivas a considerables distancias e poden apuntar cun abraiante grao de precisión. Un dos poucos casos de vertebrados que imitan un artrópodo, é o dos lagartos Heliobolus lugubris cando son novos teñen unha coloración similar ao de escaravellos aposemáticos carábidos, e móvense dun modo que os fai parecer asombrosamente similares ao insecto ao que imitan.[4]
Os hábitats comúns destes escaravellos son a codia das árbores, baixo troncos, ou entre rochas ou area na beira de lagoas e ríos. A maioría das especies son carnívoras e cazan activamente invertebrados aos que poden dominar. Algúns corren rapidamene para capturar as súas presas; os escaravellos tigre (Cicindelinae) poden acadar velocidades de 9 km/h,[5] polo que en relación coa súa lonxitude corporal están entre os animais terrestres máis rápidos da Terra. A maioría dos carábidos son nocturnos, pero os escaravellos tigre son cazadores diúrnos activos e adoitan ter rechamantes cores; teñen grandes ollos e cazan usando a vista. Os carábidos da especie Promecognathus laevissimus son depredadores especializados dos milpés ciánidos Harpaphe haydeniana, e poden contrarrestar o cianuro de hidróxeno que fai que estes miriápodos sexan velenosos para moitos carnívoros.
Como son predadores de invertebrados, incluíndo moitos que son pragas agrícolas, a maioría dos carábidos son considerados beneficiosos. Os Calosoma son famosos polo seu hábito de devorar as súas presas en moita cantidade, alimentándose avidamente das eirugas das avelaíñas Lymantriidae, e das procesionarias (Thaumetopoeidae) e as Arctiidae, que debido aos pelos urticantes que teñen son evitadas pola maioría dos insectívoros. Xa en 1905, trouxéronse a Nova Inglaterra, EUA, grandes cantidades do carábido Calosoma sycophanta, nativo de Europa, para usalos no control biolóxico da praga da avelaíña Lymantria dispar.
Unhas poucas especies de carábidos son pragas molestas. Zabrus é un dos poucos xéneros de carábidos herbívoros, e en raras ocasións Zabrus tenebrioides, por exemplo, faise o suficientemente abondoso como para causar danos ás colleitas de cereais. As especies grandes, xeralmente Carabinae, poden converterse nunha molestia se son abundantes, especialmente durante as actividades ao aire libre como o camping; baleiran as súas secrecións defensivas cando se cren ameazados, e ao esconderse nas provisións de alimentos poden estragar a comida. Como os carábidos son xeralmente remisos ou mesmo incapaces de voar, é doado anular as súas posibles rutas de entrada bloqueándoas mecanicamente. O uso de insecticidas pode orixinar efectos colaterais, como a liberación das súas secrecións repugnantes.
No século XIX e tamén agora o gran tamaño e a viva coloración destes animais fixo que fosen moi aprezados polos coleccionistas. Un dos coleccionistas famosos de escaravellos foi Charles Darwin, especialmente cando era novo. Na súa autobiografía lembrou as súas experiencias cos escaravellos Licinus e Panagaeus[6] e menciona nunha carta como un carábido lle disparou as súas secrecións nun ollo, o que lle causou gran dor.[6][7]
Os Adephaga están documentados desde finais do Permiano, hai uns 250 millóns de anos. Os carábidos evolucionaron ao finalo do Triásico, e separáronse dos seus parentes máis próximos hai 200 millóns de anos. A familia diversificouse durante o Xurásico e as liñaxes máis avanzadas, como os Harpalinae, sufriron unha radiación vigorosa que empezou no Cretáceo. Os parentes vivos máis próximos dos carábidos son os Trachypachidae e os Rhysodidae. Estes son ás veces incluídos non carábidos como subfamilias ou tribos incertae sedis, pero xeralmente prefírese incluílos xunto cos carábidos na superfamilia Caraboidea.
Moitos investigadores trataron de dilucidar a filoxenia dos escaravellos e axustar de acordo con ela a súa sistemática e taxonomía. Aínda que non existe un consenso firme, algúns puntos son xeralmente aceptados: os carábidos constan de varias liñaxes basais e os extremadamente diversos Harpalinae, que conteñen case a metade das especies descritas, nos cales foran incluídas varias familias antes independentes.[8]
A taxonomía usada aquí está baseada no Catalogue of Palaearctic Coleoptera[9] e no Carabidae of the World Database.[10] Outras clasificacións, aínda que xeralmente están de acordo coa división na radiación basal a partir de liñaxes máis primitivas e os grupos máis avanzados chamados informalmente "Carabidae Conjunctae",[11] difiren en detalles. Por exemplo, o sistema usado no Tree of Life Web Project usan pouco as subfamilias, e consideran a maioría das tribos como incertae sedis en vez de como pertencentes a subfamilias.[12] Ao contrario, Fauna Europaea divide os Harpalinae, restrinxíndoos ao que no sistema usado aquí é a tribo Harpalini.[13]
Carabinae Latreille, 1802 – incluíndo Agoninae e Callistinae
Cicindelinae – escaravellos tigre (unhas 2 600 especies; ás veces incluídos nos Carabidae)
Elaphrinae Latreille, 1802
Loricerinae Bonelli, 1810
Nebriinae (inclúe Notiophilinae, a miúdo incluídos en Carabinae)
Omophroninae Bonelli, 1810
Scaritinae Bonelli, 1810
Siagoninae Bonelli, 1810
Amblytelinae Sloane, 1898[14]
Brachininae – escaravellos bombardeiros
Dryptinae (ás veces en Harpalinae)
Gineminae (ás veces en Harpalinae)
Lebiinae – incluíndo Cyclosominae, Mormolycinae, Odacanthinae, Perigoninae (ás veces en Harpalinae)
Licininae – incluíndo Chlaeniinae, Oodinae (ás veces en Harpalinae)
Orthogoniinae (ás veces en Harpalinae)
Panagaeinae (ás veces en Harpalinae)
Platyninae (ás veces en Harpalinae)
Pseudomorphinae (ás veces en Harpalinae)
Pterostichinae – incluíndo Zabrinae (ás veces en Harpalinae)
Trechinae – incluíndo Bembidiinae, Patrobinae
Tribos incertae sedis
Os carábidos (Carabidae) son unha gran familia cosmopolita de escaravellos que comprende máis de 40 000 especies, unhas 2 700 das cales se encontran en Europa.
Trčkovi (trčci ili trčuljci; Carabidae), porodica kukaca iz reda kornjaša (Coleoptera). Postoje i štetne i korisne vrste koje se suzbijaju u suzbijanju štetnika. Među korisne vrste pripadaju rodovi Carabus, Calosoma, Poecilus, Pterostichus i Nebria, a u štetnike Harpalus i Zabrus.
Porodica se sastoji od ukupno 34 potporodice, 90 plemena, 137 potplemena, 2 021 rod, 37 059 vrsta i 7 657 podvrsta.
Trčci se odlikuju dobro razvijenim nogama, kojima jako brzo mogu trčati.
Izvori[1]
Abacidus, Abax, Acupalpus, Aephnidius, Agonum, Agra, Amara, Amblycheila, Ambylgnathus, Amerinus, Ameroduvalius, Amphasia, Anatrichus, Anchonoderus, Anchonymus, Anchotefflus, Anillaspis, Anillinus, Anillodes, Anisodactylus, Apenes, Aphanotrechus, Apristus, Apteromesus, Ardistomis, Asaphidion, Aspidoglossa, Atelothrus, Atrachycnemis, Atranus, Axinopalpus, Badister, Baryneus, Barypristus, Bembidion, Blackburnia, Blethisa, Brachinus, Bradycellus, Broscodera, Brosconymus, Caelostomus, Calathus, Callida, Calosoma, Carabus, Chalcomenus, Chlaenius, Cicindela, Cillenus, Clivina, Colliuris, Colpocaccus, Colpodes, Colpodiscus, Coptodera, Cratacanthus, Cychrus, Cylindronotum, Cymindis, Damaster, Darlingtonea, Dercylinus, Derobroscus, Deropristus, Diacheila, Dicaelus, Dicheirus, Diplochaetus, Diplocheila, Diplous, Disamara, Discoderus, Disenochus, Dromius, Drypta, Dyschirus, Ega, Egadroma, Elaphropus, Elaphrus, Endynomena, Episcopellus, Eucaerus, Euphorticus, Euproctinus, Euryderus, Evolenes, Galerita, Gehringia, Geopinus, Gnathaphanus, Gnatholymnaeum, Goniotropus, Gynandropus, Halocoryza, Harpalellus, Harpalobrachys, Harpalus, Hartonymus, Helluomorphoides, Horologion, Infernophilus, Inna, Lachnophorus, Lebia, Lecalida, Leistus, Leptotrachelus, Licinus, Loricera, Loxandrus, Lymnastus, Lymneops, Masoreus, Mauna, Mecomenus, Mecyclothorax, Megacephala, Mesothriscus, Metabletus, Metrius, Metromenus, Micratopus, Micrixys, Microlestes, Mioptachys, Miscodera, Morion, Myas, Mysticomenus, Neaphaenops, Nebria, Nelsonites, Nemotarsus, Nomius, Notiobia, Notiophilus, Olisthopus, Omophron, Omus, Oodes, Opisthius, Oxycrepis, Pachyteles, Panagaeus, Paratachys, Pasimachus, Patrobus, Pelmatellus, Pelophila, Pentagonica, Pericompus, Perigona, Perileptus, Phloeoxena, Phrypeus, Pinacodera, Platidiolus, Platynus, Platypatrobus, Plochionus, Pogonistes, Pogonodaptus, Polpochila, Polyderis, Porotachys, Pristonychus, Prodisenochus, Promecognathus, Pseudabarys, Pseudanophthalmus, Pseudaptinus, Pseudobroscus, Pseudomorpha, Pseudoopterus, Psydrus, Pterostichus, Rhadine, Scaphinotus, Scarites, Schizogenius, Selenophorus, Sericoda, Somatrichus, Somotrichus, Sphaeroderus, Stenocrepis, Stenolophus, Stenomorphus, Stylulus, Synuchus, Tachys, Tachyta, Tecnophilus, Tefflus, Tetragonoderus, Thalassotrechus, Trechoblemus, Trechus, Trichocellus, Trichotichnus, Troglanillus, Typhlonesiotes, Xenotrechus, Xestonotus, Zacotus, Zuphium
Trčkovi (trčci ili trčuljci; Carabidae), porodica kukaca iz reda kornjaša (Coleoptera). Postoje i štetne i korisne vrste koje se suzbijaju u suzbijanju štetnika. Među korisne vrste pripadaju rodovi Carabus, Calosoma, Poecilus, Pterostichus i Nebria, a u štetnike Harpalus i Zabrus.
Porodica se sastoji od ukupno 34 potporodice, 90 plemena, 137 potplemena, 2 021 rod, 37 059 vrsta i 7 657 podvrsta.
Trčci se odlikuju dobro razvijenim nogama, kojima jako brzo mogu trčati.
Járnsmiðir (fræðiheiti: Carabidae) er ætt bjallna með yfir 30.000 tegundir. Þeir eru langvaxnir, með langa fætur og fálmara.
Járnsmiðir eru fráir á fæti en með veikburða flugvængi. Þeir eru yfirleitt rándýr og nærast einkum á skordýrum. Á Íslandi lifa meðal annars járnsmiður (Nebria gyllenhali) og tröllasmiður (tordýflamóðir) (Carabus problematicus) sem er stærst íslenskra bjallna, allt að 2,3 cm.
I Carabidi (Carabidae Latreille, 1802) sono una famiglia di coleotteri diffusa in tutto il mondo con oltre 40.000 specie. Di queste 1300 sono distribuite in Italia.
I carabidi sono coleotteri adefagi terrestri. Variano da 0.7 mm a 8 cm e sono caratterizzati da antenne filiformi (tranne i Paussinae) e tarsi pentameri.
Non presentano adattamento alla vita acquatica, ma molti di loro hanno perso la capacità di volare, diventando brachitteri o atteri. In queste specie le elitre sono spesso saldate lungo la sutura.
Altre caratteristiche frequenti sono il corpo prevalentemente scuro e a volte iridescente, testa e mandibole di grandi dimensioni, un bordo molto pronunciato sul pronoto, elitre generalmente striate e zampe cursorie (lunghe, adatte alla corsa).
Gli adulti compaiono a partire dalla primavera. La maggior parte delle specie è predatrice di altri insetti o molluschi.
Si tratta di una delle famiglie più numerose del regno animale, contenente circa 40.000 specie, divise nelle seguenti sottofamiglie[1]:
Il genere più rappresentato all'interno della famiglia è Bembidion Latreille, 1802, di cui sono state descritte oltre 1.200 specie.[2]
Amara aenea (Pterostichinae)
Anophthalmus hitleri (Trechinae)
Anthia sexguttata (Anthiinae)
Broscus cephalotes (Broscinae)
Carabus olympiae (Carabinae)
Calomera littoralis (Cicindelinae)
Calosoma sycophanta (Carabinae)
Cicindela campestris (Cicindelinae)
Heteropaussus hastatus (Paussinae)
Lophyra flexuosa (Cicindelinae)
Netrodera formicaria (Anthiinae)
Ophonus azureus (Harpalinae)
Panagaeus cruxmajor (Panagaeinae)
Poecilus cupreus (Pterostichinae)
Psydrus piceus (Psydrinae)
Zabrus tenebrioides (Pterostichinae)
I Carabidi (Carabidae Latreille, 1802) sono una famiglia di coleotteri diffusa in tutto il mondo con oltre 40.000 specie. Di queste 1300 sono distribuite in Italia.
Carabidae magna sunt familia scarabaeorum, quae plus quam 40 000 species in orbe terrarum habet. Circa 2000 species inveniuntur in America septentrionali, et 2700 in Europa.[2] Haec familia est una e decem maximis amimalium familiis, ut erat in anno 2015.
Carabidae magna sunt familia scarabaeorum, quae plus quam 40 000 species in orbe terrarum habet. Circa 2000 species inveniuntur in America septentrionali, et 2700 in Europa. Haec familia est una e decem maximis amimalium familiis, ut erat in anno 2015.
Žygiai (Carabidae) – vabalų (Coleoptera) šeima. Tai viena iš gausiausių pagal rūšių skaičių ir individų kiekį vabalų šeimų. Pasaulyje žygių rūšių skaičius viršija 40 000. Iš jų Europoje – apie 2700, Lietuvoje – apie 340 rūšių.
Vabalai įvairaus dydžio, grakštūs ir labai judrūs, priskiriami plėšriųjų (Adephaga) vabalų pobūriui. Kūno paviršius dažniausiai juodas ar tamsiai rudas, kartais su gelsvomis ar raudonomis dėmelėmis. Kai kurių rūšių kūnas žalias, žvilgantis su metalo blizgesio duobutėmis ar vagutėmis. Kojos bėgiojamosios. Antenos siūliškos, šeriškos, beveik visada plaukuotos. Užpakaliniai dubenėliai dideli ir uždengia pirmąjį pilvelio narelį – sternitą. Viršutiniai žandai aštrūs, pjautuvo pavidalo.
Dauguma žygių turi specifinį kvapą, kuris apsaugo nuo kai kurių vabzdžiaėdžių plėšrūnų. Bombožygiai ištikus pavojui, iššvirkščia labai lakų skystį, kuris ore garsiai sprogdamas išgaruoja ir virsta smirdančiu debesėliu, kuris atbaido visus vabzdžius.
Lervos ir suaugėliai dažniausiai yra plėšrūs, minta kitais vabzdžiais ir jų lervomis, moliuskais, sliekais. Grobį dažniausiai medžioja viršutiniame dirvos sluoksnyje, dirvos paviršiuje, miško paklotėje, vandens telkinių krantų drėgname smėlyje, pūvančiose augalų liekanose, komposto krūvose, graužikų ir kurmių urvuose, rečiau ant augalų (pvz.: puikiažygiai, lapažygiai), ar po medžių žieve, kinivarpų takuose (pvz.: kirmžygiai, žievėžygiai). Kai kurios žygių rūšys (pvz., Gauruotasis vikražygis, žaliasis vikražygis, Žalsvasis laukažygis) gali kenkti ir augalams.
Žygiai gyvena miškuose, pievose, soduose, dirbamuose laukuose. Jie aktyvūs vakarais ir naktimis, o dieną slapstosi po akmenimis, augalų liekanomis, miško paklotėje, samanose, po nuvirtusiais medžiais ir t. t. Naktiniai žygiai, kaip ir daugelis naktinių vabzdžių, skrenda į šviesą.
Kai kurie žygiai aktyvūs ir dieną. Iš dieninių ypač verta paminėti savitą žygių pošeimį – Cicindelinae, kuriam priklauso šoklių (cicindela) ir panašios gentys. Šie vabalai aktyvūs šiltomis saulėtomis dienomis, dažnai yra spalvingi ir blizgantys. Kai kurie entomologai šį pošeimį išskiria net į atskirą šeimą – „Cicindelidae“.
Žygių patelės dirvoje apie 2 – 4 cm gylyje padeda apie 30 – 50 kiaušinių. Kiaušinius deda su pertraukomis, todėl tuo pačiu laiku galima aptikti įvairių vabalo vystymosi stadijų. Lervos platokos, į kūno galus siaurėjančios. Galva stambi, su dideliais viršutiniais žandais. Kojos ilgos, letenos su 1 – 2 nagais. kūno oda standi, stora, paprastai tamsi, segmentacija ryški. Pilvelio devintas segmentas dažnai būna su gana ilgomis ataugomis (urogomfais). Lervos, kaip ir suaugę vabalai, yra plėšrios.
Žygiai yra naudingi, nes naikina žemės ūkio ir sumedėjusių augalų kenkėjus. Kartais kai kurias žygių rūšis žmonės užveisia dirbtinai, tam kad naikintų kenkėjus. Tai yra efektyvus kovos su kenkėjais būdas ir nekenkia aplinkai, kaip, pavyzdžiui, insekticidų naudojimas (nuo kurių miršta ne tik kenkėjai, bet ir žygiai bei kiti naudingi vabzdžiai).
Žygius lesa medšarkė, jais minta rupūžės, driežai, kurmiai, kirstukai, ežiai ir kiti vabzdžiaėdžiai žinduoliai.
Lietuvoje aptiktos 323 žygių rūšys.
Į Lietuvos raudonąją knygą įrašytos šios žygių rūšys:
Pilnas iliustruotas Lietuvos žygių sąrašas: Lietuvos žygiai.
Miškinis puošniažygis (Carabus nemoralis)
Raudonpetis žvitražygis (Anchomenus dorsalis)
Žaliasis vikriažygis (Harpalus affinis)
Didžiagalvis žygis (Broscus cephalotes)
Žygiai (Carabidae) – vabalų (Coleoptera) šeima. Tai viena iš gausiausių pagal rūšių skaičių ir individų kiekį vabalų šeimų. Pasaulyje žygių rūšių skaičius viršija 40 000. Iš jų Europoje – apie 2700, Lietuvoje – apie 340 rūšių.
Vabalai įvairaus dydžio, grakštūs ir labai judrūs, priskiriami plėšriųjų (Adephaga) vabalų pobūriui. Kūno paviršius dažniausiai juodas ar tamsiai rudas, kartais su gelsvomis ar raudonomis dėmelėmis. Kai kurių rūšių kūnas žalias, žvilgantis su metalo blizgesio duobutėmis ar vagutėmis. Kojos bėgiojamosios. Antenos siūliškos, šeriškos, beveik visada plaukuotos. Užpakaliniai dubenėliai dideli ir uždengia pirmąjį pilvelio narelį – sternitą. Viršutiniai žandai aštrūs, pjautuvo pavidalo.
Dauguma žygių turi specifinį kvapą, kuris apsaugo nuo kai kurių vabzdžiaėdžių plėšrūnų. Bombožygiai ištikus pavojui, iššvirkščia labai lakų skystį, kuris ore garsiai sprogdamas išgaruoja ir virsta smirdančiu debesėliu, kuris atbaido visus vabzdžius.
Lervos ir suaugėliai dažniausiai yra plėšrūs, minta kitais vabzdžiais ir jų lervomis, moliuskais, sliekais. Grobį dažniausiai medžioja viršutiniame dirvos sluoksnyje, dirvos paviršiuje, miško paklotėje, vandens telkinių krantų drėgname smėlyje, pūvančiose augalų liekanose, komposto krūvose, graužikų ir kurmių urvuose, rečiau ant augalų (pvz.: puikiažygiai, lapažygiai), ar po medžių žieve, kinivarpų takuose (pvz.: kirmžygiai, žievėžygiai). Kai kurios žygių rūšys (pvz., Gauruotasis vikražygis, žaliasis vikražygis, Žalsvasis laukažygis) gali kenkti ir augalams.
Žygiai gyvena miškuose, pievose, soduose, dirbamuose laukuose. Jie aktyvūs vakarais ir naktimis, o dieną slapstosi po akmenimis, augalų liekanomis, miško paklotėje, samanose, po nuvirtusiais medžiais ir t. t. Naktiniai žygiai, kaip ir daugelis naktinių vabzdžių, skrenda į šviesą.
Kai kurie žygiai aktyvūs ir dieną. Iš dieninių ypač verta paminėti savitą žygių pošeimį – Cicindelinae, kuriam priklauso šoklių (cicindela) ir panašios gentys. Šie vabalai aktyvūs šiltomis saulėtomis dienomis, dažnai yra spalvingi ir blizgantys. Kai kurie entomologai šį pošeimį išskiria net į atskirą šeimą – „Cicindelidae“.
Skrejvaboļu dzimta (latīņu: Carabidae) ir adefāgo vaboļu (Adephaga) apakškārtas dzimta. Tās ir dažāda izmēra, krāsas un formas vaboles, kas sastopamas praktiski visās klimatiskajās zonās, izņemot mūžīgā sasaluma zonu. Daudzas sugas pārvietojas skrienot un nekad nelido. Pasaules faunā (pēc 1998. g. datiem) ir sastopamas 32 561 šīs dzimtas suga, kas apvienotas 1859 ģintīs. Ik gadu tiek atklātas daudzas zinātnei jaunas skrejvaboļu sugas, tāpēc kopējais sugu skaits palielinās. Latvijā ir sastopamas 327 sugas. Skrejvaboles ir viena no sugām daudzveidīgākajām un labāk izpētītākajām vaboļu kārtas dzimtām pasaulē. Latvijas skrejvaboļu standartkolekcija atrodas Daugavpils Universitātes Sistemātiskās bioloģijas institūtā, bagātīgas kolekcijas ir arī Latvijas Dabas muzejā un Latvijas Universitātē.
Daudzas skrejvaboļu sugas ir ļoti līdzīgas un tāpēc to noteikšanā izmanto daudzas dažādas īpašības. Nosakot ņem vērā ķermeņa nokrāsu, formu, ārējo uzbūvi, virsmas veidu, izmērus, ģenitāliju uzbūvi.[1]
Krāsojums skrejvabolēm ir dažāda krāsā, taču vairāk tumšu toņu, bieži ar metālisku nokrāsu. Nereti melna vai tumša krāsa kombinēta ar zaigojošu atspulgu, kurš veidojas, pateicoties virsmas mikroskulptūrai no tievām paralēlām līnijām.[1]
Skrejvaboles sastopamas visdažādākajos biotopos, sākot no tundras zonas ziemeļos un beidzot ar ekvatoriālajiem mūžzaļajiem lietus mežiem dienvidos. Daudzas sugas ir izmantojamas kā vides stāvokļa bioindikatori. Lielākā daļa sugu ir plēsēji, pārtiek no citiem kukaiņiem, dažādām to attīstības stadijām, tārpiem, gliemjiem u.c. Lielākās ģints Carabus sugas spēj nomedīt pat nelielas ķirzakas. Daudzas sugas ir fitofāgi vai miksofāgi. Ir sugas, kas dzīvo koku vainagos vai koku mizas spraugās, kur ložņā pa mizgraužu ejām un barojas ar to dažādām attīstības stadijām (piem. ģints Dromius), citas - saistītas ar skudru pūžņiem (piem., ģints Paussus (Latvijā nav sastopama)) vai dzīvo alās (piemēram, apakšdzimtas Trechinae sugas).
2 skrejvaboļu sugas Latvijā ir īpaši aizsargājamas (LR Ministru Kabineta noteikumi Nr 396): zaļganais kokskrējējs (Calosoma inquisitor) un purvāju skrejvabole (Carabus menetriesi). 7 skrejvaboļu sugas ir iekļautas Latvijas Sarkanajā Grāmatā: zaļganais kokskrējējs (Calosoma inquisitor - 1. kategorija), purvāju skrejvabole (Carabus menetriesi - 2. kategorija), spožā skrejvabole (Carabus nitens - 2. kategorija), zeltpunktu skrejvabole (Carabus clathratus - 3. kategorija), velvētā skrejvabole (Carabus convexus - 3. kategorija), lielā skrejvabole (Carabus coriaceus - 3. kategorija), jūrmalas smilšvabole (Cicindela maritima - 3. kategorija).
Skrejvaboļu dzimta (latīņu: Carabidae) ir adefāgo vaboļu (Adephaga) apakškārtas dzimta. Tās ir dažāda izmēra, krāsas un formas vaboles, kas sastopamas praktiski visās klimatiskajās zonās, izņemot mūžīgā sasaluma zonu. Daudzas sugas pārvietojas skrienot un nekad nelido. Pasaules faunā (pēc 1998. g. datiem) ir sastopamas 32 561 šīs dzimtas suga, kas apvienotas 1859 ģintīs. Ik gadu tiek atklātas daudzas zinātnei jaunas skrejvaboļu sugas, tāpēc kopējais sugu skaits palielinās. Latvijā ir sastopamas 327 sugas. Skrejvaboles ir viena no sugām daudzveidīgākajām un labāk izpētītākajām vaboļu kārtas dzimtām pasaulē. Latvijas skrejvaboļu standartkolekcija atrodas Daugavpils Universitātes Sistemātiskās bioloģijas institūtā, bagātīgas kolekcijas ir arī Latvijas Dabas muzejā un Latvijas Universitātē.
Kumbang tanah adalah sejenis kumbang kosmpolitan (terdapat di serata dunia) dalam famili besar, Carabidae, dengan lebih daripada 40,000 spesies di seluruh dunia, kira-kira 2,000 daripadanya ditemui di Amerika Utara dan 2,700 di Eropah.[1]
Kumbang tanah adalah sejenis kumbang kosmpolitan (terdapat di serata dunia) dalam famili besar, Carabidae, dengan lebih daripada 40,000 spesies di seluruh dunia, kira-kira 2,000 daripadanya ditemui di Amerika Utara dan 2,700 di Eropah.
De loopkevers (Carabidae) zijn een familie van kevers. Vertegenwoordigers van de familie komen over de hele wereld, met uitzondering van Antarctica, voor. De familie is, met ongeveer 40.000 soorten, zeer talrijk. De zandloopkevers (Cicindelinae) werden voorheen als een aparte familie opgevat, maar worden nu als onderfamilie tot de loopkevers gerekend.
Loopkevers hebben een lengte die varieert van 0,8 tot 8 cm. De kleur is variabel. Veel soorten zijn bruin tot zwart, soms met metaalglans, maar ook rood, geel en groen, blauw en paars komen voor. Hoewel ze in grootte sterk verschillen, zijn ze opmerkelijk uniform van uiterlijk, met lange poten, krachtige kaken en een ovaal tot langwerpig ovaal rugschild. Loopkevers zijn dan ook meestal op het eerste gezicht als zodanig te herkennen. Het borststuk en achterlijf zijn duidelijk gescheiden. De poten zijn gebouwd op hardlopen.
Veel soorten hebben goed ontwikkelde vleugels en vliegspieren, en kunnen uitstekend vliegen. Sommige soorten hebben het vermogen tot vliegen verloren, en soms zijn de rugschilden zelfs met elkaar vergroeid. Het komt ook voor dat er nog wel functioneel uitziende vleugels zijn, maar dat de vliegspieren dermate zwak ontwikkeld zijn dat vliegen toch niet meer mogelijk is. Er zijn veel soorten waarvan sommige individuen wel ontwikkelde vleugels hebben waarmee ze kunnen vliegen, terwijl andere exemplaren deze missen en niet kunnen vliegen. Dit wordt wel vleugeldimorfie genoemd.
Enkele soorten voeden zich met graszaden, maar de meeste zijn carnivoor, en voeden zich met larven, slakjes, wormen, spinnen en andere insecten. Prooien uit die laatste groep zijn voor een belangrijk deel aan de wortels knagende plaaginsecten. Sommige soorten zijn in staat om een bijtende vloeistof uit hun achterlijf te spuiten om belagers af te schrikken. Ze zijn meestal nachtactief. Zelf vormen ze een prooi voor grotere spinnen en loopkevers, spitsmuizen, egels, hagedissen en insectenetende vogels. In Nederland komen bijna 400 verschillende soorten voor.
De eieren worden meestal afgezet op de grond tussen planten, maar ook op rottend hout en schimmels.
Een bekende groep van grote soorten zijn de schallebijters (geslacht Carabus). De zandloopkevers zijn goede vliegers die overdag jagen. Ze werden in het verleden vaak als een aparte familie (Cicindelidae) opgevat maar moderne opvattingen zeggen dat de familie Carabidae in dat geval parafyletisch zou zijn. De zandloopkevers worden daarom nu als onderfamilie Cicindelinae in de familie Carabidae geplaatst. De bombardeerkevers, die een zeer opmerkelijke verdediging hebben, behoren ook tot de loopkevers.
.png)
.jpg)
_(2898248467).jpg)
De familie is als volgt onderverdeeld:[2]
Zie ook Lijst van loopkevers in Nederland Enkele soorten uit Nederland en België waarover Wikipedia een artikel heeft:
De loopkevers (Carabidae) zijn een familie van kevers. Vertegenwoordigers van de familie komen over de hele wereld, met uitzondering van Antarctica, voor. De familie is, met ongeveer 40.000 soorten, zeer talrijk. De zandloopkevers (Cicindelinae) werden voorheen als een aparte familie opgevat, maar worden nu als onderfamilie tot de loopkevers gerekend.
Løpebiller (Carabidae) er en meget artsrik familiegruppe av biller. De aller fleste lever et nattaktivt liv, og derfor har mange en mørk brunlig eller svart farge, men det finnes også fargerike arter, og en god del har en klar metallglans. De fleste lever på bakken, slik det engelske navnet, ground beetles, sier, men en del arter kryper også opp i trærne, særlig i tropene. Løpebiller kan en finne nær sagt overalt på landjorda: Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. Noen har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag, andre lever der det er tørt og varmt som i en ørken. De fleste av artene er predatorer, men det finnes også noen planteetere, og noen arter spiser gjerne på åtsler.
Det er beskrevet over 40 000 arter i verden, hvilket gjør løpebillene til en av de artsrikeste billegruppene.[2]
Løpebillenes størrelse varierer i størrelse fra 2 til 100 mm. Artene er vanligvis avlange og har lange bein. De hører til i gruppen Adephaga, som skiller seg fra andre biller blant annet ved at lårdekket (coxae) til bakbeina er store og ubevegelige, sammenvokst sammen med det første bakkroppsegmentet og når lengre bakover enn det første bakkroppsleddet. Mange av artene er mørke på farge, fra blåsvarte til brunsvarte, men det finnes også mer fargerike arter, vanligvis med hvite, røde eller rødbrune farger. Noen er mer eller mindre metallglinsende, ofte i en grønnlig farge.[3]
Hodet er stort og bredt, fasettøynene er vanligvis store og litt utstående fra hodet, men det finnes også grupper med reduserte øyne, som slekten Aepus, samt noen hulelevende arter. Kjevene er framoverrettede, store og kraftige, og er mer eller mindre sigdformede. Særlig gruppen sandjegere har imponerende kjever, som de bruker til å fange og avlive bytte. Antennene er forholdsvis lange og trådformede med unntak av hos den utseendemessig avvikende gruppen Paussinae.[3]
Brystskjoldet (pronotum) er firkantet til mer eller mindre hjerteformet, ofte omtrent like langt som bredt, og klart avsatt fra hodet og dekkvingene. Dekkvingene er vanligvis nesten hårløse, men det kan sitte noen hår langs ytterkanten og bakerst i spissen. Ofte sitter det også enkeltstående, lange børstehår i små groper oppe på dekkvingene. Dekkvingene kan ha en glatt overflate eller være småknudrete, og mange har rekker av punktgroper eller små forhøyninger. Hos noen store arter er flyvevingene forsvunnet og dekkvingene kan være mer eller mindre sammenvokst. Andre har velutviklede flyvevinger og er aktive, raske flyvere. Bakkroppen består av seks segment, men ikke alltid, slik som hos slekten Brachinus. Beina er lange og tynne. Framleggene (tibiae) har som oftest et hakk på undersiden som brukes til å rense antennene.[3]
Larvene kan ha mange ulike kroppsformer, men er vanligvis noe langstrakte og mørke på farge. Utenom sandjegere i slekten Cicindela og senere larvestadier i slektene Lebia og Brachinus, er alle larver av den campodeiforme typen, hvor hodet og munndelene er rettet framover. Bryststykket er ofte mer avlangt, med tre par lange gangbein, som er plassert med noe avstand, det gjør at de lett kan krype fritt rundt. Bakkroppen har ti ledd. Bakerst har de to, som oftest korte, halevedheng. Kjevene er meget velutviklet. Antennene har 3-5, vanligvis 4 segmenter eller ledd. De kan ligne kortvinge larver, men skiller seg fra disse ved at de har seks fotledd, hos larver av kortvinger er kloleddet sammenvokst med fotleddet.[4][5]
De fleste løpebillene er aktive når det er mørkt og lever i skjul når det er dagslys, men det er også arter som er aktive på dagen også i sterkt sollys. Det store antall arter foretrekker fuktige habitater med relativt lave temperaturer (unngår solskinn), og finnes særlig under steiner, planteavfall, eller under barken av råtne trær. Men noen løpebiller lever i trekronene; særlig gjelder dette tropiske arter. I Norge har slekten Dromius et slikt levevis. De fleste lever likevel på bakken, og de kan finnes nær sagt overalt. Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag. Noen lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. De tåler både saltholdighet og å bli oversvømt av tidevannet. Andre lever der det er tørt som i en ørken og er svært motstandsdyktig mot tørke og høy temperatur.[6]
De fleste av løpebillene er predatorer (rovdyr), både som larver og fullt utviklede (imago). Men det finnes også noen, blant annet slektene Amara og Zabrus, som lever av frø. Ulike løpebiller spiser mange forskjellige typer smådyr, i tillegg til åtsler. Løpebiller er viktige predatorer på insekter, spretthaler, edderkoppdyr, snegler og meitemark. Enkelte arter fordøyer maten utenfor kroppen, det vil si at de gulper opp «magesaft» på byttet, etter en tid, når byttet går i oppløsning fortærer de det.[6]
Løpebiller er byttedyr for insektetere, som fugler og spissmus. Mange av løpebillene forsvarer seg ved å skille ut et illeluktende og usmakelig eller giftig stoff. Særlig utviklet er dette hos bombarderbillene (Brachinus spp.), som kan sprute «kokende varme kjemikalier» med stor presisjon.
Løpebiller gjennomgår en fullstendig forvandling. Det vil si at de gjennomgår en utvikling som inneholder både larvestadier og et puppestadium før voksenstadiet. Ofte er livssyklusen ett år, men for de store artene kan larvestadiene strekke seg over flere år, særlig i nord og i fjellet der sommeren er kort.
Larvene lever skjult på skyggefulle steder. De er predatore (rovdyr) på andre småkryp. Men noen lever som parasitter, blant annet arter i slekten Lebia, som parasitterer pupper av bladbiller.
Lærløper, Carabus coriaceus, er den største arten som finnes i Norge og kan bli opptil 5 cm lang. Denne store, tunge og trege billen er ganske vanlig i løvskog og rikere barskog i Sør-Norge. Den er matt svart, og dekkvingene har en læraktig rynkete overflatestruktur. De voksne billene finner man helst på ettersommeren, og som de fleste medlemmene i denne slekten er de for det meste nattaktive.[7]
Fiolett jordløper, Carabus violaceus, er en stor, svart art som lett kjennes på at sidekantene av brystskjoldet og dekkvingene er metallisk fiolette. Dekkvingene mangler lengdestriper. Vanlig over det meste av landet. Den er noe slankere og raskere enn lærløperen. To andre vanlige arter som ligner er Carabus glabratus som ikke har så klar og tydelig fiolett sidestripe, og Carabus problematicus, som ofte har metallisk sidestripe men som har et tydelig lengdestripet mønster på dekkvingene. Den sistnevnte arten er vanlig i fjellet.[7][8]
Vanlig jordløper, Carabus nemoralis, er vanlig i byparker og på dyrket mark. Den ligner fiolett jordløper, men er litt mindre og bredere, og dekkvingene har lett metallglans og lengderekker av punktgroper. Denne arten ser ut til å være et viktig rovdyr som blant annet spiser mange landlevende snegler som ellers kunne gjort skade i åkre og hager. Det finnes også mange andre, store arter i slekten Carabus.[7][9]
Larverøvere, Calosoma spp., er store, metalliske, litt flattrykte arter som klatrer rundt i trærne. De er viktige rovdyr som særlig spiser mange sommerfugl-åmer, og blir regnet som nyttedyr i skog. De to artene som er funnet i Norge er sjeldne og lever bare i sør, men minst én av dem finnes nord til Sognefjorden. De norske artene forekommer oftest knyttet til eik.[10][11]
Cychrus caraboides er en middelsstor, mattsvart, nærmest pæreformet løpebille som er spesialisert på snegler. Hodet er sterkt forlenget, noe som hjelper billen til å nå inn i sneglehuset for å få fatt i sneglen. Vanlig i skog over hele landet.[12][13]
Sandjegere (slekten Cicindela) er raskt jagende, oftest dagaktive biller. De løper og flyr meget raskt i solskinn og kan være vanskelige å fange. De er ofte vakkert fargede, den vanligste arten i Norge, grønn sandjeger (Cicindela campestris) er irrgrønn med hvite flekker på oversiden og metallisk rødfiolett på undersiden. Larvene er også grådige rovdyr, men de sitter stille i en utgravd sjakt og venter på byttedyr, som fanges med de lange kjevene. Hodet til larven passer perfekt til åpningen av sjakten og fungerer som lokk. For å gjøre det vanskelig for fiender å trekke larven ut av hullet, har den et par kroker på ryggen av et av bakkroppsleddene som tjener til forankring. Sandjegerne blir av og til regnet som en familie for seg selv, Cicindelidae.[14][15]
Slekten Notiophilus omfatter noen små, glinsende arter som kan kjennes på et meget stort hode med utstående fasettøyne og dype furer i pannen. De er dagaktive og fanger spretthaler og andre smådyr. Den vanligste arten er Notiophilus biguttatus.[16][17]
Graveløpere (slektene Clivina og Scarites) er avlange, slanke biller med korte bein som er omformet for graving. De lever stort sett underjordisk. Clivina fossor er vanlig i Norge.
Slekten Bembidion omfatter en mengde små, som oftest metallisk glinsende arter. De kan kjennes på at det ytterste leddet av kjevepalpene (de lengste av munnvedhengene) er sterkt redusert, til en kort tapp. Mange av disse artene er knyttet til elvestrender, andre er vanlige på dyrket mark, men de unngår skog.[18]
Slektene Pterostichus og Harpalus omfatter mange, middelsstore arter, som oftest mørkfargede. Den forholdsvis store og helsvarte Pterostichus niger er meget vanlig i skog men finnes også i hager. Den litt mindre Pterostichus melanarius er ofte meget tallrik på dyrket mark. I barskog finner man ofte mye av den lett metallglinsende arten Pterostichus oblongopunctatus. Harpalus latus er en ganske bred art, mattsvart med oransje sidekanter, som er vanlig i åpne habitater, blant annet hager.
Aepus marinus er en ganske liten, spesialisert art som lever på havstrender. Den gjemmer seg i bergsprekker eller under steiner når sjøen flør og kommer fram igjen ved fjære sjø. Denne billen har sterkt reduserte øyne.[19]
Artene i slekten Amara utmerker seg ved at de er vegetarianere, og lever av frø. De spiser særlig gressfrø. Disse billene har en bredere kroppsform enn det som er vanlig for løpebiller. Det finnes mange arter som kan være til dels vanskelige å skille.
Slekten Dromius omfatter arter som lever på trær. Disse billene er ganske små, slanke og flate og kan presse seg inn i barksprekker. Flere av artene er tallrike i furutrekroner.
Bombardérbiller av slekten Brachinus er ikke funnet i Norge, men én art finnes i nabolandene. Disse billene har et særegent kjemisk forsvar. Blir en bombardérbille truet, skyter den ut varme, etsende kjemikalier med stor presisjon. I bakkroppen har billen kjertler som produserer hydrokinon og hydrogenperoksid. Disse kjemikaliene reagerer voldsomt med hverandre om de kommer i kontakt. Om billen vil utløse våpenet, presses kjemikaliene via separate kanaler inn i et tykkvegget reaksjonskammer. Der reagerer de under sterk varme- og gassutvikling (temperaturen når gjerne ca. 80 °C), og den etsende væsken sprutes ut gjennom en utførselsgang. Det kan høres et lite smell, derav navnet bombardérbille. Stoffet kan føre til øyeskader om man får det på øynene. Andre løpebiller, blant annet Cychrus caraboides, har lignende, men mindre dramatiske forsvarsmetoder. Bombardérbillene er livlig farget, ofte med rødt hode og brystskjold og metallgrønne dekkvinger.
Fiolinbillen, Mormolyce phyllodes, er en tropisk art som lever i Sørøst-Asia. Denne store, opptil 10 cm lange billen har en veldig karakteristisk form. Hodet og brystet er sterkt forlenget, mens dekkvingene er sterkt utvidet til siden, slik at hele dyret minner mye om en fiolin eller gitar i formen. Den er ganske flat, og antenner og bein er svært lange. Den lever i trærne der den spiser insektlarver og snegler. Den flate kroppsformen gjør at denne ganske store billen kan gjemme seg under bark.
Artene i underfamilien Paussinae er knyttet til maur. Denne gruppen, som ikke finnes i Norge, omfatter omtrent 400 arter av små, brunlige biller som lever i maurtuer. De skiller seg fra andre løpebiller ved å ha uvanlige, kølleformede antenner, og blir ofte regnet som en egen familie, Paussidae.[20]
Løpebiller er regnet for nyttige insekter, siden de fleste artene er predatorer. Om man skal dra nytte av løpebillene som naturlige fiender for skadedyr, er det viktig at de får rikelig med skjul der billene kan gjemme seg når de ikke er aktive, for eksempel ved at en lar striper av høy vegetasjon stå igjen i åkeren, eller urørte områder, langs bekker og lignende. Noen arter brukes i biologisk bekjemping av skadedyr, blant annet bladlus og snegler. Et eksempel kan være larverøvere som spiser både larver og pupper av sommerfugler, dette kan holde bestanden av skadedyr nede. I 1905 ble en stor mengde Calosoma sycophanta sendt fra Europa til New England for biologisk kontroll av løvskognonne (Lymantria dispar).[21]
Mange arter er små og lite synlige og sjenerende, kanskje fordi artene ikke dagaktive. Noen arter kan invadere kjellere, spesielt om høsten, da de leter etter steder å overvintre, men få om noen løpebiller trives innendørs. Noen arter regnes også som plagsomme skadedyr, særlig planteetere, som i slekten Zabrus. Masseforekomster av Zabrus tenebrioides kan forårsake store skader på kornavlinger.
Store og iøynefallende biller, gjerne fargerike, er populære samleobjekter. Blant annet fiolinbiller, men også biller fra andre grupper, som Juvélbiller (Skarabider). Høye priser ble betalt for sjeldne og eksotiske biller, og fram til midten av det 19. århundre var dette utbredt blant annet i Europa, et museum i Paris utbetalte en sum på 1000 franc for en fiolinbille.[22] I dag kan en tilsvarende bille kjøpes for 30 kroner eller så på internet. Noen av de sjeldnere artene kan være truet av innsamling, dette gjelder kanskje særlig uvanlige arter i slekten Carabus, dette er bakgrunnen for at alle Carabus-artene, også de vanlige, er fredet i Tyskland.
Løpebiller er lette å samle inn ved hjelp av fallfeller og er derfor en vanlig gruppe å undersøke ved ulike slags økologiske undersøkelser og overvåking av miljøkvaliteter. De er godt studerte og er generelt en av de insektgruppene man vet mest om.
Mange av artene er avhengig av spesifikke habitater og levekår. Noen er svært tilpasset en naturtype. På grunn av utbygging og økende ødeleggelse av naturlige økosystemer og habitater har noen arter blitt oppført på rødlisten over truede arter. En av de mest kjente i Norge er elvesandjegeren som er tilknyttet områder med sand langs elvbredder av større vassdrag.[23] I alt er 63 arter oppført på Norsk rødliste for arter 2010, omtrent halvparten av disse er lagt i kategorien nær truet.[24]
Biller tilhørende gruppen Adephaga er dokumentert fra slutten av Perm, omtrent 250 millioner år siden. Løpebillene utviklet seg og skilte lag med sine nærmeste slektninger for noe over 200 millioner år siden, under Trias og Jura. Mer avanserte former av løpebiller, som gruppen markløpere (Harpalinae), som består av over halvparten av de beskrevne artene, tok form under Kritt. Man kjenner tallrike former av fossile løpebiller, både fra avtrykksfossiler ("forsteininger") og fra rav.
Det er forsket mye for å belyse fylogenien til løpebillene, noe som har medført en rekke revisjoner av systematikken og taksonomien. Hovedlinjene er imidlertid allment akseptert. Trolig vil mye av systematikken være uavklart også i den nærmeste framtiden, og endringer i kategoriseringen av ulike løpebiller vil nok forekomme fra tid til annen. De oppdages også nye arter, særlig i tropiske områder.[25]
Utdypende artikkel: Løpebillenes systematikk
Løpebillene (Carabidae) er en meget artsrik gruppe av biller. Artstallet varierer med hvilken litteratur man leser, men det har blitt beskrevet mer enn 40 000 på verdensbasis, hvorav cirka 2 000 i Nord-Amerika og 2 700 i Europa.[2] Disse er fordelt i 34 delgrupper (underfamilier) og 1981 slekter.[26] I Norge er det registrert omtrent 260 arter.
Løpebillenes nærmeste slektninger er urløpebiller (Trachypachidae) og Rhysodidae. Deres systematiske plassering har vært forskjellig, fra søstergrupper (familier) til løpebillene, men også noen ganger inkludert som delgrupper (underfamilier) i løpebiller (Carabidae).
Denne oversikten er mangelfull og omfatter bare noen få av artene, særlig arter fra Norge. Den er basert på Database Carabidae of the World[27], og kan være litt annerledes enn i annen litteratur.
Løpebiller (Carabidae) er en meget artsrik familiegruppe av biller. De aller fleste lever et nattaktivt liv, og derfor har mange en mørk brunlig eller svart farge, men det finnes også fargerike arter, og en god del har en klar metallglans. De fleste lever på bakken, slik det engelske navnet, ground beetles, sier, men en del arter kryper også opp i trærne, særlig i tropene. Løpebiller kan en finne nær sagt overalt på landjorda: Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. Noen har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag, andre lever der det er tørt og varmt som i en ørken. De fleste av artene er predatorer, men det finnes også noen planteetere, og noen arter spiser gjerne på åtsler.
Det er beskrevet over 40 000 arter i verden, hvilket gjør løpebillene til en av de artsrikeste billegruppene.
Multimedia w Wikimedia Commons 
Hasło w Wikisłowniku Biegaczowate (Carabidae) – rodzina owadów z rzędu chrząszczy (Coleoptera) obejmująca ponad 30 tys. gatunków, z czego w Polsce występuje ponad 500[2]. Nauką o chrząszczach biegaczowatych jest karabidologia.
Wielkość od kilku milimetrów do 10 centymetrów. Gatunki krajowe osiągają od 1,8 do 40 mm[2]. Wygląd osobników z rodziny Carabidae jest bardzo charakterystyczny. Zarys ich ciała jest lekko wydłużony. Głowa jest mała, znacznie węższa od przedplecza. Pokrywy ciała mogą posiadać liczne guzki, rowki lub być gładkie. Przybierają przeróżne kolory – od metalicznie zielonych przez złote po czarne. Czułki szczeciniaste lub nitkowate złożone z 11 członów, nogi smukłe i bieżne, silne żuwaczki. Larwy mają 3 pary odnóży i silne szczęki.
Biegaczowate polują najczęściej nocą, w dzień ukrywają się w ściółce lub pod kamieniami. Większość z nich to aktywni drapieżnicy, niektóre polują nawet na znacznie większe od nich kręgowce – przedstawiciele rodzaju Epomis (zarówno larwy[3], jak i imagines[4]) potrafią polować na płazy. Biegaczowate ścigają swoją ofiarę i uśmiercają za pomocą silnych żuwaczek. Niektóre gatunki stosują trawienie pozajelitowe. Nieliczne biegaczowate odżywiają się pokarmem roślinnym (np. łokaś garbatek). Spotyka się także wśród nich padlinożerców. Biegaczowate żyjące w Polsce odżywiają się dużymi ilościami owadów roślinożernych przez co są owadami pożytecznymi dla człowieka.
Biegaczowate (Carabidae) – rodzina owadów z rzędu chrząszczy (Coleoptera) obejmująca ponad 30 tys. gatunków, z czego w Polsce występuje ponad 500. Nauką o chrząszczach biegaczowatych jest karabidologia.
Carabidae (carabídeos) é uma família de coleópteros, [1] na sua maioria predadores.[2]
Apesar de suas formas do corpo e coloração variar um pouco, a maioria são preto brilhante ou metálico e têm os élitros sulcados. Os élitros estão fundidos em algumas espécies, particularmente a subfamília Carabinae, tornando os incapazes de voar. O gênero Mormolyce é conhecido como besouros violinos, devido à forma peculiar dos élitros. Todos os carabídeos exceto os mais primitivos (Paussinae) têm uma ranhura nas tíbias das patas dianteira que carrega um tipo de "pente de cabelos" usados para a limpeza de suas antenas.[3]
Comuns em habitats com sob a casca das árvores, ou entre pedras[2] ou areia na beira de lagos e rios. A maioria das espécies são carnívoras, se alimentando de outros insetos, e até mesmo de outros invertebrados maiores. Alguns são extremamente ligeiros na captura de suas presas, como por exemplo os besouros-tigres (Cicindelinae), que pode chegar a uma velocidade de 9 km/h - em relação ao comprimento do corpo, eles estão entre os animais terrestres mais rápidos da Terra.[4] Ao contrário da maioria dos carabídeos, que são noturnos, os besouros tigres são caçadores diurnos.
Carabidae (carabídeos) é uma família de coleópteros, na sua maioria predadores.
Carabidae (gândacii de sol) sunt o familie de coleoptere care are peste 40.000 de specii.
Tipic pentru Adefagile este că au în abdomenul lor glande pygidial. Aceste glande pot produce material toxic sau acid pentru animalele care le mânâncă. La unele tipuri de Carabidae, materialele acide sunt mixate cu efecte explozive care produc zgomot și le protejază. Pentru oameni, acest material chimic este neplăcut.[2]
Mai jos este o listă de subfamili din familia Carabidae:[3]
Carabidae (gândacii de sol) sunt o familie de coleoptere care are peste 40.000 de specii.
Krešiči ali karabidi (znanstveno ime Carabidae) so velika družina hroščev, v katero uvrščamo prek 40.000 danes znanih vrst, razširjenih po vsem svetu.[2] Običajno so to razmeroma veliki hrošči z dolgimi nogami, ki se zadržujejo pri tleh. Različni predstavniki poseljujejo zelo raznolike kopenske habitate, od tundre do gozdov, jam in pasu bibavice na morski obali, znani pa so predvsem kot plenilci talnih organizmov. Večkrat neodvisno je pri tej skupini prišlo do izgube kril, neleteči predstavniki imajo zraščene pokrovke. Večina vrst je generalistov, torej lovijo različne vrste plena, druge pa so ozko specializirane, na primer na polže ali skakače. Nekateri bolj specializirani krešiči so rastlinojedi in se prehranjujejo s semeni ali plazmodiji sluzavk.[1]
Zaradi vpadljivosti so kljub ogromnemu številu vrst razmeroma dobro raziskani.[1] S plenjenjem škodljivih žuželk ali polžev oziroma zbiranjem semen plevelov imajo koristen vpliv na kmetijstvo in nekatere vrste uporabljajo za biološki nadzor škodljivcev.[2] Kot raznolika skupina, katere prisotnost je možno dokaj enostavno spremljati, so uporabni tudi kot indikatorski takson za stanje naravnega okolja na različnih ravneh preučevanja.[3] Kljub temu taksonomija še ni povsem dorečena in se z napredkom molekularnih tehnik spreminja celo razumevanje sorodstvenih odnosov med višjimi skupinami.[1]
Za Slovenijo je znanih približno 700 vrst, med katerimi so pogosti denimo vijolični (Carabus germari), verigasti (Carabus catenulatus) in bakreni krešič (Carabus cancellatus), bolj favnistično zanimive pa so slepe jamske vrste (rodovi Anophthalmus, Aphaenopidius in drugi) z mnogimi endemiti, od katerih je zaradi svojega imena splošno znan Hitlerjev brezokec (Anophthalmus hitleri).[4]
Krešiči ali karabidi (znanstveno ime Carabidae) so velika družina hroščev, v katero uvrščamo prek 40.000 danes znanih vrst, razširjenih po vsem svetu. Običajno so to razmeroma veliki hrošči z dolgimi nogami, ki se zadržujejo pri tleh. Različni predstavniki poseljujejo zelo raznolike kopenske habitate, od tundre do gozdov, jam in pasu bibavice na morski obali, znani pa so predvsem kot plenilci talnih organizmov. Večkrat neodvisno je pri tej skupini prišlo do izgube kril, neleteči predstavniki imajo zraščene pokrovke. Večina vrst je generalistov, torej lovijo različne vrste plena, druge pa so ozko specializirane, na primer na polže ali skakače. Nekateri bolj specializirani krešiči so rastlinojedi in se prehranjujejo s semeni ali plazmodiji sluzavk.
Zaradi vpadljivosti so kljub ogromnemu številu vrst razmeroma dobro raziskani. S plenjenjem škodljivih žuželk ali polžev oziroma zbiranjem semen plevelov imajo koristen vpliv na kmetijstvo in nekatere vrste uporabljajo za biološki nadzor škodljivcev. Kot raznolika skupina, katere prisotnost je možno dokaj enostavno spremljati, so uporabni tudi kot indikatorski takson za stanje naravnega okolja na različnih ravneh preučevanja. Kljub temu taksonomija še ni povsem dorečena in se z napredkom molekularnih tehnik spreminja celo razumevanje sorodstvenih odnosov med višjimi skupinami.
Za Slovenijo je znanih približno 700 vrst, med katerimi so pogosti denimo vijolični (Carabus germari), verigasti (Carabus catenulatus) in bakreni krešič (Carabus cancellatus), bolj favnistično zanimive pa so slepe jamske vrste (rodovi Anophthalmus, Aphaenopidius in drugi) z mnogimi endemiti, od katerih je zaradi svojega imena splošno znan Hitlerjev brezokec (Anophthalmus hitleri).
Jordlöpare (Carabidae) är en mycket artrik familj inom ordningen skalbaggar. I världen känner man till fler än 30 000 arter. I Sverige finns omkring 360 arter.
De karaktäriseras av sina långa ben, specialiserade för löpning, och långa, smala antenner.
Jordlöparna varierar starkt i storlek; från 2 till 40 mm. Färgerna är i regel mörka, ibland metallglänsande. Flera av de största arterna (speciellt inom släktet Carabus) saknar flygvingar.
En intressant egenskap bland vissa jordlöpare är den så kallade vingdimorfismen (förekommer bland annat hos släktet Pterostichus). Detta innebär att det i samma art kan finnas både kort- och långvingade individer. Vingdimorfismen styrs genetiskt, och har varit till stor nytta för forskare (exempelvis Lindroth) som undersökt jordlöpares spridning. Dominerar den kortvingade formen i ett område, är det troligt att arten ifråga har funnits där under lång tid; de långvingade har ju lättare att sprida sig.
Jordlöparna är generellt mycket snabba för sin storlek. För vissa arter har man uppmätt hastigheter uppåt 8 kilometer i timmen.[källa behövs] De flesta jordlöpare tar rov; det är dock endast ett mindre antal, då speciellt bland de största arterna, som kan betraktas som rena rovdjur (maskar, andra insekter, snäckor). De flesta tar även växtföda. Vissa, särskilt bland de små arterna, är rena växtätare.
Bland de så kallade larvmördarna (släktet Calosoma) finns det dock arter som har använts inom biologisk bekämpning på grund av sin stora aptit på larver, skadliga för skogsnäringen. Jordlöparen äter även fästingar med god aptit.
De flesta jordlöpare är kvälls- eller nattdjur, även om dagaktiva arter också förekommer.
Wikimedia Commons har media som rör Jordlöpare.
Jordlöpare (Carabidae) är en mycket artrik familj inom ordningen skalbaggar. I världen känner man till fler än 30 000 arter. I Sverige finns omkring 360 arter.
Голова в турунів завжди прогнатична — щелепи спрямовані вперед, а не вниз, і добре помітні зверху; порожнини лоба і наличника переважно розміщені майже горизонтально і ніколи не бувають вертикальними. Голова не може втягуватись у передньоспинку. Ширина голови переважно менша, ніж ширина передньоспинки, але в деяких групах буває протилежне співвідношення розмірів голови і передньоспинки. На лобі, біля верхнього краю ока, майже у всіх видів розміщені щетинконосні пори; їх кількість (від 1 до 6) і розташування мають велике систематичне значення. Одна чи кілька пар щетинконосних пор є також на передньому краї наличника. По боках голови розміщені складні фасеткові очі, хоча вони можуть бути й відсутніми у деяких печерних видів турунів. Простих лобних вічок у них немає. Переважно очі помірної величини, випуклі, з дрібними і плоскими фасетками. У деяких представників очі бувають дуже великими (наприклад, роди Notiophilus, Elaphrus та інші).
Вусики в значної більшості турунів нитковидні або щетинковидні, 11-членикові, досить довгі — закинуті назад, досягають задньої частини передньоспинки або заходять на надкрила. Інколи, наприклад, у представників триби Paussini, вусики бувають дуже короткими, з широкими члениками, кількість яких може бути редукована до 5—9 і навіть до 2. Мандибули або верхні щелепи переважно мають форму тригранної піраміди, вигнутої тою чи іншою мірою. Зовнішня сторона верхніх щелеп часто несе щетинконосну пору, наявність або відсутність якої є важливою систематичною ознакою. Нижні щелепи несуть 4-членикові щелепні полапки, форма двох останніх члеників яких досить різноманітна і використовується в таксономії. Нижня губа турунів несе 3-членикові губні полапки, форма яких, як і розміщення щетинок на їх другому членику, слугують важливими таксономічними ознаками.
Груди
Верхній (дорзальний) склерит передньогрудей — передньоспинка має різноманітну форму. Скульптура і форма передньоспинки, будова її бічного і заднього країв, кількість і розміщення щетинок на бічному краї є важливими систематичними ознаками. Середньоспинка і задньоспинка прикриті надкрилами і лише щиток — середня частина середньоспинки — помітний зверху. Форма і скульптура щитка також використовуються в цілях систематики. Нижні (вентральні) склерити грудей утворюють передньо-, середньо- і задньогруди, які несуть на собі ноги. Різноманітність будови цих сегментів грудей і тазикових впадин, що знаходяться на них використовується в систематиці і діагностиці.
Кінцівки у більшості турунів бігального або ходильного типу. Представники деяких триб (наприклад, Agoniini та ін.) належать до комах, які найшвидше бігають. Значно рідше в турунів зустрічаються ноги копального типу. Наймінливішою частиною кінцівки є гомілки. Передні гомілки за будовою помітно відрізняються від інших. Майже у всіх турунів вони несуть особливий орган для чищення вусиків. У більшості триб він утворений зміщеною на внутрішню сторону гомілки вершинною шпорою і глибокою, густо опушеною виїмкою гомілки. Лапки 5-членикові (дуже рідко 4-членикові), у самців, більшості видів, передні лапки розширені (цю дуже просту ознаку використовують для розпізнавання самців і самок).
Крила характеризуються досить повним жилкуванням і наявністю замкнутої продовгуватої комірки між гілками радіального і медіального стовбурів (карабоїдний тип жилкування). У багатьох нелітаючих видів спостерігається різний ступінь редукції крил аж до повного їх зникнення. Літаючих турунів значно менше — це більшість фітофільних видів і представники, що населяють біотопи поблизу водойм. У деяких видів спостерігається криловий поліморфізм — у частини особин одного виду крила добре розвинені і служать для польоту, а в іншої частини крила редуковані в тій чи іншій мірі і непридатні для польоту. Надкрила дуже різноманітні. У типових випадках вони несуть 8 поздовжніх борозенок, на дні яких містяться добре виражені ямки. І в бороздках, і в проміжках між ними можуть знаходитись щетинконосні пори. Від цього основного варіанту можуть бути найрізноманітніші відхилення. Борозенки можуть бути сильно згладжені або представлені тільки рядами цяток. Можуть зникати зовсім. Число борозенок може бути збільшене до 9, 12 чи навіть до 15. Особливо сильно варіює число щетинконосних пор і їх розташування (хетотаксія надкрил) — це дуже важлива таксономічна ознака. Шов надкрил забезпечує їх дуже щільне змикання. У нелітаючих форм часто спостерігається зростання надкрил по шві, іноді дуже міцне.
З черевної сторони помітні 6 сегментів — стернітів. Тільки в підродині Brachininae число видимих стернітів збільшується до 7 у самки і до 8 у самця. Перший видимий стерніт, посередині, повністю розділений задніми тазиками. 1-й, 2-й і 3-й стерніти щільно зрощені між собою і нерухомі. Решту стернітів зчленовані рухомо.
Яйця турунів мають форму, близьку до циліндричної або схожу в поперечному перерізі на видовжений овал. Хоріон тонкий, без скульптури, білий або жовтуватий. Розміри яєць різноманітні: від дуже дрібних (наприклад, у Brachinus) до дуже великих (до 10 х 3 мм у деяких видів роду Carabus). Яйця великих розмірів часто свідчать про ембріонізацію розвитку, коли число личинкових стадій може скорочуватись до двох чи навіть до однієї (у деяких печерних Trechini з гігантського яйця виходить доросла личинка, яка, не живлячись, перетворюється в лялечку). Кількість одночасно відкладених самкою яєць може коливатися від одного до декількох сотень.
Личинки турунів переважно камподієподібні, рухливі, рідше — скарабеоїдні, С-подібно вигнуті, малорухливі. Найбільш важливі і характерні для більшості видів ознаки: видовжене тіло з помітно склеротизованими покривами, прогнатична голова з редукованою верхньою губою, 10-сегментне черевце, церки на 9-му сегменті черевця, довгі 6-членикові ноги. Від цього узагальненого опису можливі різні відхилення, особливо у сильно спеціалізованих личинок, які ведуть спосіб життя, що відрізняється від типового для більшості турунів способу життя і пов’язаний з вільним переміщенням личинок на поверхні ґрунту і всередині нього в пошуках жертв. Приклади таких відхилень: личинки багатьох Harpalini живляться їжею, яку запасли самки; ектопаразитичні личинки Lebia і Brachinus. Для таксономії турунів особливо важливі такі ознаки личинок, як будова наличника, ротових органів, антен, церок, ніг і хетотаксія всіх сегментів тіла. Число личинкових стадій коливається від одної до п’яти. Найбільш типовою для турунів є наявність трьох личинкових стадій. Особливий інтерес становить явище спрощеного гіперметаморфозу у ектопаразитичних Brachinus. Число личинкових стадій в них збільшене. Перша личинкова стадія характеризується типовою для турунів будовою і виконує функцію пошуку жертви та прикріплення до неї. Друга, третя і четверта личинкові стадії живляться на жертві і мають зовсім інший вигляд - вони сильно депігментовані, мають короткі ноги, редуковані вусики і потовщене тіло. П’ята личинкова стадія не живиться і може розглядатися як передлялечка.
Досі личинки більшості видів турунів ще не описані.
Лялечки описані ще для меншого числа видів турунів. Лялечки переважно вільні, голі, дещо нагадують дорослих жуків. Найчастіше лялечки знаходяться в колисочці, зробленій в ґрунті або в іншому субстраті. Тільки для видів роду Lebia відоме заляльковування в коконі. Характерною ознакою лялечок турунів є наявність пучків щетинок на спинній і бічній поверхнях сегментів черевця.
Життєвий цикл у всіх турунів включає фази яйця, личинки, лялечки і імаго. У більшості видів імаго живуть довго і зимують, а розвиток личинки (3 личинкові стадії і дві линьки) протікає швидко. Проте від цієї загальної схеми існують різноманітні відхилення. Число личинкових стадій може зменшуватись до однієї чи збільшуватись до п’яти. При зимівлі личинок ця стадія розтягується, а тривалість імагінальної стадії може скорочуватись. У рідкісних випадках можуть зимувати яйця або лялечки. Переважно у карабід живляться й личинки, й імаго. Але, наприклад, у печерних Trechini розвиток личинок проходить всередині гігантських яєць, а личинки, що вийшли з яйця, живуть декілька годин і не живляться. Як правило, туруни мають одне покоління на рік. У рідкісних випадках за один рік розвиваються два покоління — те, що зимує і літнє (Bembidion i Pogonus). Частіше спостерігається протилежне відхилення, коли цикл розвитку охоплює два роки (наприклад, рід Carabus).
Переважно туруни активні від весни до осені, але в аридних областях активність імаго і личинок обмежена коротким весняним періодом, за яким слідує довга літня діапауза (яка іноді змінюється активністю пізно восени і навіть взимку). Літня діапауза зустрічається в карабід, які населяють помірні області (наприклад, роди Zabrus, Nebria). Нарешті, у сліпих печерних Trechini взагалі немає ніяких ознак річного циклу, що не дивно в умовах печер.
За характером добової активності турунів можна розділити на три умовні групи: денні, нічні і байдужі у відношенню до часу доби. Межі між цими групами досить умовні. Навіть в рамках однієї популяції можуть бути особини з денною і нічною активністю. Але все ж більшість видів помірних широт ведуть нічний спосіб життя і, як правило, забарвлені в чорні або бурі тони. Навпаки, види, що активні вдень, частіше мають яскраве забарвлення — металічне, різнобарвне або зелене. З цього правила існують винятки. Наприклад, чорні види Carabus в Середній Азії нерідко активні вдень. Активні вночі види турунів часто летять на світло, особливо на ультрафіолетове. Цікавий факт вилову за одну ніч світловою пасткою у Криму 118 видів турунів (Петрусенко, 1986) — більше чверті відомих для цієї місцевості видів.
Факти прояву турботи про потомство нечисленні, але описані високорозвинуті форми такої поведінки. У видів родів Molops i Abax самка створює гніздову камеру і охороняє кладку яєць до виходу личинок, захищаючи яйця від хижаків і зараження пліснявими грибками. Ще складнішу поведінку демонструють рослиноїдні Harpalini, які запасають їжу для майбутнього потомства, а Ditomus caludonius ще й охороняє його протягом всього літнього сезону, до виходу молодих жуків з лялечок.
У багатьох видів вироблені захисні пристосування, які зменшують ймовірність стати жертвою хижаків. Дуже цікаві в цьому плані анальні захисні залози турунів, які відрізняються різноманітністю будови і великим набором продукованих речовин. Особливо широко відомі захисні залози жуків-бомбардирів (підродини Brachyninae та Paussinae). Фізичним і хімічним механізмам «стрільби» бомбардирів присвячено багато наукових досліджень. Цей феномен описаний у сотнях популярних публікацій. «Постріл» бомбардира відбувається завдяки екзотермічній хімічній реакції між окисником і відновником, які виділяються різними залозами і змішуються в момент випорскування. Температура при мікровибуху сягає 100 градусів Цельсія, а звук у крупних тропічних бомбардирів нагадує постріл із пістолета. До захисних пристосувань може бути віднесене і зелене, маскуюче забарвлення багатьох видів турунів, які живуть серед листя.
Систематика турунів є доволі дискусійною, оскільки родина об'єднує дуже велику кількість видів. Тому поділ на роди, триби і підродини залежить від автора і ентомологічної школи. Налічують від 10 до 50 підродин. Деякі підродини, як-от Стрибуни, виокремили у ранг окремих родин, хоча декотрі дослідники їх продовжують включати до складу родини Турунів.
Нижче наведено поділ родини турунів на підродини:
Жуки-туруни є близько спорідненими із родинами Трахипахіди (Trachypachidae C. G. Thomson, 1857), з якими вони мають спільних предків. Навколо внутрішньородинних філ турунів існують суттєві розбіжності між різними науковцями і науковими школами, що відображається і у систематиці родини. Дослідження філогенетичних зв'язків за допомогою методології сиквенсу 18S рибосомальної ДНК[6] показує деякі нюанси спорідненості різних груп турунів. Згідно з даних досліджень найдревнішими гілками родини є підродини Карабіни (Carabinae) та Сіаґоніни (Siagoninae), які знаходяться відокремлено від інших філ. Від спільного передка походить група підродин: Небріїни (Nebriinae), Льоріцеріни (Loricerinae), Оморфіни (Omophroninae), Псидріни (Psydrinae), Промекоґнатіни (Promecognathinae) та Апотоміни (Apotominae). З ними зближена підродина Бросціни (Broscinae), проте, яка розташована дещо окремо і є більш еволюційно розвиненою. Окрему філу складають підродини Патробіни (Patrobinae) та Трехіни (Trechinae), які є відносно молодими і розвинулись від спільного предка. Найбільш спеціалізованою і еволюційно розвиненою, з перелічених є підродина Скарітини (Scaritinae). Зовсім іншу філу родини складають найбільш еволюційно прогресивні підродини Псидріни (Psydrinae), Брахініни (Brachininae) та Гарпаліни (Harpalinae), причому Псидріни знаходяться значно віддаленіше від двох останніх.
Найімовірнішим часом виникнення родини Турунів слід вважати кінець Тріасу Мезозойської ери — 220—210 років тому. Достовірні знахідки Турунів датуються раннім Юрським періодом, а в пізньому Крейдовому (Турон) із Каратау вже відомі сучасні підродини, як от Гарпаліни (Harpalinae)[7].
Лімітуючими факторами середовища для розповсюдження турунів, з усіх абіотичних факторів є вологість ґрунту. Переважна більшість видів надає перевагу вологим біотопам з невисокими температурами, що зумовлено швидкою втратою води організмом турунів. Особливо це характерно для хижих видів, яким необхідно поповнювати запас води у організмі безпосереднім питтям води. Туруни-фітофаги поповнюють нестачу води шляхом поїдання тканин рослин, де є достатньо рослинного соку. Деякі види-паразитоїди поповнюють нестачу води за рахунок гемолімфи хазяїна. Незначна група видів пристосувалась до збереження води і здатна жити у засолених біотопах — узбережжя солоних озер, солончаки, морські пляжі.
За типом консортивних зв'язків, туруни поділяються на дві великі групи: зоофаги — живляться різноманітними безхребетними тваринами (комахами, червами, молюсками тощо); та фітофаги — живляться рослинною їжею (рослинними залишками або тканинами живих рослин).
Туруни здатні регулювати чисельність багатьох видів комах, наземних молюсків й інших безхребетних, серед яких є і небезпечні шкідники. Такі види здавна використовуються для боротьби зі шкідниками і без сумніву є корисними для людини. Численні наукові публікації присвячені дослідженню ефективності жужелиць як ентомофагів. Проте спроби інтродукції (штучного розселення) жужелиць для біологічної боротьби з шкідниками рідко бували успішними — на відміну від всім відомих успіхів в інтродукції сонечок і їздців. Успішними переважно вважають ввезення з Європи і акліматизацію в США красотіла пахучого (Calosoma sycophanta) для боротьби з непарним шовкопрядом.
Найбільшої шкоди зерновим культурам завдають види роду Zabrus (в першу чергу тут слід згадати хлібного туруна — Zabrus tenebrioides), які пошкоджують пшеницю та інші зернові, як на стадії личинок, так і на стадії імаго. Декотрі групи турунів, наприклад, роди Гарпалюс чи Амара, відзначаються переважанням фітофагії, тобто вони поїдають рослини і найчастіше трапляються в агроценозах.
Надзвичайна екологічна пластичність турунів зумовлює їх широке розповсюдження. Вони заселяють геть усі наземні екосистеми — від тундр до пустель і дощових тропічних лісів, від рівнин до субнівального гірського поясу. Винятком є лише, хіба, високогірні, арктичні й антарктичні льодовики. Декотрі види ведуть земноводний спосіб життя, пристосувавшись до водного середовища. Окремі види мають надзвичайно широкий ареал, який може простягатись на кілька природно-кліматичних зон. Наприклад, ареал Туруна-великозуба фіолетового (Carabus violaceus) простягається від Європи до Ірану та Індії. Багато видів мають вузьколокальні ареали, наприклад, Турун Фабра український[8], приурочені до гірських систем і є ендеміками відповідних територій.
Bọ chân chạy là một họ bọ cánh cứng phân bố trên toàn cầu, có hơn 40.000 loài trên khắp thế giới với khoảng 2000 loài được tìm thấy ở Bắc Mỹ và 2700 loài ở châu Âu.[1]
Carabinae Latreille, 1802 – gồm cả Agoninae và Callistinae
Cicindelinae – bọ hổ (khoảng 2100 loài; đôi khi bao gồm trong Carabidae)
Elaphrinae Latreille, 1802
Loricerinae Bonelli, 1810
Nebriinae (gồm có Notiophilinae, thường bao gồm trong Carabinae)
Omophroninae Bonelli, 1810 – bọ cát tròn
Paussinae – bọ tổ kiến, bọ phá thủ pích
Scaritinae Bonelli, 1810 – bọ cánh cứng mặt đất cuống
Siagoninae Bonelli, 1810
Amblytelinae Sloane, 1898[Note 1]
Brachininae Bonelli, 1810
Broscinae Hope, 1838
Harpalinae – gồm có Chlaeniinae, Cyclosominae, Dryptinae, Lebiinae, Licininae, Mormolycinae, Odacanthinae, Oodinae, Panagaeinae, Perigoninae, Platyninae, Pseudomorphinae, Pterostichinae, Zabrinae (hơn 20.000 loài)
Trechinae Bonelli, 1810 – gồm cả Bembidiinae, Patrobinae
Tribes incertae sedis
Bài viết liên quan đến Bọ cánh cứng mặt đất (Carabidae) này vẫn còn sơ khai. Bạn có thể giúp Wikipedia bằng cách mở rộng nội dung để bài được hoàn chỉnh hơn. Bọ chân chạy là một họ bọ cánh cứng phân bố trên toàn cầu, có hơn 40.000 loài trên khắp thế giới với khoảng 2000 loài được tìm thấy ở Bắc Mỹ và 2700 loài ở châu Âu.
Верхняя губа бывает различной формы, обычно способна вдвигаться под наличник, реже соединена с ним неподвижно. Подбородок отделён от субментума, в середине передней переднего края с выемкой, обычно снабжённой средним зубцом; последний треугольный, или притупленный на вершине, или же глубоко рассечён, нередко отсутствует. Боковые лопасти подбородка на внутреннем крае обычно снабжены каёмками (эпилобами). Иногда на подбородке, например, у родов Clivia, Dyschirius и др., вблизи у середины или на основании находятся два отверстия (подбородочные отверстия) нижнегубного сенсорного органа, который, по предположению Жаннеля, служит жужелицам органом слуха. Почти всегда на подбородке есть одна или несколько пар щетинконосных пор[2]. Язычок на вершине имеет два или множество щетинок, к его бокам примыкают параглоссы, голые или опушеные. Мандибулы обычно сильные, иногда очень крупные, в боковом желобке иногда с одни или несколькими зубцами (ретинакул), в передней половине иногда тоже несёт зубцы различной формы. Максиллы с крючковидно загнутой на вершине лицинией, щупиковидной 2-сегментной галеей и 4-сегментным челюстным (максиллярным) щупиком. Губные щупики трёх-сегментные. Последний сегмент щупиков иногда сильно расширен к вершине (топоровидной формы), секировидный, треугольный; иногда, наоборот, сильно редуцирован до маленького игловидного придатка на вершине крупного предпоследнего сегмента[2].
Усики (за исключением Paussinae[2], у которых усики обычно приобретают причудливую форму) 11-сегментные, нитевидные и чётко видны, первый сегмент обычно снабжён одной, реже несколькими щетинками; остальные сегменты, за исключением последнего, снабжены венчиком из нескольких щетинок у вершины. Несколько базальных сегментов усиков обычно голые, остальные покрыты по всей или почти по всей поверхности прилегающими волосками[2], у Lorocera покрыты помимо обычного мелкого опушения отдельными длинными щетинками.
Переднеспинка самой разнообразной формы. Экологическая специализация часто отражается именно в форме переднеспинки, характер сочленения которой с надкрыльями во многом определяет степень подвижности передней части тела — чем уже основание переднеспинки, тем выше эта подвижность. Поэтому наиболее специализированные роющие виды и различные типы скважников отличаются своеобразной перетянутой формой тела. Щиток у огромного большинства видов хорошо развит, лишь в исключительных случаях редуцирован — например у некоторых пещерных форм.
Ноги обычно тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега; у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Лапки 5-члениковые, задние тазики без бедренных покрышек, обычно соприкасаются у средней линии и пересекают первый сегмент брюшка. Вертлуги хорошо развиты, иногда очень длинные, в исключительных случаях даже длиннее бёдер. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка — специальный орган туалета, предназначенный для чистки усиков. 4-й членик лапок у эпифитных видов часто с глубокой вырезкой, в которую вкладывается когтевой членик, образуя таким образом специализированный орган для обхватывания растений. Этот же членик у пещерных видов обычно с плёнчатым отростком, помогающим прикрепляться к субстрату при лазании по стенкам пещер.
Крылья с характерным, так называемым карабоидным жилкованием. Степень развития крыльев зависит не только от таксономической группы, но часто варьирует даже внутри вида. В последнем случае в зависимости от характера доминирования соответствующего гена наблюдаются различные типы крылового полиморфизма. Как и у других насекомых, короткокрылые нелетающие виды и/или популяции особенно характерны для островов, гор, пещер, а также для наиболее благоприятных и устойчивых в данной зоне сообществ. Характер распространения крыловых форм может использоваться для выяснения различных вопросов генезиса группы, картирования ледниковых рефугиумов и т. п. Крылья особенно хорошо развиты у термофильных приводных групп, например, у скакунов и Pogonini, а также у древесных тропических форм. Многие из этих видов летают настолько хорошо, что предпочитают именно улетать, а не убегать от опасности. Однако большинство жужелиц летают довольно плохо и используют полет преимущественно для расселения, а некоторые виды и вовсе никогда не летают.
Надкрылья обычно довольно твёрдые, большей частью, почти целиком покрывающие брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва; обычно их поверхность с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными. Количество бороздок чаще всего равно 9, но может увеличиваться за счёт раздвоения или, наоборот, уменьшаться; такие изменения чаще всего кратны 3. На такой основе иногда развивается довольно сложная скульптура или вся скульптура редуцируется и поверхность становится зеркально гладкой.
Брюшко в зависимости от группы с 6—8 видимыми стернитами. Эдеагус асимметричный, в покое лежит на боку; чаще всего представляет собой равномерно склеротизованую трубку, реже его дорсальная поверхность плёнчатая или остаётся пара продольных склеритов по сторонам. Парамеры свободные, в зависимости от группы симметричные или нет.
У подавляющего большинства жужелиц самцы характеризуются одним или несколькими расширенными члениками на передних и иногда средних лапках, нижняя поверхность которых снабжена прикрепительными волосками, служащими для удержания самки во время копуляции. Часто пол можно определить по особенностям расположения щетинок, особенно на анальном сегменте или по деталям строения апикальной части надкрылий, по особенностям микроскульптуры и т. д. Помимо качественных признаков самцы часто отличаются от самок пропорциями тела. Настоящие и хорошо выраженные вторичнополовые признаки, которые хорошо известны среди других жуков, у жужелиц встречаются сравнительно редко. Самым известным примером являются расширенные членики лапки(лат. tarsus) у самцов жужелиц из рода Carabus.
Личинки жужелиц известны значительно хуже имаго и в настоящий момент являются объектом интенсивного изучения. Обычно они камподеевидные, более или менее склеротизованные, реже (у симфильных и паразитоидных жужелиц) личинки депигментированы, а конечности сильно укорочены. Наличник слитый со лбом, его передний край зазубренный. Глазков обычно по 6 с каждой стороны, реже их меньше или нет совсем. Усики с 3-5 (чаще всего с 4) члениками. Ноги как и у имаго с 5 члениками. Брюшко 10-члениковое, IX тергит обычно с парой простых или членистых урогомф, строение которых является важным диагностическим признаком. X сегмент часто образует подталкиватель.
Среди всех абиотических факторов для большинства жужелиц важнейшим является влажность почвы. Подавляющее число видов предпочитают влажные биотопы со сравнительно невысокими температурами. Такие требования особенно характерны для неспециализированных хищников-полифагов. Среди фитофагов значительно выше доля мезоксерофильных видов, поскольку эти виды, как и другие фитофаги, способны компенсировать недостаток влаги в организме за счет растительных тканей. Среди паразитоидов также имеется значительное число устойчивых к недостатку влаги и высоким температурам видов. Обширная группа жужелиц выдерживает сильное засоление и встречается по берегам солёных озёр и солончаков.
Необычайная экологическая пластичность представителей семейства является причиной повсеместного обилия этих жуков. Жужелицы населяют практически весь диапазон широт от холодных тундр до пустынь и тропических лесов; в горах они поднимаются до субнивального пояса и в большинстве случаев являются одним из самых характерных компонентов аднивальных экосистем.
У жужелиц известны все основные типы суточной активности. Граница между ночными и дневными видами часто весьма неопределённая, как из-за внутрипопуляционной гетерогенности, так и из-за сезонных изменений суточной активности. Важно отметить, что олиготермность, мезо- и гигрофильность большинства видов жужелиц часто являются ключом для понимания особенностей циркадных ритмов жужелиц. Весной в условиях сравнительно высокой влажности почвы, обилия осадков и невысоких температур многие виды, обычно причисляемые к ночным, ведут дневной образ жизни. Так, весной в открытых ландшафтах степной зоны чисто визуальные учеты позволяют не только обнаружить, но даже и оценить численность практически всех доминантных и субдоминантных видов. В начале лета на альпийских лугах днем можно наблюдать многочисленных активных Carabus, Pterostichus, Calathus и Nebria, которые позднее переходят почти исключительно к ночному образу жизни. Интересно, что подобное явление более характерно для Карпат и влажных регионов Кавказа, в то время как в более сухих горах Центральной Азии и Восточного Кавказа оно встречается только у ограниченного круга видов. По мере повышения среднесуточных температур и высыхания почвы пик их активности постепенно смещается в сумеречные, а потом и в ночные часы. Такие изменения происходят достаточно легко, поскольку в разгар лета дневные виды имеют пик активности во второй половине дня, а ночные — в первые часы после захода солнца и таким образом, для перехода из одной группы в другую достаточно изменения пика активности всего на несколько часов.
Приуроченность пика суточной активности большинства видов именно к заходу, а не к восходу солнца доказывает, что ключевым неблагоприятным фактором, к которому идет приспособление, является дефицит влажности, а не высокие температуры, так как именно за счет уменьшения температуры происходит увеличение относительной влажности воздуха в вечерние часы. По всей вероятности, важнейшим неблагоприятным фактором может быть и солнечная инсоляция. В пользу этого говорят интенсивная металлическая окраска ряда дневных и преимущественно ночная активность многих аднивальных видов. Эти последние встречаются высоко в горах у края тающих снежных полей и часто характеризуются депигментацией и истончением покровов. Такие морфологические изменения вполне понятны с точки зрения отсутствия необходимости борьбы с дефицитом влаги, но они делают аднивальные виды очень уязвимыми к солнечной радиации и, вероятно, вынуждают их вести ночной образ жизни в условиях, которые на первый взгляд кажутся малопригодными для этого. Если на Западном Кавказе выйти после захода солнца на край снежника, то при температуре около 0 градусов, часто на ледяном ветру, можно обнаружить множество снующих непосредственно по поверхности снега представителей рода Nebria группы N. tenella, которые щупиками проверяют в снегу каждую лунку в поисках оттаявших органических остатков, недавно замёрзших неосторожных насекомых и т. п. Приведённый пример демонстрирует определённую связь между биотопической специализацией вида и характером суточной активности. С этой точки зрения важен также и тип питания. Большинство фитофилов и многие приводные виды активны днем. Напротив, среди геобионтов и миксофитофагов огромное большинство видов обладает ночной активностью.
Часто в связи с характером суточной динамики рассматривают и лёт жужелиц на свет (Крыжановский, 1983). Лёт наиболее интенсивен в аридных ландшафтах, обычно при достаточно высоких ночных температурах. Летящие на свет жужелицы могут быть условно разделены на 2 большие группы. К одной относятся виды, совершающие расселительный полет, последний совершается недавно вышедшими молодыми жуками, а по мере созревания способность к полету теряется, что может сопровождаться даже необратимым рассасыванием крыловой мускулатуры. Такой полет для каждого вида приобретает массовый характер только раз в сезон. К другой группе относятся виды, летящие на свет более или менее равномерно в течение всего сезона. В этом случае массовый лет может наблюдаться несколько раз в один сезон, провоцируемый различными обстоятельствами (например, у береговых видов — пересыханием водоёма).
Подавляющее большинство жужелиц относится к моновольтинным видам и дает лишь одно поколение за год. В полярных областях и на больших высотах некоторые из этих видов не успевают закончить развитие за один сезон и тогда развитие продолжается два года. Зимующие жуки обычно разновозрастные и часть из них зимует второй раз. Некоторые виды развиваются всегда более одного года. Менее известны случаи, когда за год развиваются два поколения жужелиц. В целом для жужелиц характерна эндогенная диапауза. Реактивация температурная или фотопериодическая, во втором случае часто двухступенчатая, состоящая из обязательной короткодневной и последующей длиннодневной фаз. У некоторых видов управление реактивацией различно у самцов и самок. Для ряда видов известна летняя эстивация.
Традиционно по типу сезонной динамики жужелицы делятся на 3 основные группы: весенние с осенней активностью (перезимовавшие имаго размножаются весной, за лето жуки заканчивают развитие, осенью у молодых имаго наблюдается активность), весенние без осенней активности (в отличие от предыдущей группы имаго осенью не выходят из куколочной колыбельки) и осенние виды (зимуют личинки, имаго размножаются во второй половине лета и осенью). Это разделение было предложено на основании музейного материала (Larsson, 1939). Последующие полевые исследования значительно обогатили наши представления о типах сезонной динамики жужелиц, но разделение на весенние и осенние виды выдержало испытание временем. Наиболее разработанную систему годовых ритмов с учётом характера диапаузы предложил Тиле (Thiele, 1977). Чаще всего размножение жужелиц приходится на наиболее влажный сезон — зимний в аридных странах и период муссонов — в тропических странах. Для пещерных видов жужелиц годовые ритмы не известны.
Подавляющее число жужелиц относится к хищникам полифагам, что в сочетании с высокой численностью во многом определяет их практическое значение. Из-за отсутствия определяющей зависимости от плотности вредителя жужелицы могут остановить нарастание численности вредителя ещё до достижения последним порога вредоносности. Сложность разведения, вероятно, никогда не позволит применять в отношении полезных жужелиц метод наводняющих выпусков, метод сезонной колонизации и пр., но использование щадящих средств защиты растений, продуманного расположения различных культур, правильного севооборота позволяют повысить эффективность этих энтомофагов в рамках интенсивно развиваемой сейчас стратегии рационального землепользования.
Хорошо известны также успешные примеры акклиматизации ряда видов жужелиц (в частности красотелов) в Северной Америке. Среди жужелиц фитофагов и миксофагов имеются хозяйственно значимые вредители, из которых наиболее известны несколько видов хлебных жужелиц (представители рода Zabrus).
Объём и границы семейства до сих пор не устоялись и зависят от автора и соответствующей научной школы. Наиболее дробная система принята французскими энтомологами, которые делят жужелиц на почти полсотни самостоятельных семейств, большей частью, соответствующих подсемействам и трибам в понимании других авторов.
Систематический список жужелиц (Carabidae) России содержит 3293 таксонов (5 подсемейств, 40 триб, 184 рода, 289 подродов, 1959 видов и 592 подвида)[3].
Неполный список подсемейств и родов:
Верхняя губа бывает различной формы, обычно способна вдвигаться под наличник, реже соединена с ним неподвижно. Подбородок отделён от субментума, в середине передней переднего края с выемкой, обычно снабжённой средним зубцом; последний треугольный, или притупленный на вершине, или же глубоко рассечён, нередко отсутствует. Боковые лопасти подбородка на внутреннем крае обычно снабжены каёмками (эпилобами). Иногда на подбородке, например, у родов Clivia, Dyschirius и др., вблизи у середины или на основании находятся два отверстия (подбородочные отверстия) нижнегубного сенсорного органа, который, по предположению Жаннеля, служит жужелицам органом слуха. Почти всегда на подбородке есть одна или несколько пар щетинконосных пор. Язычок на вершине имеет два или множество щетинок, к его бокам примыкают параглоссы, голые или опушеные. Мандибулы обычно сильные, иногда очень крупные, в боковом желобке иногда с одни или несколькими зубцами (ретинакул), в передней половине иногда тоже несёт зубцы различной формы. Максиллы с крючковидно загнутой на вершине лицинией, щупиковидной 2-сегментной галеей и 4-сегментным челюстным (максиллярным) щупиком. Губные щупики трёх-сегментные. Последний сегмент щупиков иногда сильно расширен к вершине (топоровидной формы), секировидный, треугольный; иногда, наоборот, сильно редуцирован до маленького игловидного придатка на вершине крупного предпоследнего сегмента.
Усики (за исключением Paussinae, у которых усики обычно приобретают причудливую форму) 11-сегментные, нитевидные и чётко видны, первый сегмент обычно снабжён одной, реже несколькими щетинками; остальные сегменты, за исключением последнего, снабжены венчиком из нескольких щетинок у вершины. Несколько базальных сегментов усиков обычно голые, остальные покрыты по всей или почти по всей поверхности прилегающими волосками, у Lorocera покрыты помимо обычного мелкого опушения отдельными длинными щетинками.
ГрудьПереднеспинка самой разнообразной формы. Экологическая специализация часто отражается именно в форме переднеспинки, характер сочленения которой с надкрыльями во многом определяет степень подвижности передней части тела — чем уже основание переднеспинки, тем выше эта подвижность. Поэтому наиболее специализированные роющие виды и различные типы скважников отличаются своеобразной перетянутой формой тела. Щиток у огромного большинства видов хорошо развит, лишь в исключительных случаях редуцирован — например у некоторых пещерных форм.
КонечностиНоги обычно тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега; у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Лапки 5-члениковые, задние тазики без бедренных покрышек, обычно соприкасаются у средней линии и пересекают первый сегмент брюшка. Вертлуги хорошо развиты, иногда очень длинные, в исключительных случаях даже длиннее бёдер. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка — специальный орган туалета, предназначенный для чистки усиков. 4-й членик лапок у эпифитных видов часто с глубокой вырезкой, в которую вкладывается когтевой членик, образуя таким образом специализированный орган для обхватывания растений. Этот же членик у пещерных видов обычно с плёнчатым отростком, помогающим прикрепляться к субстрату при лазании по стенкам пещер.
Надкрылья и крыльяКрылья с характерным, так называемым карабоидным жилкованием. Степень развития крыльев зависит не только от таксономической группы, но часто варьирует даже внутри вида. В последнем случае в зависимости от характера доминирования соответствующего гена наблюдаются различные типы крылового полиморфизма. Как и у других насекомых, короткокрылые нелетающие виды и/или популяции особенно характерны для островов, гор, пещер, а также для наиболее благоприятных и устойчивых в данной зоне сообществ. Характер распространения крыловых форм может использоваться для выяснения различных вопросов генезиса группы, картирования ледниковых рефугиумов и т. п. Крылья особенно хорошо развиты у термофильных приводных групп, например, у скакунов и Pogonini, а также у древесных тропических форм. Многие из этих видов летают настолько хорошо, что предпочитают именно улетать, а не убегать от опасности. Однако большинство жужелиц летают довольно плохо и используют полет преимущественно для расселения, а некоторые виды и вовсе никогда не летают.
Надкрылья обычно довольно твёрдые, большей частью, почти целиком покрывающие брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва; обычно их поверхность с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными. Количество бороздок чаще всего равно 9, но может увеличиваться за счёт раздвоения или, наоборот, уменьшаться; такие изменения чаще всего кратны 3. На такой основе иногда развивается довольно сложная скульптура или вся скульптура редуцируется и поверхность становится зеркально гладкой.
БрюшкоБрюшко в зависимости от группы с 6—8 видимыми стернитами. Эдеагус асимметричный, в покое лежит на боку; чаще всего представляет собой равномерно склеротизованую трубку, реже его дорсальная поверхность плёнчатая или остаётся пара продольных склеритов по сторонам. Парамеры свободные, в зависимости от группы симметричные или нет.
У подавляющего большинства жужелиц самцы характеризуются одним или несколькими расширенными члениками на передних и иногда средних лапках, нижняя поверхность которых снабжена прикрепительными волосками, служащими для удержания самки во время копуляции. Часто пол можно определить по особенностям расположения щетинок, особенно на анальном сегменте или по деталям строения апикальной части надкрылий, по особенностям микроскульптуры и т. д. Помимо качественных признаков самцы часто отличаются от самок пропорциями тела. Настоящие и хорошо выраженные вторичнополовые признаки, которые хорошо известны среди других жуков, у жужелиц встречаются сравнительно редко. Самым известным примером являются расширенные членики лапки(лат. tarsus) у самцов жужелиц из рода Carabus.
步行蟲科（Carabidae，Ground beetles）也稱為步甲科，是鞘翅目（甲蟲）中，世界性分佈（英语：cosmopolitan distribution）的一個科。全世界有超過四萬種，北美洲有二千種，而欧洲有二千七百種[2]。在2015年統計時，是動物界物種數最多的十個分科之一。如虎甲及放屁蟲等都屬於步行蟲科。
步行蟲科的外形及顏色有些不同，不過大部份是閃亮的黑色或金屬光澤，而且有脊狀翼蓋（鞘翅）。有些物種的鞘翅無法分開（特別是大的步行蟲科昆蟲），因此這類的步行蟲就無法飛行。其中Mormolyce属因為其特殊外形的鞘翅，也稱為琴蟲（英语：violin beetle）。除了非常原始的flanged bombardier beetles（英语：flanged bombardier beetles）外，所有步行蟲都在腿上有凹槽，其中有梳毛可以清潔昆蟲的觸角[3]。
步行蟲科常見的棲地是在樹幹下、原木下、或是在池塘及河流邊的石頭或砂旁邊。大部份的步行蟲科是肉食性，會主動獵食可以壓倒的无脊椎动物獵物。有些步行蟲科會快速奔跑捕殺獵物，像虎甲（Cicindelinae）可以維持時速9公里的速度[4]，在考慮其相對體長的情形下，他們是陸地上跑得最快的動物。大部份的步行蟲科是夜行動物，虎甲晝夜都會捕食，身上有鮮明的顏色，虎甲有大眼睛，靠視力捕食。步行蟲科中的Promecognathus laevissimus（英语：Promecognathus laevissimus）會捕食Harpaphe haydeniana，他們可以對抗氰化氢-這種對大部份步行蟲都有毒的物質。
– Saamlang faan bilen of filmer
Wikispecies hää en artiikel tu: .jpg)
_02.jpg)
_olympiae)_(9129487675).jpg)
.png)
_azureus_01.JPG)
_-_ZooKeys-245-001-g006.jpeg)
_(13162961144).png)
.png)
_(11983787066).jpg)
.png)
_(12639333105).jpg)
.jpg)
_syn._ruficollis_(Marsham,_1802)_nec_(Fabricius,_1801)_(3566988048).jpg)
_(2918411378).jpg)
_(2868736604).jpg)
.jpg)
_(2918244946).jpg)
_(2898248467).jpg)
